1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Океанология
  4. T. 63, № 5, 2023

Океанология, 2023, T. 63, № 5, стр. 749-761

Современные сообщества бентосных фораминифер западной части Восточно-Сибирского моря

Е. А. Овсепян 1, *, Я. С. Овсепян 1, 2, **, М. А. Зенина 1, ***, Н. О. Митрофанова 1, 2

1 Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Москва, Россия

2 Геологический институт РАН
Москва, Россия

* E-mail: eovsepyan@ocean.ru
** E-mail: yaovsepyan@yandex.ru
*** E-mail: maria_zenina@mail.ru

Поступила в редакцию 11.11.2022
После доработки 07.12.2022
Принята к публикации 16.12.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Комплексы бентосных фораминифер (БФ) были изучены в двадцати поверхностных пробах донных осадков, отобранных в западной части Восточно-Сибирского моря в ходе экспедиции НИС “Иван Киреев” в 2004 г. Примененная методика окрашивания образцов спиртовым раствором бенгальского розового позволила отделить “живые” экземпляры БФ от мертвых. Анализы видового состава показали, что “живые” (окрашенные) секреционно-известковые раковины доминируют в изучаемом регионе за исключением удаленных областей, расположенных вблизи архипелага Новосибирских островов и к северо-востоку от устья р. Индигирки, где до половины комплекса БФ могут составлять агглютинирующие виды. Незначительное число мертвых экземпляров свидетельствует о быстром растворении карбонатных раковин сразу после гибели организма. Видовой состав изученных сообществ, в целом, соответствует видовому составу комплекса ближнего шельфа, выделенного ранее для Карского моря. В поверхностных осадках Восточно-Сибирского моря доминирующими видами являются Elphidium clavatum, Elphidiella groenlandica, Haynesina orbiculare, E. incertum и Lagenammina atlantica. В небольшом количестве встречены Gordiospira arctica, Buccella frigida, E. bartletti, Reophax curtus, R. scorpiurus и виды семейства Polymorphinidae. В результате применения статистических методов в районе исследования выделено четыре области, характеризующиеся разным видовым составом: приустьевая зона р. Индигирки, область влияния Сибирского прибрежного течения, район, расположенный к северу от Сибирского прибрежного течения, и область Новосибирской отмели в сочетании с удаленным районом к северо-востоку от устья р. Индигирки. Разница таксономического состава комплексов может быть связана со степенью удаленности района от устья реки, характером осадка, мутностью вод и, вероятно, с содержанием свежего органического вещества в осадке.

Ключевые слова: “живые” и мертвые фораминиферы, растворение, бенгальский розовый, сохранность, речной сток, органическое вещество, сообщество ближнего шельфа

ВВЕДЕНИЕ

Бентосные фораминиферы (БФ) служат важным источником информации об океанологических условиях прошлого, поэтому знание современных условий обитания этих микроорганизмов необходимо для надежных реконструкций палеообстановок. Восточно-Сибирское море является одним из наименее изученных морей Российской Арктики в силу своей удаленности и труднодоступности, связанной с ледовым режимом, и данные о таксономическом составе и распределении фауны БФ в данном районе весьма отрывочны.

К настоящему времени современное распространение и видовой состав комплексов БФ изучены в поверхностном слое осадков Баренцева моря, включая фьорды Шпицбергена (например, [5, 27, 34, 44]), Карского моря [33, 39], моря Лаптевых [6–8, 14–16, 35, 46] и Чукотского моря [12, 40, 46]. О составе комплексов БФ в Восточно-Сибирском море известно из работы Р. Тодд и Д. Лоу [46]. На основании результатов многолетних исследований в Карском море описаны современные экологические группы БФ, выделенные по степени их удаленности от речного стока [39]. Данная методика успешно применена при реконструкциях этапов послеледниковой трансгрессии на шельфе моря Лаптевых [9, 45], в западной части континентального склона Восточно-Сибирского моря и в каньоне Геральд на западной окраине Чукотского моря [20].

Исследования, посвященные особенностям распределения “живых” (окрашенных) БФ в осадке, проводились в основном в Баренцевом и Карском морях, а также в центральной Арктике [5, 25, 29, 30, 49] и Чукотском море [40].

Целью данного исследования является определение видового состава комплексов БФ и выявление закономерностей распределения видов “живых” и “мертвых” БФ в поверхностном слое осадка западной части Восточно-Сибирского моря.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Восточно-Сибирское море, располагающееся между архипелагом Новосибирских о-ов на западе и о. Врангеля на востоке, обладает самым обширным шельфом (913 тыс. км2) среди арктических морей России, а также является одним из самых мелководных шельфовых морей Арктики со средней глубиной 52 м [4, 31]. Наименьшие глубины сосредоточены в пределах Новосибирской отмели в западной части бассейна, в то время как наибольшие глубины характерны для северо-восточной части моря [4]. Восточно-Сибирское море является самым ледовитым среди арктических морей. Морской лед полностью покрывает акваторию бассейна с октября–ноября по июнь–июль, однако, даже в течение короткого лета он может присутствовать в северной части моря и занимать 65% площади поверхности бассейна [4, 11].

Поступление опресненных вод р. Лены с запада и соленых тихоокеанских вод с востока формирует две гидрологически и гидрохимически контрастные зоны в Восточно-Сибирском море [41]. Западная область характеризуется пониженной соленостью и повышенными температурами поверхностных вод, низким содержанием биогенных элементов и активным поступлением терригенного органического вещества, вследствие разложения которого воды этой части моря оказываются перенасыщенными углекислым газом [10, 18, 42]. Для восточной области характерны повышенная соленость и пониженная температура поверхностных вод, обилие биогенных элементов, доминирование морского органического вещества над терригенным и недонасыщение вод углекислым газом [18].

