1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Палеонтологический журнал
  4. № 2, 2021

Палеонтологический журнал, 2021, № 2, стр. 37-41

Обзор семейства Tococladidae Carpenter (Insecta: Eoblattida) из перми Северной Америки и Европы

А. П. Расницын a, b, *, Д. С. Аристов a, c, **

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

b Музей естественной истории
Лондон, Великобритания

c Череповецкий государственный университет
Череповец, Россия

* E-mail: alex.rasnitsyn@gmail.com
** E-mail: danil_aristov@mail.ru

Поступила в редакцию 16.12.2019
После доработки 25.12.2019
Принята к публикации 25.12.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Семейство Tococladidae перенесено в отряд Eoblattida. Семейство включает в себя три пермских рода: Tococladus Carpenter, 1966 из США, Франции и России, Tshekardocladus Rasnitsyn et Aristov, 2015 из России и Elmocladus gen. nov. (типовой вид – Opistocladus strictus Carpenter, 1976 из нижней перми США). Opistocladus kargalensis Rasnitsyn et Aristov, 2013 из средней перми России переописан и перенесен в род Tococladus. Составлена определительная таблица родов Tococladidae.

Ключевые слова: Insecta, Eoblattida, Tococladidae, пермь, США, Россия

Семейство Tococladidae было описано из нижней перми Северной Америки в отряде Protorthoptera (Carpenter, 1966). Впоследствии оно рассматривалось в составе отрядов Protorthoptera (Carpenter, 1992) или Hypoperlida (Rasnitsyn, 2002). Тококладид относили также к надотряду Archaeorthoptera в качестве семейства, не отнесенного к какому-либо отряду (Béthoux, Nel, 2002; Béthoux et al., 2003; Béthoux, 2007), или к отряду Cnemidolestodea в Archaeorthoptera (Coty et al., 2014; Prokop et al., 2015). Недостатки концепции таксона “Archaeorthoptera” обсуждались первым автором ранее (Расницын, 2007). В соответствии с этой концепцией Cu в самом основании крыла разделяется на CuA и CuP. Выпуклая передняя ветвь Cu в основании же крыла сливается с М и дистальнее отходит от нее, сливаясь с вогнутой передней ветвью CuP. То есть CuA + М у “археортоптер” соответствует основанию М в общепринятом понимании, свободная часть CuA – M5, а передняя ветвь CuP (CuPа) – стволу CuA.

Из такой интерпретации жилкования следует, что не все Tococladidae относятся к надотряду Archaeorthoptera. В пределах рода Tococladus знак обсуждаемой жилки может быть разным. У T. rallus Carpenter, 1966 указанная жилка нейтральная, т.е. соответствует плану жилкования Archaeorthoptera (Béthoux et al., 2003, рис. 2 ). Однако, у T. garrici Béthoux, Nel, Galtier, Lapeyrie et Gand, 2003 эта жилка выпуклая (Béthoux et al., 2003, рис. 4 ). Таким образом, утверждение, что “Tococladus has an ‘archaeorthopterid’ structure of the vein Cu, with a concave branch of CuP distally fused with a convex CuA emerging from a common stem M + CuA. Thus, it can be attributed to the Archaeorthoptera” (Béthoux, Nel, 2002, с. 25), оказывается справедливым не для всех представителей рода.

Отнесению Tococladidae к Hypoperlida препятствует, прежде всего, грызущий ротовой аппарат без заостренных мандибул и без следов обособленных палочко- или стилетовидных лациний (табл. III , фиг. 3 ; см. вклейку). У представителей Hypoperlida ротовые органы были с вышеупомянутыми признаками и предназначались для выгрызания и высасывания содержимого спорангиев (Rasnitsyn, 2002). По жилкованию передних крыльев наиболее существенным различием является наличие у тококладид задних ветвей CuA в интеркубитальном поле (у гипоперлид этот признак отсутствует).

Описанные особенности строения тела и жилкования характерны для представителей отряда Eoblattida, в который семейство Tococladidae здесь переносится (подробнее см. ниже).

Кроме типового рода, к семейству Tococladidae были отнесены (Rasnitsyn, 2002) также роды Heteroptilon Carpenter, 1976, Nugonioneura Tillyard, 1937 и Opistocladus Carpenter, 1976 из нижнепермского местонахождения Эльмо в США (леонардский ярус Канзаса: Carpenter, 1976). После ревизии эти роды отнесены к семействам Tylliardembiidae, Nugonioneuridae и Parmapteridae, соответственно (отряд Cnemidolestida: Aristov, 2020).

