1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Палеонтологический журнал
  4. № 1, 2020

Палеонтологический журнал, 2020, № 1, стр. 50-55

Новые ручейники семейства Philopotamidae (Insecta, Trichoptera) из средней юры Сибири (местонахождение Кубеково)

И. Д. Сукачева a, Д. В. Василенко a, b, *

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, Россия

b Череповецкий государственный университет, Череповец, Россия

* E-mail: lab@palaeoentomolog.ru

Поступила в редакцию 17.01.2019
После доработки 29.03.2019
Принята к публикации 01.04.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Описаны два новых и переописаны два ранее описанных вида рода Archiphilopotamus Sukatsheva, 1985: A. kubekovensis sp. nov., A. absurdus sp. nov., A. luxus Sukatsheva, 1985, A. mancus Sukatsheva, 1985 из средней юры Красноярского края. Также описан новый вид рода Juraphilopotamus (J. funeralis sp. nov.). Этот род ранее был известен только из средней юры Китая (местонахождение Даохугоу).

Ключевые слова: Insecta, ручейники, Trichoptera, средняя юра, новые виды

В юре Азии находки ручейников известны из 17 местонахождений, 8 из которых находится в Средней Азии, Казахстане, Монголии и Китае, а еще 9 – в Сибири. Среди сибирских местонахождений ручейников наибольший интерес представляет Кубеково. Здесь отложения относятся к верхней подсвите итатской свиты (аален-бат) (Rasnitsyn, Quike, 2002). Свита сложена переслаивающимися серыми и темно-серыми песчаниками, алевролитами, аргиллитами, углистыми породами и пластами угля. Именно по крупным ритмам угленакопления она разделена на подсвиты (Саханова и др., 1985). По всей цепи обнажений (7 км) насекомые обнаруживаются в одних и тех же хорошо выдержанных по простиранию прослоях, сходных литологически и фаунистически, и вполне могут рассматриваться как члены единого ориктоценоза. Выдержанность насекомоносных слоев по простиранию на столь большом протяжении указывает на значительные размеры водоема. Это отличает Кубеково от остальных юрских местонахождений насекомых в Сибири. Другое отличие Кубеково – захоронение насекомых в тонких пепловых осадках, где трудно разделить автохтонных и аллохтонных насекомых. Предположительно именно аллохтонный комплекс насекомых, который нас и интересует больше всего, в Кубеково наиболее богат, хотя известен почти только по летающим стадиям. Доминируют здесь двукрылые, найдены также стрекозы, ручейники, сетчатокрылые, веснянки и скорпионницы (Жерихин, 1985; Храмов, 2017). Среди тафономически автохтонных насекомых численно преобладают личинки поденок. Второе место занимают двукрылые. К автохтонному лимническому комплексу могут быть причислены многие жуки и, возможно, водные клопы.

Сборы последних лет из этого местонахождения принесли очень богатый и разнообразный материал. Однако все находки ручейников принадлежат, скорее всего, только к двум семействам примитивного подотряда Annulipalpia – Philopotamidae Stephens, 1820 и Necrotauliidae Handlirsch, 1906. В первых сборах из Кубеково были представлены преимущественно остатки передних крыльев; в последующих, более богатых сборах присутствует уже заметное количество задних крыльев хорошей сохранности.

Найденные в Кубеково Philopotamidae в большинстве своем относятся, вероятно, к роду Archiphilopotamus Sukatsheva, 1985, описанному из первых сборов экспедиции Палеонтологического ин-та в 1981 г.

Семейство Philopotamidae является одним из наиболее примитивных семейств ручейников, находящихся в основании их филогенетического древа (Сукачева, 1973). Самые древние из них были найдены в среднем триасе Киргизии, в местонахождении Джяйлоучо (Prophilopotamus asiaticus Sukatsheva, 1973). К настоящему времени найдено более 30 видов ископаемых филопотамид из юры, мела, олигоцена и миоцена.

