Океанология, 2022, T. 62, № 3, стр. 428-438

ВВЕДЕНИЕ

Речные эстуарии характеризуются активным вкладом микробного сообщества в формирование “биологической помпы” в области маргинального фильтра [6]. В Арктический бассейн ежегодно поступает около 11% мирового речного стока, тогда как его объем составляет всего 1% объема Мирового океана [25]. Среднегодовой пресноводный сток в Карское море составляет около 41% всего арктического стока (1300–1400 км³; [2, 7]), а средняя величина стока в Обскую губу составляет 500 км³/год [32]. Таким образом, процессы, происходящие в зоне смешения на границе река-море эстуария Оби влияют не только на прибрежные экосистемы, но и на весь Арктический бассейн [31].

В большинстве работ, рассматривающих вклад выносимого реками органического вещества в эстуариях арктических рек, отмечена его высокая консервативность [23, 33]. Только в период половодья доля лабильного растворенного углерода в стоке рек может возрастать до величин порядка 20–40% [27]. Таким образом, в течение большей части вегетационного сезона основным источником углерода для гетеротрофного бактериопланктона эстуарных областей шельфовых морей Арктики является органическое вещество, синтезируемое первичными продуцентами. В свою очередь, биогенные элементы по всей видимости не являются лимитирующим фактором развития гетеротрофного микропланктона на протяжении большей части года, и только в период активного таяния снега их концентрация существенно снижается [23]. Тем не менее, гидрохимические параметры могут служить маркером активности гетеротрофного сообщества [5].

В условиях ярко выраженной сезонности, продолжительной полярной ночи и ограниченного как во времени, так и в пространстве “цветения” фитопланктона, характерных для морей Сибирской Арктики, микробная петля [24] и гетеротрофный бактериопланктон в частности становятся важнейшим участником пелагического сообщества. Даже в условиях низких температур бактериопланктон играет важнейшую роль в реминерализации биогенных элементов и трансформации органического вещества [17, 29 ]. Климатические изменения и активное промышленное освоение арктического шельфа спровоцировали рост интереса к микробным ценозам арктических морей. Несмотря на это, до сих пор нет общих представлений о динамике распределения и развития микроорганизмов, а также факторах, на них влияющих [10, 13, 14, 32, 36].

В данной работе сделана попытка оценить масштабы и характер изменчивости микробных сообществ в зоне активного фронтогенеза на границе река–море [18] на примере одной из крупнейших сибирских рек – Оби, а также выявить закономерности распределения и активности микроорганизмов в области эстуария и прилежащего шельфа на основании экспедиционных результатов и литературных данных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал был собран на разрезах от эстуария Оби до континентального шельфа в ходе 125 рейса НИС “Профессор Штокман” (4–7 сентября 2013 г.) и 66 рейса “Академик Мстислав Келдыш” (19–24 июля 2016 г.) в Карское море в рамках программы “Морские экосистемы Сибирской Арктики” (рис. 1). Пробы воды отбирали с помощью 5-литровых батометров Нискина в составе комплекса “Розетта”, оснащенного CTD-зондом (SBE 911 Plus by SeaBird Electronics, USA), с горизонтов, выбранных на основании профилей распределения температуры, солености и флуоресценции.

Рис. 1.

Карта-схема района работ в области эстуария Оби (а) летом 2016 г. и (б) осенью 2013 г. (⚫) – станции, на которых анализировали гидрохимические параметры воды, (+) – точки, на которых отбирали пробы для определения количественных параметров бактериопланктона.

Отбор проб для определения гидрохимических параметров проводился в соответствии с ГОСТ 51592–2000 “Общие требования к отбору проб”. Пробы на определение pH, биогенных элементов (силикаты, фосфаты, формы азота) и щелочности отбирали в пластиковую посуду объемом 0.5 л без фиксации. Из-за высокой концентрации взвеси в области смешения река–море пробы для определения содержания биогенных элементов предварительно фильтровали через фильтр с диаметром пор 0.45 мкм (Millero, 1995).

Содержание растворенного кислорода определяли методом Винклера [34]. Методика определения нитратного азота основана на восстановлении нитратов до нитритов и последующей колориметрии [34]. Содержание фосфатов определяли по методу Морфи и Райли [34]. Аммонийный азот определяли по [40].

Для учета общей численности бактерий и расчета биомассы бактериопланктона пробы воды фиксировали непосредственно после отбора нейтральным раствором формальдегида (конечная концентрация в пробе 1%) и хранили до последующей обработки. Осенью 2013 г. концентрацию бактериопланктона определяли окрашивая пробы флуорохромом DAPI на черных ядерных фильтрах (0.2 мкм, Трекпор Технолоджи) и анализируя под люминесцентным микроскопом [35]. Обработку фиксированных проб проводили не ранее трех месяцев после отбора [41]. Летом 2016 г. численность бактериопланктона определяли с помощью проточной цитометрии. Фиксированные пробы окрашивали флуоресцентным красителем SYBR GREEN I в течение 30 минут и просматривали на цитометре BD Accuri C6 в течение суток после отбора [28]. Для более точной оценки численности бактериопланктона одновременно просчитывали фильтрат, прошедший через фильтр с диаметром пор 0.2 мкм. На ряде станций пробы для цитометрического анализа также просматривали с помощью люминесцентной микроскопии. На основании результатов цитометрии рассчитывали соотношение клеток с высоким и низким содержанием нуклеиновых кислот – показатель, предположительно отражающий долю активных клеток [30]. Так как использованные методы учета численности микроорганизмов не позволяют различать архей и бактерий, в настоящей статье, используя термин бактерии, мы подразумеваем всех гетеротрофных прокариот.

В связи с разницей времени, предшествовавшего обработке проб 2013 и 2016 гг нами дополнительно был поставлен эксперимент для оценки влияния хранения фиксированных проб на изменение концентрации бактерий в них. Существует несколько работ, свидетельствующих о снижении численности бактериальных клеток в пробах морской воды при хранении [26]. При этом время хранения не влияло на количество клеток с видимым нуклеоидом: величина обилия снижалась в течение 40–70 дней после фиксации, после чего выходила на плато, совпадая со значением числа клеток с видимым нуклеоидом [41]. На протяжении года мы сравнивали изменение обилия клеток в жидких фиксированных пробах и на отфильтрованных непосредственно после отбора и замороженных препаратах. Полученные данные сопоставлялись с величиной жизнеспособных клеток (с видимым нуклеоидом), определенной непосредственно после отбора. Все измерения проводились в трех повторностях.

Линейные размеры клеток измеряли с помощью программы анализа изображений “ImageScopeColor М”. Бактериальную биомассу в углеродных единицах вычисляли по [12].

Определение бактериальной продукции и выедания бактериопланктона потребителями проводили прямым методом с использованием антибиотиков-ингибиторов бактериального роста [37] в модификации для естественных местообитаний [42]. Непосредственно после отбора пробы воды разливали в 100-мл флаконы. Для учета выедания бактериопланктона нано- и микрофагами в пробы воды добавляли антибиотики (бензилпенициллин 1 мг/л, ванкомицин 200 мг/л), подавляющие размножение бактерий, но не оказывающие влияние на их потребителей [37]. В качестве контроля экспонировали пробы без антибиотиков. Подготовленные таким образом пробы экспонировали 8–10 ч в бассейне с морской водой, расположенном на верхней палубе судна. Время экспозиции было выбрано на основании предварительно поставленного эксперимента по динамике действия антибиотиков в полярных водах. Все эксперименты были выполнены в двух повторностях. Манипуляции, связанные с постановкой экспериментов, проводили на открытой палубе судна при температуре окружающей среды.

Долю клеток с активной электрон-транспортной цепью определяли экспериментально, экспонируя пробы с флуорохромом СТС (5-циано 2,3-дитолил тетразолиум хлорида) [38]. В каждую аликвоту морской воды объемом 5.4 мл вносили раствор флуорохрома СТС в дистиллированной воде в финальной концентрации 100 мкг/мл. Пробы экспонировали в течении 4 часов при температуре 4 °С, после чего фиксировали 37% формалином (финальная концентрация 1%), окрашивали флуорохромом DAPI и концентрировали на черный ядерный фильтр с диаметром пор 0.2 мкм (Трекпор Технолоджи). Препараты просматривали под микроскопом Leiсa DM 2500 при увеличении ×1000 на длине волны 450–490 нм для учета СТС-окрашенных клеток и в ультрафиолетовом излучении для подсчета общей численности бактерий, окрашенных DAPI.

Для выявления корреляций между показателями характеристик сообществ рассчитывали коэффициент ранговой корреляции Спирмена. Расчеты проводили с помощью пакета программ PAST 3.14.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Эксперимент по оценке влияния хранения проб на изменение численности бактерий в них подтвердил выводы [41], что в течение года число бактериальных клеток в жидких фиксированных пробах снижается лишь в первые три месяца до значений обилия бактерий с видимым нуклеоидом, тогда как в сконцентрированных на фильтр пробах численность достоверно не изменяется в течение всего периода наблюдений (рис. 2).

Рис. 2.

Результаты эксперимента по длительному хранению проб. Динамика изменения числа клеток бактерий в (¦) пробах, сконцентрированных на фильтр; (|) пробах, хранившихся в жидком виде. Серой линией отмечено число клеток с видимым нуклеоидом.

Июль 2016 г. Работы 2016 г. пришлись на время высоких величин стока р. Оби вскоре после схода сезонного ледового покрытия [39]. В отличие от наблюдений предыдущих лет [13], воздействие речного стока на свойства поверхностного слоя Карского моря было ограничено южной, примыкающей к эстуариям, областью бассейна [20]. Эстуарная область Оби и прилежащий мелководный шельф характеризовались высоким уровнем горизонтальной неравномерности, прежде всего в распределении солености (рис. 3а). Локальные увеличения градиентов гидрофизических параметров имели масштаб 10–50 км и формировали ярко выраженную фронтальную зону в области взаимодействия речных и морских вод [20].

Рис. 3.

Разрез вдоль эстуария Оби (июль 2016). (а) Соленость, psu: (б) концентрация неорганического фосфора, µМ; (в) обилие бактерий, тыс.кл/мл; (г) концентрация аммонийного азота, µМ; (д) насыщение кислородом, %; (е) концентрация нитратов, µМ.

В период наших наблюдений разрез вдоль эстуария Оби представлял собой пример так называемого “сложного фронта” [7], состоящего из вертикального фронта в южной части разреза (станции № 5323 и 5324) и горизонтального фронта, протягивающегося от станции № 5319 в сторону открытого моря. Присутствие вод губы прослеживается в поверхностных водах практически на всем протяжении разреза.

Относительное содержание растворенного кислорода было достаточно высоким (рис. 3д). В поверхностных водах, несмотря на относительно высокую температуру (11–12°С и более), содержание растворенного кислорода достигало почти 9 мл/л. Насыщение воды кислородом доходило до 129% и нигде не опускалось ниже 80%. Наибольшее содержание растворенного кислорода и степень насыщения вод кислородом были отмечены у поверхности на станциях № 5320 и 5321, где положение фронта менялось с вертикального на горизонтальное. Наиболее высокое содержание фосфатов (рис. 3б) и нитратного азота (рис. 3е) наблюдалось на поверхности самой южной станции разреза (№ 5324). По мере продвижения на север их содержание быстро убывало. Севернее станции 5313 содержание растворенного неорганического фосфора в поверхностном слое воды могло опускаться до 0.02 µМ, а содержание нитратного азота – до аналитического нуля. Стоит также отметить необычно низкое содержание аммонийного азота на разрезе: от 0.04 до 0.52 µМ (рис. 3г). Содержание нитритного азота, напротив, достигало 0.8 µМ, в некоторых случаях его концентрация даже превышала содержание азота в нитратной и аммонийной формах. Типичный для работ предыдущих лет [1] придонный максимум фосфатов и нитратного азота не был обнаружен.

Обилие бактериопланктона на разрезе вдоль эстуария Оби изменялось от 98 до 4500 тыс.кл/мл (рис. 3в). В водах соленостью от 0.15 до 17 psu численность бактерий колебалась в пределах от 500 до 4467 тыс.кл/мл, составляя в среднем 2604 ± ± 436 тыс. кл/мл. При значениях солености более 22 psu этот показатель составлял в среднем 468 ± ± 91 тыс. кл/мл, изменяясь в пределах от 98 до 1263 тыс. кл/мл.

Доля клеток с высоким содержанием нуклеиновых кислот варьировала от 11 до 87%. В южной части разреза (вплоть до станции 5317) доля клеток с высоким содержанием нуклеиновых кислот не превышала 65%, составляя в среднем 44 ± 6%, тогда как севернее величины этого показателя варьировали от 48 до 81%, составляя в среднем 54 ± ± 6% в поверхностном слое воды и 76 ± 3% ниже пикноклина.

Величина бактериальной биомассы изменялась от 1.4 до 53.65 мгС/м³. В водах соленостью менее 17 psu среднее значение этого показателя составляло 28.7 ± 8.62 мгС/м³, тогда как при солености более 22 psu средняя величина биомассы бактериопланктона снижалась до 6.19 ± 1.06 мгС/м³.

Максимальная величина бактериальной продукции наблюдались в поверхностном горизонте станции 5313, где на фоне высоких показателей биомассы и удельной скорости роста (2.81 сут^–1) ее значение достигало 150.73 мгС/м³ в сутки. В остальных точках величина продукции варьировала от 0.18 до 26.3 мгС/м³ в сутки, а удельная скорость роста от 0.05 до 3.29 сут^–1. Средние величины бактериальной продукции для вод соленостью менее 8 и более 22 psu составляли 17.43 и 4.91 мгС/м³ в сутки соответственно, однако большой разброс значений не позволяет говорить о достоверности этих различий. Значения удельной продукции, усредненные для столба воды, напротив, возрастали по направлению к морю с 0.8 до 1.52 сут^–1.

Сентябрь 2013 г. В первых числах сентября 2013 г. градиент солености на границе эстуария Оби и прилежащего шельфа Карского моря был относительно мал, поверхностная соленость в эстуарной фронтальной зоне возрастала от 0.1–0.2 psu до 9–10 psu (рис. 4а) [19]. Как и летом 2016 г. на разрезе наблюдались как вертикальный, так и горизонтальный фронты. Вертикальный фронт был расположен в районе станций 125-14 и 125-17, и выделялся достаточно резким скачком солености от пресной воды до 1 psu.

Рис. 4.

Разрез вдоль эстуария Оби (сентябрь 2013). (а) соленость, psu; (б) концентрация неорганического фосфора, µМ; (в) обилие бактерий, тыс. кл/мл; (г) концентрация аммонийного азота, µМ; (д) насыщение кислородом, %; (е) концентрация нитратов, µМ.

Максимальные величины концентрации растворенного кислорода были приурочены к вертикальной фронтальной зоне (рис. 4д). Его содержание на поверхности достигало 8.9 мл/л. Степень насыщения кислородом в этой точке составляла 105–110% в слое до 5 м. Минимальное содержание кислорода (менее 70%) было отмечено в холодном придонном слое на 73° северной широты (станция 125-24), а также глубже пикноклина в области обского бара (станция 125-17). В этих точках также наблюдались относительно высокие концентрации фосфатов (1.53–2.05 µМ), нитратного и аммонийного азота (2.82–3.44 µМ и 2.8–4.1 µМ соответственно).

Распределение концентрации биогенных элементов было достаточно консервативно. Максимумы концентрации фосфатов (рис. 4б) и нитратного азота (рис. 4е) соотносились с орографическими особенностями Обского разреза. Максимум концентрации нитритов в поверхностном слое (1.06 µМ, станция 125-16) был приурочен к речным водам. По мере приближения к фронтальной зоне (станция 125-17), их содержание уменьшалось до аналитического нуля. Второй, придонный, максимум (1.14 µМ) на станции 125-26 был приурочен к выделенной по показателю рН северной границе фронтальной зоны. В тех же точках поверхностного и придонного слоя были отмечены и максимумы концентрации аммонийного азота (4.32 и 3.46 µМ соответственно, рис. 4г).

В сентябре 2013 года обилие бактерий в области эстуария Оби варьировало от 29 до 1875 тыс. кл/мл (рис. 4в). Максимальные величины (994–1875 тыс.кл/мл) наблюдались в верхнем перемешанном слое в южной части разреза; минимальные (29–218 тыс. кл/мл) – в мористой части разреза в придонном слое холодной соленой воды. Распределение численности бактериопланктона согласовывалось с изменением солености: обилие бактерий при солености менее 2.5 psu в среднем составляло 1289 ± 385 тыс. кл/мл, в распресненных водах соленостью 3.5–22 psu этот показатель снижался до 652 ± 123 тыс. кл/мл, тогда как в водах соленостью выше 29 psu общая численность бактерий не превышала 218 тыс. кл/мл, в среднем составляя 85 ± 37 тыс.кл/мл. Распределение биомассы бактериопланктона на разрезе вдоль эстуария Оби имело сходную картину распределения, при этом различия между средними величинами этого показателя в водах разной солености были выражены еще ярче: при солености менее 2.5 psu средняя биомасса бактериопланктона составляла 22.7 ± 8.5мгС/м³, в распресненных водах соленостью 3.5–22 psu этот показатель снижался до 9.9 ± ± 2.5 мгС/м³, при солености выше 29 psu средняя величина биомассы снижалась до 1.2 ± 1 мгС/м³. В придонном слое воды на крайней северной станции разреза были отмечены высокие показатели биомассы бактериопланктона на фоне относительно низких значений его численности (7 мгС/м³ и 172 тыс. кл/мл соответственно). Высокий показатель биомассы вероятнее всего обусловлен значительной долей крупных палочковидных форм (38% общей численности), тогда как на остальных станциях их вклад не превышал 25%, большая часть клеток была представлена коккоидными формами.

Доля клеток бактериопланктона с активной ЭТЦ осенью 2013 г. также снижалась с увеличением солености: в водах соленостью менее 2.5 psu этот показатель составлял 5.8 ± 0.27%, в распресненных водах – 2.6 ± 0.5%, при значениях солености более 29 psu доля активно дышащих бактерий снижалась до 0.6 ± 0.4%.

ОБСУЖДЕНИЕ

Июль 2016 г. Отмеченные нами высокие величины относительного содержания кислорода в поверхностных водах не наблюдались при предыдущих съемках в Обской губе в июле–августе 2010 г. [1, 15]. Возможно это свидетельство активного развития фитопланктона [16], что косвенно подтверждается крайне низкими концентрациями фосфатов и нитратного азота на выходе из губы. По всей видимости, доступные формы биогенных элементов потреблялись фитопланктоном в водах с диапазоном солености от 1 до 10 psu. Низкие величины концентрации аммонийного азота и, напротив, высокий вклад нитритного азота в содержание растворенного неорганического азота может свидетельствовать о “молодости” и незавершенности процессов окисления органического вещества.

Анализируя данные по распределению обилия и активности бактериопланктона исходя из условно выделенных интервалов солености важно учитывать, что воды разной солености в эстуарной области могут быть приурочены к различным глубинам. Тем не менее, в солоноватых водах (3.5–22 psu), находившихся на разных станциях разреза как в верхнем фотическом, так и в придонном слоях, величины обилия бактериопланктона имели близкие значения, и связи этого параметра с глубиной не наблюдалось (r = 0.2, p > 0.5).

В июле 2016 в водах соленостью менее 17 psu значимых корреляций между распределением обилия бактериопланктона и рассматриваемыми параметрами среды обнаружено не было. Изменение состава и количественных характеристик фитопланктонного сообщества на градиенте река-море никак не отразилось на обилии бактериопланктона [16]. Значения численности бактерий, превышающие 1 млн кл/мл, наблюдались в эвфотическом слое при колебании концентрации хлорофилла “а” от 0.46 до 33 мкг/л, а значения ниже 600 тыс. кл/мл были отмечены на фоне изменения концентрации пигмента в пределах 0.04–27.3 мкг/л [22].

Ниже пикноклина на глубинах вплоть до 30 м (где проводились измерения концентрации растворенного кислорода) была отмечена отрицательная корреляция обилия бактериопланктона и насыщения воды кислородом (r = –0.64, p < 0.05). При этом средняя величина численности бактериопланктона при содержании кислорода менее 95% составляла 614 ± 128 тыс. кл/мл, тогда как при его концентрации более 98% среднее значение обилия бактерий снижалось до 303 ± 98 тыс. кл/мл. Этот факт позволяет предположить активное участие бактериопланктона в реминерализации органического вещества. На преобразование органического вещества автохтонного происхождения в растворенную форму на придонных горизонтах мористой части разреза указывали также изменения концентрации растворенного органического углерода и возрастание в его составе доли коллоидной формы [20]. Также, в мористой части разреза высокие показатели удельной продукции бактериопланктона (более 1 сут^–1) были приурочены к областям повышенной концентрации коллоидного органического вещества. Максимальный вклад клеток с высоким содержанием нуклеиновых кислот, напротив, был приурочен к более богатым кислородом слоям воды (r = 0.74, p < 0.05) составляя в среднем 76 ± 6% против 54 ± 11% в водах с величиной насыщения кислородом менее 95%. Также была отмечена отрицательная корреляция между долей клеток с высоким содержанием нуклеиновых кислот и суммарной концентрацией растворенного неорганического азота (r = –0.77, p < 0.05).

Величина бактериальной продукции слабо коррелировала с численностью клеток с высоким содержанием нуклеиновых кислот (r = 0.45, p < < 0.05), а также с концентрацией хлорофилла “а” (r = 0.42, p < 0.05).

Сентябрь 2013 г. Максимум растворенного кислорода, приуроченный к вертикальному фронту на границе перехода от пресной воды к солености 1 psu свидетельствовал о повышенной активности первичных продуцентов. Концентрация биогенных элементов была достаточно консервативна и, по всей видимости, не служила лимитирующим фактором развития планктона. В то же время, снижение содержания нитритов в поверхностном слое по направлению к фронтальной зоне может свидетельствовать об активном их использовании. Также придонный максимум нитритов может свидетельствовать о незавершенном процессе окисления органического вещества.

Картина распределения обилия бактериопланктона сходна с изменчивостью концентрации хлорофилла “а” (r = 0.88, p < 0.05), также численность бактерий снижается с ростом доли феофитина (r = –0.83, p < 0.05) [3]. Однако заключить, влияет ли на распределение бактерий концентрация первичных продуцентов, или оба параметра регулируются одними факторами среды, на основании имеющихся данных не представляется возможным. Стоит отметить, что в то время как максимальные величины обилия бактериопланктона в поверхностном слое были отмечены при величинах солености менее 2.5 psu, область наиболее высоких концентраций фитопланктона совпадала с участком эстуарной фронтальной зоны, где соленость воды над пикноклином увеличивалась от 2.5 до 7 psu. С увеличением солености до 9.5 psu происходило резкое – на порядок – снижение обилия фитопланктона [16], тогда как обилие и продукция бактериопланктона в слое воды над пикноклином уменьшались всего в два раза.

В сравнении с данными наблюдений осени 2011 г. в области эстуария р. Енисея [9], доля клеток с активной ЭТЦ осенью 2013 г. в эстуарии Оби была на порядок ниже. К тому же, в 2011 г. было отмечено увеличение доли активно дышащих клеток в мористой части разреза по сравнению с речной, тогда как в период наших наблюдений ситуация была обратной. Тем не менее в области эстуария Оби увеличение доли клеток с высоким содержанием нуклеиновых кислот по направлению к морю было отмечено в июле 2016 г. Таким образом, можно заключить, что нет единой картины изменения распределения активных клеток бактериопланктона в эстуарной области.

Величины продукции бактериопланктона в ходе наших работ осенью 2013 г., как и показатели обилия, изменялись более чем на порядок с увеличением солености [4]. При значениях солености менее 2.5 psu средняя величина продукции бактерий была 26.8 ± 4.2 мгС/м³ в сутки, в распресненных водах (3.5–22 psu) этот показатель составлял в среднем 10 ± 4 мгС/м³ в сутки, а в водах с соленостью выше 29 psu суточная продукция бактерий не превышала 5 мгС/м³ в сутки, в среднем составляя 2.1 ± 0.9 мгС/м³ в сутки. Несмотря на это, значения удельной продукции были выше при солености более 29 psu, составляя в среднем 1.9 ± 0.5 сут^–1, тогда как в более распресненных водах ее среднее значение было ниже: 1.1 ± ± 0.4 сут^–1 [4]. В слое воды под пикноклином значения продукции снижались с уменьшением концентрации растворенного кислорода (r = 0.82, p < 0.05), что возможно свидетельствует об активном участии бактериопланктона в разложении органического вещества.

Количество вирусных частиц на разрезе вдоль эстуария Оби [4] существенно снижалось в слое воды под пикноклином, составляя в среднем 1794 ± 448 тыс. част/мл (изменяясь в пределах от 915 до 2917 тыс. част./мл) над градиентом солености, и снижаясь до 453 ± 153 тыс. част./мл (от 214 до 876 тыс. част./мл) глубже. Максимальные величины зараженных фагами бактериальных клеток приходились на верхний десятиметровый слой (12 ± 6% общей численности бактериопланктона), с глубиной этот показатель существенно снижался (3.5 ± 0.6%). В слое воды ниже пикноклина величина удельной скорости роста бактериопланктона снижалась при увеличении количества вирусных частиц (r = –0.66, p <  0.05), что позволяет предположить участие вирусного лизиса в регулировании скорости роста бактерий [4].

Таким образом, несмотря на наличие корреляций между распределением бактериопланктона и прочими биотическими и абиотическими параметрами среды, основным фактором, оказывающим влияние на распределение бактериопланктона в эстуарной области, является распространение речного стока, маркируемое в первую очередь изменением солености. Какие именно механизмы определяют это влияние, на основании имеющихся данных выявить не удалось.

Межгодовая изменчивость

Обобщая опубликованные на настоящее время данные по распределению бактериопланктона в области эстуария Оби в летне-осенний период [8, 11, 13, 32] уверенно можно говорить только о снижении обилия бактерий в направлении моря (рис. 5). Межгодовые колебания численности бактерий не объяснялись ни изменениями температуры, ни особенностями стока в рассмотренные годы [21, 39]. Осенью 1993 г. значения численности бактериопланктона в области эстуария Оби были относительно низкими, составляя 206 тыс. кл./мл в речной зоне и 173 тыс. кл./мл в области шельфа [8]. В конце лета 2001 г. в области эстуария Оби обилие бактериопланктона в водах поверхностного слоя составляло в среднем 1.4 млн. кл/мл в пресной (<1 psu), 2.1 млн. кл/мл в распресненной (5–15 psu) и менее 0.5 млн. кл/мл, в морской (>20 psu) зонах [32]. Средние величины бактериальной продукции также снижались в направлении моря, составляя в среднем 7.14, 5.06 и 3.21 мгС/м³ в сутки для пресноводной, распресненной и морской зон соответственно. Для всех зон отмечалось лимитирование бактериопланктона по доступному источнику углерода [32]. Осенью 2007 г. в области эстуария Оби численность бактериопланктона в пробах, хранившихся более чем три месяца (потенциально жизнеспособные клетки), в слое над пикноклином составляла 505 ± ± 197 тыс. кл/мл в “речной” части разреза (соленость менее 5 psu) и 723 ± 146 тыс. кл/мл в мористой части эстуария [13]. В слое воды под пикноклином общая численность бактериопланктона заметно снижалась, до 376 ± 64 тыс. кл/мл. Величина удельной продукции бактерий в слое над пикноклином составляла 0.54 сут^–1 в “речных” водах против 0.18 сут^–1 в мористой части эстуарной зоны. В слое вод по пикноклином показатели удельной продукции бактерий стремились к нулю, незначительно возрастая до 0.06 сут^–1 в слое придонной воды [13]. Летом 2010 г. показатели обилия бактериопланктона в речных и морских водах различались не сильно, составляя 1400 ± ± 440 и 1200 ± 864 тыс. кл/мл соответственно [11]. Осенью того же года наблюдалась сходная картина: значения численности бактериопланктона в “речной” зоне оставались прежними, тогда как в морской части было отмечено незначительное ее снижение до 1000 ± 81 тыс. кл/мл [11].

Рис. 5.

Изменение общей численности бактерий (среднее значение для всех станций) поверхностного слоя в речной и морской зонах эстуарной области р. Обь в летний (а) и осенний (б) периоды.

На основании вышеприведенных данных можно заключить, что в эстуарной области реки Обь основным фактором, определяющим распределение и активность бактериопланктона, является распространение речного стока, маркируемое в первую очередь соленостью. При этом, какой именно механизм играет ключевую роль в регуляции этих параметров, на имеющимся материале выявить не удалось. Учитывая дискретность изменений характеристик бактериопланктона, позволяющую условно выделить речную, распресненную и морскую области, можно предположить влияние геохимических процессов, происходящих на определенных градиентах солености.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основываясь на анализе литературных данных и собственных результатов следует отметить, что в большинстве случаев в эстуарной области р. Оби распределение количественных и продукционных характеристик бактериопланктона определяется в первую очередь распространением речного стока, которое оценивается на основании солености. При этом в период наших наблюдений границы смены гидрохимичесих характеристик среды, обилия и состава разных компонентов планктонного сообщества не совпадали между собой. Сравнение данных, полученных в середине и конце вегетационного сезона, указывает на более высокие количественные показатели бактериопланктона в летний период, тем не менее в оба сезона наблюдается сходная картина распределения обилия бактериопланктона на градиенте река–море. В зоне эстуария Оби практически всегда можно выделить существенно различающиеся по рассматриваемым параметрам области распресненных и морских вод, между которыми характеристики бактериопланктона в большинстве случаев меняются дискретно. Однако, если обилие бактерий в большинстве случаев снижается по направлению к морю, то показатели его активности не столь консервативны. Летом доля клеток с высоким содержанием нуклеиновых кислот, равно как и величина удельной продукции увеличивалась по направлению к морю, тогда как в осенний период для доли бактерий с активной ЭТЦ наблюдалась обратная картина. Связь с иными факторами среды была выражена гораздо менее ярко. По всей видимости, поиск факторов, регулирующих взаимодействия в микропланктонном сообществе, требует поиска и анализа дополнительных характеристик среды, включая геохимические процессы на границе река–море.

Источники финансирования. Работа выполнена в рамках Госзадания № 0128-2021-0007 при финансовой поддержке гранта РНФ 17-77-10 138 (обработка проб бактериопланктона); гранта РНФ 19-17-00196 (анализ гидрохимических параметров).