Авторы признательны А.Г. Пономаренко (ПИН РАН) и С.Ю. Стороженко (ФНЦ биоразнообразия ДВО РАН) за замечания по рукописи. Работа поддержана Программой 15 Президиума Российской академии наук “Проблемы происхождения жизни и становления биосферы” и грантом РФФИ № 18-04-00322.

ОТРЯД EOBLATTIDA

СЕМЕЙСТВО TOCOCLADIDAE CARPENTER, 1966

Tococladidae: Carpenter, 1966, c. 76; 1976, c. 341; Расницын, 1980, с. 43; Carpenter, 1992, c. 126; Новокшонов, 1999, с. 52; Rasnitsyn, 2002, c. 112; Béthoux, Nel, 2002, c. 15; Béthoux et al., 2003, c. 278; Béthoux, 2007, c. 3; Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 686; Coty et al., 2014, c. 464; Aristov, Rasnitsyn, 2015, с. 19 .

Типовой род – Tococladus Carpenter, 1966.

Диагноз. Средних и мелких размеров насекомые. Голова прогнатная, с грызущим ротовым аппаратом. Пронотум с параноталиями. Ноги средней длины, бегательные. В переднем крыле прерадиальное поле широкое. SС заканчивается развилком на C и R. М с выраженной М5 или слита с CuA, начинает ветвиться в базальной трети крыла. CuA с более или менее мощными задними ветвями в интеркубитальном поле. CuP в своей середине меняет знак с вогнутого на выпуклый. Анальная область преобразована в клавус. Ноги бегательные (на отпечатке расположены голенями назад).

Состав. Три рода из нижней перми: Tococladus Carpenter, 1966 из США, Франции и России, Tshekardocladus Rasnitsyn et Aristov, 2015 из России и Elmocladus gen. nov. из США.

Сравнение. Среди эоблаттидовых наиболее сходны по строению тела и жилкованию переднего крыла (прежде всего, по строению CuA) с Megakhosaridae. Отличаются SC, заканчивающейся развилком, и анальной областью, преобразованной в клавус. У мегахозарид SC заканчивается на С, клавус не выражен (Aristov, 2015).

Определительная таблица родов семейства Tococladidae

1(4) Вершина SС не сближена с основанием RS, RS начинается в базальной трети крыла, S-образно изогнут в основании.

2(3) М5 короткая. CuA образует передний или задний гребень ветвей........................................ ..................................Tococladus Carpenter, 1966

3(2) М5 длинная. CuA ветвится беспорядочно....... ...........Tshekardocladus Rasnitsyn et Aristov, 2015

4(1) Вершина SС сближена с основанием RS, RS начинается у середины крыла, не изогнут S‑образно в основании...................................... ............................................Elmocladus gen. nov.

Род Tococladus Carpenter, 1966

Tococladus: Carpenter, 1966, c. 77; 1976, c. 341; 1992, c. 126; Новокшонов, 1999, с. 52; Rasnitsyn, 2002, c. 112; Béthoux, Nel, 2002, c. 25; Béthoux et al., 2003, c. 279; Béthoux, 2007, c. 3; Coty et al., 2014, c. 464; Aristov, Rasnitsyn, 2015, с. 19.

Типовой вид – Tococladus rallus Carpenter, 1966 из Эльмо (США, Канзас; нижняя пермь, кунгурский ярус).

Диагноз. В переднем крыле “C” отсутствует или очень короткая. RS начинается в базальной трети крыла, изогнут в основании S-образно. М не слита с CuA. М5 короткая, CuA начинает ветвиться за своей базальной третью, образует передний или задний гребень ветвей.

Видовой состав. Помимо типового вида, T. similis Novokshonov, 1999 из Чекарды (Россия, Пермский край; нижняя пермь, кунгурский ярус), T. garrici Béthoux, Nel, Galtier, Lapeyrie et Gand, 2003 из Лодева (Франция, Эро, бассейн Лодев; средняя пермь, свита Салагоу) и T. kargalensis (Rasnitsyn et Aristov, 2013), comb. nov. из Каргалы (Россия, Оренбургская обл.; средняя пермь, уржумский ярус).