В мезозое они известны из отложений различного генезиса – как мелководных морских отложений (Германия, Доббертин; род Liadotaulius Handlirsch, 1939), так и отложений различных озер: крупных равнинных (Кубеково), крупных предгорных в Киргизии (местонахождение Сай-Сагул; род Dolophilodes Sukatsheva, 2004), крупных вулканических в Китае (местонахождение Даохугоу; род Juraphilopotamus Wang, Zhao et Ren, 2009) и речных стариц в Якутии (местонахождение Кемпендяй; роды Mesoviatrix Sukatcheva, 2018 и Kempia Sukatcheva, 2018). Современных филопотамид известно более 1000 видов. Они распространены по всему миру и встречаются, главным образом, в быстрых холодных ручьях, небольших речках и в прибойных зонах озер, где сохраняется требуемое этим насекомым большое количество кислорода. Кроме того, возможно, филопотамиды, как и многие водные насекомые, в юре и мелу были вытеснены насекомыми–хищниками и перешли в другие экологические ниши (Калугина, 1980; Sinitshenkova, Zherikhin, 1996).

Всего в Кубеково найдено четыре вида Archiphilopotamus. Два из них были описаны по первым сборам (A. luxus Sukatsheva, 1985 и A. mancus Sukatsheva, 1985), остальные описываются в настоящей работе по новым материалам. Благодаря использованию более совершенной оптики, в описанном ранее материале были выявлены некоторые неточности и новые детали строения передних крыльев, поэтому мы даем новые рисунки, уточненный диагноз рода Archiphilopotamus и переописания видов A. luxus и A. mancus, наравне с описаниями новых видов.

Кроме представителей рода Archiphilopotamus, в материалах из Кубеково найден новый вид рода Juraphilopotamus Wang, Zhao et Ren, 2009, описанного из средней юры Китая (местонахождение Даохугоу) (Wang et al., 2009).

Второе древнее семейство, очень часто встречающееся в юре (Liu et al., 2014) – Necrotauliidae – в Кубеково представлено пока только двумя видами: Necrotaulius kubekovi Sukatsheva, 1985 и Paratrichopteridium obscurationis Sukatsheva, 1985.

Материал, описанный в настоящей работе, хранится в коллекции Лаб. артропод Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка (ПИН) РАН.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

ОТРЯД TRICHOPTERA

ПОДОТРЯД ANNULIPALPIA (=HYDROPSYCHINA)

СЕМЕЙСТВО PHILOPOTAMIDAE STEPHENS, 1829

Род Archiphilopotamus Sukatsheva, 1985

Типовой вид – A. luxus Sukatsheva, 1985; Кубеково, средняя юра.

Диагноз. Средней величины насекомые с довольно узкими яйцевидно-закругленными крыльями. Длина крыла в 2.7–3 раза больше его ширины. Жилкование полное, имеются все пять развилков. RS и M с четырьмя ветвями. Sc довольно короткая, с дополнительной ветвью в передних крыльях. R простой, длинный. Ячея DC короткая, закрытая. Развилок F5 длинный. Ячея МС длиннее ячеи DC, закрытая. Ячея TC очень длинная, закрытая. Разветвления RS и M расположены базальнее середины крыла. A1 длинная, A2и A3 короткие. CuP и A1 впадают в задний край крыла на некотором расстоянии друг от друга, иногда близко. CuP часто с коленообразным, иногда десклеротизированным изгибом у места впадения в задний край крыла.

Видовой состав. Четыре вида из средней юры Кубеково.

Сравнение. Отличается от всех остальных родов и видов семейства Philopotamidae, кроме Dolophilodes shurabica Sukatsheva, 2004, очень короткой ячеей DC (в 2.2–3 раза короче своего ствола) при наличии одной дополнительной ветви Sc примерно на середине костального поля. Род Dolophilodes отличается от Archiphilopotamus очень узким костальным полем и очень крупными размерами. Аналогичный тип ячеи DC имеется и в родах Mesotrichopteridium Handlirsch, 1906 и Prophilopotamus Sukatsheva, 1973. Однако в первом случае в костальном поле всегда имеются две дополнительные ветви Sc, а во втором дополнительная ветвь находится в районе вершины Sc. Из ископаемых родов Philopotamidae новый род сходен с родом Liadotaulius Handl., 1939, известным из юрских и меловых отложений (Ansorge, 2002; Wu et al., 2012). Главные отличия нового рода состоят в имеющейся всегда ветви Sc2 в передних крыльях, расположенной в базальной половине крыла, и более мелких размерах.

Замечания. Интересно, что род Archiphilopotamus имеет много общего с современным эндемичным австралийско-новозеландско-тасманийским родом Hydrobiosella Tillyard, 1924. Сходство проявляется в наличии короткой ячеи DC и одной дополнительной ветви Sc в костальном поле; кроме того, имеется некоторая десклеротизация окончания CuP. Однако у Hydrobiosella, в отличие от Archiphilopotamus, развилки F3 и F4 намного короче.

Archiphilopotamus luxus Sukatsheva, 1985

Голотип – ПИН, № 1255/190, прямой и обратный отпечатки полного переднего крыла; Кубеково, средняя юра, итатская свита.

Описание (рис. 1, а, б). Крыло довольно узкое, его длина больше ширины в 3.2 раза. Вершина крыла закруглена, расположена напротив впадения RS4 в край крыла. Наибольшая ширина крыла на уровне впадения CuA2 в задний край. Передний край прямой. Костальное поле широкое, несколько шире субкостального. Sc короткая, впадает в костальный край на уровне начала развилков F1 и F2. R слабоизогнутый у вершины. Субкостальное поле довольно узкое. Дополнительная ветвь Sc косая, расположена на уровне впадения A2 в A1 на середине второй четверти длины крыла. RS четырехветвистая, имеется поперечная жилка r-rs1. Стволы RS1 + 2 и RS3 + 4 одинаковой длины. Ячея DC закрыта прямой поперечной жилкой rs2–rs3, расположенной дистально от оснований развилков F1 и F2 на равном расстоянии от них. M разветвляется проксимальнее места разветвления RS. Ствол M1 + 2 в 1.4 раза короче ствола M3+4. Ячея MC длинная, закрыта косой поперечной жилкой m2–m3. Развилок F5 в 1.1 раза длиннее развилка F4. Ячея TC закрыта слабо косой поперечной жилкой m3 + 4-cua1. CuP с резким изгибом перед впадением в задний край крыла, изогнутая часть десклеротизована. A1 впадает в задний край крыла проксимальнее CuP и проксимальнее середины длины крыла. A2 и A3 короткие.

Рис. 1.

Фотографии (а, в) и рисунки (б, г) жилкования крыльев ручейников семейства Philopotamidae из местонахождения Кубеково: а, б – Archiphilopotamus luxus Sukatsheva, 1985, голотип ПИН, № 1255/190; в, г – A. mancus Sukatsheva, 1985, голотип ПИН, № 1255/188. Длина масштабной линейки здесь и на следующих рисунках 1 мм.

Размеры в мм: длина крыла 6.5, ширина 2.0.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Кроме голотипа, паратипы ПИН, №№ 1255/693 и 1255/1591 из того же местонахождения.

Archiphilopotamus mancus Sukatsheva, 1985

Голотип – ПИН, № 1255/188, прямой отпечаток вершинной половины крыла; Кубеково, средняя юра, итатская свита.

Описание (рис. 1, в, г). Вершина крыла слабо вытянута, расположена против окончания ветви RS4. Sc довольно короткая, впадает в костальный край на уровне начала развилка F2. Ствол RS1 + 2 в 2 раза короче ствола F2. Ячея DC закрыта слабо косой поперечной жилкой rs2–rs3, расположенной дистальнее начала развилков F1 и F2. M разветвляется на одном уровне с точкой ветвления RS. Ствол M1 + 2 в 1.3 раза длиннее ствола M3 + 4. Ячея MC длинная, в 1.8 раза длиннее ячеи DC, закрыта слабо косой жилкой m2–m3. Развилок F5 в 1.5 раза длиннее развилка F4. CuP с резким десклеротизованным изгибом перед впадением в задний край крыла. Остальные детали строения крыла не сохранились.

Размеры в мм: длина сохранившейся части крыла 3.0, ширина 1.5.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Кроме голотипа, паратип ПИН, № 1255/1607 из того же местонахождения.

Archiphilopotamus kubekovensis Sukatsheva et Vasilenko, sp. nov.

Название вида от местонахождения Кубеково.

Голотип – ПИН, № 1255/1594, прямой и обратный отпечатки полного переднего крыла; Кубеково, средняя юра, итатская свита.

Описание (рис. 2, а, б). Крыло довольно узкое, его длина больше ширины в 2.7 раза. Вершина крыла закруглена, расположена напротив впадения RS4 в край крыла. Наибольшая ширина крыла на уровне впадения CuA2 в задний край. Передний край крыла прямой. Костальное поле широкое, несколько шире субкостального. Sc оканчивается на уровне начала развилка F3, примерно на середине третьей четверти длины крыла. Добавочная ветвь Sc косая, расположена на уровне впадения A2 в A1 на середине второй четверти длины крыла. У вершины Sc имеется прямая поперечная жилка sc-r. Ячея DC закрыта прямой поперечной жилкой rs2–rs3, расположенной на равном расстоянии (немного дистальнее) от оснований развилков F1 и F2. Ячея MC средней длины, закрыта прямой поперечной m2–m3. Ствол развилка F3 длиннее ствола F4 в 1.2 раза. RS разветвляется чуть дистальнее места разветвления M. Развилок F5 в 1.1 раза короче F4. Ячея TC закрыта косой поперечной жилкой m3 + 4-cua1. Резкий загиб CuP к заднему краю крыла несколько десклеротизован. A1 впадает в край крыла рядом с местом впадения CuP, несколько дистальнее середины длины крыла. A2 в 1.5 раза длиннее A3.

Рис. 2.

Фотографии (а, в, д) и рисунки (б, г, е) жилкования крыльев ручейников семейства Philopotamidae из местонахождения Кубеково: а–г – Archiphilopotamus kubekovensis sp. nov. (а, б – голотип ПИН, № 1255/1594; в, г – экз. ПИН, № 1255/1601); д, е – A. absurdus sp. nov., голотип ПИН, № 1255/696.

Размеры в мм: длина крыла 5.0, ширина 2.3.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Замечания. Найденное в Кубеково заднее крыло (ПИН, № 1255/1601, рис. 2, в, г) Archiphilopotamus мы условно относим к A. kubekovensis sp. nov. Оно характеризуется следующими признаками: крыло довольно узкое, длина больше ширины в 2.7 раза. Наибольшая ширина крыла на уровне впадения CuA2 в задний край крыла. Вершина крыла слегка вытянута, расположена напротив окончания RS4. Субкостальное поле в средней части по ширине равно костальному; Sc довольно короткая, оканчивается на середине третьей четверти длины крыла, чуть дистальнее разветвления RS1 + 2 и RS3 + 4. R прямой. DC короткая, закрыта поперечной rs2–rs3; RS1 + 2 и RS3 + 4 разветвляются на одном уровне. F4 отсутствует. F3 начинается дистальнее всех имеющихся развилков. Имеется прямая поперечная rs4-m1 + 2. M разветвляется почти на одном уровне с разветвлением RS. Развилок F5 большой, островершинный. CuP короткая, прямая, оканчивается на середине длины крыла. A1 и A2 изгибаются параллельно, соединяясь у вершины. A3 очень короткая, изогнутая.

Материал. Кроме голотипа, паратип ПИН, № 1255/1591 из того же местонахождения.

Archiphilopotamus absurdus Sukatsheva et Vasilenko, sp. nov.

Название вида absurdus лат. – странный, нелепый.

Голотип – ПИН, № 1255/696, прямой отпечаток полного переднего крыла; Кубеково, средняя юра, итатская свита.

Описание (рис. 2, д, е). Крыло довольно узкое, его длина больше ширины в 3 раза. Вершина крыла расположена у впадения RS4 в край крыла. Субкостальное поле по ширине равно костальному. Sc довольно короткая, оканчивается дистальнее начала развилка F4, в середине третьей четверти длины крыла. Ячея DC закрыта прямой поперечной жилкой rs1 + 2–rs3 + 4, при этом передняя жилка DC очень толстая, а задняя тонкая. Как и у других видов Archiphilopotamus из Кубеково, развилок F1 берет начало от верхнего конца поперечной жилки rs1 + 2–rs3 + 4. Однако жилка RS1 + 2 очень быстро изгибается к RS1, выклинивается и начинается снова на некотором расстоянии, образуя уже настоящий развилок F1. В результате ячея DC такая же короткая, как у всех видов Archiphilopotamus, хотя ствол F1 получается намного длиннее ствола F2, а развилок F1 короче развилка F2. Ствол развилка F1 в 1.5 раза длиннее ствола F2. Ячея MC средней длины, закрыта поперечной жилкой m1 + 2–m3. M разветвляется несколько проксимальнее разветвления RS. Ствол развилка F3 в 1.8 раза длиннее ствола F4. Развилок F5 довольно узкий, равен по длине развилку F4. Ячея TC закрыта поперечной жилкой m3 + 4-cua1. CuP и A1 впадают в задний край крыла близко друг к другу, чуть проксимальнее середины длины крыла. CuP с резким коленообразным изгибом. Анальная область почти не сохранилась.

Размеры в мм: длина крыла 6.5, ширина 2.0.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Замечания. Четкий коленообразный изгиб у вершины CuP имеется и у некоторых современных представителей семейства Philopotamidae, например, у рода Wormaldia McLachlan, 1865, особенно у вида W. subnigra McLachlan, 1865. Интересно, что резкий изгиб и последующее выклинивание жилки RS1 + 2 напоминает округлые “бляшки” на радиальных жилках некоторых мезозойских ручейников типа Oncovena sharategensis Ivanov et Novokshonov, 1975 (Dysoneuridae) из местонахождения Шар-Тэг в Монголии.

Материал. Голотип.

Определительная таблица видов рода Archiphilopotamus Sukatsheva, 1985 по изолированным передним крыльям

1(4) Крылья не более 5.0 мм.

2(3) Ствол развилка F1 короче ствола F2……........... …………..........…………A. mancus Sukatsheva, 1985

3(2) Ствол развилка F1 равен стволу F2…………....... ………………………………....A. kubekovensis sp. nov.

4(1) Крылья больше 5.0 мм.

5(6) Ствол развилка F3 короче ствола F4………........ ……………….....……………A. luxus Sukatsheva, 1985

6(5) Ствол развилка F3 длиннее ствола F4…………... ………………........……………..….A. absurdus sp. nov.

Род Juraphilopotamus Wang, Zhao et Ren, 2009

Juraphilopotamus funeralis Sukatsheva et Vasilenko, sp. nov.

Название вида funeralis лат. – погребенный.

Голотип – ПИН, № 1255/1593, прямой и обратный отпечатки переднего крыла; Кубеково, средняя юра, итатская свита.

Описание (рис. 3, а, б). Крыло довольно узкое, его длина больше ширины примерно в 2.7 раза. Передний край крыла прямой. Вершина крыла не сохранилась. Наибольшая ширина крыла на уровне впадения CuA2 в задний край крыла. Субкостальное поле немного уже костального. Sc довольно длинная, оканчивается на уровне окончания CuA2 несколько дистальнее середины третьей четверти длины крыла. Ветвь Sc косая, расположена на уровне начала ветвления M. R прямой, с большим островершинным развилком. Ячея DC закрыта. Стволы развилков F1 и F2 одинаковой длины. M разветвляется проксимальнее точки разветвления RS. Ствол F3 длиннее ствола F4 в 1.6 раза. Ячеи MC и TC закрытые. Развилок F5 длинный, его вершина расположена немного проксимальнее середины длины крыла. Имеются поперечные жилки: r–rs1 на уровне окончания Sc; поперечная, закрывающая DC rs1 + 2–rs3; rs4–m1 + 2; косая m2–m3 и слабокосая m3 + 4-cua1. CuP и A1 впадают в задний край крыла в одной точке немного проксимальнее середины длины крыла. CuP плавно изгибается перед своим окончанием. A2 короче A1 в 1.7 раза. A3 почти вдвое короче A2.

Рис. 3.

Фотография (а) и рисунок (б) жилкования крыла ручейника семейства Philopotamidae из местонахождения Кубеково Juraphilopotamus funeralis sp. nov., голотип ПИН, № 1255/1593.

Размеры в мм: длина крыла 5.0, ширина 2.0.

Сравнение. Новый вид отличается от описанного ранее J. lubricus Wang, Zhao et Ren, 2009 более остроконечной формой развилка на R, более коротким развилком F4, более короткой ячеей DC и гораздо меньшими размерами (длина крыла J. lubricus – 11–12 мм).

Материал. Голотип.

* * *

Авторы выражают глубокую благодарность А.Г. Пономаренко (ПИН РАН) и В.Д. Иванову (СПбГУ) за ценные советы и консультации. Работа поддержана Программой Президиума РАН “Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов” и выполнена в рамках проекта РФФИ № 18-04-00322.

Список литературы

  1. Жерихин В.В. Насекомые // Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1985. С. 100–131 (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 213).

  2. Калугина Н.С. Насекомые в экосистемах прошлого // Историческое развитие насекомых. М.: Наука, 1980. С. 224–240 (Тр. ПИН АН СССР. Т. 178).

  3. Саханова Н.С. Спорово-пыльцевые комплексы угленосных отложений Каннского бассейна // Тр. Межведомственного совета по разработке унифицированных схем Сибири (1956). Докл. по стратигр. мезозойских и кайнозойских отложений. Л.: Гостоптехиздат, 1957. С. 34–41.

  4. Сукачева И.Д. Новые ручейники (Trichoptera) из мезозоя Средней Азии // Палеонтол. журн. 1973. № 3. С. 100–107.

  5. Храмов А.В. Юрские сетчатокрылые (Insecta: Neuroptera) Западной Сибири // Палеонтол. журн. 2017. № 1. С. 58–65.

  6. Ansorge I. Revision of the “Trichoptera” described by Geinitz and Handlirsch from the lower Toarcian of Dobbertin (Germany) based on new material // Proc. 10th Intern. Symp. Trichoptera – Nova Suppl. Ent. Keltern. 2002. V. 15. S. 55–74.

  7. Liu Y., Zhang W. Yao Y., Ren D. A new fossil of Necrotauliidae (Insecta: Trichoptera) from the Jiulongshan Formation of China and its taxonomic significance // PLOS one. 2014. P. 1–11. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0114968

  8. Rasnitsyn A.P., Quicke D.L. (eds.). History of Insects. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. 517 p.

  9. Sinitshenkova N.D., Zherikhin V.V. Mesozoic lacustrine biota: extinction and persistence of communities // Paleontol. J. 1996. V. 30. № 6. P. 710–715.

  10. Wang M., Zhao Y., Ren D. New fossil caddisfly from Middle Jurassic of Daohugou, Inner Mongolia, China (Trichoptera, Philopotamidae) // Progr. in Natur. Sci. 2009. V. 19. P. 1427–1431.

  11. Wu H., Huang D. A new species of Liadotaulius (Insecta: Trichoptera) from the Middle Jurassic of Daohugou, Inner Mongolia // Acta Geol. Sin. 2012. V. 86. № 2. P. 320–324.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Палеонтологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал