Палеонтологический журнал, 2021, № 2, стр. 69-76

Первая находка кожееда (Coleoptera, Dermestidae) в сахалинском янтаре

Е. Э. Перковский ab*, И. Гава c**, А. А. Зайцев d***

a Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины
Киев, Украина

b Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

c Исследовательский институт лесного и охотничьего хозяйства
Прага, Чехия

d Московский государственный педагогический университет
Москва, Россия

* E-mail: perkovsk@gmail.com
** E-mail: jh.dermestidae@volny.cz
*** E-mail: ztema@mail.ru

Поступила в редакцию 13.05.2020
После доработки 10.08.2020
Принята к публикации 10.08.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из среднеэоценового сахалинского янтаря описывается Trogoderma ainu sp. nov. (Dermestidae; Megatominae), первый представитель семейства кожеедов из эоценовых янтарей Азии и второй ископаемый представитель рода. Род Trogoderma известен из ископаемых смол только по личинкам. Приведен список кожеедов, известных в ископаемом состоянии.

Ключевые слова: личинка, Megatominae, Trogoderma, новый вид, найбутинская свита

Семейство Dermestidae (Coleoptera, Bostrichoidea) представлено в мировой фауне примерно 1690 валидными видами (Háva, 2015, 2020). Кожееды – группа, главным образом, ксерофильных жуков-некрофагов, которые трофически связаны с сухими и богатыми белками субстратами, такими как высушенная рыба, мясо или кожа (Peacock, 1993; Жантиев, 2009). По результатам филогенетического анализа с привлечением признаков имаго и личинок семейство разделяется на шесть подсемейств: Dermestinae, Thorictinae, Orphilinae, Trinodinae, Attageninae и Megatominae (Lawrence, Slipinski, 2005; Kiselyova, McHugh, 2006). Включения кожеедов встречаются в ископаемых смолах относительно часто (табл. 1; субфоссильные находки и старые определения по утерянному, не описанному и не проиллюстрированному материалу не приводятся). Таксономическое и морфологическое разнообразие меловых кожеедов позволяет предполагать древнее происхождение этого семейства, некоторые группы которого демонстрируют замечательный эволюционный стазис в течение почти ста миллионов лет (Deng et al., 2017; McKenna et al., 2019). Интересно, что все меловые кожееды происходят из царства Isoptera (Gumovsky et al., 2018), а из царства Baeomorpha, климат на юге которого был сходен с климатом сахалинского янтарного леса, они неизвестны. В настоящей работе описана личинка кожееда с Сахалина – первый представитель семейства из эоценовых янтарей Азии.

Таблица 1.

Список ископаемых кожеедов (Dermestidae) (по Háva, 2020, с изменениями)