Сток крупных рек Индигирки и Колымы, наряду с поступающими опресненными водами р. Лены, формирует опресненный поверхностный слой Восточно-Сибирского моря. Индигирка и Колыма ежегодно поставляют 61 и 132 км3 пресной воды, 90% которой поступает в июне–сентябре [26]. Бо́льшая часть опресненных вод за счет градиента солености с окружающими водами и под действием силы Кориолиса переносится на восток, образуя Сибирское прибрежное течение, которое через пролив Лонга проникает дальше в Чукотское море [37, 48].

Вследствие суровых климатических условий донные осадки Восточно-Сибирского моря обеднены органическим углеродом, его среднее содержание оценивается в 1.3% [11]. Органическое вещество поступает на дно, в основном, в качестве экспортной продукции из фотического слоя, однако, волновое разрушение, термоабразия берегов, речной сток, эоловый перенос и подземный сток также вносят вклад в привнос органического вещества в донные осадки бассейна [1, 11]. Среднегодовая биологическая продукция поверхностных вод Восточно-Сибирского моря крайне низка и составляет 91 мгС/м2/день с максимумом в июне, когда ее величины достигают 273 мгС/м2/день [3].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследования послужили 20 проб поверхностных осадков, отобранных в западной части Восточно-Сибирского моря в ходе экспедиции НИС “Иван Киреев” в 2004 г. (рис. 1, табл. 1). Образцы были подняты небольшой драгой с сетью с размером ячейки 100 мкм, которая позволяет отобрать верхние 5 см осадка [17]. На борту судна пробы были дополнительно промыты через сито (размер ячейки 100 мкм) и зафиксированы 96%-ым спиртом для сохранения мягких тканей животных. После экспедиции образцы хранились при комнатной температуре в музейной коллекции Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН в г. Владивосток. За четыре недели перед исследованием 17 проб были заново промыты и зафиксированы спиртовым раствором бенгальского розового с концентрацией красителя 2 г на 1 л 96%-го спирта [43]. Три пробы хранились в сухом виде, но, тем не менее, были включены в данное исследование.

Рис. 1.

Карта изученных станций и гидрологическая схема Восточно-Сибирского моря. ТВ – тихоокеанские воды по [41], ТАВ – трансформированные атлантические воды по [23].

Таблица 1.  

Таблица станций, гидрологические параметры [41] и характеристики осадка. Содержание Сорг по [1]. Звездочкой отмечены сухие пробы

Номер станции Широта Долгота Глубина Тип осадка Придонная температура Придонная соленость Содержание кислорода в придонном слое воды Ph Сорг
№ °с.ш °в.д. м   °C ‰ мл/л   %
34 74.425 144.001   18 Ил   1.265     18.62 8.59 7.754 0.75
36*   74.802 146.497   14 Алевритистый ил    1.46    19.234 8.62 7.793 –
37* 74.164 146.671   15 Песчанистый ил   0.891    17.984 8.79 7.763 –
38 73.516 146.837   12 Песчанистый ил   1.895    17.627 8.54 7.57 0.64
39 72.863 146.998 9 Песчанистый ил   2.946    14.735 8.41 7.713 –
41    72.734 150.000    15 Песчанистый ил    1.8    16.687 8.48 7.667 –
42 72.450 149.999 9 Ил    3.02    13.119 8.38 7.655 –
43    72.100 150.762 7 Ил   3.166    12.838 8.29 7.636 –
44    71.750 151.510    11 Ил   3.068    14.843 8.21 7.608 1.91
45*    71.400 152.245    11 Ил   3.579    12.453 7.99 7.472 –
46    71.034 153.000 9 Ил   4.535    10.105 8.15 7.582 1.28
47    71.700 153.000    15 Ил   0.991    17.881 8.34 7.396 –
49    72.367 152.998    19 Ил   –0.733     26.13 5.66 7.388 0.62
51    73.000 153.001    22 Ил   –1.071    29.405 3.13 7.226 0.73
53    72.300 156.257    20 Ил   –0.51    23.772 8.14 7.616 –
55    71.500 156.263       12.5 Ил    2.89    16.804           8.2 7.684 1.19
56    71.590 157.845       15.4 Ил    1.81    18.111 8.43 7.663 –
58    72.016 159.424    21 Ил   –0.41    22.823 8.42 7.622 –
60    72.501 161.502    23 Ил   –0.62       25 8.42 7.627 0.95
62*    71.701 161.159    20 Ил   –0.506    22.989 8.29 7.598 –

После четырех недель выдержки образцы снова были промыты через сито с ячейкой 100 мкм и изучены под стереомикроскопом во влажном виде. В каждой пробе было подсчитано и определено до вида по 250–300 раковин БФ, а затем рассчитаны процентные содержания отдельных видов в комплексе. Поскольку для получения проб использовалась драга и тонкая фракция осадка была вымыта в процессе пробоотбора, расчет концентраций раковин БФ в 1 г сухого непромытого осадка проведен не был.

Метод прокрашивания бенгальским розовым является быстрым и доступным методом выявления “живых” экземпляров в современных комплексах БФ [47]. Однако краситель также может прокрашивать псевдохитиновые выстилки раковины, бактерии или мягкотелые организмы (например, нематоды) внутри нее, а также мертвую цитоплазму, которая может сохраняться в раковинах, по крайней мере, в течение месяца после гибели организма [5, 19]. Подсчет таких экземпляров приводит к завышению реального числа особей, живших в осадке на момент отбора пробы, поэтому в данной работе для минимизации переоценки подсчет “живых” особей проводился во влажных пробах, что позволяло контролировать заполненность раковины цитоплазмой, а также отличать окрашенную цитоплазму фораминифер от других живых организмов внутри раковины [5]. В данной работе к “живым” были отнесены только те экземпляры, которые были полностью заполнены цитоплазмой за исключением последней камеры [19]. Агглютинированные особи считались “живыми”, если окрашенная цитоплазма просматривалась в районе устья. Некоторые сомнительные агглютинированные экземпляры были разломаны для проверки наличия окрашенного мягкого тела внутри раковины.

Для определения видов БФ были использованы иллюстрации и описания, опубликованные в работах [2, 21, 24, 32, 35]. Поверхности раковин вида Elphidiella groenlandica были визуально оценены на предмет признаков коррозии стенки. Статистическая обработка данных (расчет индексов биоразнообразия, кластерный анализ и канонический анализ соответствий) проводилась в программе PAST 4 [28]. Фотографии раковин были сделаны на сканирующем электронном микроскопе VEGA3 TESCAN в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В результате проведенного анализа сообществ БФ были определены 44 вида, из которых 25 секреционно-известковые и 19 агглютинирующие. В большинстве проб в комплексе доминируют окрашенные (“живые”) экземпляры, достигающие 82–98% от общего числа раковин за исключением ст. 58 и 34, где доля “живых” составляет 30 и 57% соответственно (рис. 2а). В сообществе “живых” БФ также преобладают секреционно-известковые раковины, содержание которых меняется в пределах 61 и 99%. Исключение составляет ст. 34, где их доля не превышает 19%. В общем (суммарном) комплексе, включающем в себя как “живые”, так и мертвые формы, на большинстве станций закономерно доминируют секреционно-известковые раковины (58–99%). На ст. 34, 36, 37 и 58 их содержание варьирует между 11 и 30%.

Рис. 2.

Структура сообществ бентосных фораминифер в изученных образцах: (а) соотношение “живых” и “мертвых” фораминифер, а также секреционно-известковых и аглютинированных раковин; (б) динамика числа видов в образце; (в) вариации значений индекса доминирования; (г) изменения величин индексов выравненности Пиелу и биоразнообразия Шеннона. 1 – процентное содержание секреционно-известковых экземпляров в комплексе “живых” БФ, 2 – доля “живых” особей в общем комплексе БФ (“живые” + “мертвые”), 3 – процентное содержание секреционно-известковых экземпляров в общем комплексе БФ (“живые” + “мертвые”), 4 – общий комплекс (“живые” + “мертвые”), 5 – “живые” особи, 6 – индекс биоразнообразия в общем комплексе БФ (“живые” + “мертвые”), 7 – индекс биоразнообразия в комплексе “живых” БФ.

Количество видов в “живых” сообществах колеблется от 9 на ст. 43 и 44 до 23 на ст. 38; для общего комплекса нижний порог этой величины начинается с 10 видов в пробе на ст. 46 (рис. 2б). Максимальное число видов в образце обнаружено на ст. 38. Значения индекса доминирования меняются от 0.1 до 0.6 как в комплексах “живых”, так и в суммарных сообществах (рис. 2в). Индекс биоразнообразия Шеннона варьирует между 0.76 и 2.5 в “живых” ассоциациях и между 0.8 и 2.5 в суммарных комплексах. График изменений индекса выравненности Пиелу демонстрирует одинаковый ход с кривой колебаний индекса Шеннона (рис. 2г). Значения индекса выравненности лежат в пределах 0.3–0.8 и в “живых” и в суммарных сообществах. На ст. 58 значения обоих индексов увеличиваются в “живых” сообществах, а в суммарном комплексе уменьшаются.

Основными видами, слагающими “живые” комплексы БФ на изученных станциях, являются Elphidium clavatum, E. groenlandica, Haynesina orbiculare, E. incertum и Lagenammina atlantica (рис. 3). В “живых” сообществах процентное содержание E. clavatum колеблется в пределах 1.5–78% с максимальной долей в прибрежных мелководных пробах, доля E. groenlandica составляет 1–52% с пиками содержания на ст. 46 и 56, доля H. orbiculare варьирует между 1.4–32%, L. atlantica – между 0 и 54% с максимумами в районе архипелага Новосибирских о-ов. E. incertum (0–57%) демонстрирует повышенные содержания в пробах, наиболее удаленных от берега. Вид Gordiospira arctica встречается редко, но на ст. 60 его доля резко возрастает до 40%. На этой же станции процентное содержание E. bartletti также достигает максимальных значений – 21%. Доля вида Buccella frigida находится в пределах 0–13%; содержание сборной группы семейства Polymorphinidae невелико (0–9%) во всех пробах.

Рис. 3.

Распределение бентосных фораминифер в поверхностном слое осадка. Размер кружков отражает процентное содержание вида или группы в пробе: 1 – >80–100%, 2 – >50–80%, 3 – 30–50%, 4 – >20–30%, 5 – >10–20%, 6 – >0–10%, 7 – отсутствие вида в пробе. Полностью закрашенные кружки – окрашенные влажные пробы, заштрихованные – сухие образцы.