Замечания. Из местонахождения Лодев, кроме T. garrici, упоминался фрагмент заднего крыла, определенного как cf. Tococladus sp. (Prokop et al., 2015). На наш взгляд, нет оснований относить этот фрагмент к Tococladidae. Судя по рисунку (Prokop et al., 2015, рис. 5 ), SC у этого экземпляра заканчивается в базальной четверти крыла, CuA гребенчатая вперед с четырьмя или более ветвями. У Elmocladus, единственной тококладиды, для которой известно заднее крыло, SC длиннее, а CuA простая (рис. 1, г). К роду Tococladus была отнесена также вершина крыла из местонахождения Terril No 7, Avion (Франция, Па-де-Кале; верхний карбон, вестфальский ярус В-С: Coty et al., 2014). Для этого крыла характерна короткая SC и передний гребень поперечных жилок на дистальной ветви RS. Эти же признаки известны у некоторых экземпляров пермского T. garrici (Béthoux et al., 2003, рис. 5, 7 ). Этих признаков, на наш взгляд, недостаточно для уверенного отнесения этого фрагмента к Tococladidae. Точно так же вершина крыла выглядит, например, у карбоновых родов Longzhua (Gu et al., 2011, рис. 5 ) или Xixia (Gu et al., 2014, рис. 2 ), относящихся к семейству Spanioderidae (отряд Cnemidolestida: Aristov, 2014).

Рис. 1.

Представители семейства Tococladidae: а – Tococladus kargalensis (Rasnitsyn et Aristov, 2013) comb. nov., голотип ПИН, № 199/374, переднее крыло; Россия, Оренбургская обл., местонахождение Каргала; средняя пермь, уржумский ярус; б–г – Elmocladus strictus (Carpenter, 1976) comb. nov., голотип MCZ, № 5881a, b: б – общий вид, в – переднее крыло, г – заднее крыло; США, Канзас, местонахождение Эльмо; нижняя пермь, леонардский ярус. Длина масштабной линейки 2 мм.

Tococladus kargalensis (Rasnisyn et Aristov, 2013) comb. nov.

Табл. III , фиг. 1

Opistocladus kargalensis: Rasnisyn, Aristov, 2013, c. 686, рис. 11, f ; 12, g .

Голотип – ПИН, № 199/374, обратный отпечаток неполного, немного деформированного переднего крыла; Россия, Оренбургская обл., Сакмарский р-н, отвалы Каргалинских медных рудников; средняя пермь, уржумский ярус, аманакская свита.

Описание (рис. 1, а). Передний край переднего крыла выпуклый. Костальное поле в базальной трети крыла уже субкостального. SC с редкими, простыми передними ветвями, заканчивается на R у середины крыла. R с простыми передними ветвями. RS начинается в базальной четверти крыла. Ствол RS в своем основании сближен с R, перед вершиной SC изогнут S-образно, гребенчатый назад, более чем с тремя ветвями. Максимальная ширина интеррадиального поля равна таковой прерадиального. М разделяется на МА и МР перед основанием RS. Основание МА параллельно стволу RS, МА и МР до дистальной трети крыла простые. CuA со слегка S-образно изогнутыми задними ветвями в интеркубитальном поле. CuA начинает ветвиться у своей середины, гребенчатая назад, с тремя ветвями. Основание интеркубитального поля широкое, CuP прямая, с изломами в местах впадения задних ветвей CuA. Поля между анальными жилками узкие. Поперечные жилки простые.

Размеры в мм: предполагаемая длина переднего крыла около 20.

Сравнение. T. kargalensis наиболее сходен с T. garrici Béthoux, Nel, Galtier, Lapeyrie et Gand, 2003 из средней перми Франции, от которого отличается свободным основанием МА, тогда как у T. garrici МА слита с RS (Béthoux et al., 2003).

Замечание. Вид был описан в составе рода Opistocladus (Rasnisyn, Aristov, 2013), типовой вид которого, O. arcuatus Carpenter, 1976, позже был отнесен к семейству Parmapteridae (Cnemidolestida: Aristov, 2020). Из-за наличия характерного S‑образно изогнутого RS и задних ветвей CuA в интеркубитальном поле O. kargalensis отнесен нами к роду Tococladus.

Материал. Голотип.

Род Tshekardocladus Aristov et Rasnitsyn, 2015

Tshekardocladus: Aristov, Rasnitsyn, 2015, с. 19.

Типовой вид – Tshekardocladus sparsus Aristov et Rasnitsyn, 2015.

Диагноз. RS начинается в базальной трети крыла, S-образно изогнут в основании. М не слита с CuA, М5 длинная. CuA начинает беспорядочно ветвиться за своей базальной третью.

Видовой состав. Типовой вид из нижней перми Чекарды.

Род Elmocladus Rasnitsyn et Aristov, gen. nov.

Типовой вид – Opistocladus strictus Carpenter, 1976.

Диагноз. Мелкие насекомые. В основании костального поля переднего крыла проходит длинная “C”, заканчивающаяся в базальной четверти крыла. SC заканчивается перед дистальной третью крыла. Вершина SC сближена с основанием слабоизогнутого S-образно RS; RS начинается у середины крыла, интеррадиальное поле не сужено в основании. М начинает ветвиться в базальной трети крыла, ближе к М5, чем к основанию RS; МА не сближена с RS. М5 сливается с CuA до ее разделения на ветви. CuA гребенчатая назад. Задние ветви CuA слабые, S-образно изогнутые. CuP меняет знак с вогнутого на выпуклый перед своей серединой. Клавус заканчивается в базальной трети крыла.

Видовой состав. Типовой вид из нижней перми США.

Замечания. Ложная коста (“C”), выпуклая жилка, проходящая в основании костального поля, является синапоморфией надотряда Orthopteroidea (Горохов, 2004). Однако этот признак встречается и у других отрядов гриллоновых. В одних случаях этот признак характеризует семейства, напр., у Necrophasmatidae (отряд Cnemidolestida: Aristov, 2018). В других может встречаться у отдельных видов, и не быть характерным для других видов и родов семейства. Например, ложная коста характеризует только один вид рода Chauliodites Heer, 1864 из семейства Chaulioditidae (Аристов, 2013) или только один из родов семейства Geinitziidae (Аристов, 2020). Оба эти семейства относятся к отряду Reculida (Aristov, 2015). Для эоблаттидовых этот признак ранее известен не был (Aristov, 2015). У Tococladidae ложная коста может быть развита в разной степени. У Elmocladus strictus это длинная жилка, у Tococladus similis Novokshonov, 1999 короткая, заканчивающаяся развилком (Новокшонов, 1999, рис. 1). У остальных тококладид ложная коста отсутствует.

Elmocladus strictus (Carpenter, 1976) comb. nov.

Табл. III , фиг. 2, 3

Opistocladus strictus: Carpenter, 1976, с. 344, рис. 5, 6 ; Béthoux et al., 2003, c. 278; Aristov, Rasnitsyn, 2013, с. 687.

Голотип – MCZ, № 5881a, b, прямой и обратный отпечатки целого насекомого; США, Канзас, округ Дикинсон, р-н Баннер, в 5 км юго-восточнее г. Эльмо, местонахождение Эльмо; нижняя пермь, низы леонардского яруса, серия Самнер, свита Веллингтон, пачка Карлтон.

Описание (рис. 1, б–г). Голова крупная. Антенны тонкие, мандибулы мощные, грызущие, с притупленной вершиной, с зубцами по крайней мере в вершинной части. Глаза небольшие, простые глазки умеренно крупные, в широком почти прямоугольном треугольнике. Пронотум округло-трапециевидный, паранотальное кольцо узкое спереди, расширено по бокам (сзади не сохранилось). Мезонотум поперечный, с неясным скутумом, метанотум крупный, продольный. Передние ноги средней величины, средние несколько длиннее передних (задние не сохранились). В переднем крыле SС с длинными, S-образно изогнутыми передними ветвями. МА и МР до дистальной трети крыла простые. CuA с четырьмя ветвями, задняя из которых без изломов в местах впадения поперечных жилок. Интеркубитальное поле расширено в основании. CuP меняет знак с вогнутого на выпуклый. CuP, А1 и передняя ветвь А2 плавно изогнуты. Брюшко короткое.

Размеры в мм: длина тела 7, переднего крыла около 8.

Материал. Голотип.

Список литературы

  1. Аристов Д.С. Новые Grylloblattida (Insecta) из верхней перми и нижнего триаса Европейской России и верхней перми Казахстана // Палеонтол. журн. 2013. № 1. С. 48–56.

  2. Аристов Д.С. Новые гриллоновые насекомые (Insecta: Gryllones) из местонахождения Бабий Камень (верхняя пермь России). Часть 2. Отряд Reculida и Gryllones ordinis incertis // Палеонтол. журн. 2020. № 2. С. 40–49 .

  3. Горохов А.В. Примитивные Titanoptera и ранняя эволюция Polyneoptera // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Т. 54. № 1. СПб., 2004. С. 1–54.

  4. Новокшонов В.Г. Новые ископаемые насекомые (Insecta: Hypoperlida, Panorpida, ordinis incertis) из местонахождения Чекарда // Палеонтол. журн. 1999. № 1. С. 54–57.

  5. Расницын А.П. Отряд Hypoperlida // Историческое развитие класса насекомых. М., 1980. С. 41–43 (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 178).

  6. Расницын А.П. К дискуссии о жилковании крыльев Archaeorthoptera (Insecta) // Палеонтол. журн. 2007. № 3. С. 105–108.

  7. Aristov D.S. Classification of the order Cnemidolestida (Insecta; Perlidea) with description of new taxa // Far East. Entomol. 2014. № 277. C. 1–46.

  8. Aristov D.S. Classification of order Eoblattida (Insecta; Blattidea) with description of new taxa // Far East. Entomol. 2015. № 301. P. 1–56.

  9. Aristov D.S. Revision of the family Necrophasmatidae (Insecta: Cnemidolestida) // Far East. Entomol. 2018. № 359. P. 7–11.

  10. Aristov D.S. A revision of the genera Heteroptilon, Nugonioneura, and Opistocladus from Lower Permian of USA (Insecta: Cnemidolestida: Tylliardembiidae, Nugonioneuridae and Parmapteridae) // Far East. Entomol. 2020. № 401. C. 1–9 .

  11. Aristov D.S., Rasnitsyn A.P. New insects from the Kungurian of Tshekarda fossil site in Permian territory of Russia // Russ. Entomol. J. 2015. V. 24. P. 17–35.

  12. Béthoux O. Ordinal assignment of the genus Tococladus Carpenter 1996 (Insecta: Archaeorthoptera) // Alavesia. 2007. № 1. P. 3.

  13. Béthoux O., Nel A. Venation pattern and revision of Orthoptera sensu nov. and sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Mesozoic Orthoptera sensu nov. // Zootaxa. 2002. V. 96. P. 1–88.

  14. Béthoux O., Nel A., Galtier J. et al. A new species of Tococladidae Carpenter, 1966 from the Permian of France (Insecta: Archaeorthoptera) // Geobios. 2003. V. 36. P. 275–283.

  15. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas: Part 11. The orders Protorthoptera and Orthoptera // Psyche. 1966. V. 73. № 1. P. 46–88.

  16. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas: Part 12. Protorthoptera (continued), Neuroptera, additional Palaeodictyoptera & families of uncertain position // Psyche. 1976. V. 83. P. 336–376.

  17. Carpenter F.M. Treatise on Invertebrate Paleontology. Pt R. Arthropoda 4. Vol. 3: Superclass Hexapoda. Lawrence, Boulder, 1992. 655 p.

  18. Coty D., Háva J., Procop J. et al. New archaeorthopteran insects from the Late Carboniferous of the Nord and Pas-de-Calais basins in northern France (Insecta: Cnemidolestodea, Panorthoptera) // Zootaxa. 2014. V. 3878. № 5. P. 462–470.

  19. Gu J.-J., Béthoux O., Ren D. Longzhua loculata n. gen. n. sp., one of the most completely documented Pensylvanian Archaeorthoptera (Insecta; Ningxia, China) // J. Paleontol. 2011. V. 85. № 2. P. 303–314.

  20. Gu J.-J., Béthoux O., Ren D. A new cnemidolestodean stem-orthopteran insect from the Late Carboniferous of China // Acta Palaeontol. Pol. 2014. V. 59. № 3. P. 689–696.

  21. Prokop J., Szwedo J., Lapeyrie J. et al. New Middle Permian insects from Salagou Formation of the Lodéve Basin in southern France (Insecta: Pterygota) // Ann. Soc. Entomol. France. 2015. V. 51. P. 14–51.

  22. Rasnitsyn A.P. Superorder Hypoperlidea Martynov, 1928. Order Hypoperlida Martynov, 1928 // History of Insects / Eds. Rasnitsyn A.P. & Quicke D.L.Q. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. P. 111–115.

  23. Rasnitsyn A.P., Aristov D.S. New fossil insects (Insecta: Caloneurida, Hypoperlida, Palaeomanteida, Jurinida) from the Middle and Upper Permian of European Russia // Paleontol. J. 2013. V. 47. № 7. P. 678–704.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Палеонтологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал