Палеонтологический журнал, 2021, № 4, стр. 3-9

Микроскопические одноклеточные радиолярии, геологическая история которых началась в кембрии и не прерывалась до современности, в своем подавляющем большинстве вели и ведут планктонный одиночный образ жизни в пелагиали океанов и морей. Среди них выделяется сравнительно небольшая группа родов и видов, приобретших способность к коллективному сосуществованию в виде колоний (отряд Collodaria Haeckel, 1881). Ныне живущие колониальные радиолярии-коллодарии, их биология, экология и биогеография являются объектом исследований морских биологов на протяжении более полутора столетий, и к настоящему времени сравнительно хорошо изучены, что отражено в представительной литературе (Стрелков, Решетняк, 1971; Anderson, 1983; Swanberg, 1983; Takahashi, 1991; Anderson et al., 2002; Boltovskoy et al., 2010, 2017 и др.). Однако об ископаемых их формах с возрастом древнее, чем голоцен, известно очень немного, в силу редкости находок, а палеонтология колониальных радиолярий изучена явно недостаточно и изобилует многими пробелами. По этой причине любые новые сведения о колониальных формах радиолярий, найденных в ископаемом состоянии, представляют собой значительный интерес. В настоящем сообщении излагаются первые данные о нашей находке колониальной радиолярии pода Siphonosphaera в верхнеюрских отложениях из низов баженовского горизонта п-ова Ямал на северо-западной арктической периферии Западной Сибири (рис. 1).

Рис. 1.

Местоположение находки колониальных радиолярий рода Siphonosphaera на схематической географической карте.

В составе мезозойских отложений осадочного чехла Западной Сибири и прилегающих к ней арктических территорий выделяется литостратиграфический баженовский горизонт, занимающий позицию на границе юры и мела (титон–берриас). Породы горизонта формировались в морском бореальном бассейне в период максимального развития позднеюрской трансгрессии, являясь в значительной степени продуктом биогенной седиментации (Брадучан и др., 1986; Захаров, 2006 и др.). Остатки радиолярий в породах баженовской свиты были установлены уже довольно давно, начиная с изысканий Р.Х. Липман 1948–1959 гг., их стратиграфическое значение подтверждено исследованиями последних лет (Вишневская, 2013; Панченко и др., 2015). Биостратиграфические аспекты распространения радиолярий в баженовском горизонте и составы их ископаемых комплексов проанализированы нами ранее (Вишневская и др., 2018, 2020а; Vishnevskaya et al., 2019).

В результате химического препарирования с помощью уксусной и фтористоводородной кислот, с последующим исследованием в СЭМ, был впервые обнаружен новый комплекс позднеюрских (ранневолжских = раннетитонских) радиолярий, который позволил уточнить возраст низов битуминозной карбонатно-кремнистой толщи на Ямале (Вишневская, Гатовский, 2020; Вишневская и др., 2020б). На Ямальской площади по керновому материалу Южно-Тамбейской скважины в толще переслаивания битуминозных кремнистых и карбонатных пород в интервале глубин 3352.4–3353.73 м установлены радиолярии: Acanthocircus meyerhofforum Hull, 1997, Orbiculiforma cf. teres Hull, 1997, Saitoum macilentum Dumitrica et Zugel, 2003, Parvicingula blowi Pessagno, 1977 и многие другие, имеющие распространение преимущественно в титонских отложениях Калифорнии, Германии, северо-востока России, Аргентины, Антарктиды (Вишневская, Гатовский, 2020; Вишневская и др., 2020б).

Именно в этом комплексе радиолярий найдена сферическая форма, идентифицированная нами в качестве представителя колониальных радиолярий Collodaria Haeckel, 1881. Эта форма относится к роду Siphonosphaera Müller, 1858 из семейства Collosphaeridae Müller, 1858, и является новым видом S. yamalica Vishnevskaya et Amon, sp. nov. (табл. I , фиг. 1, 1а, см. вклейку).

Рис. 2.

Сравнительные величины радиолярий рода Siphonosphaera, приведены значения измерений главного диаметра в мкм (использованы данные из: Стрелков, Решетняк, 1971; Anderson, 1983; Takahashi, 1991; Van de Paverd, 1995, Dumitrică, 2019). Длина черты для каждого вида обозначает значения от минимального до максимального.

