Океанология, 2021, T. 61, № 6, стр. 958-968

ВВЕДЕНИЕ

Для экосистемы Балтийского моря типичны значительные вариации природных и антропогенных условий, что обусловлено его внутриконтинентальным расположением, большой водосборной площадью и слабым водообменом с Атлантическим океаном. В акватории регистрируются климатические изменения метеорологических, гидрологических и гидрохимических условий, выражающиеся в тенденции роста температуры воздуха и воды, изменении атмосферной циркуляции [17], а также гидрофизических параметров и содержания биогенных элементов [21]. В то же время одной из основных особенностей гидрологического режима моря является наличие перманентного пикноклина, препятствующего перемешиванию поверхностного слоя с глубинными водами и тем самым усиливающего роль нерегулярных затоков североморских вод в изменчивости абиотических факторов в глубинных и придонных слоях Балтики [22]. Адвекция значительных объемов воды из Северного моря изменяет термохалинные показатели и содержание кислорода в придонном слое, что приводит к структурным перестройкам биологических сообществ [16]. Эти природные процессы наблюдаются при мощном антропогенном прессе на экосистему Балтики – активном судоходстве, регулируемом рыболовстве, нефтедобыче, избытке биогенных элементов и химическом загрязнении [8, 20]. Специфика географического положения, изменчивость режимообразующих факторов и различная степень влияния каждого из них в разных районах моря в совокупности с антропогенным воздействием приводит к активным преобразованиям планктонных сообществ в Балтийском море.

В последние десятилетия отмечены существенные перестройки в зоопланктоне, которые выражаются в изменении доминантного комплекса и доли отдельных видов, появлении чужеродных видов и значительных межгодовых вариациях общей численности и биомассы [1, 5, 9, 10, 13, 15, 25, 27]. Эти трансформации могут сказаться на пищевой ценности этого кормового ресурса для промысловых рыб Балтики [18] и влиять на рыбный промысел. В разных гидрологических бассейнах Балтики могут происходить разнонаправленные изменения в зоопланктоне [27], поэтому исследования даже одного года оказываются полезными как для оценки текущего состояния, так и для анализа долговременных изменений зоопланктона разных районов моря.

Цель работы ‒ выявить особенности структуры и распределения зоопланктона в условиях изменчивости гидрологических показателей вод Южной и Центральной Балтики в позднелетний сезон 2016 г.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование проводили в акватории Южной Балтики (ЮБ), включая Борнхольмский, Гданьский бассейны и Слупский желоб, а также Центральной Балтики (ЦБ), включая Готландскую, Северо-Балтийскую впадины и впадину Фарё. Материал отобран в 32-м рейсе НИС “Академик Николай Страхов” в период 02.08–16.09.2016 г. на глубинах 55–215 м.

Вертикальные профили распределения температуры (°С), солености (единицы практической солености – епс) и кислорода (мг/л) получены зондами CTD 90M (Sea&Sun Technology, Германия) и Ocean Seven 316 Plus (Idronaut, Италия) на отдельных участках маршрута судна и на 16 станциях, где были отобраны пробы зоопланктона (рис. 1). Для оценки гидрологической ситуации в районе работ по обработанным натурным данным был выполнен расчет характеристик основных элементов стратификации по методике [2]. Границы градиентных и однородных слоев вычислялись по значениям локального экстремума второй производной гидрофизических параметров. Для определения положения ядра в слоях скачка применялся экстремум первой производной температуры или солености для сезонного термоклина и галоклина соответственно. Такой метод показал хорошие результаты при исследовании параметров галоклина в бассейнах Балтийского моря [24]. Критерием выделения ядра холодного промежуточного слоя служило минимальное значение температуры на профиле [12].

Рис. 1.

Схема гидрологических разрезов (пунктирная линия) и расположения станций отбора зоопланктона в рейсе АНС-32 в позднелетний сезон 2016 г. Условные обозначения: Южная Балтика (I – Борнхольмский бассейн; II – Слупский желоб; III – Гданьский бассейн); Центральная Балтика (IV – Готландская впадина; V – впадина Фаре; VI – Северо-Балтийская впадина). Районы выделены по: [11].

Горизонты отбора проб зоопланктона на каждой станции выбирали на основании результатов измерений CTD-зондами с привязкой к положению сезонного термоклина и перманентного галоклина. Пробы отбирали в дневное время планктонной сетью WP-2 (Ø = 56 см, ячея 100 мкм) по слоям. Облавливали слои воды: от сезонного термоклина до поверхности (верхний квазиоднородный слой – ВКС); от начала галоклина до поверхности; весь столб воды от дна до поверхности (тотальный лов). Пробы фиксировали формалином до конечной концентрации 4%. Камеральную и статистическую обработку проб проводили по общепринятым методикам [7], биомассу рассчитывали по зависимости массы от длины тела организмов [3, 23].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Гидрологические условия. В период наших исследований наблюдался “летний” тип термической стратификации, отличающийся от “зимнего” наличием теплого верхнего квазиоднородного слоя (ВКС) и сезонного термоклина (СТК), глубже которого располагался холодный промежуточный слой (ХПС). Ниже ХПС наблюдали галоклин (ГК), пространственно совпадающий с перманентным пикноклином, отделяющим поверхностную воду от глубинного слоя.

Термохалинная структура вод в южной части Балтийского моря представлена на рис. 2. Толщина ВКС здесь незначительно изменялась от бассейна к бассейну. Максимальные ее значения, как и значения температуры внутри данного слоя, наблюдались в Борнхольмской впадине (табл. 1). Толщина СТК снижалась в западном направлении (от Гданьской к Борнхольмской впадине). Аналогичным образом менялась мощность ХПС, при этом в западном направлении он становился теплее (табл. 1), а его ядро смещалось к нижней границе слоя. Наименьшая толщина ГК отмечалась в Слупском желобе. Градиенты в ядре менялись от 0.76 до 0.34 епс/м в восточном направлении (рис. 2а). Толщина глубинных слоев в каждой впадине была соизмеримой. Содержание кислорода в поверхностном слое и ХПС было схоже в разных бассейнах. Концентрация кислорода в поверхностном слое составляла: в Борнхольмском бассейне и Слупском желобе около 6, в Гданьском бассейне 6.1–6.7, в Готландской впадине 6.2–6.9, во впадинах Фарё и Северо-Балтийской 6.5–6.8 мл/л. Наименьшие значения кислорода отмечались в глубинном слое Борнхольмской и Гданьской впадин, где концентрация была менее 2 мл/л, в то время как в Слупском желобе глубинный слой был хорошо аэрирован (рис. 2a).

Рис. 2.

Расположение параметров стратификации вод в Южной (а) и Центральной Балтике (б), 2016 г. Условные обозначения: 1 – ВКС; 2 – ТК; 3 – ядро СТК; 4 – (ХПС); 5 – ядро ХПС; 6 – ГК; 7 – ядро ГК; 8 – изооксигена 2 мг/л; 9 – глубинный слой; 10 – дно.

В центральной части моря элементы стратификации варьировали слабо (рис. 2б), однако величины основных гидрологических характеристик значительно изменялись от впадины к впадине (табл. 1). Наибольшая горизонтальная и вертикальная изменчивость значений температуры и солености наблюдалась в Готландской впадине, что связано как с ее большой протяженностью с юга на север, так и со значительными перепадами глубин внутри бассейна. Южный склон Готландской впадины был хорошо аэрирован до глубин около 130 м. Следует отметить резкий подъем изолинии концентрации кислорода (изооксигена) 2 мг/л на 50 м, который происходил над глубоководной частью впадины (отмечен стрелкой на рис. 2б). Этот подъем хорошо маркирует основную границу распространения обогащенных кислородом адвективных вод из юго-западных районов моря.

Зоопланктон был представлен 18 видами и таксономическими группами более высокого таксономического ранга, из которых Rotifera – 2, Cladocera – 6, Copepoda – 10, Tunicata – 1 вид (Fritillaria borealis Lohmann, 1896). В меропланктоне были многочисленны личинки Bivalvia, в незначительном количестве на некоторых станциях отмечены личинки Polychaeta, Gastropoda, Cirripedia, Decapoda и икра рыб.

Число видов зоопланктона на разных участках акватории изменялось от 10 до 20. Наиболее разнообразны были веслоногие ракообразные (5–10 видов на станции). Кладоцеры были представлены шестью видами: четыре вида, типичные обитатели Балтики (Eubosmina maritima P.E. Müller, 1867, Podon intermedius Lilljeborg, 1853, Pleopsis polyphemoides (Leuckart, 1859), Evadne nordmanni Lovén, 1836), отмечены на всех станциях, два вида понто-каспийских кладоцер – Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) и Evadne anonyx G.O. Sars, 1897, встречены только в ЦБ, севернее о. Готланд. Популяции кладоцер-вселенцев активно размножались партеногенетически, у церкопагиса было отмечено половое поколение (самцы и гамогенетические самки с яйцами).

Наиболее разнообразен был зоопланктон в Центральной Балтике – здесь отмечено максимальное число видов (17–20). Только здесь зарегистрирован самый крупный вид калянид Балтики – Limnocalanus grimaldii grimaldii (Guerne, 1886), однако численность его была крайне низкой – 1 экз/м³. Вид встречался не повсеместно, а севернее о. Готланд в районе впадин Фарё и Северо-Балтийской, где в поверхностном слое воды соленость составляла 5.96–6.15 епс, а температура воды была +16°С.

Циклоп Oithona similis Claus, 1866, который считается маркером передвижения каттегатских вод [4], был отмечен ниже галоклина во всех бассейнах Южной Балтики. Наиболее многочислен он был в Борнхольмском бассейне и Слупском желобе; в Гданьском бассейне его численность последовательно снижалась (рис. 3). Для Южной Балтики численность этого вида в среднем составила 203 экз/м³. В Центральной Балтике вид присутствовал на трех станциях, при этом наиболее многочисленный он был на ст. 242 (563.1 экз/м³), где глубина превышала 200 м (рис. 3), температура воды придонного слоя составляла 7.2°С, а соленость 13.6 епс. Севернее этот вид больше не встречался. Средняя численность циклопа в Центральной Балтике составила 81 экз/м³. Важно, что в районе ст. 242 по гидрофизическим данным выражен резкий подъем бескислородного слоя (рис. 2а). Это указывает на некую границу проникновения затоковых вод, что подтверждается и резким подъемом бескислородного слоя, и наличием здесь, и отсутствием севернее O. similis. Наличие значительного количества циклопа на ст. 242 может быть связано с динамическими особенностями слоя с затоковыми водами в Готландской впадине. Внутри глубоководной части впадины вода под пикноклином образует циклоническую циркуляцию [28]. Таким образом, гидродинамические условия в период нашего исследования могли способствовать образованию скопления данного вида в этом районе (рис. 3) с возможностью обитать в этих водах долгий период времени.

Рис. 3.

Распределение циклопа Oithona similis (экз/м³) в Южной и Центральной Балтике летом 2016 г. (столбики) и схема распространения затоковых вод (пунктирные стрелки) по: [16]. На врезке стрелками показана смоделированная и подтвержденная измерениями циклоническая схема циркуляции глубинных вод в Готландской впадине в предшествующий межзатоковый период [28], которая вероятна для периода наших наблюдений.

Основу зоопланктона по численности во всех слоях воды составляли мелкоразмерные организмы – кладоцера E. maritima (29–60%), науплиальные и копеподитные стадии калянид (22–38%).

Доля E. maritima была максимальной (до 60%) в поверхностном слое до термоклина. Доля Temora longicornis (Müller O.F., 1785) в общей численности зоопланктона изменялась в разных слоях незначительно (7.2–13.0%). Среди видов акарций наиболее многочисленной была Acartia longiremis (Lilljeborg, 1853), однако доля всех видов Acartia spp. в общей численности зоопланктона составляла от 3.4% в поверхностном слое до 10.4% в столбе воды. Доля Centropages hamatus (Lilljeborg, 1853) в столбе воды составила 5%, а в поверхностном слое всего 3%. Доля Pseudocalanus elongatus (Brady, 1865) была крайне низка и не превышала в среднем 1.5% от общей численности в столбе воды. В Центральной Балтике, при солености поверхностных вод 6.1–6.7 епс, существенно возросла доля Eurytemora affinis (Poppe, 1880) в общей численности зоопланктона – до 5.2%, в то время как в других районах Балтики, где соленость составляла 7.2–7.7 епс, доля это вида была менее 0.2%.

Количественное развитие массовых видов копепод T. longicornis, Ac. longiremis, C. hamatus в разных слоях отличалось. Наиболее высокие численности этих видов отмечены в слое, где облаливался термоклин, в котором температура воды ниже, чем в теплом ВКС. Холодноводный вид P. elongatus был, в основном, отмечен ниже галоклина. Выше галоклина вид встречался редко, преимущественно его копеподитные стадии, и доля этого вида составляла 0.3% от общей численности. В целом, вертикальное распределение отдельных видов зоопланктона обусловлено их экофизиологическими характеристиками. Тепловодные виды (кладоцеры, Acartia tonsa Dana, 1849) преобладали в прогретом ВКС, в то время как холодноводные стеногалинные P. elongatus; O. similis – в слое ниже галоклина. Максимальные количественные показатели зоопланктона были отмечены в слое ВКС. В этом слое отмечена максимальная доля кладоцер и заметна доля коловраток, чем в целом в столбе воды (рис. 4).

Рис. 4.

Структура зоопланктона (по численности) в разных слоях воды Балтике в позднелетний сезон 2016 г. Условные обозначения: 0–термоклин (диапазон глубин 17–27 м, в среднем 23 м); 0–галоклин (диапазон глубин 45–68, в среднем 58 м), 0–дно (диапазон глубин 50–205 м).

Основу численности зоопланктона составляли планктонные ракообразные. В Центральной Балтике на всех станциях более 50% всей численности зоопланктона принадлежало группе веслоногих ракообразных. В ЮБ на отдельных станциях более 50% составляли ветвистоусые ракообразные. Доля коловраток была незначительна, только в районе Северо-Балтийской впадины она возросла и составила почти 20% от общей численности зоопланктона (рис. 5).

Рис. 5.

Численность зоопланктона в столбе воды (тыс. экз/м³), Балтийское море, позднелетний сезон 2016 г. Условные обозначения: 1 – Copepoda, 2 – Cladocera, 3 – Rotifera, 4 – прочие. I–IV – районы Балтики.

Высокие количественные показатели зоопланктона были характерны для ЮБ и превышали таковые в ЦБ (табл. 2, рис. 5). Хорошо заметна тенденция снижения общей численности и биомассы зоопланктона в направлении с юга на север. Встречаемость и распределение отдельных видов зоопланктона в разных районах Балтики обусловлены, главным образом, соленостными и температурными условиями. В более опресненной ЦБ, где поверхностная соленость составляла 6.2–6.7 епс, видовое разнообразие зоопланктона, включая меропланктон, достигало 17–20 видов, а общая численность зоопланктона в столбе воды составляла в среднем 16 ± 11 тыс. экз/м³. Минимальные количественные показатели планктона были отмечены севернее о. Готланд (районы V, VI) (табл. 2), но здесь же отмечено максимальное разнообразие зоопланктона, где появились коловратки, понто-каспийские кладоцеры и лимнокалянус.

Общая численность и биомасса зоопланктона в столбе воды изменялась в широких пределах: от 7 до 72 тыс. экз/м³ и от 96 до 808 мг/м³ соответственно. В Южной Балтике численность и биомасса зоопланктона в среднем была выше почти в два раза, чем в Центральной Балтике.

ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав зоопланктона в позднелетний сезон 2016 г. был типичен для данного района Балтики и сравним с результатами предыдущих исследований [1, 10, 14, 27]. Доля меропланктона в общей численности и биомассе была несущественна, что согласуется с данными 2015 г. [27]. Разнообразие зоопланктона в ЦБ обусловлено значительной изменчивостью температуры и солености как на площади ее акватории, так и в толще воды. Это связано с ее большой субмеридиональной протяженностью, батиметрическими особенностями и спецификой водообмена как внутри впадин, так и с соседними районами моря. В районах, где было отмечено максимальное разнообразие зоопланктона (район впадин Фаре и Северо-Балтийской), отмечены самые низкие показатели температуры и солености как поверхностных, так и придонных вод (табл. 2).

Количественные показатели зоопланктона летом 2016 г. в столбе воды не превышали 80 тыс. экз/м³ и 808 мг/м³, составляя в среднем в разных районах 12–43 тыс. экз/м³ и 208–536 мг/м³. Полученные нами количественные показатели лежат в диапазоне значений, отмеченных в открытой части Юго-Восточной Балтики (ЮВБ) в летний период 2001–2015 гг. [10, 14] и в открытой части Южной и Центральной Балтики в 2015 г. [27].

Во многих районах Южной и Центральной Балтики наблюдаемое с 2000-го г. снижение численности зоопланктона продолжилось в 2015 г. [27]. В Борнхольмском и Готландском бассейнах численность массовых видов коловраток и кладоцер, как и всего зоопланктона, оставалась очень низкой в 2015 г. Максимальная численность коловраток была ниже 44 тыс. экз/м³, в то время как в 2000–2009 гг. регулярно превышала 100 тыс. экз/м³. Общее среднегодовое обилие зоопланктона 130 тыс. экз/м³ было самым низким с 2000 г. Также копеподы показали тенденцию к исторически низким количественным показателям: среди них особенно низкие были у видов P. elongatus, T. longicornis и C. hamatus, в то время как для Acartia spp. никакой тенденции не выявлено [27]. В целом, наши летние количественные показатели зоопланктона были ниже среднегодовых показателей 2015 г.

Особенности встречаемости и распределения отдельных видов обусловлены их экофизиологическими особенностями, прежде всего отношения к солености и температуре воды. Стеногалинные холодноводные виды O. similis, P. elongatus, F. borealis встречались только в слое воды ниже начала галоклина и не на всех станциях. Среди этих видов наиболее часто встречаемым и многочисленным был P. elongatus: численность взрослых особей и старших копеподитов в Борнхольмском бассейне и Слупском желобе была 12–331 экз/м³, а в Гданьском бассейне и Центральной Балтике, с учетом глубоководных впадин, размах численности варьировал от 45 до 1102 экз/м³. Численность этого вида в ЮВБ в летний период 1998–2007 гг. составляла 4368 экз/м³ [1], что многократно превышает современные показатели и косвенно указывает на возможное ухудшение соленостных или температурных условий для данного вида в этом районе. В придонном слое Гданьской впадина с 1990 по 2007 гг. температуры воды возросла почти на два градуса (от 5.3 до почти 7°С), в то же время соленость придонных вод также выросла почти на два епс и составляла 12.5 епс [1]. В нашем исследовании температура придонной воды в Гданьском бассейне также составила около 7°С. После большого затока 2014 г. температура в глубоководной части Гданьской впадины превышала среднемноголетний уровень. В частности, в период с августа 2014 г. по август 2016 г. наблюдаемые значения здесь варьировали в пределах 6.7–7.7°С [6]. Вероятно, повышение температуры воды придонного слоя стало неблагоприятным фактором для холодноводного P. elongatus.

Циклоп O. similis, предпочитающий холодные воды (1.6–15°С) с соленостью 7–34 епс, был малочисленным в летнем зоопланктоне 2016 г., самые высокие показатели отмечены в Борнхольмском бассейне – в среднем 775.8 экз/м³. Численность циклопа в Борнхольмском бассейне по летним батометрическим данным 1998 г. составляла 61–1226 тыс. экз/м³ [13], что превышает наши значения. По данным сетных сборов 1999 г., численность циклопа в этом районе в среднем варьировала от 400 (апрель) до 2100 экз/м³ (август) [19], что также выше показателей 2016 г. Статус популяции этого стенобионтного вида в изучаемом районе Балтики в настоящее время не ясен и требует более детальных исследований. По нашим данным, вид встречался не повсеместно, был малочисленен, и популяция была представлена половозрелыми самками и старшими копеподитными стадиями, но не отмечены самцы и науплии. Выявлено наличие положительной связи между показателями численности циклопа и соленостью глубинного слоя вод: R = 0.60; p = = 0.015, n = 16. Особенности пространственного распределения этого вида и выявленная положительная прямая зависимость между численностью этого вида и соленостью придонной воды дает основание предположить значительную вероятность пополнения популяции этого вида из Северного моря.

E. affinis обитает по данным разных авторов в широком диапазоне солености – от почти пресных вод (выше 0.2 епс) до распресненных морских (до 12–15 епс). В северной части Балтийского моря анализ многолетних данных (1973–1984 гг.) выявил, что E. ajfinis избегала солености выше 6.5 епс [26]. Вероятно, более низкая соленость вод ЦБ, в сравнении с ЮБ, более благоприятна для этого вида.

В целом, состав, распределение, динамика численности и биомассы отдельных групп или видов балтийского зоопланктона зависит как от сезонного цикла и естественного хода развития популяций, так и колебания теплового режима и солености вод. Поэтому сведения о состоянии зоопланктона и термохалинных условиях в конкретный период исследований даже одного года важны в контексте непрерывного мониторинга компонентов стрессовой экосистемы Балтийского моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Встречаемость и распределение отдельных видов зоопланктона в разных районах Балтики обусловлены соленостными и температурными условиями. В более опресненной Центральной Балтике (где поверхностная соленость составляла в среднем 6.5 епс) видовое разнообразие зоопланктона выше (20 видов и таксонов голопланктона), в то же время общая количественные показатели зоопланктона невысоки (в среднем 16.1 тыс. экз/м³ и 208 мг/м³). В Борнхольмском и Гданьском бассейнах, при солености поверхностных вод 7.1–7.8 епс, разнообразие животного планктона было ниже (13–14 видов и таксонов голопланктона), а количественные показатели выше (в среднем 31.5–43.3 тыс. экз/м³ и 418–536 мг/м³). Вертикальное распределение летнего зоопланктона достаточно типично для морей умеренной зоны в целом и Балтики в частности – максимальная численность животного планктона отмечена в ВКС. Распределение отдельных видов по вертикали обусловлено их экофизиологическими особенностями: тепловодные виды преобладали в прогретом ВКС, в то время как холодноводные стеногалинные (P. elongatus; O. similis) – в слое ниже галоклина.

Источник финансирования. Работа выполнена в рамках госзадания ИО РАН, тема № 0128-2021-0012.