Сохранность изученных экземпляров E. groenlandica считалась хорошей, если у раковины обнаруживались гладкие стенки и блестящая глянцевая поверхность без следов коррозии (рис. 4-1а, б), средней, если стенка была матовой, шероховатой, слегка изъеденной (рис. 4-1в), и плохой, если раковины были частично разрушены, и становились видны псевдохитиновые выстилки внутренней поверхности камеры (рис. 4-1г). В целом сохранность E. groenlandica для всего комплекса определялась исходя из степени сохранности большинства раковин этого вида. Как видно из табл. 2, в основном, для всех изученных образцов сохранность E. groenlandica была оценена как средняя.

Рис. 4.

Степень растворения раковин бентосных фораминифер из поверхностных осадков Восточно-Сибирского моря, длина масштабной линейки – 50 мкм. 1 – Elphidiella groenlandica (Cushman): а – вид сбоку, хорошая сохранность, ст. 47, б – вид со стороны уcтья, хорошая сохранность, ст. 47, в – вид сбоку, слабое растворение, ст. 38, г – вид сбоку, сильное растворение, видны псевдохитиновые органические выстилки (ОВ), ст. 38; 2 – Elphidium clavatum Cushman: а – вид сбоку, ст. 47, б – вид со стороны уcтья, ст. 47, в – вид сбоку, сильное растворение, видны ОВ, ст. 38, г – вид сбоку, ОВ, остатки стенки раковины в пупочной области, ст. 38.

Таблица 2.  

Преобладающая степень сохранности раковин E. groenlandica в изученных образцах. Звездочкой отмечены сухие пробы

Музейный
номер 		Номер
  станции 		Сохранность
E. groenlandica		 Число исследованых раковин (n)
1774 34 Средняя 28
1775* 36 Средняя 12
1776* 37 Плохая 18
1777 38 Хорошая 67
1779 39 Плохая 118
1780 41 Средняя 89
1782 42  Хорошая 87
1784 43  Хорошая 3
1786 44 Средняя 174
1788* 45 Плохая 5
1790 46 Хорошая 796
1792 47 Средняя 129
1794 49 Хорошая 21
1796 51 Средняя 50
1798 53 Средняя 18
1800 55 Средняя 70
1802 56 Хорошая 97
1804 58 Плохая 14
1806 60 Хорошая 16
1808* 62 Хорошая 130

Кластерный анализ, проведенный по матрице процентного содержания видов БФ, позволил выделить 4 района, характеризующихся определенными ассоциациями видов (рис. 5). Кластер К1 объединяет станции из мелководной и сильно опресненной приустьевой зоны р. Индигирки, кластер К2 охватывает область влияния Сибирского прибрежного течения и ст. 46, кластер К3 выделяет зону, расположенную севернее Сибирского прибрежного течения, а кластер К4 включает в себя станции, поднятые в районе Новосибирской отмели и ст. 58. Две станции (ст. 53 и 60) не попали ни в один кластер вследствие специфичного видового состава БФ.

Рис. 5.

Дендрограмма результатов кластерного анализа, проведенного по матрице процентного содержания раковин бентосных фораминифер, содержащей 44 вида в 20-ти образцах. К1–К4 – выделенные кластеры. Образцы за пределами кластеров являются выбросами.

В результате проведенного по матрице процентного содержания “живых” БФ (для видов с содержанием >4% хотя бы на одной станции) канонического анализа соответствий было выделено две канонические оси, которые суммарно объясняют 78% изменчивости (рис. 6). Первая ось отражает удаленность от устья и объясняет 53% изменчивости. Станции распределились вдоль первой оси, согласно выделенным кластерам. Вторая ось объясняет 25% вариаций и интерпретируется как степень заиленности осадка и связанное с ней количество пригодного для питания БФ органического вещества. Для каждого района определены доминирующие виды БФ (рис. 6).

Рис. 6.

Результаты канонического анализа соответствий, проведенного по матрице процентного содержания видов бентосных фораминифер, доля которых не превышает 4%. Серым цветом показано положение станций (пустые кружки – район архипелага Новосибирских о-ов и область, расположенная к северо-востоку от устья р. Индигирки, крестики – район, расположенный к северу от Сибирского прибрежного течения, пустые ромбики – область влияния Сибирского прибрежного течения и ст. 46, пустые звездочки – приустьевая зона р. Индигирки) и видов БФ (черные кружки).

ОБСУЖДЕНИЕ

Структура комплексов БФ и сохранность карбонатных раковин фораминифер

Подавляющая часть изученных сообществ БФ сложена “живыми” секреционно-известковыми ассоциациями, которые сосредоточены преимущественно в районе устья р. Индигирки, в области влияния опресненного Сибирского прибрежного течения и севернее него (рис. 3). Незначительная доля неокрашенных (мертвых) экземпляров в общем комплексе БФ свидетельствует о неблагоприятных условиях захоронения известковых раковин, которые, по-видимому, начинали активно растворяться сразу после гибели организма и исчезновения внешнего защитного органического слоя. По признакам коррозии на поверхности раковин полностью окрашенных представителей видов E. groenlandica и E. clavatum (табл. 2, рис. 4) можно предположить, что эти экземпляры представляют собой недавно погибшие особи, а значит, фактическое количество живых БФ в пробе на момент отбора, по-видимому, крайне невелико. С одной стороны, такой вывод согласуется с результатами предыдущих исследований, которые показали, что воды западной части Восточно-Сибирского моря характеризуются крайне агрессивной средой с высокими концентрациями растворенного углекислого газа и низкими значениями pH (табл. 1, [10, 18, 42]). Повышенное содержание растворенного углекислого газа в районе исследования может объясняться поступлением опресненных, богатых CO2 вод р. Лены, проникающих в Восточно-Сибирское море с запада, а также вод р. Индигирки [10, 13, 42].

Существенный вклад в закисление морских вод вносит и деградация древнего органического вещества, поступающего в море, главным образом, в результате термоабразии криогенных толщ побережья [10, 11, 13, 42]. Такое органическое вещество является лабильным и поддается биодеструкции [10, 11]. Предыдущие исследования показывают, что именно в западной части Восточно-Сибирского моря вклад термоабразии берегов в поставку лабильного органического вещества наиболее существенен [13], хотя содержание общего органического углерода в осадках крайне невелико и не превышает 2% ([1], табл. 1). Речные воды также выносят небольшое количество биодоступного органического материала, однако, подавляющая его часть перерабатывается в процессе транспортировки, а в акваторию моря выносятся преимущественно более устойчивые компоненты, которые не подвергаются бактериальному разложению [22]. С речным стоком также могут поступать пресноводные диатомовые водоросли, которые могут служить пищей для БФ [39]. Летом свежее органическое вещество поступает в донные осадки из фотического слоя за счет повышения биопродуктивности поверхностных вод [3].

Усилению процессов растворения могут также способствовать плотные, сильно охлажденные, соленые и агрессивные по отношению к известковым раковинам рассолы, которые выделяются при образовании морского льда (например, [25, 44]).

В районе архипелага Новосибирских о-ов и в области, расположенной между Индигиркой и Колымой, доля секреционно-известковых видов в комплексе БФ сокращается, возможно, за счет удаленного положения станций от устьев рек, которые поставляют, хотя и в небольшом количестве, свежее органическое вещество. Действительно, согласно предыдущим исследованиям, агглютинирующие фораминиферы, обитающие в широком диапазоне температур и солености, толерантны к малому количеству пищи и низкому его качеству (например, [25]).

Суровые арктические условия создают неблагоприятные условия для развития донной фауны, поэтому изученные комплексы БФ таксономически бедны, как следует из количества видов, определенных в каждом образце (рис. 2б). Такой вывод согласуется с результатами изучения комплексов БФ в море Лаптевых, где авторы отметили низкое видовое разнообразие и очень низкие концентрации (3–9 экз./г) раковин в поверхностных осадках [16]. Ранее было показано, что повышение содержания растворенного углекислого газа в морской воде и понижение pH приводит к замедлению роста раковин, ограничению репродукции особей и уменьшению толщины стенки раковин фораминифер (например, [36]). При этом выживание и размножение в таких неблагоприятных условиях обеспечиваются физиологическими механизмами, благодаря которым БФ способны повышать pH в местах кальцификации внутри клетки по крайней мере на 1 единицу по сравнению с окружающей водой [36].

В приустьевых районах и зонах сильного влияния пресноводного стока фауна подвергается значительным суточным, сезонным и межгодовым колебаниям температуры и солености вследствие малых глубин, неравномерного речного стока [26] и меняющегося направления ветра [38]. Такие условия способны выдерживать лишь небольшое количество наиболее приспособленных видов, как видно из повышенных значений индексов доминирования и пониженных величин индексов биоразнообразия и выравненности (рис. 2в, 2г).

Сообщества БФ и пространственное распространение видов

По составу изученные сообщества имеют схожий видовой состав с комплексом ближнего шельфа, выделенного в районе эстуариев Оби и Енисея в Карском море [39]. Согласно Л. Поляку и соавторам [39], виды сообщества ближнего шельфа выдерживают условия пониженной солености, адаптируются к суточным, сезонным и межгодовым колебаниям гидрологических параметров, питаются свежим органическим веществом и обитают в условиях сезонного поступления пищи на дно. Четыре области, выделенные в западной части Восточно-Сибирского моря, характеризуются определенным распределением видов ближнего шельфа в зависимости от удаленности от устья р. Индигирки и степени заиленности дна (рис. 5, 6).

В пределах мелководной, относительно теплой и опресненной приустьевой зоны р. Индигирки на мягких тонких илах распространены комплексы БФ с низким видовым разнообразием и преобладанием E. clavatum в пробах (рис. 3, 6, табл. 1). При этом высокая доля E. clavatum наблюдается практически во всех пробах, что свидетельствует о способности вида адаптироваться к суточно- и сезонно-изменчивым условиям прибрежной зоны и обстановкам с преимущественно низкой придонной соленостью вблизи устьев рек. Также вероятно, что данный вид выдерживает повышенную мутность вод, которая периодически усиливается в приустьевой зоне за счет возникновения апвеллингов, вызванных восточными и юго-восточными ветрами [38]. Высокие концентрации взвеси в придонном слое, по-видимому, не являются ограничением для развития фауны E. clavatum и в непосредственной близости от края ледника во фьордах Шпицбергена [27]. Согласно результатам предыдущих исследований, E. clavatum широко распространен в шельфовых морях Арктики, предпочитает экстремальные обстановки приливо-отливных зон, обитает во внутренних частях фьордов в непосредственной близости к леднику, а также приспосабливается к условиям с экстремально низкой соленостью [27, 39]. Способность E. clavatum питаться диатомовыми водорослями, которые обильны в районе устьев рек, также может влиять на характер площадного распространения данного вида [39].

Присутствие небольшого количества E. groenlandica в приустьевой зоне свидетельствует о том, этот вид в целом приспособлен к описанным условиям низкой солености и илистого характера осадка, что согласуется с предыдущими данными [39].

Область влияния Сибирского прибрежного течения ассоциирована с доминированием E. groenlandica и H. orbiculare, а также присутствием E. clavatum. В эту область также включена ст. 46, расположенная близко к устью (рис. 5). В этом районе распространены мягкие тонкие илы, а придонный слой характеризуется положительными летними температурами и пониженной соленостью (табл. 1). Мутность вод, скорее всего, понижена в силу большей удаленности от устья реки. Главными видами этой области являются E. groenlandica и H. orbiculare, которые, по-видимому, также, как и E. clavatum, предпочитают опресненные условия, однако, избегают обилия взвеси в придонном слое. Возможно, именно мутность вод является для E. groenlandica важным фактором, сдерживающим массовое развитие фауны этого вида в приустьевой зоне р. Индигирки. В Карском море максимальное процентное содержание обоих видов в осадках было зафиксировано непосредственно вблизи эстуариев Оби и Енисея [39]. При этом количество особей H. orbiculare постепенно уменьшается от эстуарной зоны в сторону дальнего шельфа [39].

Область, расположенную севернее Сибирского прибрежного течения, занимают комплексы БФ, характеризующиеся отсутствием специфичных видов, пониженными значениями индекса доминирования и, соответственно, высокими величинами индексов биоразнообразия и выравненности (рисунки 2, 6). В комплексе встречаются H. orbiculare, E. clavatum, E. groenlandica, B. frigida, виды семейства Polymorphinidae, а также агглютинированные раковины L. atlantica, P. fusca, R. scorpiurus, R. curtus. Район характеризуется глубинами 12–22 м, преимущественно илистым осадком, пониженной (часто отрицательной) температурой придонных вод, повышенной соленостью и слегка пониженным содержанием кислорода до 3 мл/л (табл. 1). По-видимому, такие условия благоприятны для большинства видов сообщества ближнего шельфа, поэтому комплекс достаточно разнообразен и таксономически выравнен.

Район Новосибирской отмели и ст. 58 населяют комплексы с высоким содержанием агглютинированных форм. Это удаленная от устья область, где распространены как тонкие, так и песчанистые и алевритистые илы, а придонный слой несколько опреснен. Здесь получили широкое распространение виды L. atlantica, R. scorpiurus, R. curtus, Deuterammina grisea, а также секреционно-известковые виды Globulina glacialis и E. incertum. Агглютинирующие БФ доминируют в условиях агрессивной придонной среды, однако, судя по повышенным значениям pH (табл. 1), кислотность вод не является фактором, контролирующим их распространение в западной части Восточно-Сибирского моря. Агглютинирующие БФ способны питаться переработанным органическим веществом [25], которое, вероятно, распространено в районе архипелага Новосибирских островов и на ст. 58 из-за удаленности от устья р. Индигирки и южного берега Восточно-Сибирского моря – источников свежей органики и биогенных элементов для фитопланктона. С другой стороны, причиной увеличения содержания агглютинирующих БФ может служить повышенное содержание зерен песчаного и алевритового размера в осадке, являющихся строительным материалом для раковин, на некоторых станциях в районе Новосибирской отмели. Ранее для моря Лаптевых С.В. Тамановой [15] для осадков с содержанием песка <60% было установлено, что с возрастанием доли песчаной фракции в осадке содержание агглютинированных раковин пропорционально увеличивается.

Виды G. arctica и E. bartletti формируют уникальное сообщество, представленное одной пробой на самой глубководной (23 м) станции 60 (рис. 3, 6). Придонные условия характеризуются самой высокой придонной соленостью среди всех изученных проб (табл. 1). На дне распространены тонкие илы, залегающие на плотных глинах. Про экологию G. arctica практически ничего не известно, а E. bartletti характерен для обстановок ближнего шельфа [39], однако, в Восточно-Сибирском море он показывает меньшую толерантность к опреснению. Возможно, доминирующие виды предпочитают илистый осадок и избегают сильных колебаний гидрологических условий, характерных для прибрежных областей. Из-за ограниченного количества материала сложно сказать, насколько распространено данное сообщество в Восточно-Сибирском море. Второе сообщество с доминированием E. incertum также не вошло ни в один район.

Единственный вид, принадлежащий сообществу среднего шельфа по классификации Л. Поляка и соавторов [39], – E. subarcticum – встречен в небольших количествах на самых удаленных от устья станциях. В Карском море этот вид также избегает высокодинамичных приустьевых областей, вероятно, вследствие неспособности выживать в условиях пониженной солености и конкурировать с видами, выдерживающими экстремальные условия [39]. Также авторы полагают, что E. subarcticum может избегать мутных прибрежных обстановок часто из-за прикрепленного образа жизни [39].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализы видового состава БФ показали, что в западной части Восточно-Сибирского моря комплексы представлены преимущественно “живыми” секреционно-известковыми раковинами за исключением района Новосибирской отмели, где до половины комплекса БФ могут составлять агглютинирующие виды. Малое количество мертвых раковин свидетельствует о крайне неблагоприятной среде для захоронения карбонатных остатков, что подтверждается результатами предыдущих исследований. Следы растворения на поверхности окрашенных раковин E. groenlandica указывают на то, что значительную часть розовых раковин в пробах, по-видимому, составляют недавно погибшие особи, у которых сохранилась цитоплазма и/или псевдохитиновые органические выстилки. Проведенные статистические анализы позволили выделить в районе исследования четыре области, характеризующиеся степенью удаленности от устья р. Индигирки: приустьевая зона реки, область влияния Сибирского прибрежного течения и ст. 46, район, расположенный к северу от Сибирского прибрежного течения, а также область вблизи архипелага Новосибирских островов совместно со ст. 58. Вероятно, что не только дистанция, но и характер осадка, а также мутность воды и доля свежего органического вещества в осадке оказывают влияние на видовой состав комплексов БФ в западной части Восточно-Сибирского моря.

Благодарности. Авторы благодарят С.А. Корсуна за плодотворные дискуссии и консультации, а также Е.А. Жегалло и Р.А. Ракитова за помощь в фотографировании. Авторы признательны рецензенту В.С. Вишневской за ценные замечания и комментарии, позволившие улучшить данную статью.

Финансирование. Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (грант № 22- 27-00566).

Список литературы

  1. Ветров А.А., Семилетов И.П., Дударев О.В. и др. Исследование состава и генезиса органического вещества донных осадков Восточно-Сибирского моря // Геохимия. 2008. № 2. С. 183–195.

  2. Гудина В.И. Морской плейстоцен сибирских равнин. Фораминиферы Енисейского севера. М.: Наука, 1969. 80 с.

  3. Демидов А.Б., Гагарин В.И., Шеберстов С.В. Сезонная изменчивость первичной продукции Восточно-Сибирского моря и оценка ее годовой величины. Сравнение с другими морями Сибирской Арктики // Океанология. 2020. Т. 60. № 5. С. 696–710.

  4. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: изд-во МГУ, 1982. 192 с.

  5. Корсун С.А., Погодина И.А., Тарасов Г.А., Матишов Г.Г. Фораминиферы Баренцева моря (гидробиология и четвертичная палеоэкология). Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1994. 140 с.

  6. Лукина Т.Г. Особенности распределения фораминифер в море Лаптевых // Фауна и экосистемы моря Лаптевых и сопредельных глубоководных участков арктического бассейна. Исследования фауны морей. Т. 54. № 62. СПб.: 2004. С. 86–123.

  7. Матуль А.Г., Хусид Т.А., Мухина В.В. и др. Современные и позднеголоценовые природные условия на шельфе юго-восточной части моря Лаптевых по данным микрофоссилий // Океанология. 2007. Т. 47. № 1. С. 90–101.

  8. Овсепян Я.С. Позднечетвертичные фораминиферы моря Лаптевых и реконструкции изменения среды на основе палеоэкологического анализа. Дисс. на соиск. уч. степ. к.г.-м.н. М.: 2016. 240 с.

  9. Овсепян Я.С., Талденкова Е.Е., Баух Х.А., Кандиано Е.С. Реконструкция событий позднего плейстоцена–голоцена на континентальном склоне моря Лаптевых по комплексам бентосных и планктонных фораминифер // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2015. Т. 23. № 6. С. 96–112.

  10. Пипко И.И., Семилетов И.П., Тищенко П.Я. и др. Изменчивость параметров карбонатной системы в прибрежно-шельфовой зоне Восточно-Сибирского моря в осенний сезон // Океанология. 2008. Т. 48. № 1. С. 59–72.

  11. Романкевич Е.А., Ветров А.А. Углерод в Мировом океане. М.: ГЕОС, 2021. 352 с.

  12. Саидова Х.М. Сообщества фораминифер Чукотского моря // Океанология. 1990. Т. 30. Вып. 3. С. 450–454.

  13. Семилетов И.П. Разрушение мерзлых пород побережья как важный фактор в биогеохимии шельфовых вод Арктики // Докл. РАН. 1999. Т. 368. № 5. С. 679–682.

  14. Таманова С.В. Видовой состав современных фораминифер как индикатор гидрологического режима Арктических морей // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 199–203.

  15. Таманова С.В. Фораминиферы моря Лаптевых // Геология моря. Л.: НИИГА, 1971. Вып. 1. С. 54–63.

  16. Хусид Т.А. Либина Н.В., Доманов М.М. Бентосные фораминиферы моря Лаптевых и их связь с гидрологическими условиями моря // Океанология. 2021. Т. 61. № 3. С. 423–432.

  17. Шорников Е.И., Зенина М.А. Фауна донных остракод Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского морей (по материалам экспедиций ТОИ ДВО РАН) // Морские исследования ДВО РАН в Арктике: Тр. Аркт. регион. центра. Т. 4. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 156–211.

  18. Anderson L.G., Björk G., Jutterström S. et al. East Siberian Sea, an Arctic region of very high biogeochemical activity // Biogeosciences. 2011. V. 8. P. 1745–1754.

  19. Bernhard J.M., Ostermann D.R., Williams D.S., Blanks J.K. Comparison of two methods to identify live benthic foraminifera: A test between Rose Bengal and CellTracker Green with implications for stable isotope paleoreconstructions // Paleoceanography. 2006. V. 21. PA4210.

  20. Cronin T.M., O’Regan, M., Pearce C. et al. Deglacial sea level history of the East Siberian Sea and Chukchi Sea margins // Clim. Past. 2017. V. 13. P. 1097–1110.

  21. Cushman J.A. Arctic Foraminifera. Cushman Lab. For Foraminiferal Research. 1948. Special Publication no. 23. 105 p.

  22. Dittmar T., Kattner G. The biogeochemistry of the river and shelf ecosystem of the Arctic Ocean: a review // Marine Chemistry. 2003. V. 83. P. 103–120.

  23. Dmitrenko I.A., Polyakov I.V., Kirillov S.A. et al. Toward a warmer Arctic Ocean: Spreading of the early 21st century Atlantic Water warm anomaly along the Eurasian Basin margins // J. Geophys. Res. 2008. V. 113. C05023.

