Океанология, 2022, T. 62, № 5, стр. 726-742

ВВЕДЕНИЕ

Японское море соединяется мелкими проливами с соседними бассейнами – Охотским морем, Тихим океаном и Восточно-Китайским морем. Поскольку глубина проливов не превышает 130 м, формирование промежуточных, глубинных и донных вод происходит непосредственно в море [41]. Другая особенность моря состоит в том, что в нем происходит взаимодействие субарктических вод, которые формируются в северной части, с субтропическими водами, поступающими из Восточно-Китайского моря через Корейский пролив [41]. В районе взаимодействия этих вод (обычно между 39 и 41° с.ш.) образуется устойчивый субарктический фронт, разделяющий море на две климатические зоны [41]. Кроме того, в Японском море идут интенсивные процессы образования мезомасштабных вихрей [9]. Благодаря этим географическим и океанографическим особенностям Японское море часто рассматривают как океан в миниатюре [41]. Представления, полученные о процессах в Японском море можно, с известной долей условности, переносить на Мировой океан в целом. Сходство на этом не заканчивается. Известно, что в настоящее время происходят глобальные изменения в состоянии вод Мирового океана – уменьшение содержания кислорода [38] и величины рН [23]. Подобные процессы наблюдаются и для открытой части Японского моря [15, 42]. Наблюдаемые изменения, с общепринятой точки зрения, обусловлены стагнацией вод и ростом содержания углекислого газа в атмосфере. Дополнительно, эти изменения могут усиливаться ростом первичной продукции (P; используемые в статье обозначения и аббревиатура даны в таблице 1), обусловленной эвтрофикацией вод Японского моря. Такое предположение было сделано в работе [13].

Исследования P в северной части Тихого океана, в том числе и в Японском море, были начаты Институтом океанологии им. П.П. Ширшова в начале 60-х годов 20-го века на НИС “Витязь” методом радиоуглеродной метки С¹⁴. В этих экспедициях было установлено, что P в субарктической климатической зоне Японского моря превышала 500 мг С/м² день, а в субтропической части находилась в пределах 250–500 мг С/м² день [7, 8]. Обзор последних работ по исследованию P и продукционных характеристик вод Японского моря дан в [23, 27, 31]. Из этих обзоров следует, что большинство исследований выполнено на основе спутниковых наблюдений цвета океана со сканера SeaWiFS [14, 19–21] и с использованием модифицированного варианта модели VGPM (Vertically Generalized Production Model) [20]. Благодаря спутниковым наблюдениям ясно зафиксировано “цветение” фитопланктона для весеннего и осеннего сезонов, немного отличающееся по времени для разных климатических зон Японского моря [22, 29].

Ранее нами были проведены измерения содержания хлорофилла-а (Chl), биогенных веществ (БВ) и величины P радиоуглеродным методом в столбе воды в северной части Японского моря по результатам пяти экспедиций для весеннего и осеннего сезонов [3–5, 10]. Целью настоящей работы является оценка P в северной части Японского моря для всех сезонов с использованием двух интегрированных по глубине моделей восстановления P, которые относятся к типу DIM (Depth-Integrated Models) [20]. Данный тип моделей предполагает использование интегрированных от поверхности до глубины эвфотического слоя функций всех входящих в них переменных: часто это концентрация Chl и фотосинтетически активная радиация (ФАР). Немаловажным параметром таких моделей является также и удельная максимальная скорость фотосинтеза, которая обычно берется для слоя оптимальных для фотосинтеза условий. Величины P были рассчитаны по данным судовых наблюдений Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичёва (ТОИ ДВО РАН), выполненных в различные сезоны года, и спутниковой информации. Сравнение результатов позволило установить возможные причины ошибок в оценках P Японского моря и рассмотреть особенности сезонных изменений Chl, P и определяющих их абиотических факторов среды в северной части моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе проанализированы данные десяти экспедиций, выполненных в северной части Японского моря в районе 36°–47° с.ш. и 130°–141° в.д., включающей прибрежные воды России, в 2000–2015 гг. в периоды с февраля по ноябрь, охватывающие практически все четыре сезона (рис. 1). Экспедиции выполнялись на НИС “Академик М.А. Лаврентьев” (La) и “Профессор Гагаринский” (Ga). Для анализа использованы судовые данные: результаты CTД-зондирований, измерения концентрации БВ и Chl и спутниковые данные из баз Climate Change Initiative Ocean Colour, версия 3.1 и NASA Ocean Color Web [21].

Для оценки дневной P в слое фотосинтеза использованы две модели типа DIM: модель, разработанная в ТОИ ДВО РАН, POIM (Pacific Oceanological Institute Model) [3, 6] и модель VGPM (Vertically Generalized Production Model) [19, 20]. Для модели POIM использованы следующие судовые данные: температура воды по данным СТД-зондирований, концентрации БВ (NO₃ + NO₂ и PO₄), полученные в соответствии с методикой [25] и концентрация Chl, измеренная спектрофотометрическим методом по методике [28]. Для оценки Р с применением модели VGPM в работе использованы следующие спутниковые данные: цвет океана (Chl и коэффициент диффузного ослабления света в воде для длины волны 490 нм, k_d490) из базы CCI Ocean Colour, версия 3.1; дневная поверхностная ФАР из базы данных Ocean Productivity (NASA’s Ocean Colour Web); температура поверхности океана (ТПО) из базы данных PODAAC (Physical Oceanography Distributed Archive Center) [21, 37].

Модель POIM. В основе расчета Р лежит разработанная нами ранее модель непрямоугольной гиперболы для фотосинтеза, описывающей зависимость фотосинтеза от интенсивности света, полученная с учетом механизма фотосинтеза [3, 6, 44]:

Здесь ${{P}^{m}}$ – фотосинтез при световом насыщении, мг С/мг Chl ч; I – интенсивность света, моль квантов/м² час; ${{I}_{k}}$ – световая константа, соответствующая интенсивности света, при которой световая кривая переходит к насыщению, равная ≈10% от падающей на поверхность воды ФАР, моль квантов/м² час; $\gamma $ – параметр непрямоугольной гиперболы, равный 0.95 для реальных световых кривых морских водорослей. В пределах эвфотического слоя интенсивность света уменьшается по логарифмическому закону от величины ${{I}_{o}}$ (на поверхности моря) до ${{I}_{с}} \approx 0.01{{I}_{o}}$, где ${{I}_{с}}$ – интенсивность света, соответствующая компенсационной глубине Z_c, на которой скорость фотосинтеза равна скорости дыхания. Нами принято, что нижняя граница эвфотического слоя равна компенсационной глубине, т.е. глубина эвфотического слоя в метрах равна Z_c.

Результат численного интегрирования непрямоугольной гиперболы не зависит от толщины эвфотического слоя и абсолютного значения интенсивности света и равен 0.66. Таким образом, оценка величины дневной P в эвфотическом слое по судовым данным проводилась по следующему соотношению [3]:

Здесь P ^b – удельная максимальная скорость фотосинтеза или ассимиляционное число в подповерхностном слое, мг С/мг Chl ч; Chl_eu – содержание Chl в слое фотосинтеза, мг/м², T_d – долгота дня, час. На каждой станции суммированием концентрации Chl по вертикали от 0 до Z_c определялось Chl_eu и P, рассчитанная по соотношению (2). Соотношение (2) соответствует предложенному ранее уравнению для расчета P в столбе воды (уравнение (12) в [20]). Необходимо отметить, что величина фактора F, используемая в данном уравнении, в нашем случае коэффициент 0.66 в уравнении (2), в моделях DIM весьма слабо зависит от дневной дозы ФАР. Поэтому зависимость P от ФАР учитывается длительностью светового дня.

Ассимиляционное число. К сожалению, мы не имели возможности определять P ^b во всех рейсах. Вместе тем, в осеннем рейсе Ga30 (12.10–03.11.2000) [3] нами были определены P ^b на всей акватории полигона методом ¹⁴С на борту судна: P ^b изменялось от 1.4 до 3.3 мг С/мг Chl ч и в среднем составляло 2.46 ± 0.87 мг С/мг Chl ч. В весеннем рейсе La33 (07–18.05.2004) P ^b были определены методом ¹⁴С на борту судна, их величина изменялась от 1.7 до 9.2 мг С/мг Chl ч и в среднем составляла 4.46 ± 0.95 мг С/мг Chl ч [5]. Кроме этого, в Амурском заливе и заливе Восток (северо-запад Японского моря) P ^b рассчитывали из P, определенной по изменению содержания кислорода в склянках. В августе 2008 в Амурском заливе, величина P^b = 4.3 мг C/мг Chl ч [11], а в заливе Восток, в марте 2016 было получено значение P ^b = = 4.68 мг С/мг Chl ч [12]. По данным [7, 8] величина P ^b для Тихого океана при концентрации нитратов 0.3–2.0 мкМ составляла от 4.0 до 5.5 мг С/мг Chl ч, при меньшем содержании нитратов (<2 мкМ) – 2.0–3.5 мг С/мг Chl ч. По данным других авторов значение этой величины находится в пределах 1.8–6.3 мг С/мг Chl ч [43]. Таким образом, для весенних и летних месяцев мы брали для расчетов P P ^b = 4.5 мг С/мг Chl ч, а для осенних месяцев – 2.5 мг С/мг Chl ч.

Долгота дня и дневная доза ФАР. Известно, что величина P определяется, в первую очередь, падающим на растения светом. При расчете P используются разные световые характеристики: долгота дня, интенсивность света, дневная доза [24], эти три параметра могут быть рассчитаны на любой день года с помощью основной астрономической формулы [1, 30]:

Здесь: h – высота солнца; φ – географическая широта; δ = 23°cos(2π(N + 9)/365) – склонение (N – порядковый номер дня года, начиная с 1 января); τ = 2πt/24 – часовой угол (t – время, час). Долгота дня определяется временем от восхода солнца до его захода. Величина ФАР на поверхности моря определяется высотой солнца h над горизонтом: I = I₀sin(h), где I₀ ≈ 6 моль квантов/м² час – солнечная постоянная, соответствующая величине ФАР для безоблачного неба, когда солнце находится в зените, h = 90° [1, 24, 30]. Интегрируя уравнение (3) по времени в течение дня и умножая результат на I₀, рассчитывали падающую на поверхность моря исследуемой акватории дневную дозу ФАР для соответствующего дня года (рис. 2а). Соотношение (3) позволяет также определить максимальную интенсивность света, когда солнце находится на максимальной высоте в любой день года. Долгота дня T_d определялась нами с использованием формулы, приведенной в [35]. Для этого брались данные широты и дня года.