Подсемейство Dermestinae
Триба Dermestini
Род Dermestes L., 1758
Подрод Dermestes L., 1758
†Dermestes progenitor Zhantiev, 2006
Балтийский янтарь (Россия), приабон
†Dermestes vetustus Zhantiev, 2006
Ровенский янтарь (Украина), приабон
incertae sedis
†Dermestes larvalis Cockerell, 1917
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
†Dermestes pauper Heer, 1847
Энинген (Германия), серравалий
†Dermestes tertiarius Wickham, 1912
Флориссант (США, Колорадо), приабон
Триба Paradermestini
Род Paradermestes Deng, Ślipiński, Ren et Pang, 2017
†Paradermestes jurassicus Deng, Ślipiński, Ren et Pang, 2017
Даохугоу (Китай, Внутренняя Монголия), келловей
Подсемейство Orphilinae
Триба Orphilini
Род Orphilus Erichson, 1846
†Orphilus dubius Wickham, 1912
Флориссант (США, Колорадо), приабон
Подсемейство Trinodinae
Триба Cretonodini
Род Cretonodes Kirejtshuk et Azar in Kirejtshuk et al., 2009
†Cretonodes antounazari Kirejtshuk et Azar in Kirejtshuk et al., 2009
Ливанский янтарь (Ливан), баррем
Триба Trinodini
Род Evorinea Beal, 1961
†Evorinea amberica Háva, Prokop et Herrmann, 2008
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Род Oisenodes Kirejtshuk, Háva et Nel, 2010
†Oisenodes azari Kirejtshuk, Háva et Nel, 2010
Янтарь Уазы (Франция), ипр
†Oisenodes clavatus Kirejtshuk, Háva et Nel, 2010
Янтарь Уазы (Франция), ипр
†Oisenodes gallicus Kirejtshuk, Háva et Nel, 2010
Янтарь Уазы (Франция), ипр
†Oisenodes metasternalis Kirejtshuk, Háva et Nel, 2010
Янтарь Уазы (Франция), ипр
†Oisenodes oisensis Kirejtshuk, Háva et Nel, 2010
Янтарь Уазы (Франция), ипр
†Oisenodes transversus Kirejtshuk, Háva et Nel, 2010
Янтарь Уазы (Франция), ипр
Род Trinodes Dejean, 1821
†Trinodes puetzi Háva et Prokop, 2006
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Trinodes sp., личинка (Kadej, Háva, 2011)
Балтийский янтарь (Польша), приабон
Подсемейство Attageninae
Триба Attagenini
Род Attagenus Latreille, 1802
Подрод Aethriostoma Motschulsky, 1858
†Attagenus gedanicissimus Bukejs, Háva et Alekseev, 2020
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Ровенский янтарь (Украина), приабон
†Attagenus turonianensis Peris et Háva, 2016
Янтарь Нью-Джерси (США, Нью-Джерси), турон
Подрод Attagenus Latreille, 1802
†Attagenus ambericus Háva et Prokop, 2004
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
†Attagenus balticus Háva, Prokop et Herrmann, 2008
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Саксонский янтарь (Германия), приабон
†Attagenus burmiticus Cai, Háva et Huang, 2017
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
†Attagenus secundus Deng, Ślipiński, Ren et Pang, 2017
Бирманский янтарь, ранний сеноман
†Attagenus electron Poinar et Háva, 2015
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
†Attagenus gorskii Háva, 2014
Балтийский янтарь (Польша, Россия), приабон
†Attagenus hoffeinsorum Háva, Prokop et Herrmann, 2006
Балтийский янтарь (Польша, Россия), приабон
†Attagenus lundi Háva et Damgaard, 2017
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
†Attagenus obesus Háva, Prokop et Herrmann, 2008
Балтийский янтарь (Россия), приабон
†Attagenus yantarnyi Háva et Bukejs, 2012
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Incertae sedis
†Attagenus aboriginalis Wickham, 1913
Флориссант (США, Колорадо), приабон
†Attagenus extinctus C. Heyden et L. Heyden, 1865
Зальцхаузен (Германия), средний миоцен
†Attagenus sopitus Scudder, 1900
Флориссант (США, Колорадо), приабон
Род Cretoattagenus Háva, 2020
†Cretoattagenus coziki Háva, 2020
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
Род Limniattagenus Poinar et Háva, 2015
†Limniattagenus electron Poinar et Háva, 2015
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
Триба Cretodermestini
Род Cretodermestes Deng, Ślipiński, Ren et Pang, 2017
†Cretodermestes palpalis Deng, Ślipiński, Ren et Pang, 2017
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
Триба Eckfeldattagenini
Род Eckfeldattagenus Háva et Wappler, 2014
†Eckfeldattagenus eocenicus Háva et Wappler, 2014
Экфельд (Германия), лютет
Подсемейство Megatominae
Триба Anthrenini
Род Anthrenus Gistel, 1848
Подрод Nathrenus Casey, 1900
†Anthrenus ambericus Háva, Prokop et Herrmann, 2006
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Саксонский янтарь (Германия), приабон
†Anthrenus electron Háva, Prokop et Kadej, 2006
Балтийский янтарь (Россия)*, приабон
†Anthrenus groehni Háva, Prokop et Herrmann, 2006
Балтийский янтарь (Россия), приабон
†Anthrenus kerneggeri Háva, Prokop et Herrmann, 2008
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Триба Megatomini
Род Cryptorhopalum Guérin-Méneville, 1838
†Cryptorhopalum ambericum Háva et Prokop, 2004
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
†Cryptorhopalum dominicanum Háva et Prokop, 2004
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
†Cryptorhopalum electron Beal, 1972
Мексиканский янтарь (Мексика), нижний-средний миоцен
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
†Cryptorhopalum jantaricum Háva et Prokop, 2004
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
†Cryptorhopalum kaliki Poinar et Háva, 2015
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
† Cryptorhopalum macieji Poinar et Háva, 2015
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
Cryptorhopalum? sp., личинка (Grimaldi et al., 2018)
Чикалунский янтарь (США, Аляска), поздний палеоцен–ранний эоцен
Род Miocryptorhopalum Pierce, 1960
†Miocryptorhopalum kirkbyae Pierce, 1960
Горы Калико (США, Калифорния), средний миоцен
Род Globicornis Latreille in Cuvier, 1829
Подрод Globicornis Latreille in Cuvier, 1829
†Globicornis groehni Bukejs et Háva, 2018
Балтийский янтарь (Россия), приабон
†Globicornis rakovici Háva, 2008
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Подрод Hadrotoma
†Globicornis ambericus Háva, Prokop et Herrmann, 2006
Балтийский янтарь (Польша, Россия), приабон
†Globicornis ingelehmannae Háva et Damgaard, 2015
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Род Megatoma Herbst, 1791
Подрод Megatoma Herbst, 1791
†Megatoma atypica Deng, Slipinski, Ren et Pang, 2017
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
†Megatoma electra Zhantiev, 2006
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Род Amberoderma Háva et Prokop, 2004
†Amberoderma beali Háva et Prokop, 2004
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
Род Caccoleptus Sharp, 1902
Подрод Biccacoleptus Háva, 2004
†Caccoleptus prokopi Poinar et Háva, 2015
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
Подрод Caccoleptus Sharp, 1902
†Caccoleptus electron Poinar et Háva, 2015
Доминиканский янтарь (Доминиканская республика), нижний–средний миоцен
Род Phradonoma Jacquelin du Val, 1859
†Phradonoma ambericum Háva, Prokop et Herrmann, 2008
Балтийский янтарь (Россия), приабон
Род Trogoderma Dejean, 1821
†Trogoderma larvalis Háva, Prokop et Herrmann, 2006
Балтийский янтарь (Россия), приабон
†Trogoderma ainu sp. nov.
Сахалинский янтарь (Россия), средний эоцен
Trogoderma? sp., личинки
Peňalver et al., 2017
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
Schmidt et al., 2018
Новозеландский янтарь (Новая Зеландия, Роксборо), ранний миоцен
Megatominae incertae sedis, личинки
Genus sp. (Poinar, Poinar, 2016)
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман
Genus sp. (Poinar, 2019)
Бирманский янтарь (Бирма, Качин), ранний сеноман