  24. Feyling-Hanssen R.W. Weichselian interstadial foraminifera from the Sandnes-Jæren area // Late Quaternary foraminifera from Vendsyssel, Denmark and Sandnes / Bull. Geol. Soc. Den. 1971. V. 21. P. 72–116.

  25. Fossile E., Nardelli M.P., Jouini A. et al. Benthic foraminifera as tracers of brine production in the Storfjorden “sea ice factory” // Biogeosciences. 2020. V. 17. P. 1933–1953.

  26. Gordeev V.V., Martin J.M., Sidorov I.S., Sidorova M.V. A reassessment of the Eurasian river input of water, sediment, major elements, and nutrients to the Arctic Ocean // American Journal of Science. 1996. V. 296. P. 664–691.

  27. Hald M., Korsun S. Distribution of modern benthic foraminifera from fjords of Svalbard, European Arctic // J. of Foraminiferal Research. 1997. V. 27. № 2. P. 101–122.

  28. Hammer Ø., Harper D.A., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. V. 4. № 1. P. 9.

  29. Husum K., Hald M., Stein R., Weissschnur M. Recent benthic foraminifera in the Arctic Ocean and Kara Sea continental margin // Arktos. 2015. V. 1. 5.

  30. Ivanova E.V., Ovsepyan E.A., Risebrobakken B., Vetrov A.A. Downcore distribution of living calcareous foraminifera and stable isotopes in the Western Barents Sea // Journal of Foraminiferal Research. 2008. V. 38. № 4. P. 337–356.

  31. Jakobsson M. Hypsometry and volume of the Arctic Ocean and its constituent seas // Geochemistry Geophysics Geosystems. 2002. V. 3. № 5. P. 1–18.

  32. Jones R.W. The Challenger Foraminifera. Oxford University Press, 1994. 149 p.

  33. Korsun S., Hald M. Modern benthic foraminifera off Novaya Zemlya tidewater glaciers, Russian Arctic // Arctic Alpine Res. 1998. V. 30. P. 61–77.

  34. Korsun S., Hald M. Seasonal dynamics of benthic foraminifera in a glacially fed fjord of Svalbard, European Arctic // Journal of Foraminiferal Res. 2000. V. 30. № 4. P. 251–271.

  35. Lukina T.G. Foraminifera of the Laptev Sea // Protistology. 2001. V. 2. № 2. P. 105–122.

  36. Nooijer L.J., Toyofuku T., Kitazato H. Foraminifera promote calcification by elevating their intracellular pH // PNAS. 2009. V. 106. № 36. P. 15374–15378.

  37. Osadchiev A.A. Pisareva M.N., Spivak E.A. et al. Freshwater transport between the Kara, Laptev and East Siberian seas // Scientific Reports. 2020. V. 10. 13041.

  38. Osadchiev A.A., Silvestrova K., Myslenkov S. Wind-driven coastal upwelling near large river deltas in the Laptev and East-Siberian Seas // Remote Sensing. 2020. V. 12. 844.

  39. Polyak L., Korsun S., Febo L. et al. Benthic foraminiferal assemblages from the southern Kara Sea, a river influenced Arctic marine environment // J. of Foraminiferal Res. 2002. V. 32. № 3. P. 252–273.

  40. Racine C., Bonnin J., Nam S.I. et al. Distribution of living benthic foraminifera in the northern Chukchi Sea // Arctos. 2018. V. 4. 28.

  41. Semiletov I.P., Dudarev O., Luchin V. et al. The East Siberian Sea as a transition zone between Pacific-derived waters and Arctic shelf waters // Geophysical Research Letters. 2005. V. 32. L10614.

  42. Semiletov I., Pipko I., Gustafsson Ö. et al. Acidification of East Siberian Arctic Shelf waters through addition of freshwater and terrestrial carbon // Nature Geoscience. 2016. Published online.

  43. Schönfeld J., Alve E., Geslin E. et al. The FOBIMO (FOraminiferal BIo-MOnitoring) initiative—Towards a standardized protocol for soft-bottom benthic foraminiferal monitoring studies // Mar. Micropal. 2012. V. 94–95. P. 1–13.

  44. Steinsund P.I., Hald M. Recent calcium carbonate dissolution in the Barents Sea: Paleoceanographic applications // Marine Geology 1994. V. 117. P. 303–316.

  45. Taldenkova E., Bauch H.A., Gottschalk J. et al. History of ice-rafting and water mass evolution at the North Siberian continental margin (Laptev Sea) during Late Glacial and Holocene times // Quat. Sci. Rev. 2010. V. 29. P. 3919–3935

  46. Todd R., Low D. Foraminifera from the Arctic Ocean off the eastern Siberian coast // U.S. Geol. Surv. Prof. Paper. 1966. № 550-C. P. 79–85.

  47. Walton W.R. Techniques for recognition of living foraminifera // Contributions from the Cushman Foundation for Foraminiferal Research. 1952. V. 3. P. 56–60.

  48. Weingartner T.J., Danielson S., Sasaki Y. et al. The Siberian Coastal current: a wind and buoyancy forced coastal current // J. Geophys. Res. 1999. V. 104. P. 29 697–29 713.

  49. Wollenburg J., Mackensen A. Living benthic foraminifers from the central Arctic Ocean: faunal composition, standing stock and diversity // Marine Micropaleontology. 1998. V. 34. № 3–4. P. 153–185.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Океанология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал