1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Онтогенез
  4. T. 53, № 5, 2022

Онтогенез, 2022, T. 53, № 5, стр. 388-398

Зависимость продолжительности отдельных периодов митотического цикла от голоплоидного содержания ДНК в апикальных меристемах корней

Н. В. Жуковская a, *, В. Б. Иванов a, **

a Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН
127276 Москва, ул. Ботаническая, 35, Россия

* E-mail: nataliazhukovskaya@mail.ru
** E-mail: ivanov_vb@mail.ru

Поступила в редакцию 07.04.2022
После доработки 22.06.2022
Принята к публикации 01.07.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Анализируется зависимость продолжительности отдельных периодов митотического цикла от голоплоидного содержания ДНК, числа хромосом и среднего количества ДНК на одну хромосому для 64 видов. У диплоидов продолжительность митотического цикла и его периодов TS и TG1 возрастала с увеличением голоплоидного содержания ДНК, а слабое возрастание продолжительности митоза и периода TG2 было недостоверным. Продолжительность суммы длительностей периодов TG1, TG2 и митоза TM возрастала с увеличением голоплоидного содержания ДНК, но не так резко, как всего цикла. У представителей порядков Asparalales и Liliales, отличающихся от других видов значительно большим голоплоидным содержанием ДНК и продолжительностями митотических циклов, эти корреляции были более выраженными и у них это наблюдалось для продолжительностей митоза TM и периода TG2. У полиплоидов, не относящихся к порядкам Asparalales и Liliales, только продолжительность митоза TM слабо зависела от голоплоидного содержания ДНК, тогда как зависимости продолжительности всего цикла и его периодов не наблюдалось. Для полиплоидов видов из Asparalales и Liliales нет данных.

Ключевые слова: митотический цикл, периоды, голоплоидное содержание ДНК, корень

ВВЕДЕНИЕ

При изучении разных видов было показано, что продолжительность митотических циклов (ТC) в апикальных меристемах корней возрастает с увеличением голоплоидного содержания ДНК (Сval). Впервые на это обратили внимание Van’t Hof и Sparrow (1963), изучив корни 6 видов, что с увеличением Сval возрастает ТC. Потом это было подтверждено, как при изучении нескольких видов в одной лаборатории (Van’t Hof, 1965; Evans, Rees, 1971; Nagl, 1974, 1978; Daviеs, Rees, 1975; Kidd et al. 1987; Olszewska et al., 1989), так и при сравнении результатов разных исследователей для отдельных видов при одной и той же температуре (Иванов 1978, 2011; Francis et al. 2008, Šímová, Herben, 2011). Такие исследования проводились на различных видах однодольных и двудольных травянистых покрытосеменных, среди которых следует выделить растения с преимущественно большим содержанием ДНК из порядков Asparagales и Liliales, у которых продолжительность митотических циклов значительно длиннее, чем у других растений.

Удлинение цикла с увеличением Cval рассматривается как одно из проявлений нуклеотипического эффекта, который выражается в том, что с увеличением Cval происходит удлинение митотических циклов, продолжительности митоза и мейоза, минимальной продолжительности генеративного периода и интенсивности различных физиологических процессов (Bennett, 1971, Иванов, 1978, Шереметьев и др., 2011, Greilhuber, Leitch, 2012).

Механизм удлинения митотического цикла с увеличением Cval нельзя считать выясненным, несмотря на предложенные гипотезы (Francis et al., 2008).

Остается мало изученным происходит ли удлинение цикла с увеличением Cval только ли в результате удлинения S-периода (TS) периода или удлинения и других периодов митоического цикла (TG1 и TG2). Решение этой задачи было целью данной статьи. Эта проблема остается пока еще мало изученной.

Van’t Hof (1965) показал четкую зависимость от Сval продолжительности TS периода в корнях 7 видов (Allium cepa, Allium fistulosum, Allium tuberosum, Crepis capillaris, Impatiens balsamina, Lycopersicum esculentum, Tradescantia paludosa). Анализ данных этой статьи показал, что продолжительность остальных периодов цикла слабее коррелировала с величиной Сval. Evans et al. (1972), изучив 17 видов (при этом сюда входили 5 видов, которые исследовал Van’t Hof), показали, что с увеличением Сval, Тc возрастает резче, чем продолжительность периода TS. Они не обнаружили корреляции между продолжительностями цикла и продолжительностью периода TG1 и TS. Kidd et al. (1987) изучив циклы в корнях 8 видов (Aegilops umbellulate, Hordeum vulgare, Oryza saliva, Pennisetum americanum, Secale cereale, Tulipa kaufmanniana, Trilicum monococcum, Zea mays), показали, что продолжительность TS периода коррелирует с Сval, а продолжительности TG1 и TG2 периодов не коррелируют. Однако, они обращают внимание на то, что у 7 из изученных видов, не относящихся к порядкам Asparalales и Liliales ТC были близки (10–14 ч) и значения Сval были от 0.4 до 8.6 пг. У них не было достоверной корреляции между продолжительностью TS периодом и Сval. У одного вида, относящегося к порядку Asparagales, Tulipa kaufmanniana Тс была значительно длиннее (22.6 ч), а значение Сval 22.6 пг. Именно этот один вид обеспечивает наличие заметной корреляции между продолжительностью TS и Сval. Однако, продолжительности периодов TG1 и TG2 даже для всех видов не зависели от Сval. Šímová и др. (2011) не обнаружили корреляций между TG1 и TG2 периодами, проанализировав опубликованные данные для 7 видов, но нашли корреляцию между TS периодом и Cval, сопоставив опубликованные данные для 21 вида. Mickelson-Young и др. (2016) на нескольких видах показали, что длительность TS периода возрастала с увеличением Cval, но не так резко, как содержание ДНК. Они предположили, репликация ДНК происходит в отдельных репликонах, многие из которых могут воспроизводиться одновременно. Поэтому продолжительность TS периода может не сильно зависеть от размера генома.