* Образец не относится к гданьской коллекции Гицевича (Kosmowska-Ceranowicz, 2001).

Возраст сахалинского янтаря, история его изучения и характер его биоты подробно обсуждались в ряде недавних работ (Baranov et al., 2015; Radchenko, Perkovsky, 2016; Marusik et al., 2018; Dietrich, Perkovsky, 2019; Davidian et al., 2021; Тихоненко и др., 2021). Еще в конце прошлого столетия Т.М. Кодрул (1999), основываясь на геологических и палеоботанических данных, убедительно обосновала среднеэоценовый возраст найбутинской свиты, в которой сахалинский янтарь найден in situ. Ранее указывалось, что в сахалинском янтаре – мелком и, по-видимому, быстро терявшем вязкость – взрослые жуки очень редки, в то время как их личинки встречаются втрое чаще (Казанцев, Перковский, 2019). Действительно, до находки Trogoderma ainu sp. nov. уже была изучена преимагинальная стадия сахалинского Rhipiphoridae (Batelka et al., 2020), а по имаго описан единственный жук – кантарина Cnathrion sakhalinense Kazantsev et Perkovsky, 2019. В то время как в среднем на одну личинку кожееда в ископаемых смолах находят 15–20 имаго (неопубликованные данные второго автора), взрослые кожееды в сахалинском янтаре не найдены. Описаний ископаемых личинок кожеедов немного (Cockerell, 1917; Háva et al., 2006; Kadej, Háva, 2011; Poinar, Poinar, 2016; Peñalver et al., 2017; Grimaldi et al., 2018), однако мегатомины из рода Trogoderma известны только по личинкам (табл. 1), причем к этому роду принадлежат два из трех формально описанных по личинкам ископаемых вида. Интересно, что только личинкой мегатомины представлены жуки в раннепалеогеновой чикалунской янтарной биоте Аляски (Grimaldi et al., 2018), не слишком отличной по климату от сахалинской.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Фотографирование образца производилось аппаратом Canon EOS 6D, присоединенным к микроскопу Carl Zeiss AXIO Scope.A1. Пакетная обработка фотографий осуществлялась в программе Helicon Focus. Рисунки были подготовлены в программе Corel Draw 12.