Данная находка является пионерной, так как впервые на территории России обнаружен представитель ископаемых колониальных радиолярий. Она имеет немаловажное научное значение, поскольку, с одной стороны, обогащает палеонтологическую историю данной группы микроорганизмов фактом существования в поздней юре, о чем не было известно ранее, и, с другой, дополняет характеристику комплекса радиолярий новым морфотипом, что, в свою очередь позволяет делать палеогеографические заключения. Следует отметить, что в этой радиоляриевой ассоциации, вместе с находкой колониальных радиолярий, в Арктической зоне Сибири впервые встречены Saturnalidae, которые ранее ни в Западной Сибири, ни в Печорском бассейне, ни в Поволжье, ни в Московском бассейне не отмечались (Вишневская, Гатовский, 2020).

Прежде чем дать палеонтологическое описание найденной нами формы Siphonosphaera, заметим, что систематика и таксономия высших таксонов радиолярий и протист в целом в настоящее время значительно отличаются от того, как это представлялось еще 20–30 лет назад. Согласно новой современной классификации высших таксонов эукариот, основанной на молекулярной филогеномике, радиолярии относятся к супергруппе протистов SAR, где SAR образована объединением трех групп – Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria (Adl et al., 2012; Sierra et al., 2013; Burki, 2014; Suzuki, Not, 2015). На более низком иерархическом уровне в группе Rhizaria находятся Cercozoa, Foraminifera и Polycystinea (=“Radiolaria”), объединенные общностью происхождения из одного ствола. Polycystinea Ehrenberg, 1838 понимаются как амебоидные протисты, обладающие центральной сферической или овальной формы пористой капсулой; минеральный скелет или отсутствует, или, когда развит, сложен спикулами, либо образует раковинку сложной геометрической формы. Polycystinea состоят из трех групп: 1) Spumellaria Ehrenberg, 1875 emend. Riedel, 1967; 2) Nassellaria Ehrenberg, 1875, emend. Haeckel, 1887 и 3) Collodaria Haeckel, 1881 (Adl et al., 2012). Группа Collodaria включает радиолярий с колониальным образом жизни, а также бесскелетные формы (Adl et al., 2012; Biard et al., 2015, 2017).

В современной систематике коллодарии принимаются в ранге отряда Collodaria Haeckel, 1881 (Takahashi, 1991; De Wever et al., 2001; Anderson et al., 2002; Протисты …, 2011; Ishitani et al., 2012).

Первое сообщение о колониальных радиоляриях принадлежит Ф. Мейену (F. Meyen; 1834 г.), но как о новой группе простейших впервые о них в 1858 г. написал Й. Мюллер (J. Müller) (Стрелков, Решетняк, 1971). Значительный вклад в изучение колониальных форм радиолярий был внесен Х. Эренбергом (C. Ehrenberg, 1860, 1872 гг.), Э. Геккелем (Haeckel, 1887), К. Брандтом (K. Brandt, 1881–1905 гг.), В. Геккером (V. Haecker, 1906, 1908 гг.), А. Поповским (A. Popofsky, 1917, 1921 гг.) и другими (Протисты …, 2011).

По поводу геологической истории колониальных радиолярий в авторитетных справочниках обычно сообщается, что это, в основном, современные, или современные–четвертичные организмы (Anderson, 1983; Anderson et al., 2002 и др.). О находках колониальных радиолярий в доголоценовых образованиях известно немного, и отмечены они преимущественно в кайнозойских отложениях.

Кайнозойские формы представлены видами, найденными в плейстоценовых (Holdsworth, Harker, 1975; Knoll, Johnson, 1975; Goll, 1980; Riedel, Westberg, 1983), неогеновых (миоцен, плиоцен) (Riedel, Sanfilippo, 1971; Keany, 1979; Abelmann, 1990, 1992; Lazarus, 1990, 1992; Dumitrică, 1978, 2019) и палеогеновых (олигоцен) отложениях (Sanfilippo, Riedel, 1973) Пацифики, Карибского бассейна, Южного океана, Европы.

Более древние, предположительно, позднемеловые (турон–раннесантонские), колониальные Acrosphaera hirsuta Perner были обнаружены в Богемском меловом бассейне (Perner, 1891).

Помимо этого, таксоны, условно или не определенно относимые к колониальным радиоляриям, найдены в отложениях раннего мезозоя и позднего палеозоя. К ним относятся: 1) сферические формы, обозначенные как Sphaeroids, из террейна Мино в Центральной Японии в нижнетриасовых породах (Kuwahara et al., 2010; Sano et al., 2010); 2) мелкие сферические Srakaeosphaera minuta Sashida, 1997 из среднепермских (гвадалупий) кремнистых отложений Восточного Таиланда (Sashida et al., 1997; Ito et al., 2017), ранее условно отнесенные к Copicyntra? sp. (Sashida et al., 1993); 3) Guiuva sashidai Ito et Feng, 2017 из опорного разреза лопингия (верхняя пермь) в Южном Китае (Ito et al., 2017).

Этим перечислением кайнозойских и иных форм, в общем-то, и исчерпывается немногочисленный корпус известных данных о древних колониальных радиоляриях. Таким образом, наша находка Siphonosphaera в верхнеюрских отложениях пополняет геологическую летопись колониальных радиолярий новым фактом, и отчасти перекрывает тот значительный временной гиатус, который существовал между пермью и мелом.

Помимо этого, обнаружение рода Siphonosphaera в верхнеюрских отложениях на Ямале проливает свет на палеогеографическую ситуацию в этом регионе в период завершения юры и начала мела. Некоторые особенности биологии и экологии колониальных коллодарий по экстраполяции позволяют предположить, что регион представлял собой в эту эпоху окраину океана со сравнительно тепловодными условиями обитания. Collodaria обычно встречаются в пелагиали олиготрофных вод тропических и субтропических океанов и морей, к примеру, в центральной части океанических круговоротов и, в меньшей степени, в более прибрежных районах (Swanberg, 1983; Boltovskoy et al., 2010). Такое распределение в значительной степени объясняется присутствием многочисленных симбионтов-микроводорослей в желатиновом матриксе колоний, обеспечивающих дополнительные питательные вещества, необходимые для существования и процветания колонии (Стрелков, Решетняк, 1971). Из-за наличия газов внутри матрикса колониальные коллодарии обладают высокой плавучестью, благодаря которой колонии накапливаются в самых верхних нескольких метрах водной толщи (Anderson, 1983; Caron et al., 1995). Многие исследователи склоняются к мнению, что колониальные радиолярии, в общих чертах, – это обитатели теплых, хорошо освещенных вод, например, представители Polysolenia, Siphonosphaera и Disolenia (Lombari, Boden, 1985 и др.).

Колониальные коллодарии, населяя олиготрофные воды океанов, играли и играют громадную роль в первичной продукции углерода (Хмелева, 1967). Они развили специфические приспособления, которые позволяют им выживать и процветать в олиготрофной среде, благодаря микроводорослевым эндосимбионтам. Производимая колониями органика в виде желатинового матрикса, компонентов клеток индивидов колоний, а также эндосимбионтов и паразитов (Хмелева, 1967), могла служить источником органического вещества в нафтидогенезе и генерации нефти в Западной Сибири.

Фотографирование радиолярий производилось на сканирующем электронном микроскопе VEGA2 TESCAN, Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Описание проведено с использованием общепринятых морфологических терминов (Стрелков, Решетняк, 1971). В данной работе мы используем современную классификацию, предложенную для таксонов высокого ранга С. Адлем с соавт. (Adl et al., 2012, 2018) и для таксонов уровня семейств и ниже – Т. Биардом с соавт. (Biard et al., 2015). Оригинальный материал хранится в Геологическом институте РАН (ГИН) (колл. № 170).

Авторы выражают признательность А.С. Алексееву (МГУ) и М.С. Афанасьевой (ПИН РАН) за ценные советы и замечания, искреннюю благодарность рецензентам Д. Болтовскому (Ун-т Буэнос-Айреса, Аргентина) и Д.Н. Засько (ИО РАН, Россия) за критический разбор и конструктивное обсуждение статьи. Работа выполнена по гостемам ГИН РАН и ПИН РАН, а также частичной поддержке РФФИ, № 18-05-00494 и Программы Президиума РАН “Эволюция органического мира и планетарных процессов”.

ОТРЯД COLLODARIA

СЕМЕЙСТВО COLLOSPHAERIDAE MÜLLER, 1858, EMEND. STRELKOV ET RESHETNJAK, 1971

Род Siphonosphaera Müller, 1858

Siphonosphaera yamalica Vishnevskaya et Amon, sp. nov.

Табл. I , фиг. 1, 1а

Название вида – по местонахождению на п-ове Ямал.

Голотип – ГИН, № 170/1-TRI-90; Россия, п-ов Ямал, Южно-Тамбейская площадь, скв. 170, глуб. 3353.73 м; верхняя юра, нижневолжский подъярус, баженовский горизонт.

Описание. Представлен единичный индивид. Правильно-сферическая маленькая раковинка, стенка которой гладкая, прободена редкими порами, которые продолжаются наружу трубчатыми канальцами с твердой стенкой. Толщина стенки не установлена, но, вероятно, раковина тонкостенная. Поры разной величины, присутствуют мелкие и более крупные, округлой и овальной (эллипсовидной) формы, все без исключения вытянуты в короткие и очень короткие цилиндрические трубочки, которые не утончаются к свободному дистальному концу, а заканчиваются слабо выраженными отворотами в виде оторочки, напоминающей кайму. Межпоровые септы в 8 раз шире, чем диаметр самой крупной поры. Поры по поверхности раковины расположены нерегулярно, их число на полусферу составляет пять–восемь. В проеме центральной поры наблюдается более мелкая сетка (три–четыре отверстия на диаметр поры).

Размеры в мкм. Диаметр раковинки – 17.0, диаметр округлой мелкой поры – 0.5–0.7, диаметр крупной поры – 1.2, длина (высота) трубочки мелкой поры – 0.2–0.3, длина (высота) трубочки крупной поры – до 1.5, толщина трубочки – 0.3–0.4. Толщина стенки точно не устновлена, но, судя по бортику,– 0.1–0.2.

Сравнение. От типового вида S. tubulosa Müller, 1855 (табл. I , фиг. 3 ) новый вид отличается меньшим числом трубочек и их меньшей длиной: у S. tubulosa их пять–десять, и длина составляет 1/5–1/6 диаметра раковинки. У современного S. tubulosa также намного крупнее регулярные поры, диаметр которых лежит в пределах 20–30 мкм (Стрелков, Решетняк, 1971, с. 350–352, табл. 9 , фиг. 61–66 ; Протисты …, 2011, рис. 129 , фиг. 3 ).

S. yamalica Vishnevskaya et Amon, sp. nov. из баженовского горизонта Ямала по своим морфологическим особенностям и размеру наиболее близок к современному виду S. (Merosiphonia) socialis Haeckel, 1887, объемное изображение которого (табл. I , фиг. 2) приведено по тезисам П. Ван де Павера (Van de Paverd, 1995, табл. II, фиг. 3 ). Раковины S. socialis являются самыми маленькими (40–50 мкм), в то время как их колонии являются самыми крупными, часто насчитывая более 100 особей, обычно заключенных в альвеоле (Haeckel, 1887).

Наш экземпляр также имеет сходство с S. martensi Brandt, 1905, у которого наблюдается похожее сочетание крупных и мелких пор с трубочками (Brandt, 1905, с. 339, табл. 9 , фиг. 10–11 ). Однако для S. martensi характерна довольно толстостенная крупная раковина, а также имеются поры крупные и мелкие, вытянутые в слаборазвитые короткие трубочки. Диаметр сферы 90–100 мкм, диаметр пор 2–17, длина трубочек 2 мкм. Вид распространен в тропической зоне Атлантики и Пацифики (Стрелков, Решетняк, 1971, с. 356, рис. 28 ).

Три современные формы, описанные под названием Siphonosphaera sp., обладают признаками, которые значительно отличают их от рассматриваемой формы из баженовского горизонта. Siphonosphaera sp. sensu Strelkow et Reshetnjak, 1971 свойственны три–четыре гигантские трубки, которые к тому же не прободены вглубь раковинки (Стрелков, Решетняк, 1971, с. 358, табл. 7 , фиг. 45 ). Siphonosphaera sp. A sensu Takahashi, 1991 обладает похожим соотношением крупных и мелких пор, однако у этой формы крупные поры не оттянуты в трубки, и их кайма представлена тонким слабо выраженным валиком (Takahashi, 1991, с. 60, табл. 4 , фиг. 2). Для Siphonosphaera sp. B sensu Takahashi, 1991 характерно наличие большого числа крупных пор, при этом межпоровые септы уже, чем их поровый диаметр (Takahashi, 1991, с. 60, табл. 4 , фиг. 6 ).

Небезынтересно, что по общему габитусу и величине скелета S. yamalica Vishnevskaya et Amon, sp. nov. располагается в самом начале интервала вариаций главного диаметра различных современных видов рода Siphonosphaera, обладая наименьшей, или близкой к ней, величиной (рис. 2).

Замечания. Несмотря на то, что материал представлен лишь единичным экземпляром, согласно статье 73 МКЗН (Международный …, 2004), рассматриваемая форма является голотипом, что позволило выделить и описать новый таксон в ранге вида.

Материал. Голотип.