Палеонтологический журнал, 2019, № 5, стр. 90-99

ОПИСАНИЕ МАТЕРИАЛА

Материал по Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1) представлен скелетом ювенильной особи морской черепахи, сохранившимся в виде разрозненных костей, костей в сочленении или их отпечатков в блоке породы. При разделении этого блока на две части наблюдаются две поверхности, на каждой из которых видны складывающиеся части или отпечатки одних и тех же костей (рис. 2, 3).

Рис. 2.

Остатки Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1) из среднего эоцена местонахождения Горный Луч (Краснодарский край; Россия) на поверхности первой части блока породы: а – внешний вид, б – схематический рисунок. Обозначения: CE – I центральный щиток; сo – костальные пластинки; сr – блок костей крыши черепа; ep – эпипластрон; hu – плечевая кость; hyo – гиопластрон; hyp – гипопластрон; k – гребни гио- и гипопластрона; mx – верхнечелюстная кость; ne – невральные пластинки; nu – нухальная пластинка; PC – прецентральный щиток; pe – периферальные пластинки; sc – лопатка; su – I супрапигальная пластинка; ve – шейный позвонок; xi – ксифипластрон. Сплошной линией обозначены края костей, штриховой линией – борозды роговых щитков, серым цветом – поверхность костей, штрихом – сломы костей, без заливки – отпечатки костей.

Рис. 3.

Остатки Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1) из среднего эоцена местонахождения Горный Луч (Краснодарский край; Россия) на поверхности второй части блока породы: а – внешний вид, б – схематический рисунок. Обозначения см. в подписях к рис. 2.

На поверхности первой части блока (рис. 2) видна наружная поверхность крыши черепа и расположенный позади нее карапакс, представленный фрагментом нухальной пластинки (виден снаружи) и другими элементами в виде отпечатков и поврежденных костей (полный ряд невральных пластинок, передняя часть I супрапигальной пластинки и восемь пар костальных пластинок). В области отпечатка карапакса в неестественном положении вентральной поверхностью вверх лежат правые гиопластрон и сочлененные гипо- и ксифипластрон. Слева и частично спереди от описанной части скелета располагается беспорядочное скопление других костей, часть из которых повреждена или представлена отпечатками. В стороне от основной массы костей также сохранился частично разрушенный симфиз зубных костей, который был распилен для изучения деталей строения альвеолярной поверхности.

На поверхности второй части блока (рис. 3) видны отпечатки крыши черепа и нухальной пластинки, частично поврежденная вентральная поверхность карапакса и такое же, как и на первом блоке, скопление костей.

Наружная поверхность костей крыши черепа и панциря имеет орнаментацию в виде тонких гребней, известную также у протостегид рода Rhinochelys Seeley, 1869 и некоторых меловых и палеогеновых хелониид (Lapparent de Broin et al., 2014, 2018). Глубокой орнаментации в виде сети борозд, как у Osonachelus decorata, не наблюдается.

На поверхности крыши черепа видны очертания следующих роговых щитков: правого и частично левого предлобных, лобного, лобно-теменного, обоих теменных, межтеменного, обоих надглазничных, височных и левого бокового височного (рис. 4). Предлобных щитков одна пара, они занимают антеролатеральную часть лобных и всю поверхность предлобных костей. Лобный щиток занимает медиальные части лобных костей и небольшую (антеромедиальную) часть теменных. Лобно-теменной щиток относительно крупный, цельный (непарный), расположен в медиальной части теменных костей, постепенно сужаясь к их заднему краю, подобно “Allopleuron” qazaqstanense, Argillochelys antiqua и Eochelone brabantica. Дополнительный щиток, вклинивающийся между парой лобно-теменных щитков сзади у “Argillochelys” africana и Erquelinnesia gosseleti, у экз. ПИН, № 5136/1 отсутствует. Теменных щитков, расположенных в задней части теменных костей, три (включая межтеменной), как у большинства других эоценовых хелониид, за исключением Argillochelys cuneiceps и Osonachelus decorata, имеющих один теменной щиток. Надглазничные щитки, расположенные в постеролатеральных частях лобных, антеролатеральных частях теменных и передних частях заглазничных костей, крупные. Височные щитки, видимые в постеролатеральной части теменных и постеромедиальной части левой заглазничной костей, и левый боковой височный щиток, часть которого видна в латеральной части левой заглазничной кости, крупные и не разделены.

Рис. 4.

Дорсальная поверхность крыши черепа Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1) из среднего эоцена местонахождения Горный Луч (Краснодарский край; Россия): а – внешний вид, б – схематический рисунок. Обозначения: FP – лобно-теменной щиток; FR – лобный щиток; fr – лобная кость; IP – межтеменной щиток; LT – боковой височный щиток; PA – теменной щиток; pa – теменная кость; PF – предлобный щиток; pf – предлобная кость; po – заглазничная кость; SO – надглазничный щиток; TE – височный щиток.

Предлобная кость (сохранилась только правая; рис. 4) узкая, сочленяется с лобной костью сзади (остальные контакты не видны), формирует дорсальные края наружного носового отверстия и глазницы.

Лобные кости (имеются обе; рис. 4) поперечно вытянутые, их медиальные края, контактирующие друг с другом, длиннее латеральных, так как спереди лобные кости вклиниваются между предлобными. Контакт с предлобной костью вогнутый. Антеролатерально (слева сильнее, чем справа) лобные кости выходят в края глазниц (в отличие от “Argillochelys” africana, у которых лобные кости не выходят в края глазниц). Постеролатерально, вогнутым краем лобная кость контактирует с заглазничной костью, а сзади имеет прямой или слегка вогнутый контакт с теменной костью.

Теменные кости (имеются обе; рис. 4) без глубоких вырезок в постеролатеральных частях для чешуйчатых костей (в отличие от Puppigerus camperi), контактируют по средней линии друг с другом, сочленяются с лобными костями спереди и с заглазничными костями латерально; остальные контакты не видны.

Заглазничные кости (левая – целая, правая в виде двух фрагментов; рис. 4) формируют задние края глазниц, сочленяются с лобными костями антеромедиально и с теменными костями медиально; остальные контакты не видны.

Верхнечелюстная кость (сохранилась только левая) расщеплена продольно на две части – медиальную и латеральную (рис. 2, 3, 5, а). Судя по вертикальному переднему краю предлобного отростка, наружное носовое отверстие было ориентировано почти вертикально. Лабиальный гребень, видимо, был высоким. Видны сочленовные поверхности с предлобной и предчелюстной костями в дорсальной и передней частях предлобного отростка соответственно.

Рис. 5.

Отдельные элементы скелета Eochelone spp.: а – медиальная сторона левой верхнечелюстной кости Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1); б–г – эпипластроны: б – E. voltregana (экз. MGSB, № M-4; Lapparent de Broin et al., 2018, рис. 6, c1), в – Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1), г – E. brabantica (экз. IRSNB, № R61; Lapparent de Broin et al., 2018, рис. 9 , c2); д–ж – гиопластроны: д – E. voltregana (экз. MGSB, № 74.642. G.L.V., T-46; Lapparent de Broin et al., 2018, рис. 6, c1), е – Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1), ж – E. brabantica (экз. IRSNB, № R61; Lapparent de Broin et al., 2018, рис. 9 , c2); з – лопатка Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1); и, к – плечевые кости Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1): и – вентральная сторона левой плечевой кости, к – дорсальная сторона правой плечевой кости. Обозначения: en – эктэпикондилярная вырезка; gl – гленоидная шейка; lp – латеральный отросток; lr – лабиальный гребень; mp – медиальный отросток; pfs – шов с предлобной костью; pms – шов с предчелюстной костью; pp – предлобный отросток; pt – ямка для крепления сухожилий mm. latissimus dorsi и teres major. На рис. 5, а сплошной линией обозначен край задней части лабиального гребня верхнечелюстной кости, слабо видимый на фотографии, штриховой линией – предполагаемое положение края передней части лабиального гребня верхнечелюстной кости; на рис. 5, д–ж сплошной линией обозначен край центральной фонтанели.

Зубные кости (сохранился симфиз зубных костей, левая кость сильно повреждена) имеют длинные ветви (рис. 6). Симфиз короткий, лабиальные гребни высокие, в отличие от Puppigerus spp., Erquelinnesia gosseleti и Euclastes sp., у которых лабиальных гребней нет. Альвеолярная поверхность около симфиза в поперечном сечении слабовогнутая, без лингвального гребня, как у “Allopleuron” qazaqstanense и Eochelone brabantica, и в отличие от Argillochelys spp., имеющих развитые лингвальные гребни.

Рис. 6.

Поперечное сечение зубной кости Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1) из среднего эоцена местонахождения Горный Луч (Краснодарский край; Россия). Дорсальный край лабиального гребня слегка обломан. Штриховой линией обозначены реконструированные части зубной кости, скрытые в горной породе.

Нухальная пластинка представлена передней и левой частями (рис. 2). Передний край пластинки почти прямой. Наличие/отсутствие постнухальных фонтанелей установить невозможно из-за поврежденности задней части кости. На наружной поверхности пластинки видны три борозды, передняя из которых интерпретируется как задний край прецентрального щитка, средняя – как латеральный край I центрального щитка и задняя – как передний край I плеврального щитка или часть латерального края I центрального щитка. Прецентральный щиток почти такой же ширины, как нухальная пластинка. I центральный щиток узкий, по крайней мере спереди.

Невральные пластинки представлены полным (непрерывным) рядом, однако их точное число неясно (рис. 2, 3). Невральные пластинки, расположенные между III–VI костальными пластинками, имеют шестиугольную форму с короткими передне-боковыми сторонами. Невральная пластинка, расположенная между VI и VII костальными пластинками, шестиугольная с примерно равными передне- и задне-боковыми сторонами. Форма других невральных пластинок отчетливо не видна.

Супрапигальные пластинки представлены только передней частью I супрапигальной пластинки, имевшей, по-видимому, трапециевидную форму (рис. 3).

Костальные пластинки представлены полным комплектом – восемью парами (рис. 2, 3). Все костальные пластинки, кроме правых VII и VIII и левой VIII, у которых латеральные части не сохранились, имеют длинные свободные ребра, которые у некоторых пластинок (II–IV) по длине почти равны длине остальной части (тела) пластинки.

Периферальные пластинки сохранились в числе не менее шести элементов (рис. 2, 3). Пластинки узкие латеромедиально, что, по-видимому, связано с ювенильным возрастом особи.

Эпипластроны представлены одним (правым или левым) элементом (рис. 2, 3, 5, в). Гулярный выступ эпипластрона широкий и округленный, как у Argillochelys antiqua и Eochelone voltregana.

Гиопластроны представлены правым элементом, который виден с вентральной стороны, что определяется по наличию продольного киля (рис. 2, 5, е). Вырезки от латеральных и центральной фонтанелей большие. При реконструкции медиальные края гио- и гипопластронов формировали вытянутую в переднем направлении центральную фонтанель, которая была длиннее латеральных. Данная фонтанель была шире, чем контакты гио- и гипопластрона или латеральные фонтанели по отдельности (рис. 7).

Рис. 7.

Реконструкция пластрона Eochelone sp. (экз. ПИН, № 5136/1) из среднего эоцена местонахождения Горный Луч (Краснодарский край; Россия). Обозначения: CE – центральная фонтанель; en – энтопластрон; epi – эпипластрон; hyo – гиопластрон; hyp – гипопластрон; LA – латеральная фонтанель; xi – ксифипластрон. Штриховой линией обозначена предполагаемая форма энтопластрона.

Гипопластроны представлены правым элементом, находящимся в сочленении с ксифипластроном и видимым с вентральной стороны, и изолированным левым элементом, видимым с дорсальной стороны (рис. 2, 3). На вентральной поверхности правого гипопластрона располагается продольный киль. На левом гипопластроне хорошо видны мелкие и густо посаженные медиальные и часть латеральных отростков.

Ксифипластроны представлены правым элементом, находящимся в сочленении с гипопластроном (рис. 2). Ксифипластрон узкий, в отличие от широких ксифипластронов Puppigerus camperi.

Позвонки представлены одним неопределенным шейным позвонком, у которого частично сохранились невральная дуга и постзигапофизы (рис. 2, 3). Длина невральной дуги больше, чем ширина. Постзигапофизы широко расставлены.

Лопатка (правая или левая; рис. 2, 3, 5, з) без дистальной части акромиального отростка. Гленоидная шейка имеется. Угол между скапулярным и акромиальными отростками составляет около 110°, что меньше, чем у Osonachelus decorata.

Плечевые кости представлены обоими элементами: на одном блоке породы видна вентральная сторона левой и дорсальная сторона правой плечевых костей, а на другом – отпечатки обеих костей (рис. 2, 3, 5, и, к). У левой кости видна часть поверхности диафиза, у правой кости видна поверхность дистальной части и области, примыкающей к латеральному отростку. Остальная часть поверхности костей разрушена. Медиальный отросток низкий. Латеральный отросток округлый, незначительно удален от головки. Диафиз шире, чем у других описанных экземпляров Eochelone. Ямка для крепления сухожилий mm. latissimus dorsi и teres major расположена близко к заднему краю. В дистальной части кости на дорсальной стороне видна эктэпикондилярная вырезка.

Помимо описанных костей, у данного экземпляра наблюдаются и другие элементы, в том числе не менее 16 костей, по-видимому, конечностей и их поясов (рис. 2, 3), однако их точное анатомическое положение невозможно определить из-за плохой сохранности.

ОБСУЖДЕНИЕ

Экз. ПИН, № 5136/1 относится к Chelonioidea на основании слабого развития окостенений костальных пластинок, узкого ксифипластрона и наличия гленоидной шейки лопатки (Данилов и др., 2017). Экз. ПИН, № 5136/1 относится к Cheloniidae на основании того, что прецентральный щиток занимает более половины ширины нухальной пластинки (Hirayama, 1998; Данилов и др., 2017).

Экз. ПИН, № 5136/1 относится к роду Eochelone на основании сочетания следующих признаков: лобные кости участвуют в формировании краев глазниц (контакт предлобной и заглазничной костей отсутствует), нижнечелюстной симфиз короткий, без лингвальных гребней, и лобно-теменной щиток сильно вытянут в заднем направлении (Casier, 1968; Данилов и др., 2017; Zvonok, Danilov, 2017).

Экз. ПИН, № 5136/1 отличается от других эоценовых хелониид следующими признаками: от “Argillochelys” africana – участием лобной кости в формировании края глазницы и отсутствием дополнительного лобно-теменного щитка; от Argillochelys spp. – отсутствием лингвального гребня на зубной кости; от Osonachelus decorata – наличием трех теменных щитков и меньшим углом между отростками лопатки; от Erquelinnesia gosseleti – отсутствием дополнительного лобно-теменного щитка и наличием лабиального гребня зубной кости; от Euclastes sp. из приабона США – наличием лабиального гребня зубной кости; от Puppigerus spp. – отсутствием вырезки в постеролатеральной части теменной кости, наличием лабиального гребня зубной кости и узким ксифипластроном (Zangerl, 1971; Moody, 1974; Tong et al., 2012; Звонок и др., 2013; Lapparent de Broin et al., 2014; Weems, Brown, 2017; Zvonok, Danilov, 2017).

Экз. ПИН, № 5136/1 имеет общий признак с Eochelone voltregana (он же отличительный от E. brabantica) – эпипластрон с широким и округленным гулярным выступом (рис. 5, б–г). Форма центральной фонтанели не пентагональная, однако сходна с таковой голотипа E. voltregana тем, что вытянута в переднем направлении по сравнению с латеральными фонтанелями (см. рис. 5, д–ж, 7). Другие признаки из диагноза E. voltregana (форма карапакса, наличие киля на карапаксе, форма и расположение щитков карапакса, контакт ребер с периферальными пластинками и форма ребер) у экз. ПИН, № 5136/1 неизвестны. Еще три признака могут быть ювенильными: это мелкие и густо посаженные отростки гио- и гипопластронов, широкая центральная фонтанель (состояния этих признаков отличаются от Eochelone voltregana и свойственны E. brabantica) и широкие плечевые кости (состояние признака совпадает с таковым у E. voltregana; рис. 2, 5, и–к, 7; Lapparent de Broin et al., 2018). На ювенильный возраст экз. ПИН, № 5136/1 указывают также его мелкий размер и слабо развитый (округленный) медиальный отросток плечевой кости (см. рис. 5, и, к; Zug et al., 1986). Перечисленные данные позволяют утверждать ювенильный возраст экз. ПИН, № 5136/1. Они не позволяют отнести данный экземпляр к E. voltregana или E. brabantica из-за того, что черты этих двух видов смешаны. Поэтому мы определяем экз. ПИН, № 5136/1 как Eochelone sp.

Полноценное сравнение экз. ПИН, № 5136/1 с Eochelone athersuchi и E. monstigris невозможно из-за того, что общие важные для диагностики детали морфологии не сохранились или не изображены в публикациях (Moody, 1980; Grant-Mackie et al., 2011).

Экз. ПИН, № 5136/1 обнаруживает сходство с “Allopleuron” qazaqstanense (экз. ZIN PH №№ 2/177, 8/177) в вытянутой в заднем направлении форме лобно-теменного щитка и отсутствии развитых лингвальных гребней в области симфиза зубных костей. Этот вид имеет слабое окостенение панциря, характерное для Eochelone, но строение верхнечелюстной кости экз. ZIN PH, № 6/177 указывает на то, что вторичное костное небо у него было развито, как минимум умеренно, а лингвальные гребни были высокими сзади, хотя и выклинивались спереди (Karl et al., 2012; Zvonok et al., 2015). Наличие умеренно развитого костного неба (которое достигает от 1/2 до 2/3 расстояния между передним краем черепа и fossa temporalis inferior) и лингвальных гребней не свойственны Eochelone и являются признаками рода Argillochelys (Zvonok, Danilov, 2017). Экз. ПИН, № 5136/1 не может быть отнесен к “Allopleuron” qazaqstanense, так как последний вид требует переописания и уточнения родовой принадлежности, а общие с ним признаки, прослеживаемые у экз. ПИН, № 5136/1 (вытянутый в заднем направлении лобно-теменной щиток и отсутствие лингвального гребня у симфиза зубных костей) известны также у типового вида Eochelone – E. brabantica (Casier, 1968).

Экз. ПИН, № 5136/1 расширяет представления о стратиграфическом и географическом распространении рода Eochelone в Европе. Прежде этот род был известен из лютета Бельгии и Украины, бартона Англии и приабона Испании, а теперь определен из бартона Северного Кавказа, что согласуется с тем, что в эоцене Южная Испания и Северный Кавказ были частью единого морского бассейна – океана Тетис (Данилов и др., 2017; Lapparent de Broin et al., 2018; Meulenkamp et al., 2000; рис. 8).

Рис. 8.

Палеогеографическая карта океана Тетис (без восточной оконечности) и прилегающих акваторий в среднем и позднем эоцене (по: Meulenkamp et al., 2000, с изменениями) с обозначением местонахождений черепах рода Eochelone: а – брюссельские пески, Бельгия; б – бассейн Гэмпшир, Англия; в – формация Вик-Манльеу, Испания; г – местонахождение Иково, Украина; д – местонахождение Горный Луч, Россия.

Актуальным остается вопрос о родовой принадлежности описанного из бартона Казахстана “Allopleuron” qazaqstanense, признаки которого имеются у экз. ПИН, № 5136/1. Изучение дополнительных материалов по этому виду, обладающему признаками родов Argillochelys и Eochelone, может прояснить его таксономическую принадлежность и уточнить связи между различными представителями указанных родов.