Типовой экземпляр описываемого нового таксона, собранный в Стародубском Долинского р-на Сахалинской области, находится в коллекции Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка РАН, Москва (ПИН).

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

СЕМЕЙСТВО DERMESTIDAE LATREILLE, 1804

ПОДСЕМЕЙСТВО MEGATOMINAE LEACH, 1815

Род Trogoderma Dejean, 1821

Trogoderma ainu Perkovsky, Háva et Zaitsev, sp. nov.

Табл. VIII , фиг. 1–8 (см. вклейку)

Название вида в честь айнов, коренного народа Сахалина.

Голотип – ПИН, № 3387/1060; Стародубское, сахалинский янтарь; средний эоцен. Cининклюз – ПИН № 3387/1059, самец Sciaridae.

Описание. Экзувий, вероятно, личинки первого или второго возраста. Покровы (табл. VIII , фиг. 1, 2 ) светло-желто-коричневые, покрыты многочисленными щетинками; хетотаксия дорсальной стороны тела представлена удлиненными прямыми или волнообразно изогнутыми щетинками, а также укороченными, расширяющимися к вершине, коричнево-красными щетинками. Хетотаксия вентральной стороны тела представлена короткими светло-желтыми щетинками. Голова гипогнатная, сильно склеротизована, густо покрыта щетинками, которые становятся длиннее и тоньше в ее передней части и по бокам. Теменной шов короткий, лобные швы V-образные. Глазки расположены по боковым краям головной капсулы. Наличник, верхняя губа и эпифаринкс неразличимы. Антенны короткие, 3‑члениковые, большей частью мембранозные, с кольцевыми склеротизованными участками на первом и втором членике (табл. VIII , фиг. 5 ). Хеты первого членика антенны короче, чем 1/2 длины второго членика (табл. VIII , фиг. 5 ). Детали строения мандибул неразличимы (табл. VIII , фиг. 3, 4 ). Нижнегубные щупики покрыты короткими хетами (табл. VIII , фиг. 3, 4 ). Последний членик максиллярных щупиков удлинен. Прементум с закругленными передними углами, в дистальной части густо покрыт щетинками; одна пара из этих хет превышает длину нижнегубных щупиков. Постментум почти квадратный, немного светлее пигментирован, чем прементум, с многочисленными хетами различной длины. Нижнегубные щупики 2-члениковые.

Переднегрудь длиннее средне- и заднегруди; спереди и по бокам окаймлена длинными хетами. Передний, задний и боковые края на внутренней стороне окаймлены стреловидными хетами, которые короче и темнее остальных щетинок. Средне- и заднегрудь по бокам и в центральной части с пучками щетинок; также имеется поперечный ряд длинных щетинок и медиальная поперечная полоса из коротких чешуевидных хет, прерывающаяся посередине. Грудные дыхальца крупные, кольцеобразные, овальной формы, расположены дорсолатерально. Длина конечностей постепенно увеличивается от первой к последней паре; тазики вытянутые, покрыты короткими хетами; вертлуг, бедро и голенелапка с простыми короткими хетами; вертлуг широкотреугольной формы; бедро шире голени, но примерно одинаковой с ней длины (табл. VIII , фиг. 8 ). Брюшко с 8 видимыми вентритами. Вентриты VI–VIII (табл. VIII , фиг. 7 ) по бокам с густыми пучками темных стреловидных и удлиненных торчащих хет. Стреловидные хеты становятся длиннее и многочисленнее на дистальных сегментах (табл. VIII , фиг. 6 ). Вентриты IX и X сегментов брюшка трудноразличимы.

Размеры (в мм). Длина 1.

Сравнение. Единственная известная ископаемая личинка этого рода, T. larvalis Háva, Prokop et Herrmann, 2006, была описана из балтийского янтаря. Личинка T. larvalis отличается от нового вида следующим комплексом признаков: более широкие тазики, вертлуг узкотреугольной формы, бедра длиннее голеней, cтреловидные хеты более широкие, покровы желтые.

