Океанология, 2022, T. 62, № 4, стр. 598-610

ВВЕДЕНИЕ

Состояние ихтиопланктонных комплексов является определяющим фактором в формировании поколений естественных популяций рыб. Данные о видовом составе и пространственном распределении ихтиопланктона позволяют получить информацию о достоверно размножающихся видах рыб черноморской ихтиофауны. Видовой состав ихтиопланктона Черного моря в летний гидрологический сезон включает в себя в основном представителей тепловодных субтропических и тропических видов, обитающих в верхнем квазиоднородном слое (ВКС), и небольшую группу умеренноводных бореальных видов, которые летом встречаются в холодном промежуточном слое (ХПС), имеющем температуру, благоприятную для их эмбрионального и постэмбрионального развития [8, 28]. Глобальное потепление климата привело к пространственно-временны́м сдвигам ареалов нереста, а в морях с хорошо выраженной сезонностью, к каковым относится и Черное море – к пролонгированию результативного нереста некоторых массовых видов рыб на период межсезонья и одновременному присутствию в ихтиопланктоне личинок рыб умеренноводного и тепловодного комплексов [16, 17, 33–35, 38].

В последние годы в открытых водах шельфа Черного моря наблюдается увеличение количества видов в ихтиопланктоне за счет типичных представителей узкоприбрежной ихтиофауны вплоть до их доминирования. Если в 1960–1980 гг. в летнем ихтиопланктоне открытых вод Черного моря у Крымского полуострова в вертикальных ловах отмечали не более 15–20 видов, то в настоящее время уже в начале летнего нерестового сезона количество видов достигает тридцати [9, 17, 20, 31, 35].

Изменение преобладающего режима атмосферной циркуляции над Черноморским регионом, увеличение повторяемости ветров северных румбов в теплый период года на фоне сезонного ослабления общей циркуляции вод усиливают неустойчивость Основного Черноморского течения (ОЧТ), отжимая основной поток в сторону открытого моря вдоль всего континентального склона Крыма. При этом увеличивается вероятность образования квазистационарных антициклонических вихрей (АЦ) между берегом и струей ОЧТ и расширения зон их локализации [2, 4, 5, 22]. В восточной части моря усиление северных ветров создает “блокирующий” эффект, ослабляя северо-западный перенос вод в системе общей циркуляции, приближает к берегу или удаляет от него основную струю ОЧТ и, соответственно, сужает или расширяет зону локализации прибрежных АЦ [13, 25, 32]. Особенности циркуляции вод в АЦ (прежде всего их конвергентный характер) приводят к вовлечению в зону АЦ вод из соседних, более мелководных участков моря [27, 29]. Это может способствовать более равномерному распределению планктонных организмов как на шельфе, так и в прилегающих глубоководных участках моря, и создавать благоприятные условия для нереста и выживания рыб на ранних этапах развития.

Цель данного исследования: изучить структуру видового состава и пространственное распределение ихтиопланктона в северной части Черного моря в связи с особенностями летнего гидрологического сезона в период массового нереста тепловодных видов рыб и выделить акватории, благоприятные для выживания природных популяций рыб на ранних стадиях развития.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран с 11 июля по 3 августа 2019 г. в шельфовых и глубоководных районах Черного моря у Крымского полуострова и берегов Кавказа в 108-м рейсе НИС “Профессор Водяницкий”. Сбор проб ихтиопланктона осуществляли в режиме вертикальных ловов на глубоководных станциях от нижней границы кислородного слоя (σ_t = = 16.2 усл. ед. по данным CTD зондов SBE 911 plus и Indronaut Os320Plus) до поверхности, а на мелководных станциях – от дна до поверхности. Для анализа гидрологического режима моря в период исследований использовались данные инструментальных наблюдений за термохалинной структурой по данным CTD зонда Indronaut Os320Plus, космические снимки температуры поверхности моря (ТПМ) и альтиметрические данные за период с декабря 2018 г. до середины августа 2019 г. [22], а также соответствующие по времени данные океанологических наблюдений в различных прибрежных районах Крымского полуострова и Кавказа [10, 26].

Ихтиопланктонные пробы собирали на 67 станциях обратно-конической сетью БР-80/113, ячея сита 400 мкм, площадь входного отверстия 0.5 м². Материал фиксировали 4% раствором формальдегида и обрабатывали в стационарных условиях в течение месяца после сбора. Применяемая методика сбора от нижней границы кислородного слоя до поверхности позволила облавливать как ВКС, где происходит эмбриональное и постэмбриональное развитие тепловодных рыб, так и ХПС, где обитают виды умеренноводного комплекса. Идентификацию ихтиопланктона проводили по монографиям [8, 37]. Видовые названия гидробионтов даны согласно WoRMS [39]. Индексы разнообразия рассчитаны по формулам, изложенным в [24]. Численность ихтиопланктона приведена под м² морской поверхности. Статистическую обработку данных, анализ средних величин численности икры и личинок рыб (стандартное отклонение и доверительный интервал), построение графиков производили в программах Microsoft Excel и Past 4.0. При расчете доверительного интервала α = 0.05.

Всего были собраны и идентифицированы 2947 икринок и 837 личинок рыб.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Гидрологическая характеристика районов исследований. У большинства видов рыб Черного моря размножение происходит в летний сезон, причем, июль и август, как правило, соответствуют пику нереста теплолюбивых видов [8]. Вместе с тем его эффективность во многом определяется параметрами текущего и предшествующих гидрологических сезонов – зимнего и весеннего, а также динамической активностью вод в основных районах нереста: в мелководной северо-западной части моря (СЗЧ) и шельфовой зоне Крыма и Кавказа [31].

На фоне климатических изменений в гидрологическом режиме деятельного слоя Черного моря и параметров гидрологических сезонов с преобладанием теплых зим, зимний гидрологический сезон 2018–2019 гг. выделялся своей продолжительностью (с декабря 2018 по май 2019 гг.) и квазиоднородным пространственным распределением ТПМ от 9.0–9.5°С в западной части моря, южнее широты полуострова Тарханкут, до 10.0–10.5°С у берегов Кавказа. Весенний гидрологический сезон, соответствующий активному прогреву верхнего слоя моря и перестройке поверхностной циркуляции от зимнего типа к летнему, длился всего один месяц. Интенсивный прогрев моря по всей исследуемой акватории обеспечил повышение значений ТПМ от 10.5–12.5°С в начале мая до 20.0–22.5°С в первых числах июня [22].

Резкая смена основных гидрологических сезонов привела к установлению в июле–августе 2019 г. летнего типа поверхностной циркуляции, отличающейся от наблюдаемой в 2016, 2017 и 2018 гг., но близкой, однако, к ситуации 2013 г. [1–3, 20]. Как результат, в районе проведенных ихтиопланктонных исследований циркуляция поверхностных вод в летний сезон 2019 г. определялась активно меандрирующей вдоль континентального склона Крыма струей ОЧТ с двумя глубокими циклоническими меандрами: в прибрежно-шельфовой зоне к югу от Керченского полуострова и вдоль западного склона большой топографической ложбины (БТЛ). В ложбинах циклонических меандров обнаруживались АЦ, типичные для этого времени года [14]: Керченский АЦ – от Таманского полуострова до Новороссийска, обширный Крымский АЦ –от мыса Меганом до Гераклейского полуострова и находящийся на стадии заполнения Севастопольский АЦ –над северным склоном БТЛ (рис. 1в). В течение всего периода исследований оба циклонических меандра ОЧТ и Крымский АЦ сохраняли свое положение, а Севастопольский АЦ перемещался в пределах БТЛ в зависимости от синоптической ситуации. Кавказский АЦ, обычно активно проявляющий себя в это время года в юго-восточной части акватории вследствие прижатия к берегу струи ОЧТ, был локализован лишь в узкой прибрежной зоне, однако к периоду выполнения работ в этом секторе расширился в сторону открытого моря (рис. 1г).

Рис. 1.

Спутниковые карты распределения ТПМ и расчетные схемы геострофической циркуляции в период выполнения станций в секторе векового разреза (а, в – 13.07.2019) и Западного сектора исследований (б, г – 02.08.2019).

Резкое наступление летнего гидрологического сезона, а также длительный период активной ветро-волновой деятельности над всей акваторией Черного моря во второй половине июня–начале июля замедлили интенсивность прогрева поверхности моря и развитие ВКС. Как следствие, к началу съемки на большей части исследуемой акватории значения ТПМ (23–24°С) не превышали наблюдаемые ранее в третьей декаде июня [17, 20]. Кроме этого, узкая прибрежная зона Крыма (от полуострова Тарханкут до Феодосийского залива) оказалась под воздействием прибрежного апвеллинга (ПА), понизившего ТПМ до 17–18°С в районе от мыса Херсонес до мыса Сарыч и до 20–22°С вдоль всего Южного берега Крыма (ЮБК) до Феодосийского залива (рис. 1а). К концу съемки поверхностный слой моря равномерно прогрелся до 25–26°С. Незначительное увеличение ТПМ до 26.5–27°С наблюдалось лишь в юго-восточной части акватории, а остаточное проявление ПА с пониженными до 24°С значениями ТПМ –в районе полуострова Тарханкут (рис. 1б).

Толщина ВКС в соответствии с региональной инерционностью прогрева вод и особенностями циркуляции в различных прибрежных районах колебалась от 5–15 м на начальном этапе исследований до 20–25 м – к концу съемки. При этом минимальные значения толщины ВКС соответствовали зоне ПА, а максимальные – наиболее прогретым мелководным прибрежным акваториям.

ХПС с классическими границами по изотерме 8°С на акватории съемки не наблюдался. Минимальные значения температуры в ядре ХПС составляли 8.3–8.4°С, а средняя глубина залегания была близка к 60 м [21].

Соленость поверхностных вод (более 18‰) на большей части акватории соответствовала параметрам Верхней черноморской водной массы. Отдельные очаги распресненных вод с соленостью менее 17.8‰, соответствующие прибрежной водной массе, были приурочены к мелководным акваториям в районе Кавказа и к Каркинитскому заливу [14].

Ихтиопланктон. В период исследований у Крымского полуострова и берегов Кавказа термические условия в верхнем слое моря были благоприятны для нереста теплолюбивых видов рыб. В ихтиопланктоне идентифицированы икра и личинки 29 видов рыб из 19 семейств. Видовой состав и численность ихтиопланктона изменялись в зависимости от района исследований и удаленности от берега. Средняя численность икры составляла 83.8, а личинок 23.7 экз/м². Минимальная средняя численность ихтиопланктона (13.8 экз/м² икры и 2.5 экз/м² личинок) была отмечена на траверзе Керченского полуострова в пределах циклонического меандра ОЧТ, а максимальная (176 экз/м² икры и 56.8 экз/м² личинок) – в мелководном северо-западном секторе исследований у полуострова Тарханкут. Пространственное распределение ихтиопланктона представлено на рис. 2.

Рис. 2.

Карта-схема распределения ихтиопланктона (экз/м²) в июле–августе 2019 г.

Численность и количество видов в ихтиопланктоне возрастали от глубоководных районов исследований к шельфу. В глубоководных участках исследований были идентифицированы 16 видов икры и личинок рыб, а в шельфовой зоне – 24 вида, индекс видового сходства Соренсена [24] составлял 0.54. В глубоководных районах средняя численность икры была 62.4 экз/м², личинок 18.3 экз/м², а на шельфе – вдвое выше – 130.6 и 37.1 экз/м² соответственно (табл. 1).

Структура видового состава ихтиопланктона в глубоководных районах исследований не отличалась от таковой в 1950–70 гг. [9]. Теплолюбивые виды были представлены 6 видами икры и 12 видами личинок. Доминировала икра (93.3%) и личинки (75.9%) E. encrasicolus. На икру и личинок T. mediterraneus приходилось 5.9 и 16.2% соответственно. Личинки пелагической иглы S. schmidti составляли 4% общей численности личинок. Икра и личинки остальных видов рыб, в том числе пять видов личинок из демерсальной икры из семейств Gobiidae и Gobiesocidae, отмечены только единичными экземплярами и, по-видимому, были вынесены сюда с прибрежных акваторий. Погибшая икра доминирующих видов E. Encrasicolus и T. mediterraneus составляла около 50%, а икра остальных тепловодных видов вся была мертвой. Умеренноводные виды составляли всего 0.2% и были представлены мертвой икрой S. sprattus на траверзе Геленджика и живой икрой M. merlangus на траверзе м. Херсонес.

На шельфе были отмечены 9 видов икры и 18 видов личинок тепловодных рыб. В ихтиопланктоне появились представители семейств Labridae, Callionymidae, Scombridae, Uranoscopidae и Pomatomidae. Как и в глубоководных районах исследований доминировала E. encrasicolus, чья доля составляла 85.5% от численности икры и 79.3% от численности личинок. Икра и личинки T. mediterraneus составляли 9.8 и 10.5% соответственно. Остальные виды тепловодных рыб встречались единично (табл. 1). Из умеренноводных видов рыб нерест в шельфовой зоне продолжался у трех видов. Доля их икры по сравнению с пробами, отобранными на глубоководных станциях, увеличилась до 0.9%. Нерест T. luscus был результативным, доля ее личинок от общей численности всех видов составляла 1.3%.

В соответствии со сроками выполнения работ на отдельных акваториях было выделено 6 секторов исследований (рис. 3).

Рис. 3.

Средняя численность (экз/м²) и стандартное отклонение личинок (I) и икры (II) рыб по районам исследований: A – Западный сектор (01.08.–03.08.); B – вековой разрез (11.07.–14.07.); C – сектор ЮБК (14.07.–18.07.); D – Сектор Феодосии (20.07.); E – сектор Керченского полуострова (22.07.–23.07.); F – Кавказский сектор (26.07.–31.07.).

Вековой разрез (от мыса Херсонес в направлении к проливу Босфор) пересекал зону ПА и ориентированную в юго-западном направлении струю ОЧТ от ее внешней до внутренней границ. Значения ТПМ изменялись от 17.0°С в зоне ПА до 23–24°С – в зоне ОЧТ (рис. 1а, 1в). Толщина ВКС увеличивалась от 5 м в зоне ПА до 10 м в зоне ОЧТ. Здесь были отмечены 6 видов (4 вида тепловодных и 2 вида умеренноводных) икры и личинок рыб. Средняя численность икры составляла 74.5, а личинок – 7.3 экз/м² (рис. 3). Икра была представлена тепловодными E. encrasicolus и T. mediterraneus. Умеренноводные виды: икра T. luscus и M. merlangus и личинки T. luscus были отмечены только на траверзе Севастополя над глубиной 84 м. Доминировали икра (93,2%) и личинки (70,6%) тепловодной E. encrasicolus.

В секторе ЮБК, от бухты Ласпи до Алушты, станции располагались на двух разрезах от берега до глубоководной части моря, пересекая зону ПА, занимающую прибрежную акваторию Крымского АЦ, и струю ОЧТ. Так же, как и на вековом разрезе, значения ТПМ возрастали от 17°С у берега в зоне ПА до 23–24°С в водах ОЧТ (рис. 4а, 4в). Толщина ВКС увеличивалась от 7–10 м в зоне ПА до 15–20 м в открытых районах. Здесь были отмечены уже 17 видов (9 икры и 11 личинок) рыб. Средняя численность икры была сопоставима с таковой на станциях векового разреза и составляла 65.6 экз/м², а средняя численность личинок возросла до 14.0 экз/м² (рис. 3), что свидетельствует об аккумулирующем эффекте циркуляции вод в пределах Крымского АЦ. Из умеренноводных видов были встречены только две личинки T. luscus в зоне ПА у Ялты и Алушты. Видовой состав тепловодных видов рыб был представлен семействами: Engraulidae, Gobiesocidae, Labridae, Callionymidae, Carangidae, Mullidae, Sparidae, Uranoscopidae, Pomatomidae, Scombridae. В пробах доминировали икра и личинки E. encrasicolus, доля ее икры составляла 83.7%, а личинок – 71.5%. Из редких видов, можно отметить T. thynnus, икра и личинки которого были пойманы на траверзе Ялты. До 1970-х годов взрослые особи T. thynnus регулярно заходили в Черное море на нерест и нагул, их икра и личинки встречались в ихтиопланктоне северо-западной части моря и у Крымского полуострова [6, 7, 11, 23].

Рис. 4.

Спутниковые карты распределения ТПМ и расчетные схемы геострофической циркуляции в период выполнения станций в секторе ЮБК (а, в – 17.07.2019) и Феодосии (б, г – 20.07.2019).

В секторе Феодосии прибрежные станции располагались в пределах восточной периферии Крымского АЦ, а глубоководные – в пределах струи циклонического меандра ОЧТ. Значения ТПМ изменялись от 23.2–23.6°С на прибрежных станциях в Феодосийском заливе до 24.5–25.0°С в глубоководной части района исследований. Толщина ВКС увеличивалась от 10–12 м у берега до 15–20 м – в пределах струи циклонического меандра (рис. 4б, 4г).

Были отмечены всего 7 видов икры и личинок тепловодных рыб. Средняя численность икры была сопоставима с таковой на ЮБК, а численность личинок сократилась до 9.5 экз/м² (рис. 3). Умеренноводные виды в ихтиопланктонных пробах обнаружены не были. Представители тепловодных видов из семейств Carangidae, Mullidae, Sparidae, Pomatomidae, а также личинки Gobiidae встречались только на шельфе. В пробах доминировали икра (82.4%) и личинки (79.2%) E. encrasicolus.

На Керченском полигоне разрез ихтиопланктонных станций располагался в пределах циклонического меандра ОЧТ. Несмотря на благоприятную для нереста тепловодных видов рыб температуру поверхности воды (24,5°С), здесь были отмечены минимальные показатели количества видов (5), средней численности икры (13.8 экз/м²) и личинок (2.5 экз/м²) рыб (рис. 5а, 5в). Здесь же была отмечена и самая высокая доля мертвой икры в пробах – 60.5%, в то время как в среднем по всем районам исследований она была сопоставима с данными Т.В. Дехник [9] в разгар нереста и не превышала 44.5%. Икра была представлена только двумя видами: умеренноводным S. sprattus и тепловодной E. encrasicolus, которая доминировала в пробах, составляя 97.6%. Доля личинок E. encrasicolus не превышала 13.4%, в ихтиопланктоне преобладали личинки T. mediterraneus и Syngnathus schmidti, в сумме превышая 73% от общей численности всех видов.

Рис. 5.

Спутниковые карты распределения ТПМ и расчетные схемы геострофической циркуляции в период выполнения станций в секторе Керчи (а, в – 22.07.2019) и Кавказа (б, г – 29.07.2019).

У Кавказского побережья станции располагались в открытых водах (большая часть), в зоне ОЧТ, а также у берега на небольших глубинах в пределах прибрежной водной массы. Значения ТПМ изменялись от 24.0–25.0°С в районе Анапы-Новороссийска до 26.0–27.0°С в районе Сочи (рис. 5б, 5г). Толщина ВКС повсеместно составляла 20–25 м.

В данном районе исследований нерестились 13 видов тепловодных рыб. Из умеренноводных видов, так же, как и в районе Керченского полуострова, были отмечены только икринки S. sprattus. Средняя численность икры и личинок у побережья Кавказа составляла 88.1 и 32.8 экз/м² соответственно (рис. 3). Максимальная численность икры (330 экз/м²) и личинок (148 экз/м²) наблюдалась на станции над глубиной 90 м в пределах распространения распресненных вод прибрежной водной массы. В ихтиопланктоне доминировала E. encrasicolus. Доля ее икры составляла 90.1%, а личинок – 73.9%. В пробах были обнаружены молодь C. cultriventris, личинки бычка A. minuta и камбалы A. kessleri, которые у Крымского полуострова в ихтиопланктоне отсутствовали.

В западном секторе все станции были выполнены на шельфе в зоне слабых и неустойчивых течений. ТПМ достигала 26°С (рис. 1б, 1г). Толщина ВКС составляла 20–25 м. Были отмечены 10 видов икры и личинок тепловодных и 2 вида икры умеренноводных рыб, в том числе личинки бычка P. pictus и собачки P. tentacularis, которые в других районах исследований встречены не были. Средняя численность ихтиопланктона здесь была максимальной среди всех районов исследований (икра 175.8, а личинки –55.3 экз/м²) (рис. 2). Доминировала икра (92.6%) и личинки (88.6%) E. еncrasicolus. Если средняя численность икры хамсы была вполне сопоставима с данными по этому району исследований в 1957–1962 гг. [8], то средняя численность личинок оказалась более чем втрое выше. В 2019 г. в западном секторе исследований максимальная численность икры (224 экз/м²) наблюдалась в Каркинитском заливе над глубиной 33 м, а личинок (116 экз/м²) – чуть западнее, над глубиной 50 м (рис. 1). Следует отметить, что Каркинитский залив в середине ХХ века являлся районом массового размножения многих промысловых видов рыб, но к концу 1980-х годов практически потерял свою рыбохозяйственную значимость [12]. Интенсивная эксплуатация свалок грунтов в районах пос. Черноморское, пос. Хорлы и г. Скадовск привела к загрязнению залива токсичными веществами и заилению районов дампинга и сопредельной территории, а развитие рисосеяния в прибрежных районах привело к повышению концентраций хлорорганических соединений как в грунтах, так и в гидробионтах [30]. По результатам исследований, проведенных в 1987–1992 гг. этот район характеризовался “исключительной бедностью ихтиопланктона”, а в июле–августе 1990 г., в период интенсивного нереста теплолюбивых рыб, икра и личинки в вертикальных ловах отсутствовали [15, 31]. Показатели численности ихтиопланктона в пробах, отобранных летом 2019 г. в Каркинитском заливе, свидетельствуют о восстановлении этого района, как акватории, благоприятной для нереста природных популяций рыб и их выживания на ранних стадиях онтогенеза.

Во всех районах исследований, кроме сектора Керченского полуострова, в ихтиопланктоне доминировали икра (от 82.4 до 92.9%) и личинки (71.5 до 88.6%) E. еncrasicolus. Средняя численность икры E. encrasicolus колебалась от 13.5 до 162.8 экз/м² а личинок – от 0.3 до 50.5 экз/м². Максимальная численность икры E. еncrasicolus достигала 260, а личинок – 117 экз/м². Погибшая икра E. еncrasicolus на шельфе в среднем не превышала 34%, а в глубоководных районах – 50%. Самая высокая доля мертвой икры E. еncrasicolus в пробах наблюдалась у Керченского полуострова (59%) и в секторе ЮБК, а самая низкая – в западном секторе (41.3%) и у Кавказа (42.1%). Эффективность нереста E. еncrasicolus была сопоставимой с данными [8] в 1957–1963 гг. В период наших исследований отношение численности личинок к количеству икры в среднем составляло 24.6% (в шельфовых водах – 26.1% а в глубоководных участках – 23.5%), а по районам исследований оно колебалась от 2.2% у Керченского полуострова до 30% – в районе Кавказа и западного сектора исследований (рис. 6).

Рис. 6.

Отношение численности личинок Engraulis encrasicolus к количеству икры (%) в пробах в различный районах исследований.

Отмеченные различия в ихтиопланктонных комплексах всех шести секторов исследований подтверждаются результатами проведенного кластерного анализа методом попарного внутригруппового невзвешенного среднего (UPGMA) [36], с построением дендрограммы на основе индекса сходства Брея-Кертиса (рис. 7).

Рис. 7.

Дендрограмма таксономического сходства ихтиопланктонных комплексов в 6 секторах исследований (метод UPGMA, индекс сходства Брея-Кертиса [36]). A – Западный сектор; B – вековой разрез; C – сектор ЮБК; D – сектор Феодосии; E – сектор Керченского полуострова; F – Кавказский сектор.

Наиболее вероятной причиной сходства и отличия выделенных кластеров является соответствие выполненных станций в отдельных секторальных акваториях региональным особенностям термодинамического состояния вод в процессе выполнения съемки, что определило различия в плотности распределения и видовом составе ихтиопланктона. Наибольшее сходство кластеров ЮБК и Феодосии объясняется последовательностью этапов исследования в пределах одного синоптического периода и локализацией большинства станций в водах квазистационарного Крымского АЦ. Таксономическое сходство ихтиопланктонных комплексов Векового разреза к кластерам ЮБК и Феодосии соответствует общей начальной фазе стабильного прогрева верхнего слоя моря на фоне сформировавшейся вертикальной термической структуры летнего типа, а также географии исследований, охватывающей как шельфовые, так и глубоководные зоны. Кавказский сектор близок по физико-географическим характеристикам к предыдущим, однако отличается повышенной гидродинамической активностью и усилением фактора распреснения в формировании термохалинной структуры прибрежных вод. Особенностью западного кластера является мелководность района исследований и влияние распресненных вод поверхностной водной массы, отличающейся наибольшей биологической продуктивностью. Обособленность Керченского кластера от основного блока дендрограммы объясняется тем, что все станции сектора исследований были выполнены в пределах устойчивого циклонического меандра ОЧТ в наиболее осолоненных водах верхней черноморской массы, что обусловило не только минимальные показатели количества видов и численности ихтиопланктона, но и отличные от остальных районов исследований доминантные виды.

Количество видов в ихтиопланктоне Черного моря в июле–августе 2019 г. было вполне сопоставимо с данными июля 2017 г. (96 рейс НИС “Пр. Водяницкий”), когда были отмечены икра и личинки 31 вида рыб. Средняя численность икры в обоих рейсах была одного порядка, а численность личинок в 2019 г. была почти вдвое выше, что, вероятно, связано с запаздыванием летнего гидрологического сезона в 2017 г. [3, 18]. Сравнение состояния ихтиопланктонных комплексов в летний нерестовый сезон 2017 и 2019 гг. с помощью индексов разнообразия [24] показало, что, благодаря большому количеству видов в ихтиопланктоне, показатели индексов видового богатства (~14) в открытых водах Черного моря в 2019 и 2017 гг. были сопоставимы с таковыми в прибрежной акватории моря у Севастополя [19] (табл. 2).

Если в июле 2017 г. доля икры E. еncrasicolus в среднем составляла 50.6%, а личинок 33.8%, то в 2019 г. она возросла до 90 и 80% соответственно. В результате индекс доминирования возрос с 0.35 в 2017 г. до 0.76 в 2019 г., что способствовало снижению показателей индексов видового разнообразия и выровненности более, чем вдвое (табл. 2) [18].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Черном море в июле–августе 2019 г. были идентифицированы 29 видов икры и личинок рыб из 19 семейств. В шельфовой зоне были отмечена икра и личинки 25 видов рыб, в глубоководной – 14 видов. Большое количество видов икры и личинок рыб в летний гидрологический сезон в открытых водах Черного моря, вероятно, обусловлено выносом икры и личинок рыб из прибрежной акватории в открытое море вследствие циркуляционных особенностей вод в системе прибрежных АЦ. Благодаря большому количеству видов в ихтиопланктоне показатели индекса видового богатства открытых вод в июле–августе 2019 г. были сопоставимы с таковыми в прибрежной акватории моря. Индекс видового сходства Соренсена ихтиопланктона на шельфе и в глубоководной части исследований составлял 0.54.

Средняя численность ихтиопланктона колебалась от 13.8 экз/м² икры и 2.5 экз/м² личинок в районе Керченского полуострова до 176.0 экз/м² икры и 55.3 экз/м² личинок в районе Каркинитского залива у мыса Тарханкут. Повышенная плотность скоплений ихтиопланктона также отмечена в пределах Крымского АЦ – наиболее стабильного во времени шельфового термодинамического образования, где, вероятно, сформировались благоприятные условия для нереста и выживания рыб на ранних этапах развития. Проведенный кластерный анализ подтвердил зависимость различий в таксономическом составе ихтиопланктона от региональных особенностей термодинамического состояния вод в отдельных секторах исследований.

В период исследований наблюдался массовый и результативный нерест E. encrasicolus с ее безусловным доминированием. Средняя численность икры и личинок E. encrasicolus достигала в западном секторе исследований 162.8 и 50.5 экз/м² соответственно. Независимо от доли мертвой икры, отношение численности личинок E. encrasicolus к количеству икры в пробах колебалось незначительно. Эффективность нереста была сопоставима с данными середины прошлого века и составляла в среднем 24.6%. Максимальная численность икры (260 экз/м²) и личинок (117 экз/м²) хамсы отмечена в шельфовой зоне Кавказского сектора в пределах распространения распресненных вод прибрежной водной массы.

Высокие показатели видового разнообразия и численности ихтиопланктона в пробах, отобранных летом 2019 г. в Каркинитском заливе, свидетельствуют о восстановлении его рыбохозяйственной значимости в качестве акватории, благоприятной для нереста природных популяций рыб и их выживания на ранних стадиях онтогенеза после деградации экосистемы данного района в 90-х гг. прошлого века.

Источники финансирования. Работа выполнена в рамках бюджетных тем: № 121030100028-0 “Закономерности формирования и антропогенная трансформация биоразнообразия и биоресурсов Азово-Черноморского бассейна и других районов Мирового океана”, № 121030300149-0 “Исследование механизмов управления продукционными процессами в биотехнических комплексах с целью разработки научных основ получения биологически активных веществ и технических продуктов морского генезиса” и № 121040500247-0 “Фундаментальные исследования популяционной биологии морских животных, их морфологического и генетического разнообразия”.