Глубина эвфотической зоны. В ряде случаев глубина эвфотического слоя измерялась традиционным методом – с помощью диска Секки. Однако этот показатель не всегда доступен измерениям. Например, измерения не могут быть проведены ночью, во время утренних и вечерних сумерек, а также в моменты сильного волнения, дрейфа судна, облачности т.д. По мнению ряда авторов, этот показатель часто не соответствует своему главному назначению – не характеризует глубину эвфотического слоя, т.к. не соответствует Z_c [16, 24, 33]. Так, рост и фотосинтез фитопланктона зависит от абсолютного уровня радиации, а не от его процента. Исследователи давно предлагают вместо Z_c использовать компенсационную дневную дозу света I_c в моль квантов/м² день. Например, в зимние пасмурные дни в умеренных широтах может быть такая интенсивность света на поверхности моря, что в толще воды нет чистого фотосинтеза, хотя глубина 1% остается [16]. С физиологической точки зрения I_c более подходит для характеристики объекта, чем Z_c. В литературе приводятся данные разных авторов о величине компенсационной дневной дозы света от ∼0.07 до ∼0.8 моль квантов/м² день [16, 17, 24, 33]. Мы взяли среднюю величину 0.4 моль квантов/м² день. В нашем случае глубина эвфотического слоя (продукционного слоя) Z_с оценивалась для каждой станции двумя методами: (1) на основе данных о вертикальных профилях концентрации Chl и концентраций главных БВ; (2) на основе данных о компенсационной дневной дозе солнечного света I_c ≈0.4 моль квантов/м² день [24].

Первый метод постулирует, что нижняя граница глубоководного максимума Chl соответствует нижней границе эвфотического слоя, т.е. компенсационной глубине Z_c. Одновременно на этой границе наблюдается резкое повышение содержания нитратов (формирование “нитроклина”) [26, 33, 36].

Второй метод оценки глубины эвфотического слоя предполагает существование компенсационной дневной дозы солнечного света I_с, при которой продукция фитопланктона равна расходам на дыхание. Величина Z_c оценивается по соотношению Z_c = ln(I_o/I_c)/k_d, где k_d – коэффициент диффузного ослабления света. В предыдущих работах установлено, что в районе исследований морская вода имеет достаточно высокую прозрачность, граница эвфотической зоны Z_c составляла от 48 до 54 м, что соответствует коэффициенту диффузного ослабления света равному k_d ≈ ≈ 0.095–0.085 м^–1 [3–5]. По величине параметра k_d акватория относится к типу II океанических вод [2]. При расчете глубины эвфотического слоя мы использовали величину k_d, равную 0.09 м^–1. Известно, что в районе исследований T_d изменяется от 9 час в декабре до 15.2 час в июне, а дневная доза света – это 3.7 раза, от дневной минимальной дозы, что составляет примерно 14 моль квантов/м² день в декабре до дневной максимальной дозы, что составляет примерно 52 моль квантов/м² день в июне (рис. 2).

Таким, образом, величина Z_c в течение года изменяется от $Z_{c}^{{{\text{min}}}}$ = ln(14/0.4)/0.09 = 39.5 м до $Z_{c}^{{\max }}$ = ln(52/0.4)/0.09 = 54.5 м (рис. 2б, кривая 1). Насыщение фотосинтеза происходит при интенсивности света I_k, которая, как правило, на порядок больше (10% от падающей радиации), чем I_c, и равна I_k ≈ 10 × I_c ≈ 4 моль квантов/м² день (рис. 2б, кривая 2) [3, 6, 20]. Минимальная доза света в месте исследований $I_{D}^{{{\text{min}}}}$ = 14 моль квантов/м² день в три раза превышает дозу насыщения фотосинтеза фитопланктона I_k ≈ 4.0 моль квантов/м² день. Таким образом, уровень интенсивности света вполне достаточен для поддержания фотосинтеза фитопланктона в течение всего года.

Известно, что интенсивность света I в среде изменяется по закону Бугера–Ламберта–Бера. На рис. 3 показаны кривые фотосинтеза в зависимости от дневной дозы света в воде (в логарифмических координатах) для декабря (минимальная) и июня (максимальная). Для этих световых кривых продолжительность плато по глубине соизмерима с нелинейной частью, а глубины, соответствующие I_c равны 40 и 54 м в декабре и в июне, соответственно, т.е. отличаются в 1.35 раза, против 3.7 раза в воздухе (рис. 2 и 3).

Модель VGPM. Дневную P в эвфотическом слое рассчитывали с помощью модели VGPM [19, 20]:

где Chl_sat – поверхностная концентрация Chl, мг/м³, определенная со спутника; P ^b – удельная максимальная скорость фотосинтеза (в слое оптимальных для фотосинтеза условий), мг С/мг Chl ч, как функция ТПО [20]; I_o – дневная поверхностная ФАР, моль квантов/м² день; T_d – долгота дня, ч, рассчитанная по формуле (3); Z_с – глубина эвфотического слоя, м, восстановленная с помощью закона Бугера–Ламберта–Бера, при этом k_d использовали для всего спектра ФАР как функцию k_d490 [32, 34].

Массивы данных Chl_sat и k₄₉₀ представляют собой объединенную информацию с четырех спектрорадиометров: SeaWiFS, MODIS Aqua, MERIS и VIIRS с разрешением 4 × 4 км и дискретностью 8 суток, т.е. представляют собой среднее значение за этот промежуток времени. Из-за повышенной облачности в указанные периоды экспедиций, использование данных цвета океана с дискретностью 1 сутки не представлялось возможным, поскольку доступной для анализа информации было недостаточно. Данные ФАР со спектрорадиометра MODIS Aqua также имеют пространственное разрешение 4 × 4 км, а временнóе – 1 сутки. Изначально, данные ТПО с временны́м разрешением 1 сутки имели пространственное разрешение 0.01 × 0.01 градуса, но для соответствия другим спутниковым продуктам, используемым для восстановления P, были проинтерполированы на соответствующую сетку. Все данные брались так, чтобы станция попадала в область 4 × 4 км.

Считается, что Chl_sat представляет собой среднюю концентрацию Chl в слое до первой оптической глубины, т.е. в слое из которого выходит около 90% процентов отраженной из воды солнечной радиации. Поэтому для сравнения спутниковых и судовых оценок поверхностной концентрации Chl (табл. 2, Chl_sat и Chl_opt соответственно) мы использовали именно этот слой, глубина которого определялась по формуле: Z_opt= = 1/k_d, где k_d также использовался для всего спектра ФАР. Средние оценки Z_opt для всех экспедиций не превысили 10 м.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Начало зимне-весеннего “цветения” (La30, La35, La69). Съемки La30 (25.02–09.03.2003), La35 (16–24.03.2005) и La69 (11.04–05.05.2015) были проведены в зимнее и весеннее время, их результаты характеризуются всеми признаками переходного периода от зимней конвекции к началу весеннего “цветения” фитопланктона. Как видно из рис. 4, вовремя съемки La30 температура воды была низкой (<0.5°C) и практически постоянной во всем слое 0–600 м (рис. 4а). Это является результатом зимнего конвективного перемешивания, которое в Японском море достигает значительных глубин [13, 43]. Профили Chl, соединений азота (NO₂ + + NO₃) и фосфора (PO₄) указывают на то, что продукция эвфотического слоя доминирует над деструкцией органического вещества – в верхнем слое концентрация Chl повышена, а концентрация БВ понижена из-за их ассимиляции (рис. 4б–4г).

Повышенное содержание Chl (интегрированное по глубине) наблюдается не только в эвфотическом слое – 24 мг/м² (табл. 1), но и на больших глубинах, при этом во всем слое до 300 м по нашим расчетам суммарное содержание Chl в 2–4 раза больше – до 70 мг/м², чем в эвфотическом слое. Этот результат дополнительно свидетельствует об интенсивном вертикальном перемешивании вод, в результате которого клетки фитопланктона увлекаются конвекцией на глубины, существенно превышающие глубину эвфотического слоя.

По профилю Chl и БВ (первый метод) невозможно однозначно установить Z_c. Она была оценена с помощью диска Секки и равнялась 45–47 м. Второй метод (I_c ≈ 0.4 моль/м² день) дает близкую величину – Z_c ≈ 45–48 м (рис. 3). В рейсе La30 величина Chl_eu составила 24 ± 11 мг/м² (таблица 2), на всех станциях наблюдались высокие концентрации нитратов 5–15 мкМ (рис. 4в), а P_ship в среднем была 0.72 ± 0.18 г С/м² день.

Съемка, проведенная в более поздний (на 2 недели) период в рейсе La35 (16–24.03.2005), показала схожий результат: на станциях севернее 41° с.ш. температура, а также нитраты и фосфаты имели похожий вертикальный профиль, а повышенные значения Chl наблюдались до глубины 150–200 м (рис. 4д–4з, ст. 7–8). На станциях к югу от субарктического фронта (южнее 41° с.ш.) на верхних горизонтах температура воды была на 3–5°С выше, чем на глубинах (рис. 4д). Следовательно, в этот период, несмотря на интенсивное конвективное перемешивание, на южных станциях сохранялась вертикальная стратификация, обусловленная адвекцией вод из более южных областей и началом радиационного прогрева.

Как и в случае La30, профили Chl и БВ для La35 не позволяют однозначно оценить глубину Z_c (оценка 1), поэтому для этого использовались измерения диска Секки, которые дают значениях в пределах 44–46 м. Второй метод дает схожую величину 45–48 м (рис. 4д–4з, табл. 1). Величина Chl_eu для этой экспедиции составила 29 ± 7 мг/м², а P_ship – 0.84 ± 0.21 г С/м² день (табл. 2).

Первые станции разреза 1 (ст. 1–6) рейса La69 (11.04–05.05.2015) были выполнены 12–13 апреля, через примерно 3 недели после завершения съемки La35 (рис. 4и–4м). На ст. 2 и 5 температура воды на поверхности моря уже превышала температуру воды на глубине 50–100 м почти на 2°С; профили нитратов и фосфатов также уже отклонялись от вертикального. На южных стациях этого разреза (ст. 30–31), которые выполнялись в конце экспедиции (начало мая), температура воды поверхностного слоя была уже на 7–8°С выше в сравнении с глубинными горизонтами (рис. 4и). Концентрация Chl увеличивалась от 0.5 на севере (ст. 2) до 2 мг/м³ на юге (ст. 31, рис. 4к). Концентрации соединений азота и фосфора были выше там, где концентрация Chl была меньше (ст. 2) и ниже там, где концентрация Chl больше (рис. 4л–4м). На этом разрезе наблюдается переход от зимней конвекции (ст. 2) к началу весеннего “цветения” фитопланктона (ст. 5, 6) и далее к летней стратификации (ст. 29–30) (рис. 4и–4м).

Во время рейса La69 (11.04–05.05.2015) начинается бурное развитие фитопланктона, концентрация Chl возрастает выше 2 мг/м³, интеграционная величина Chl_eu достигает 47.5 ± 17 мг/м², а P_ship – 1.88 ± 0.45 г/м² день, т.е. это период начала весеннего “цветения” фитопланктона.

Весна, формирование летней стратификации (La66, Ga43, La33). Весной, в апреле и мае месяце были проведены три съемки: La66 (14–29.04.2014), Ga43 (11–17.05.2007) и La33 (07–18.05.2004). В этот период в районе устанавливалась летняя стратификация (рис. 5).

Температура на поверхности моря была на 4–12°С выше в сравнении с глубинными горизонтами, вода прогревалась до 50 м (рис. 5а, 5д, 5и). Формы вертикальных профилей Chl отличаются от тех, которые были получены в рейсах зимне-весеннего периода (La30, La35, La69). Содержание Chl в поверхностном слое уменьшается, более высокие концентрации наблюдаются в слое 20–40 м, где они достигают 2 мг/м³ (рис. 5б, 5е, 5к). Во всех съемках отмечается ассимиляция азота и фосфора до глубин около 20 м, а в некоторых случаях – до 40 м (рис. 5в–5г, 5ж–5з, 5л–5м). При этом соединения азота усваиваются фитопланктоном с большей скоростью, чем фосфора.

В апреле–мае увеличилась долгота дня и дневная доза света: T_d ≈ 13.5–14.3 часов, I_D ≈ 44–47 моль квантов/м² день. В то же время сохранялось достаточно интенсивное снабжение эвфотического слоя БВ. Эти факторы создавали благоприятные условия для роста фитопланктона: среднее значение Chl_eu составляло для съемки La66 41.5 ± 16.6 мг/м², а для Ga43 и La33 – 35 ± 10 и 37 ± 10.5 мг/м², соответственно. Во время съемки La33 величина P ^b в среднем составляла 4.34 мг С/мг Chl ч. Расчеты показали, что для этой съемки величина Р_ship при учете P ^b, измеренного для станций по всему полигону, составила 1.87 ± ± 0.9 г С/м² день. Для этого же рейса при среднем значении P ^b, величина Р_ship была 1.58 ± 0.45 г С/м² день, т.е. примерно на 15% меньше. Используя среднее значение P ^b, полученное в экспедиции La33, мы оценили Р_ship для съемок, выполненных в других рейсах: La66 – 1.67 ± 0.63 и Ga43 – 1.5 ± ± 0.5 г С/м² день, соответственно.

Сопоставление профилей Chl и P для рейса La33 (в котором величина P ^b определялась с помощью ¹⁴С на борту судна) показывает, что максимум Р расположен на той же глубине, что и максимум Chl [5]. Таким образом, максимальная продукция соответствует глубине, где синтезируется максимальное количество Chl.

Выше указывалось, что в этих съемках основная масса Chl наблюдается в слое 20–40 м, а в первом оптическом слое по нашим данным концентрация Chl в 2–5 раза меньше, чем на глубине. Спутник регистрирует именно эту меньшую концентрацию, поэтому толщина Z_euSat также меньше, чем Z_с и Chl_euSat примерно в 2 раза меньше, чем Chl_eu. Температура в это время выше (8–12°C), величина P ^b тоже выше – $P_{{{\text{Sat}}}}^{b}$ ≈ 3.7–4.4 мг С/мг Chl ч (против P ^b ≈4.5 мг С/мг Chl ч). В результате P_Sat ≈ ≈ 0.5P_ship. В это время первый и второй пути оценок Z_c различались незначительно и составляли 52–60 м (рис. 5, табл. 2).

Летне-осенний период (La46, La38, Ga30 и La58). Летом и осенью были проведены четыре съемки: La46 (09–19.07.2009), La38 (15.10–01.11.2005), Ga30 (12.10–03.11.2000) и La58 (27.10–08.11.2011). Их результаты отличаются от весенних более высокими градиентами температуры в слое скачка БВ (сравните рис. 6а–6з и рис. 5д–5м). Летняя съемка La46 отличается высокой концентрацией Chl, его интегральная величина Chl_eu составляла 45 ± 10 мг/м². Здесь видно, что в первом оптическом слое содержание Chl_opt ≈ 0.38 мг/м³ в 3–4 раза меньше, чем в максимуме слоя фотосинтеза на глубине 20–40 м (рис. 5б; табл. 2). В период этой съемки наблюдается интенсивное снабжение БВ эвфотического слоя (рис. 6в–6г), которое обеспечивает развитие фитопланктона и высокую P_ship – 1.98 ± 0.4 г С/м² день (табл. 2).

Осенняя съемка La38 (конец октября) проводилась накануне разрушения летней стратификации. Сохраняющийся высокий температурный градиент препятствует поступлению БВ в эвфотический слой, вследствие чего наблюдаются низкие концентрации Chl (до ≈0.5 мг/м³) и, соответственно, низкая величина Chl_eu = 19 ± 9 мг/м² (рис. 6д–з). Такие же параметры наблюдались и при съемке Ga30, выполненной нами осенью 2000 г. [3]. Эти измерения показали величину P ^b = = 2.46 ± 0.87 мг С/мг Chl ч. Вместе с тем, ее спутниковая оценка была в вдвое выше $P_{{{\text{sat}}}}^{b}$ = 5.7 ± ± 0.87 мг С/мг Chl ч. Из-за того, что P ^b ≈ 0.5$P_{{{\text{sat}}}}^{b}$, интегральная продукция по судовым оценкам оказалась в 2 раза ниже, чем по спутниковым: P_ship = 0.4 и P_sat = 0.75 г С/м² день [7] (табл. 2; рис. 7).

Более поздняя осенняя съемка La58 (27.10–08.11) проводилась в период разрушения летней стратификации (уменьшение температурного градиента), что приводило к более интенсивному снабжению БВ эвфотического слоя и, вследствие этого, более высоким концентрациям Chl, превышающими 2.0 мг/м³ (рис. 6и–6м). Во время рейса La58 была минимальная долгота дня (9.7 час) и дневная доза солнечной радиации (18.3 моль квантов/м² день), несмотря на это в эвфотическом слое синтезировалось много Chl (47 ± 16 мг/м²) и отмечалась высокая P_Ship (0.87 ± 0.27 г С/м² день). Величины P_Ship и P_Sat в данном случае отличались незначительно (табл. 2; рис. 7).

На рис. 7 графически представлена временнáя изменчивость P по судовым и спутниковым данным. Как указано выше, в марте (экспедиции La30 и La35) даже в условиях зимней конвекции в эвфотическом слое наблюдалось достаточно высокое значение Chl_eu и, так как P_Ship восстанавливалась через Chl_eu, то ее величины были также относительно высокими – 0.7–0.8 г С/м² день (рис. 7, табл. 1). При этом P_Sat была вдвое меньше. Через месяц, в апреле (экспедиции La69 и La66) Р резко увеличивается: P_Ship – до 1.7–1.9 г С/м² день, P_Sat – до 0.6–0.8 г С/м²×день. В мае (экспедиции Ga43 и La33) эти показатели незначительно уменьшаются по судовым оценкам, однако, увеличиваются по спутниковым. В июле (экспедиция La46) P_Ship достигает своих максимальных значений, превышая весенние: при Chl_eu, равном 45 мг/м², P_Ship составила примерно 2.0 г С/м² день. Однако по спутниковым оценкам наблюдается обратная ситуация – максимальные величины P_Sat, приуроченные к весеннему “цветению” фитопланктона, наблюдаются во второй половине мая (экспедиция La33), после чего наступает снижение первичного продуцирования и развития фитопланктона.

К сожалению, в августе и сентябре съемки не проводились. Осенью (экспедиции La38 и Ga30) P_Ship перед разрушением летней стратификацией из-за падения дневной дозы света характеризуется низкими величинами – около 0.4 г С/м² день для обеих экспедиций, в то время как P_Sat близка к апрельским величинам. С разрушением летней стратификации и подтоком БВ в эвфотический слой P_Ship резко возрастает (экспедиция La58), а P_Sat, наоборот, падает, что связано с невозможностью спутникового спектрорадиометра регистрировать сигнал из слоя, расположенного ниже слоя первой оптической глубины, где в это время года сосредоточена основная масса продуцирующего фитопланктона.

На основании приведенных данных (табл. 2, рис. 7, 8) нами была оценена годовая P, которая составила 400 г C/м² год для P_Ship и 225 г C/м² год для P_Sat. При этом в течение года Chl_eu изменялась немногим более чем в 2 раза, от 20 до 47 мг/м².

На рис. 8 представлена диаграмма рассеяния для судовых и спутниковых оценок P для всех исследуемых в работе станций. Корреляция между ними небольшая и составила 0.5 при высоком уровне значимости мене 0.01. Отклонение линии линейной регрессии от линии соответствия показывает, что спутниковые оценки могут быть как занижены, так и завышены во все рассматриваемые сезоны в зависимости от особенностей акватории. Однако на большом количестве станций наблюдались все же более низкие значения спутниковых оценок P по сравнению с судовыми, что также видно из средних величин P по экспедициям в отдельности (рис. 7, табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ

На рис. 4 представлена полная картина перехода от режима зимней конвекции к режиму летней стратификации. Из наших результатов следует (табл. 2), что весенняя “вспышка” (La69 – Chl_eu = = 47.5 мг/м², P_Ship = 1.88 г C/м² день) характеризуется бурным развитием фитопланктона и, соответственно, высокой продуктивностью. Этому способствует интенсивное снабжение эвфотического слоя БВ и высокая дневная доза света I_D ≈ ≈ 44 моль квантов/м² день. Таким образом, с прекращением зимней конвекции и началом прогрева верхнего слоя моря наступает весеннее “цветение” фитопланктона. Это явление широко обсуждается в литературе [15, 18, 25, 33, 41, 45 ] . Для объяснения “цветения” фитопланктона Свердрупом была предложена концепция критической глубины, Z_cr, т.е. глубины, меньше которой интегральная дневная продукция столба воды превышает интегральную величину затрат на дыхание [41]. Согласно этой концепции, весеннее “цветение” фитопланктона может начаться только тогда, когда глубина перемешивания верхнего слоя моря (Z_mld) становится меньше Z_cr, которая, как правило, в 510 раз больше Z_c [18, 24, 29, 39]. Свердруп предложил уравнение связи между критической глубиной, интенсивностью ФАР на поверхности моря (I_o) и интенсивностью ФАР на компенсационной глубине (I_c):

Поскольку член ${{e}^{{ - {{k}_{d}}{{Z}_{{{\text{cr}}}}}}}}$ ⪡ 1, то соотношение (5) упрощается [29]:

Тогда, учитывая, что интенсивность света на поверхности моря в период выполнения работ La30 была 25 моль квантов/м² день (рис. 2а) и, принимая k_d ≈ 0.1 м^–1, I_c = 0.4 моль квантов/м² день, из соотношения (6) получим Z_cr ≈ 625 м. Эта величина согласуется с тем фактом, что в этом районе в зимнее время на отдельных станциях вертикальное перемешивание достигает 1700 м [40, 41], что превышает значение, рассчитанное по уравнению (6). В целом для Японского моря максимальная глубина перемешанного слоя отмечается в феврале и по среднемноголетним данным находится в пределах 100–200 м [31]. Однако для субарктической области, где конвекция достигает значительных глубин, она может намного превышать эти значения [40, 41].

Реальная ситуация в период интенсивного вертикального перемешивания оказывается более сложной. Как следует из рис. 4, концентрация Chl в верхнем слое повышена, а концентрация БВ понижена (рис. 4б–4г), что указывает на наличие продукции. В результате глубокого конвективного перемешивания повышенное содержание Chl наблюдается не только в эвфотическом слое, но и на нижележащих горизонтах до 150–300 м. При этом во всем слое интегральное содержание Chl в 2–4 раза больше, чем в эвфотическом (рис. 4). К похожему результату пришел автор работы [18] на примере Северной Атлантики, сделав вывод, что чистая продукция в полном столбе воды больше до начала весеннего “цветения”, а сам процесс роста фитопланктона начинается в середине зимы. Он предлагает отказаться от гипотезы Свердрупа. Очевидно, что аналогичный эффект наблюдается и в Японском море, но в этом направлении необходимы дальнейшие исследования.

После “цветения” в весенний период (апрель–май) в районе можно отметить следующие изменения: устанавливается летняя стратификация (рис. 5), температура на поверхности моря на 4–12°С превышает значения на подповерхностых горизонтах, верхний слой вод перемешивается и прогревается до 50 м, концентрация Chl в поверхностном слое уменьшается, его основная масса наблюдается в слое 20–40 м, отмечается ассимиляция азота и фосфора до глубин более 20 м, дневная доза света увеличивается до I_D ≈ 45–47 моль квантов/м² день. Эти факторы также создают благоприятные условия для роста фитопланктона. Вместе с тем, по мере установления летней стратификации, наблюдается снижение Chl_eu от 47.5 ± 17 мг/м² (La69) до 41.5 ± 16.6 мг/м² (La66) и до 35 ± 10 мг/м² (Ga43) и величина P_Ship, соответственно, уменьшается от 1.88 ± 0.45 г/м² день до 1.67 ± 0.9 и до 1.5 ± 0.5 гС/м² день. Таким образом, в течение месяца продукционные параметры, Chl_eu и P_Ship, уменьшились примерно на 25%.

В этих съемках основная масса Chl наблюдается в слое 20–40 м, тогда как в первом оптическом слое концентрация Chl в 2–5 раза меньше. Спутниковый радиометр регистрирует именно эту меньшую концентрацию. Поэтому по спутниковым данным толщина эвфотического слоя примерно в два раза меньше, чем по судовым (Z_euSat ≈ ≈ 0.5Z_euShip), а поскольку ассимиляционные числа равны ($P_{{{\text{Sat}}}}^{b}$ ≈ $P_{{{\text{Ship}}}}^{b}$), то в результате величина P_Sat, также заметно ниже судовой (P_Sat ≈ 0.5P_Ship).

Однако, летняя съемка (La46, июль), как и весенние, отличается также высокой величиной Chl_eu = 45 ± 10 мг/м² и P_Ship ≈1.98 ± 0.4 г С/м² день. По нашим данным не наблюдалось летнего падения P (рис. 7, табл. 2), как это следует из работ [29, 43].

В начале осеннего периода (La38, конец октября) еще сохраняется летняя стратификация, но уменьшение долготы дня и световой дозы приводит к резкому снижению Chl_eu до 19 ± 9 мг/м² и P_Ship до 0.52 ± 0.15 г С/м² день.

В более поздний осенний период (La58, 27.10–08.11), когда происходит разрушение летней стратификации, приводящее к более интенсивному снабжению БВ эвфотического слоя и, вследствие этого, более высоким величинам Chl_eu = = 47 ± 16 мг/м² и P_Ship ≈ 0.87 ± 0.27 г С/м² день. Что свидетельствует об осеннем “цветении”, описанном во многих работах [24, 29, 43].

Для понимания причины расхождения судовых и спутниковых оценок Р, нами были проведены расчеты среднего содержания Chl в первом оптическом слое (Chl_opt) и его сравнение с Chl_sat. Результаты, представленные в таблице 2, показывают разумное согласие между двумя измерениями, за исключением рейсов La69 и La33. Причины расхождения для этих двух случаев могут быть разные. Наблюдения в рейсе La69 пришлись на период “цветения” фитопланктона. Как известно, в этот период концентрация Chl в эвфотическом слое чрезвычайно изменчива по времени и пространству, и в этом случае возникает повышенная неопределенность в оценке содержания Chl в первом оптическом слое. Во время экспедиции La33 наблюдался широкий по глубине максимум концентрации Chl (рис. 5к) и, по-видимому, спутниковые измерения неадекватно оценивали такой тип вертикального распределения Chl, давая почти вдвое завышенные результаты.

Сопоставление годовой кривой снабжения светом поверхности моря и Chl показывает, что дневная доза солнечного света является важным внешним фактором создания первичной продукции в северной части Японского моря (рис. 1, 7). Несмотря на то, что исследования проводились в течение 15 лет, общая тенденция сохранялась. Исключением является осенний период, когда разрушается летняя стратификация и содержание Chl возрастает примерно вдвое. По данным [37], P_Sat на севере Японского моря, составляет около 170 гС/м² год, в весенний период спутник регистрирует небольшую положительную P ≈ 0.2 гС/м² день. Как правило, спутник регистрирует практически вдвое меньшую величину P, чем судовые измерения – P_Ship/P_Sat = 400/225 ≈ 1.8 (рис. 7, 8). Можно выделить три причины занижения P_Sat. Во-первых, занижение величины P ^b в холодное время года примерно 2 раза. Во-вторых, во время летней стратификации основная масса Chl находится в слое 20–40 м, которую спутниковый радиометр не регистрирует, поскольку это глубже слоя первой оптической глубины [4, 5]. В-третьих, спутниковые оценки занижают толщину эвфотического слоя. Совокупность этих факторов, по нашему мнению, и является причиной этого различия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ данных десяти экспедиций, выполненных в северной части Японского моря в различные сезоны, и массивов спутниковых данных позволил рассмотреть особенности изменения P в северной части моря в течение практически всего года. Судовые измерения показали, что процесс первичного продуцирования на этой акватории не прекращается во все рассматриваемые сезоны. Достаточно высокое содержание Chl и высокий уровень P отмечается даже в условиях зимней конвекции, что связано с большой глубиной вертикального перемешивания в Японском море. В весенний период максимальные величины Chl и P наблюдаются в поверхностном слое. Начиная с мая, после установления летней стратификации основная масса Chl и P сосредоточены в слое 20–40 м. Осенью, в середине октября начинается разрушение летней стратификации, в начале ноября понижается температурный градиент и увеличивается снабжение БВ эвфотического слоя, вследствие чего содержание Chl возрастает. При этом нами не зарегистрировано падения P в летний сезон, снижение продукции отмечается в периоды после весеннего “цветения” и перед разрушением стратификации в начале осени. Величина суммарной P во всем слое фотосинтеза для всего периода исследований по судовым оценкам оказалась примерно в два раза выше спутниковых оценок – 400 и 224 г С/м² год, соответственно. Причиной этого различия может служить совокупность факторов – заниженные в холодное время года спутниковые оценки удельной оптимальной скорости фотосинтеза, которая выступает множителем в моделях P, невозможность регистрации со спутника Chl в слое оптимальных для фотосинтеза условий во время летней стратификации, который располагается ниже слоя первой оптической глубины, доступной спектрорадиометру, и заниженные спутниковые оценки толщины эвфотического слоя.

Источники финансирования. Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2021–2023 гг. (темы 0211-2021-0008 “Исследование основных процессов, определяющих состояние и изменчивость океанологических характеристик окраинных морей Азии и прилегающих районов Тихого и Индийского океанов” и 0211-2021-0014 “Эколого-биогеохимические процессы в морских экосистемах: роль природных и антропогенных факторов”).