Таким образом, опубликованные данные не многочисленны и не дают однозначного ответа на вопрос о том, как зависят продолжительности отдельных периодов митотического цикла от Сval.

В данной статье анализируется зависимость продолжительности отдельных периодов митотического цикла от Сval. Зависимость ТC от Сval изучена при анализе опубликованных данных для 64 видов, что позволяет более определенно оценить зависимость продолжительности отдельных периодов цикла от Сval. Кроме того, эти данные позволяют проанализировать корреляции между продолжительностью отдельных периодов митотического цикла в апикальных меристемах корней. В статье анализируется также, как зависят продолжительности отдельных периодов цикла от числа хромосом (Nchr) и среднего количества ДНК на одну хромосому (Cval/Nchr), что ранее не изучалось. Шереметьев и др. (2011) обратили внимание на то, что анализ зависимости ТC от Сval, как это было сделано Francis et al., 2008 не удачен, и более правильно искать корреляции между продолжительностью цикла и средним содержанием ДНК в хромосоме, что ранее никем не было сделано.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В статье анализируются опубликованные данные о продолжительности митотических циклов (ТC), полученных тимидиновым методом при анализе кривых меченых митозов, и их отдельных периодов в апикальных меристемах корней разных видов при температуре 22 ± 2°С. Данные представлены в табл. 1. В нее включены данные для видов, у которых кроме ТC была бы определена продолжительность хотя бы одного периода цикла. Для некоторых видов имеются данные нескольких независимых определений. В этих случаях в табл. 1 даны средние значения. В подавляющем большинстве случаев результаты расходятся незначительно в пределах 10–15%, что близко к точности отдельных определений (анализ их разброса дан нами в статье Zhukovskaya et al., 2018). В табл. 1 также приведены также данные о Сval, числе хромосом и плоидности, которые были взяты из Plant Cvalue base data (Leitch et al., 2019), издаваемой Ботаническим садом Кью (Англия).

Таблица 1.

Продолжительность митотического цикла (TC) и отдельных его периодов (TM, TG1, TS, TG2), число хромосом (Nchr), количество ДНК на одну хромосому (2Cval/Nchr) и плоидность (n) у разных видов (64 вида) (по Grif V.G. et al. (2002) и Kuroki, Tanaka (1973) (Rumex acetosa L)

Вид Семейство Плоид- ность n Cval, пг Число хромосом Nchr 2Cval/Nchr TC, ч TM, ч TM/TC TG1, ч TG1/TC TS, ч TS/TC TG2 ч TG2/TC TC–TM
Allium cepa L. Amaryllidaceae 2 17.9 16 2.24 15.82 1.63 0.12 2.73 0.18 8.19 0.51 3.36 0.22 7.63
Allium fistulosum L. Amaryllidaceae 2 11.8 16 1.48 18.8         10.3 0.55     8.5
Allium sativum L. Amaryllidaceae 2 16.2 16 2.03 21.8 3.5 0.15 3.65 0.15 10.9 0.51 5.5 0.23 10.9
Bellevalia romana (L) Swet Asparagaceae 2 8.5 12 1.42 21 2.7 0.13 6 0.29 7.0 0.33 5.3 0.25 14.0
Glycine max (L.) Merr. Fabaceae 2 1.14 40 0.06 8.6         2.8 0.33     5.8
Lathyrushirsutus L. Fabaceae 2 9.98 14 1.43 18.0     7.8 0.43 5.0 0.28     13.0
Lathyrusangulatus L. Fabaceae 2 4.48 14 0.64 12.3     4.4 0.36 3.9 0.32     8.4
Lathyrusarticulatus L. Fabaceae 2 6.08 14 0.87 14.3     3.9 0.27 4.3 0.30     10.0
Lathyruslatifolius L. Fabaceae 2 10.80 14 1.54 24.0         10.2 0.43     13.8
Lathyrusodorantus L. Fabaceae 2 8.60 14 1.23 20.0         6.8 0.34     13.2
Lathyrustingitanus L. Fabaceae 2 9.05 14 1.29 16.8     6.3 0.38 5.3 0.32     11.5
Pisumsativum L. Fabaceae 2 4.88 14 0.70 16.8 1.68 0.10 5.83 0.35 6.88 0.41 2.75 0.16 9.9
Viciafaba L. Fabaceae 2 13.33 12 2.22 27.4 2.05 0.07 7.4 0.27 8.95 0.33 9 0.33 18.5
Viciafaba L. var.minor Fabaceae 2 13.33 12 2.22 16.4     9 0.50 4.63 0.29 6 0.33 11.8
Viciasativa L. Fabaceae 2 2.25 12 0.38 13.2 1.09 0.08 2.3 0.17 4.62 0.34 5.23 0.43 8.6
Coriandrumsativum L. Apiaceae 2 2.05 22 0.19 13.0         6.6 0.51     6.4
Daucuscarota L. Apiaceae 2 1.00 18 0.11 8.0 0.6 0.08 1.3 0.16 2.7 0.34 2.9 0.36 5.3
Crepiscapillaris L. Asteraceae 2 2.10 6 0.70 11.4     4 0.33 3.3 0.29 3 0.25 8.1
Haplopappusgracilis (Nutt.) D.R.Morgan & R.L.Hartm. Asteraceae 2 2.05 4 1.03 11.8 1.51 0.13 1.9 0.17 5.25 0.44 2.6 0.21 6.6
Helianthusannuus L. Asteraceae 2 2.43 34 0.14 12.0 2 0.14 4.5 0.36 5.95 0.51 1.5 0.12 6.1
Lactucasativa L. Asteraceae 2 2.43 18 0.29 10.0 1.5 0.15 1.7 0.17 4.9 0.49 1.9 0.19 5.1
Impatiensbalsamina L. Balsaminaceae 2 2.65 18 0.29 10.0 1.5 0.15     6.9 0.69     3.1
Arabidopsisthaliana (L.) Heynh. Brassicaceae 2 0.17 10 0.03 8.5     1.7 0.20 2.8 0.33 4 0.47 5.7
Melandriumalbum (Mill.) Garcke Caryophylláceae 2 2.88 24 0.24 15.5         5.7 0.37     9.8
Tradescantiapaludosa L. Commelinaceae 2 18.05 12 3.44 19.1 2.5 0.13 3.62 0.18 10.7 0.56 2.56 0.14 8.4
Luzulapurpurea Lowe Juncaceae 2 4.30 6 1.43 22.0 3 0.14 6 0.27 4 0.18 9 0.41 18.0
Tulipa kaufmiana L. Liliaceae 2 22.6 24 1.88 30.0 3 0.10 3 0.10 15.2 0.51 9 0.30 14.8
Papaver nudicale L. Papaveraceae 2 1.75 14 0.25 10.0         5 0.50     5.0
Papaversomniferum L. Papaveraceae 2 3.80 22 0.35 12.0         6 0.50     6.0
Aegilopssquarrosa auct. (tauschii Coss.) Poaceae 2 5.10 14 0.73 11.4 0.55 0.05 1.7 0.15 6.2 0.54 3 0.26 5.2
Aegilopsumbellulata Zhuk. Poaceae 2 5.05 14 0.72 10.7 0.45 0.04 2.5 0.23 4.2 0.39 3 0.28 6.5
Avenapilosa (Roem. & Schult.) Bieb. Poaceae 2 4.74 14 0.68 8.9 1.7 0.19 0 0.00 4.3 0.48 2.9 0.33 4.6
Avenastrigosa Schreb Poaceae 2 4.00 14 0.57 9.8 1.8 0.18 2.5 0.26 3.6 0.37 2 0.20 6.2
Festuca rubra L. Poaceae 2 4.73 42 0.23 16.2 2.5 0.15 3.5 0.22 6.6 0.41 3.4 0.21 9.6
Haynaldiavilosa (L.) Schur black seeds Poaceae 2 5.35 14 0.76 9.5 1.5 0.16 2.7 0.28 2.9 0.31 2.4 0.25 6.6
Haynaldiavilosa (L.) Schur brown seeds Poaceae 2 5.35 14 0.76 12.8 1.3 0.10 1.8 0.14 4.9 0.38 4 0.31 7.9
Hordeumvulgare L. Poaceae 2 5.50 14 0.79 12.5 0.93 0.07 1.9 0.15 4.8 0.38 4.56 0.37 7.7
Loliumperenne L. Poaceae 2 2.09 14 0.30 8.1     0.5 0.06 4.2 0.52     3.9
Pennisetumamericanum (L.) Leeke Poaceae 2 2.40 14 0.34 12.4 0.45 0.04 2 0.16 4.5 0.36 5 0.40 7.9
Phalariscanariensis L. Poaceae 2 3.83 12 0.64 14.5 1.6 0.11 2.7 0.19 3.4 0.23 6.8 0.47 11.1
Secalecereale L. Poaceae 2 8.28 14 1.18 14.6 1.5 0.11 1.6 0.13 6.77 0.48 3.33 0.26 7.8
Triticummonococcum L. Poaceae 2 2.73 14 0.89 11.6 0.8 0.07 2.8 0.24 5.25 0.45 3 0.27 6.4
Phalariscanaminor Retz. Poaceae 2 4.50 28 0.32 18.0 1.8 0.10 3.8 0.21 6.4 0.36 6 0.33 11.6
Zea mays l Poaceae 2 2.73 20 0.27 10.5 1.67 0.16 1.05 0.10 4.25 0.41 3.82 0.36 6.3
Fagopyrum esculentum Moench. Polygonaceae 2 1.44 16 0.18 6.0     1 0.17 2.5 0.42 2.5 0.42 3.5
Rumexthyrsiflorus Fingerh Polygonaceae 2 3.90 14 0.56 16.0         8 0.50     8.0
Rumex acetosa L. Polygonaceae 2 7.1 16   15.5 1.8 0.11 2.4 0.15 2.8 0.18 3.5 0.22 12.7
Nigella damascena L. Ranunculaceae 2 10.55 12 1.76 16.5     1.5 0.09 10.5 0.64     6.0
Nicotiana plumbaginifolia Viv. Solanaceae 2 4.15 20 0.42 11.0         5.7 0.52 3.4 0.31 5.3
Solanum lycopersicum L. ssp. Cultum Solanaceae 2 2.55 12 0.43 12.6         5.8 0.46 3 0.24 6.8
Antirinnum majs L. Scrophulariacea 2 0.65 16 0.08 10.0     4 0.40 4.5 0.45     5.5
Paris quadrifolia L Trilliaceae 2 50.5 10 10.10 56.0 6.5 0.12 6.5 0.12 32 0.57 11 0.20 24
Trillium canadensis Kerl-Gawl Trilliaceae 2       71.0 8.2 0.12 4.2 0.06 40.5 0.57 18 0.25 30.5
Trillium grandiflorum Salish Trilliaceae 2 52.03 10 10.41 120.0         30 0.25     90
Allium porrum L. Amaryllidaceae 4 29.3 32 1.83 18.0     1.05 0.06 7.9 0.43 8.5 0.50 10.1
Brassica juncea (L.) Czern. Brassicaceae 4 1.53 36 0.09 12.0 0.2 0.02 2.7 0.23 5.5 0.46 3.5 0.29 6.5
Triticum dicoccoides (Koern.) Aaronsohn Poaceae 4 12.28 28 0.88 15.5 0.77 0.05 2.7 0.17 7.6 0.49 4.4 0.28 7.9
Triticum timopheevi (Zhuk.) Zhuk. Poaceae 4 11.30 28 0.81 15.0 0.83 0.06 1.3 0.09 7.5 0.50 5.4 0.36 7.5
Triticum turgidum (durum) Desf. Poaceae 4 12.66 28 0.90 12.3 0.75 0.06 3.3 0.27 5.5 0.45 4.3 0.35 6.8
Nicotiana tabacum L. Solanaceae 4 5.85 28 0.42 12.5 1.7 0.14     5.0 0.40 2.0 0.16 7.5
Papaver orientale L. Papaveraceae 6 8.93 42 0.43 16.0         9 0.56     7.0
Avena sativa L. Poaceae 6 13.23 42 0.63 11.0 2.4 0.22 3.3 0.30 4.8 0.44 0.5 0.05 6.2
Triticum aestivum L. Poaceae 6 17.30 42 0.82 13.3 2 0.15 1.63 0.12 6.5 0.49 3.8 0.28 6.8
Trillium rhombiflorum Kom Trilliaceae 6 111.5 30 7.43 110.0     25 0.23 53.3 0.48 22 0.20 56.7

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Продолжительность митотических циклов и их периодов. В табл. 2 представлены данные о том, как варьируют в апикальных меристемах корней разных видов продолжительности всего цикла (ТC), митоза (TM) отдельных периодов цикла (TG1, TS, TG2). Величины ТC и Сval существенно выше у изученных представителей порядков Asparagales и Liliales, чем у видов из других семейств. Об этом можно судить на основании всех опубликованных данных о ТC (Grif et al., 2002; Francis et al., 2008) и Сval (Leitch et al., 2019). Это подтверждают и наши неопубликованные данные. Кроме того, возрастание ТC и увеличением Сval происходит более резко при больших значениях Сval, чем при более низких, наблюдающихся у остальных изученных растений. Это видно и на рис. 1а, 1б в данной статье, о которых пойдет речь ниже. Поэтому мы будем отдельно анализировать данные для видов из порядков Asparagales и Liliales и других видов. ТC были значительно выше у представителей порядка Liliales (48.2 ± 12.5 ч (от 1.8 до 120 ч)), чем у остальных видов (13.4 ± 0.57 ч (от 6 до 27.4 ч)). Продолжительности митоза TM были также значительно выше у видов этих порядков, чем остальных растений (табл. 2). Однако, соотношения (TM/ТС) продолжительностей митоза и всего цикла были одинаковыми у тех и других (0.12 ± 0.01 и 0.11 ± 0.01), хотя отношения TM/ТС варьировали значительно меньше, чем у видов из порядков Asparagales и Liliales (табл. 2). Эти результаты показывают, что по различиям в величинах митотического индекса (отношения между ТС и TM) нельзя судить о том, как отличаются ТС у сравниваемых объектов.

Таблица 2.

Средняя величина, ошибка, минимальное и максимальное значение продолжительности митотического цкла (TC), его отдельных периодов (TM, TG1, TS, TG2), частей периодов (TM/TC, TG1/TC, TS/TC, TG2/TC), числа хромосом (Nchr), среднее количество ДНК на одну хромосому (2Cval/Nchr), среднее голоплоидное содержание ДНК (Cval) для числа видов (N)

Виды, кроме Asparagales и Liliales Виды из порядока Asparagales и Liliales
  N среднее ошибка max min   N среднее ошибка max min
TC, ч 53 13.44 0.57 27.40 6.00 TC, ч 10 48.24 12.54 120.0 15.82
TM, ч 31 1.44 0.12 3.00 0.20 TM, ч 6 4.26 1.03 8.2 1.63
TM/TC 31 0.11 0.01 0.22 0.02 TM/TC 6 0.12 0.01 0.15 0.10
TG1, ч 40 3.10 0.32 9.00 0.00 TG1, ч 8 6.52 2.71 25.0 1.05
TG1/TC 40 0.22 0.02 0.50 0.00 TG1/TC 8 0.15 0.03 0.29 0.06
TS, ч 53 5.54 0.27 10.70 2.50 TS, ч 10 21.53 5.17 53.3 7.00
TS/TC 53 0.42 0.01 0.69 0.18 TS/TC 10 0.47 0.03 0.57 0.25
TG2, ч 36 3.79 0.31 9.00 0.50 TG2, ч 8 10.33 2.31 22.00 3.36
TG2/TC 36 0.29 0.02 0.47 0.05 TG2/TC 8 0.27 0.04 0.50 0.20
Nchr 53 18.91 1.35 42.00 4.00 Nchr 9 18.44 2.76 32.00 10.00
2Cval/Nchr 53 0.36 0.04 1.72 0.02 2Cval/Nchr 9 2.16 0.64 5.20 0.71
TC– TS, ч 53 7.90 0.44 18.45 3.10 TC– TS, ч 0 26.71 8.47 90.00 7.63
(TC– TS)/TC 53 0.58 0.01 0.82 0.31 (TC– TS)/TC 0 0.53 0.03 0.75 0.43
Cval, пг 53 5.70 0.60 18.05 0.17 Cval, пг 9 35.59 10.84 111.50 8.50
Рис. 1.

Зависимость продолжительности митотического цикла (TC) от голоплоидного содержания ДНК (Cval) и отношения количества ДНК на число хромосом (2Cval/Nchr) у диплоидов, не относящимся к порядкам Asparagales и Liliales (а, б); у полиплоидов не относящимся к порядкам Asparagales и Liliales (в, г) и у всех полиплоидов (д, е).

Самым длительным был TS период, который составлял у видов порядков Asparagales и Liliales 0.47 ± 0.3 и 0.42 ± 0.01 ч у остальных видов. У Asparagales и Liliales также более длительными были и периоды TG1 и TG2, которые составляли примерно половину длительности всего цикла (табл. 2).

Корреляции между продолжительностями отдельных периодов цикла и всего цикла. Корреляции между продолжительностями отдельных периодов цикла представлены в табл. 3. Среди изученных видов порядков Asparagales и Liliales есть данные только для одного тетраплоида и одного гексоплоида. Поэтому для них не анализировались отдельно диплоиды и тетраплоиды.

Таблица 3.

Корреляции между продолжительностью митотического цикла (TC), его отдельными периодами (TM, TG1, TS, TG2), частями периодов (TM/TC, TG1/TC, TS/TC, TG2/TC), голополидным содержанием ДНК (Cval), числом хромосом (Nchr) и голополоидным содержанием ДНК на хромосому (2Cval/Nchr) у диплоидов (N = 46) (95% ≥ 0.30; 99% ≥ 0.38), полиплоидов (N = 8) (95% ≥ 0.71; 99% ≥ 0.83) не относящихся к порядкам Asparagales и Liliales и у видов из порядков Asparagales и Liliales (N = 10) (95% ≥ 0.67; 99% ≥ 0.80)

Диплоиды Cval TC TM TM/TC TG1 TG1/TC TS TS/TC TG2 TG2/TC Nchr 2Cval/Nchr TC – TS
Cval 1.00                        
TC 0.72 1.00                      
TM 0.40 0.59 1.00                    
TM/TC –0.04 0.17 0.66 1.00                  
TG1 0.52 0.71 0.54 –0.11 1.00                
TG1/TC 0.21 0.32 0.27 –0.07 0.87 1.00              
TS 0.64 0.67 0.38 –0.07 0.20 –0.09 1.00            
TS/TC –0.01 0.24 0.12 0.16 0.49 –0.48 0.53 1.00          
TG2 0.28 0.72 0.28 –0.28 0.52 0.15 0.10 –0.66 1.00        
TG2/TC –0.26 0.07 0.25 –0.34 0.16 –0.27 0.52 –0.59 0.60 1.00      
Nchr –0.21 0.12 0.20 0.21 0.02 0.02 0.01 0.14 –0.22 –0.27 1.00    
2Cval/Nchr 0.93 0.68 0.40 –0.05 0.49 0.19 0.57 –0.06 0.32 –0.22 –0.42 1.00  
TC – TS 0.55 0.90 0.53 –0.17 0.78 0.45 0.29 –0.61 0.88 0.18 –0.17 0.55 1.00
Полиплоиды Cval TC TM TM/TC TG1 TG1/TC TS TS/TC TG2 TG2/TC Nchr 2Cval/Nchr TC – TS
Cval 1.00                        
TC 0.13 1.00                      
TM 0.53 0.37 1.00                    
TM/TC 0.46 0.49 0.99 1.00                  
TG1 –0.20 0.60 0.02 0.14 1.00                
TG1/TC –0.21 0.79 0.15 0.29 0.96 1.00              
TS 0.16 0.96 0.37 –0.48 0.69 –0.85 1.00            
TS/TC 0.20 0.82 0.32 –0.40 0.87 –0.97 0.94 1.00          
TG2 0.11 0.76 0.70 –0.78 0.58 –0.72 0.80 0.74 1.00        
TG2/TC 0.01 0.59 0.76 –0.83 0.47 –0.58 0.64 0.63 0.97 1.00      
Nchr 0.19 0.14 0.58 0.61 0.04 0.22 0.10 0.36 –0.52 –0.49 1.00    
2Cval/Nchr 0.88 0.24 0.20 0.13 0.17 –0.27 0.17 0.10 0.39 0.28 –0.29 1.00  
TC – TS 0.01 0.70 0.29 –0.39 0.43 –0.64 0.47 0.16 0.53 0.38 –0.69 0.33 1.00
Виды из порядков Asparagales и Liliales Cval TC TM TM/TC TG1 TG1/TC TS TS/TC TG2 TG2/TC Nchr 2Cval/Nchr TC – TS
Cval 1.00                        
TC 0.83 1.00                      
TM 0.88 0.98 1.00                    
TM/TC –0.36 –0.36 –0.18 1.00                  
TG1 0.92 0.85 0.41 0.09 1.00                
TG1/TC 0.14 0.07 –0.66 0.41 0.49 1.00              
TS 0.97 0.87 0.97 –0.36 0.76 –0.04 1.00            
TS/TC –0.03 –0.32 0.59 –0.26 –0.02 –0.61 0.13 1.00          
TG2 0.97 0.96 0.94 –0.41 0.73 –0.13 0.96 0.35 1.00        
TG2/TC –0.27 –0.41 –0.18 –0.44 –0.43 –0.49 0.43 –0.36 0.18 1.00      
Nchr 0.36 –0.03 –0.48 –0.42 0.32 –0.34 0.16 0.19 0.52 0.61 1.00    
2Cval/Nchr 0.70 0.86 0.91 –0.21 0.57 –0.02 0.79 –0.21 0.66 –0.47 0.29 1.00  
TC – TS 0.67 0.96 0.93 –0.34 0.98 0.34 0.71 –0.61 0.96 –0.38 0.13 0.80 1.00

Наибольшее количество изученных видов относятся к диплоидам. У них четкие корреляции между ТС и TM и продолжительностями отдельных периодов TG1, TS, TG2. Однако, доли продолжительностей отдельных периодов митотического цикла не коррелируют с ним. Аналогичные результаты получаются и для тетраплоидов, не относящихся к порядкам Asparagales и Liliales, и для видов из этих порядков. Однако, в этих группах есть данные для небольшого числа видов и поэтому данные о корреляциях между TG1, TG2 и ТС для тетраплоидов не достоверны.

Из приведенных в табл. 2 данных следует, что нельзя делать выводы о различиях ТС у сравниваемых видов, определяя доли процента делящихся клеток или клеток на других стадиях цикла.

Кроме того, при увеличении TS периода с возрастанием Cval, удлиняется и продолжительность других фаз. Следовательно, удлинение цикла не происходит только за счет увеличения длительности TS периода.

Корреляции между продолжительностями отдельных периодов цикла. У диплоидов, не относящихся к порядкам Asparagales и Liliales, заметная корреляция между TG1 и TG2 и отрезком цикла без продолжительности TS периода.

Нет достоверных корреляций между числом хромосом и продолжительностью митоза и отдельных периодов цикла.

Зависимость продолжительности митотического цикла от голоплоидного содержания ДНК и среднего содержания ДНК в хромосоме. На рис. 1. показаны кривые зависимости ТС от Сval и среднего содержания ДНК в хромосоме (2Сval/Nchr). Величина ТС с увеличением Сval наиболее резко возрастает у Asparagales и Liliales (рис. 1в), и заметно слабее у диплоидов, не относящихся к этим порядкам (рис. 1а). У полиплоидов, не относящихся к Asparagales и Liliales ТС практически не меняется с увеличением Cval.

Таким образом, четкий нуклеотипический эффект (увеличение ТС с возрастанием Cval) наблюдается у видов, относящихся к порядкам Asparagales и Liliales, и диплоидов, не относящихся к этим порядкам. Для полиплоидов пока нет достаточно данных, чтобы сделать обоснованный вывод о зависимости ТС от Cval.

Полученные нами результаты противоречит выводу, сделанному Francis et al. (2008) в статье “A strong nucleotypic effect on cell cycle regardless ploidy level”. Как видно на рис. 2, построенным по данным этой статьи, у полиплоидов есть только две точки для триплоида и тетраплоида Scilla sibirica, относящихся к порядку Asparagales, из-за которых при линейном сглаживании получается заметное удлинение цикла и увеличением Cval у остальных видов. На самом деле четко видно, что эти результаты нельзя описывать линейной зависимостью, так как виды, относящиеся к порядкам Asparagales и Liliales, резко отличаются от других изученных растений и зависимость между ТС и Cval явно нелинейная. Зависимость ТС от Cval для растений, не относящихся к порядкам Asparagales и Liliales, проанализированных в статье Francis et al., (2008), такая же, как у видов, описываемых в этой статье.

Рис. 2.

Зависимость продолжительности митотического цикла (TC) от голоплоидного содержания ДНК (Cval) согласно данным Francis et al. (2008) у диплоидов (а); полиплоидов (б) и полиплоидов не относящимся к порядкам Asparagales и Liliales (в).

Корреляции между голоплоидным содержанием ДНК и продолжительностью отдельных периодов митотического цикла. В табл. 3 и на рис. 3 показано, как зависит продолжительность отдельных периодов цикла от Cval у диплоидов, не относящихся к Asparagales и Liliales, для которых имеется наибольшее количество данных. У них наибольший коэффициент корреляции между Cval и продолжительностью TS периода. Однако, коэффициент корреляции между TG1 и Cval только незначительно ниже. Между продолжительностью периода TG2 и Cval он недостоверен. По данным (Evans et al., 1972), полученным на небольшом числе видов, нет корреляции между TG1 и T. У полиплодиов, не относящихся к Asparagales и Liliales, нет достоверной корреляции между продолжительностями отдельных периодов и Cval. Также у Asparagales и Liliales высокий коэффициент корреляции между TS и Cval и существенно более низкие между TG1 и TG2. Заметная корреляция между TM и Cval была только у полиплоидов и Asparagales и Liliales и заметно меньшая у диплоидов, не относящихся к ним.

Рис. 3.

Зависимость периодов (TM (а), TG1 (б), TS (в), TG2 (г) митотического цикла (TC) от голоплоидного содержания ДНК (Cval) у диплоидов.

Таким образом, хотя пока имеется относительно немного данных, тем не менее ясно, что с увеличением Cval удлиняется продолжительность TS периода. Однако, это не является единственной причиной удлинения ТС, так как продолжительность других периодов, особенно TG1, также увеличивается.

Francis et al. (2008) предложили гипотезу, объясняющую причины удлинений ТС увеличением Cval. Однако, это не объясняет причины удлинения других периодов митотического цикла, так как одного удлинения TS периода недостаточно для объяснения зависимости ТС от Cval.

Таблица 4.

Зависимость продолжительности митотического цикла (TC) и его периодов (TM, TG1, TS, TG2) от голоплоидного содержания ДНК (Cval), описанная линейным уравнением T = aCval + b, где a, b – коэффициенты, R2 – коэффициент детерминации

Периоды Виды из порядков Asparagales и Liliales Виды не из порядков Asparagales и Liliales
диплоиды тетраплоиды
a b R2 a b R2 a b R2
TC 1.016 3.253 0.54 0.837 9.36 0.51 0.05 12.9 0.02
TM 0.115 0.18 0.64 0.07 1.57 0.16 0.08 0.38 0.28
TG1 0.21 –1.15 0.81 0.28 1.78 0.27 –0.03 2.85 0.04
TS 0.48 0.89 0.81 0.34 3.75 0.64 0.05 5.43 0.02
TG2 0.19 1.25 0.87 0.14 3.23 0.08 0.03 3.04 0.02
TC – TS 0.18 –0.27 0.58 0.14 3.23 0.08 0.03 3.04 0.02

До сих пор неясно, как объяснить отсутствие зависимости ТС от Cval у полиплоидов, не относящихся к порядкам Asparagales и Liliales. Дальнейшее изучение этого вопроса представляет большой интерес для выяснения механизмов регуляции продолжительности митотического цикла.

Список литературы

  1. Иванов В.Б. Содержание ДНК в ядре и скорость развития растений // Онтогенез. 1978. Т. 9. С. 39–53.

  2. Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений. М.: Наука, 2011. 104 с.

  3. Лунькова Н.Ф., Жуковская Н.В., Иванов В.Б. Взаимосвязь голоплоидного содержания ДНК с жизненной формой и продолжительностью жизненного цикла растений // Онтогенез. 2020. Т. 51. С. 450–459.

  4. Шереметьев С.Н., Чеботарева К.Е. Современная и мел-кайнозойская диверсификация покрытосеменных // Журн. общей биологии. 2018. Т. 79. № 1. С. 28–54.

  5. Шереметьев С.Н., Гамалей Ю.В., Слемнев Н.Н. Направления эволюции генома покрытосеменных // Цитология. 2011. Т. 53. № 4. С. 295–312.

  6. Bennett M. Nuclear DNA content and minimum generation time // Proc. R. Soc. London, Ser. B. 1972. V. 181. P. 109.

  7. Davies P., Rees H. Mitotic cycle in Triticum species // Heredity. 1975. V. 35. P. 337–345.

  8. Evans G.M., Rees H. Mitotic cycles in Dicotyledons and Monocotyledons // Nature. 1971. V. 233. P. 350–351.

  9. Evans G.M., Rees H., Snell C.L., Sun S. The relationship between nuclear DNA amount and time duration of the mitotic cycle // Chromosome Today. 1972. V. 3. P. 24–31.

  10. Francis D., Davies M.S., Barlow P.W. A strong nucleotypic effect on the cell cycle regardless of ploidy level // Annals Bot. 2008. V. 101. P. 747–757.

  11. Greilhuber J., Leitch I.J. Genome Size and the Phenotype. 2013. V. 2. P. 323–344.

  12. Grif V.G., Ivanov V.B., Machs E.M. Cell cycle and its parameters in flowering plants // Cytologia. 2002. V. 44. P. 936–980.

  13. Ivanov V.B. Ambiguous dependence of minimal plant generation time on nuclear DNA content // Nat. Preced. 2010. https://doi.org/10.1038/npre.2010.4943.1

  14. Kidd A.D., Francis D., Bennett M.D. Replicon size, mean rate of DNA replication and the duration of the cell cycle and its component phases in eight monocotyledonous species of contrasting DNA C-values // Annals Bot. 1987. V. 59. P. 603–609.

  15. Kuroki Y., Tanaka R. Duration of mitotic cell cycle in root tip cells of male Rumex acetosa // Jpn. J. Genet. 1973. V. 48. P. 19–26.

  16. Leitch I.J, Johnston E., Pellicer J. et al. Plant DNA C-values Database (Release 7.1). 2019. https://cvalues.science.kew.org/.

  17. Mickelson-Young L., Wear E., Mulvaney P. et al. A flow cytometric method for estimating S-phase duration in plants // J. Experimental Botany. 2016. V. 67. P. 6077–6087.

  18. Nagl W. Mitotic cycle time in perennial and annual plants with various amount of DNA and heterochromatin // Developmental Biology. 1974. V. 39. P. 342–346.

  19. Nagl W. Endopolyploidy and polyteny in differentiation and evolution. Amsterdam: North-Holland Publishing Company. 1978.

  20. Olszewska M.J., Bilecka A., Kuran H. et al. The lack of correlation between the rate of rRNA transport from nuclcoli into cytoplasm and the duration of Gl and G2 phases in root meristem cells // Folia Histochemica et Cytobiologica. 1989. V. 27. P. 107–119.

  21. Šímová I., Herben T. Geometrical constraints in the scaling relationships between genome size, cell size and cell cycle length in herbaceous plants // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2012. V. 279. P. 867–875.

  22. Van’t Hof J. Relationships between mitotic cycle duration, S period duration and the average rate of DNA synthesis in the root meristem cells of several plants. Experimental Cell Research. 1965. V. 39. P. 48–58.

  23. Van’t Hof J., Sparrow A.H. A relationship between DNA content, nuclear volume, and minimum mitotic cycle time // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1963. V. 49. P. 897–902.

  24. Zhukovskaya N.V., Bystrova E.I., Dubrovsky J.G., Ivanov V.B. Global analysis of an exponential model of cellproliferation for estimation of cell cycle duration in theroot apical meristem of angiosperms // Annals Bot. 2018. V. 122. P. 811–822.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Онтогенез

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал