Океанология, 2022, T. 62, № 4, стр. 590-597

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал был собран в 66-м рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” с 18 по 24 июля 2016 г. Основной квазимеридиональный разрез протяженностью 570 км охватывал широтную область от 71°28.3′ до 74°38.8′ с.ш., включающую северную часть Обского эстуария и прилежащий внутренний шельф Карского моря (рис. 1а). Сборы фитопланктона выполнены на 11 станциях разреза в Обском эстуарии и на внутреннем шельфе в диапазоне глубин от 12 до 30 м (рис. 1б). В самой широкой северной части эстуария (глубины ~13 м) на широте 72°10′–72°13′ c.ш. был выполнен дополнительный широтный разрез (станции 5321_2, 5326, 5325). Еще одна дополнительная станция (ст. 5327) была сделана в стороне от основного разреза в северо-восточной части эстуария (рис. 1).

Рис. 1.

Положение разреза из Обского эстуария в область внутреннего шельфа Карского моря (а) и станций, где проведены наблюдения (б).

Пробы воды объемом 2 литра для анализа фитопланктона отбирали из 5-литровых батометров Нискина комплекса “Розетта”, ассоциированного с CTD-зондом SBE-911Plus. Выбор горизонтов отбора проб проводили на основе данных о вертикальном распределении температуры, солености и флуоресценции хлорофилла. Пробы в зависимости от глубины места и характеристик пелагического биотопа отбирали с 3–5 горизонтов в верхнем перемешанном слое, слое скачка плотности и максимума флуоресценции, слое ниже пикноклина. Пробы для анализа фитопланктона и сопутствующих гидрохимических определений отбирали из одних и тех же батометров. Концентрирование фитопланктона проводили методом мягкой обратной фильтрации на лавсановых фильтрах с размером ячеи 1 мкм [12]. Все пробы обработаны в не фиксированном живом состоянии в течение 1–2 дней после отбора. До обработки пробы хранили в холодильнике при температуре 2–3°С. Анализ проводили в камерах Ножотта (объем 0.085 мл) при увеличении ×400 и Наумана (объем 1 мл) при увеличении ×200 на люминесцентных микроскопах Jena Lumar и Leica. После обработки живого материала пробы фиксировали формалином из расчета конечной концентрации 1%. Фиксированные пробы в лабораторных условиях были подготовлены к анализу на сканирующем электронном микроскопе TESCAN Vega 3.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Океанографические условия в районе исследования определялись процессами взаимодействия пресноводного обского стока и морских вод, что формировало высокие градиенты изменения свойств среды, прежде всего, солености и концентрации биогенных элементов как в широтном направлении, так и по вертикали (рис. 2, 3). В области, где были отобраны пробы фитопланктона (рис. 1б), соленость в поверхностном слое менялась от 0.15 на южной станции (ст. 5324) до 6.65 на северной (ст. 5310), соответствующие изменения придонной солености составляли от 0.15 до 33.00.

Рис. 2.

Распределение солености (S PSU, вверху) и нитратов (NO₃ μМ, внизу) на основном разрезе.

Рис. 3.

Вертикальные распределения температуры (t°, C), солености (S), концентрации нитратов (NO_3, μМ), общей численности фитопланктона (N_T × 10³ кл/л), численности вегетативных клеток Euglena sp. (N_Ev × 10³ кл/л) и ее спор (N_Es × 10³ кл/л) на станциях.

Такое распределение солености определяло высокие вертикальные градиенты плотности, лишь на южной станции разреза водная толщи была не стратифицирована. Изменения температуры верхнего слоя моря в исследованном районе были менее значительными и составляли от 10.00 до 12.87°С. Вертикальная стратификация в области эстуария, лежащей к востоку от основного разреза (станции 5325, 5326 и 5327; рис. 1, 3), была хорошо выражена – поверхностная соленость здесь составляла 0.90–2.10, придонная 27.74–30.73; поверхностная температура менялась в пределах 11.09–13.11°С.

Важнейшим условием, определяющим развитие фитопланктона в арктических морях, является содержание нитратов в эвфотическом слое водной толщи. Исследованный район характеризовался очень высоким уровнем изменения этого параметра (рис. 2). Концентрация NO₃ в области эстуария (станции 5318_2–5324) в основном менялась в пределах от 2.18 до 11.81 μМ. На основном разрезе следует выделить станцию 5320 в наиболее широкой части эстуария с существенно более низким содержанием нитратов – 0.71 μМ. В области, лежащей восточнее основного разреза (станции 5325–5327), концентрация NO₃ в верхнем слое варьировала от 0.88 μМ (ст. 5326) до 4.49 μМ (ст. 5327) (рис. 3). Севернее границы эстуарной зоны (севернее ст. 5318_2) на прилежащем мелководном шельфе концентрация нитратов в верхнем слое резко снижалась до 0.02–0.21 μМ.

Во внешней части эстуария хорошо выделялась область (станции 5320_2, 5325, 5326) с относительно высокими температурой поверхности моря и поверхностной соленостью. Температура достигала здесь 11.09–14.07°С и была на 1.10–4.25°С выше, чем в прилежащих с севера и юга районах, соответствующее превышение поверхностной солености составляло 0.55–1.25. Пространственные изменения поверхностной температуры иллюстрирует рис. 4. Локальная область с повышенной поверхностной температурой и высокой соленостью характеризовалась существенно пониженной концентрацией нитратов: содержание NO₃ здесь снижалось до 0.20–0.71 μМ относительно с 5.66 и 8.12 μМ в непосредственно примыкающих районах.

Рис. 4.

Распределение поверхностной температуры в период исследований по спутниковым данным. Шкала приведена слева. (По данным сканера MODIS-Aqua, https://oceancolor.gsfc.nasa.gov).

Во внешней части Обского эстуария и в прилежащей к эстуарию области мелководного внутреннего шельфа в составе фитопланктона был обнаружен вид семейства Euglenophyceae, идентифицированный нами на основании числа жгутиков, видимых под световым микроскопом в нефиксированном материале, как Euglena sp. (порядок Euglenales).

Клетки Euglena sp. имели вытянутую веретеновидную форму (рис. 5), быстро изменяющуюся при движении, и один хорошо видимый жгутик. Длина клетки составляла 25–35 мкм. Продукт ассимиляции углеводов парамилон, накопление которого характерно для евгленовых водорослей, локализовался в клетке внутри цитоплазмы в виде многочисленных гранул округлой или овальной формы, что хорошо видно на изображениях сканирующего микроскопа (рис. 5). Наряду с подвижными вегетативными клетками Euglena sp. были встречены медленно двигающиеся или вовсе неподвижные споры серого цвета округлой формы, диаметром от 12 до 18 мкм (рис. 6). В нашей предыдущей работе [19] эти споры были предварительно идентифицированы cf. Coccolithophyceae. Красное свечение клеток Euglena sp. при обработке проб под люминесцентным микроскопом и очевидный отклик на массовые скопления вида на определенных горизонтах, видимый на вертикальных профилях флуоресценции по данным зонда SBE 911, свидетельствовали о наличии в клетках активных хлоропластов.

Рис. 5.

Примеры характерной веретенообразной формы клеток Euglena sp. (изображения сканирующего электронного микроскопа).

Рис. 6.

Примеры спор Euglena sp. с гранулами парамилона (изображения сканирующего электронного микроскопа).

Во внутренней части эстуария (станции 5323_2 и 5324) Euglena sp. не была встречена (рис. 7). Фитоцен в этой области состоял из пресноводного комплекса видов. Его главным компонентом были диатомовые водоросли, среди которых доминировали виды рода Aulacoseira [19].

Рис. 7.

Распределения общей численности фитопланктона (N_T × 10³ кл/л), численности вегетативных клеток Euglena sp. (N_Ev × 10³ кл/л) и ее спор (N_Es × 10³ кл/л) (а), солености в верхнем перемешанном слое (S_п) на основном разрезе (б).

По ходу основного разреза во внешней части эстуария (станции 5318, 5319, 5320 и 5321) на фоне трехкратного снижения общей численности фитопланктона и сохранившегося доминирования пресноводных водорослей в фитоцене присутствовали вегетативные клетки и споры Euglena sp. Самая высокая средняя для столба воды численность вегетативных клеток Euglena sp. 2.9 × 10⁶ кл/л зарегистрирована на ст. 5320_2 (рис. 7), где этот вид формировал 78.5% общей численности фитопланктона. Численность спор на этой станции составляла 69.0 × 10³ кл/л – 1.9% численности фитопланктона. Максимальная концентрация вегетативных клеток вида – 7.0 × 10⁶ кл/л отмечена в верхнем слое при солености 1.3 (рис. 3). Численность спор евглены достигала максимума 440.0 × 10³ кл/л в придонном горизонте при солености ~29 и составляла здесь 22.0% общей численности фитопланктона.

Севернее, на внешней границе эстуарной зоны (ст. 5318_2), при поверхностной солености 1.0, обилие евглены существенно снижалось (рис. 7). Популяция была также сосредоточена в верхнем слое, численность вегетативных клеток уменьшалась до 0.6 × 10⁶ кл/л, спор – до 30.0 × 10³ кл/л, что составляло 6.4 и 0.3% от общей численности фитопланктона, соответственно.

Между ст. 5318_2 и ст. 5330_2 на ~73° с.ш. проходила граница, отделяющая биотоп Обского эстуария от биотопа прилежащего мелководного шельфа (рис. 1, 2) [19]. Поверхностная соленость на ст. 5330 возрастала до 4, в три раза сокращалось общее обилие фитопланктона (рис. 7). Изменения наблюдались и в популяции Euglena sp. Численность вегетативных клеток вида резко снижалась до 0.15 × 10⁶ кл/л. При этом число спор возрастало на порядок до 461.5 × 10³ кл/л. Популяция была сосредоточена в верхнем слое (рис. 3). Севернее вегетативные клетки евглены практически исчезали из планктона, их численность в столбе воды не превышала 0.01 × 10⁶ кл/л. На ст. 5313 (74°11 с.ш.; рис. 7) численность спор Euglena sp. и их доля в общей численности фитопланктона были максимальными. Их обилие на глубинах 9 и 13 м при солености 28.2 и 29.6 достигало 560 и 750 × 10³ кл/л соответственно (рис. 3), и составляло 80 и 97% общей численности фитопланктона. На ст. 5310 численность спор евглены в столбе воды составляла 109 × 10³ кл/л (рис. 7). Их максимум (240 × 10³кл/л) наблюдался на горизонте 15 м при солености 31.5. Споры формировали 24% общей численности водорослей. По нашим данным [19] небольшое количество спор (~2.0 × 10³ кл/л) было отмечено за пределами внутреннего мелководного шельфа.

Массовые скопления Euglena sp. были встречены не только на ст. 5320_2 основного разреза, но и в северо-восточной широкой части Обского эстуария (рис. 1, станции, 5325, 5326, 5327). Численность вида в этой области составляла 1.4–1.5 × × 10⁶ кл/л (рис. 7). Популяция евглены была практически полностью представлена вегетативными клетками, которые составляли от 33 до 92% общей численности фитопланктона. Максимальная доля вегетативных клеток вида была отмечена на ст. 5326. Доля спор евглены не превышала 0.9%.

Максимальная численность Euglena sp. на ст. 5325, 5326 и 5327 была приурочена к верхнему перемешанному слою при максимуме концентраций клеток вблизи поверхности (рис. 3). На станциях 5325 и 5326 максимальная численность вегетативных клеток на горизонте 0.5 м при солености 0.9 и 1.7 составляла 3.3 × 10⁶ кл/л; они формировали 70 и 92% общей численности фитопланктона соответственно. На ст. 5327 на том же горизонте при солености 2.1 обилие Euglena sp. достигало 3.7 × 10⁶ кл/л, при этом вид формировал 38% общей численности водорослей (рис. 3). В целом, в восточной части внешней области эстуария численность спор евглены на горизонтах максимума была на два и более порядка ниже численности вегетативных клеток, варьировала от 16.1 × 10³ до 32.6 × 10³ кл/л и составляла от 0.6 до 1.0%. общей численности водорослей. Иное соотношение вегетативных клеток и спор Euglena sp. было на ст. 5327 в придонных слоях. На горизонте 12 м при солености 30.8 и невысокой общей численности фитопланктона (0.7 × × 10⁶ кл/л), в котором доминировали пресноводные водоросли Aulacoseira (74.4%), численность спор евглены превысила численность вегетативных клеток вида – 62 × 10³ и 46 × 10³ кл/л соответственно (рис. 3).

Таким образом, полученный материал позволил описать и количественно характеризовать явление уникальное для эстуарных районов крупных сибирских рек и арктического шельфа – “цветение” Euglena sp. (Euglenophyceae, порядок Euglenales). Массовое развитие вида было четко приурочено к внешней широкой части Обского эстуария (станции 5319_2, 5320_2, 5321_2, 5325, 5326, 5327 на рис. 1, 7). Опираясь на режим стока, время обновления вод Обского эстуария и характер распределения гидрофизических и гидрохимических характеристик ряд исследователей выделяет эту область как в значительной степени изолированный биотоп со специфическими условиями пелагической среды [4, 5, 9]. Это, прежде всего, относится к ее восточной части, лежащей вне зоны действия основного стокового течения. На такую особенность северо-восточной части эстуария указывают и спутниковые карты характеристик поверхностного слоя, одна из которых приведена на рис. 4. В период наших наблюдений этот биотоп характеризовался жесткой вертикальной стратификацией водной толщи, небольшими изменениями поверхностной солености – от 0.3 до 1.9 и температуры верхнего перемешанного слоя – от 10.0 до 12.9°С (рис. 3). На этом фоне концентрация нитратов даже на небольших пространственных масштабах незакономерно варьировала от 0.23 до 8.12 μМ (рис. 2, 3).

В максимуме численность популяции Euglena sp. в среднем для столба воды достигала 2.9 × 10⁶ кл/л и вид формировал более 80% общей численности фитопланктона (рис. 7). Максимальные концентрации вегетативных клеток были приурочены к верхнему слою водной толщи и достигали 7.0 × × 10⁶ кл/л при солености 1.3 и температуре 12.6°С (рис. 3). Численность спор евглены, напротив, достигала максимума 440 × 10³ кл/л под пикногалоклином, где соленость составляла 29, а температура имела отрицательные значения –0.75°С. Именно специфический биотоп во внешней части Обского эстуария в период наших наблюдений был областью активного роста Euglena sp., и число вегетативных клеток вида на полтора порядка превышало число спор. Четкая приуроченность максимального обилия и интенсивного развития евглены к южной и юго-восточной части эстуария подтверждает гипотезу о значительном уровне изоляции этой области и существовании здесь “застойной” зоны [4, 5].

Прилежащий к Обскому эстуарию мелководный шельф является областью выселения Euglena sp., о чем говорит резкое – более чем четырехкратное снижение общего обилия вида и численное преобладание спор в популяции (от 75 до 98%) севернее внешней границы эстуария при возрастании солености верхнего перемешанного слоя до >4 (рис. 7).

Обнаружение приуроченной к внешней части Обского эстуария популяции Euglena sp. позволяет по-новому посмотреть на структуру фитоценозов эстуарных районов крупных сибирских рек. К настоящему времени сложились четкие представления о том, что в крупных эстуариях существуют специфические, количественно чрезвычайно богатые сообщества зоопланктона, сформированные видами, не встречающимися ни в опресненных речных зонах, ни на прилежащем арктическом шельфе [1, 10, 23–25]. Это явление связывали с фронтогенезом и специфическим характером циркуляции в зоне взаимодействия речных и морских вод. Оно указывало на определенный уровень изоляции внешней части эстуариев и “неподвластности” происходящих в эстуариях процессов основному генеральному переносу в системе река–море.

Структура фитоценозов в арктических эстуариях была принципиально иной. По мере перехода из внутренней части эстуариев к прилежащему шельфу пресноводные виды исчезали из планктона и сменялись эвригалинными и морскими [8, 13, 17–21]. Изменения в целом носили постепенный характер, но были резко выражены в областях обостренных широтных градиентов солености. При этом ни в одном из исследований в эстуариях Оби, Енисея и Хатанги, в опресненных районах, непосредственно примыкающих к дельте Лены, не было обнаружено не только специфического сообщества фитопланктона, но и вида планктонных водорослей, связанных исключительно с областью перехода от пресных вод к морским. Это представлялось необъяснимым на фоне явлений, наблюдавшихся в эстуарных сообществах зоопланктона. Находка феномена массового развития популяции Euglena sp., связанной исключительно с внешней частью Обского эстуария, ее доминирование и структурообразующая роль в фитоценозе этой области позволяют впервые установить возможность существования в определенных условиях специфического количественно богатого фитоценоза, приуроченного к эстуарию крупной арктической реки.

Авторы приносят благодарность А. Г. Боеву за сделанные для настоящей статьи электронные фотографии и рецензенту за замечания к тексту.

Работа выполнена в рамках государственного задания № FMWE-2021-0007; экспедиционные исследования проведены при целевой финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования РФ.