Замечания. Поскольку у нового вида хеты первого членика антенны короче половины длины второго членика, это позволяет сблизить его с личинками современных видов T. simplex Jayne, 1882, T. ballfinchae Beal, 1954 и T. primum (Jayne, 1882). В то же время, новый вид отличается от них светло желто-коричневыми покровами, строением члеников антенн, хетотаксией I вентрита брюшка и строением cтреловидных хет. Все три современных вида известны с юго-запада Неарктики, причем T. ballfinchae и T. primum ограничены в своем распространении Аризоной, Нью-Мексико, Нижней Калифорнией, крайним югом Техаса и западом Оклахомы, а T. simplex вредит cеменам и запасам растительного происхождения и распространился от штатов к западу от Скалистых гор, где он несомненно является нативным, до восточных штатов и Британской Колумбии. T. ballfinchae обнаруживает сходство с личинками австралийских видов (Beal, 1960); можно предположить, что виды с короткими хетами первого членика усиков еще в эоцене были распространены значительно шире современных носителей этого признака. Новый вид – первый известный вид с короткими хетами первого членика антенны из Восточного полушария.

Материал. Голотип.

* * *

Мы считаем своим приятным долгом выразить благодарность А.П. Расницыну и И.Д. Сукачевой (ПИН) за возможность обработки сахалинского материала. Также благодарим А.П. Расницына за обсуждение статьи, В.В. Мартынова (Славянск, Украина) за обнаружение данного включения при разборке янтаря, А.П. Власкина (Ин-т зоологии НАНУ, Киев) и Е.А. Сидорчук (ПИН) за шлифовку образца, Е.В. Мартынову (Ин-т зоологии НАНУ, Киев) за техническую помощь, рецензентов за полезные замечания, повысившие качество статьи.

Список литературы

  1. Жантиев Р.Д. Экология и классификация жуков-кожеедов (Coleoptera: Dermestidae) фауны Палеарктики // Зоол. журн. 2009. Т. 88. С. 176–182.

  2. Казанцев С.В., Перковский Е.Э. Новый род жуков-мягкотелок (Insecta: Coleoptera: Cantharidae: Cantharinae) из сахалинского янтаря // Палеонтол. журн. 2019. № 3. С. 84–87.

  3. Кодрул Т.М. Фитостратиграфия палеогена Южного Сахалина. М.: Наука, 1999. 150 с. (Тр. Геол. ин-та РАН. Вып. 519).

  4. Тихоненко Ю.Я., Гаевая В.П., Сухомлин М.Н. и др. Первая находка спор ржавчинного гриба (Pucciniales) из среднеэоценового сахалинского янтаря // Палеонтол. журн. 2021. № 1. С. 109–113.

  5. Baranov V., Andersen T., Perkovsky E.E. Orthoclads from Eocene amber from Sakhalin (Diptera: Chironomidae, Orthocladiinae) // Insect Syst. Evol. 2015. V. 46. № 4. P. 359–378.

  6. Batelka J., Perkovsky E.E., Prokop J. Diversity of Eocene Ripiphoridae with descriptions of the first species of Pelecotominae and larva of Ripidiinae (Coleoptera) // Zool. J. Linn. Soc. 2020. V. 288. № 2. P. 412–433. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz062

  7. Beal R.S. Descriptions, biology and notes on the identification of some Trogoderma larvae (Coleoptera: Dermestidae) // Techn. Bull., U. S. Dept of Agriculture. 1960. № 1228. 26 p.

  8. Cockerell T.D.A. Arthropods in Burmese Amber // Psyche. 1917. V. 24. № 2. P. 40–45.

  9. Davidian E.M., Kaliuzhna M.O., Perkovsky E.E. First aphidiine species from Sakhalinian amber // Acta Palaeontol. Pol., 2021, in press.

  10. Deng C., Ślipiński A., Ren D., Pang H. The oldest Dermestid beetle from the Middle Jurassic of China (Coleoptera: Dermestidae) // Ann. Zoologici. 2017. V. 67. № 1. P. 109–112.

  11. Dietrich C.H., Perkovsky E.E. First record of Cicadellidae (Insecta: Hemiptera: Auchenorrhyncha) from Eocene Sakhalinian amber // ZooKeys. 2019. V. 886. P. 127–134. https://doi.org/10.3897/zookeys.886.3882

  12. Grimaldi D.A., Sunderlin D., Aaroe G.A. et al. Biological inclusions in amber from the Paleogene Chickaloon Formation of Alaska // Amer. Mus. Novit. 2018. № 3908. P. 1–37.

  13. Gumovsky A., Perkovsky E., Rasnitsyn A. Laurasian ancestors and “Gondwanan” descendants of Rotoitidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): What a review of Late Cretaceous Baeomorpha revealed // Cret. Res. 2018. V. 84. P. 286–322.

  14. Háva J. World Catalogue of Insects. Vol. 13. Dermestidae (Coleoptera). Leiden, Boston: Brill, 2015. xxvi +419 p.

  15. Háva J. Dermestidae world (Coleoptera). 2020. World Wide Web electronic publication (open in 2004): http://www.dermestidae.wz.cz (version 2018, update January 2020).

  16. Háva J., Prokop J., Herrmann A. New fossil dermestid beetles (Coleoptera: Dermestidae) from the Baltic amber // Acta Soc. Zool. Bohem. 2006. V. 69. P. 281–287.

  17. Kadej M., Háva J. First record of a fossil Trinodes larva from Baltic amber (Coleoptera: Dermestidae: Trinodinae) // Genus. 2011. V. 22. № 1. P. 17–22.

  18. Kirejtshuk A.G., Azar D., Tafforeau P. et al. New beetles of Polyphaga (Coleoptera, Polyphaga) from Lower Cretaceous Lebanese amber // Denisia. 2009.V. 6. P. 119–130.

  19. Kiselyova T., McHugh J. A phylogenetic study of Dermestidae (Coleoptera) based on larval morphology // Syst. Entomol. 2006. V. 31. P. 469–507.

  20. Kosmowska-Ceranowicz B. (ed.) The amber treasure trove. Part I // The Tadeusz Giecewicz’s collection at the Museum of the Earth, Polish Academy of Sciences, Warsaw. Warsaw, 2001. P. 1–97.

  21. Lawrence J.F., Ślipiński A. Three new genera of Indo-Australian Dermestidae (Coleoptera) and their phylogenetic significance // Invertebr. Systematics. 2005. V. 19. P. 231–261.

  22. Marusik Yu.M., Perkovsky E.E., Eskov K.Yu. First records of spiders (Arachnida: Aranei) from Sakhalinian amber with description of a new species of the genus Orchestina Simon, 1890 // Far East. Entomol. 2018. № 367. P. 1–9.

  23. McKenna D.D., Shin S., Ahrens D. et al. The evolution and genomic basis of beetle diversity // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 2019. V. 116. № 49. P. 24729–24737.

  24. Peacock E. R. Adults and larvae of hide, larder and carpet beetles and their relatives (Coleoptera: Dermestidae) and of derodontid beetles (Coleoptera: Derodontidae). Handbooks for the identification of British Insects. V. 5. Pt 3. L., 1993. 144 p.

  25. Peñalver E., Arillo A., Delclòs X. et al. Ticks parasitised feathered dinosaurs as revealed by Cretaceous amber assemblages // Nature Communications. 2017. V. 8. 1924. https://doi.org/10.1038/s41467-017-01550-z

  26. Poinar, Jr. G. Associations between fossil beetles and other organisms // Geoscience. 2019. V. 9. Iss. 4. 184. https://doi.org/10.3390/geosciences9040184

  27. Poinar Jr.G., Poinar R. Ancient hastisetae of Cretaceous carrion beetles (Coleoptera: Dermestidae) in Myanmar amber // Arthropod Struct. and Developm. 2016. V. 45. P. 642–645.

  28. Radchenko A.G., Perkovsky E.E. The ant Aphaenogaster dlusskyana sp. nov. (Hymenoptera, Formicidae) from the Sakhalin amber—the earliest described species of an extant genus of Myrmicinae // Paleontol. J. 2016. V. 50. № 9. P. 936–946.

  29. Schmidt A.R., Kaulfuss U., Bannister J.M. et al. Amber inclusions from New Zealand // Gondv. Res. 2018. V. 56. P. 135–146.

Дополнительные материалы отсутствуют.