Палеонтологический журнал, 2021, № 6, стр. 104-117

ВВЕДЕНИЕ

М.Д. Залесский (Zalessky, 1929) предложил название рода Permotheca для пучков микроспорангиев неопределенного систематического положения из казанских отложений Русской платформы. А.В. Гоманьков и С.В. Мейен (1986) при исследованиях позднепермской флоры Русской платформы использовали это название для микросинангиев пельтаспермовых и ангаропельтидиевых, спорангии в которых срастались основаниями. С.В. Наугольных (2007) предложил новый диагноз Permotheca, включив такой новый признак, как архитектура фертильных осей, несущих синангии (простые или ветвящиеся), и информацию о связях синангиев с пыльцой Vittatina Wilson, 1962, Protohaploxipihus (Samoilovich) Hart, 1964, Cycadopites Wodehouse, 1933, Falcisporites (Leschik) Klaus, 1963, Vesicaspora Schemel, 1951 и листьями пельтаспермовых птеридоспермов Permocallipteris Naugolnykh, 2014, Lepidopteris Schimper, 1869, Psygmophyllum (Schimper) Saporta, 1878, Mauerites Zalessky, 1933, Phylladoderma Zalessky, 1913, Pursongia (Zаlеsskу) Meyen, 1969 и Tatarina Meyen, 1969.

На данный момент описано 10 видов Permotheca: пять из кунгурского яруса Приуралья (Наугольных, 2007, 2013), один из казанского яруса Русской платформы (Zalessky, 1929), три из северодвинского и вятского ярусов Русской платформы (Гоманьков, Мейен, 1986) и один из раннего триаса Австралии (Retallack, 2002). Наиболее надежным критерием разграничения видов рода Permotheca является морфология содержащихся в спорангиях пыльцевых зерен и архитектура микроспороклада. Общая морфология синангиев и спорангиев может использоваться для дифференциации видов с большой осторожностью в связи с высокой изменчивостью этих признаков, но Permotheca чаще всего встречается именно в форме изолированных синангиев, из которых нет возможности выделить пыльцу.

Первые указания на то, что представители Permotheca могут относиться к Peltaspermaceae, приводятся в статье Гоманькова и Мейена (1979), где из северодвинских (кептенских) отложений описывается копролит, содержащий фрагменты кутикул Tatarina и пыльцевые зерна типа Protohaploxypinus. В ассоциации с копролитами упоминаются находки спорангиев Permotheca striatifera Meyen et Gomankov, 1986 с пыльцевыми зернами Protohaploxypinus внутри. Гоманьков и Мейен (1979, 1986), исследуя виды P. vesicasporoides Meyen, Esaulova et Gomankov, 1986, P. striatifera и P.? vittatinifera Meyen et Gomankov, 1986, убедительно показали их связь с пельтаспермовыми и ангаропельтидиевыми птеридоспермами. Позднее предположения об их принадлежности к пельтаспермовым птеридоспермам были сделаны и для других видов Permotheca: P. bifurcata Naugolnykh, 2007, P. disparis (Zalessky) Naugolnykh, 1998, P. colovratica Naugolnykh, 2013 и P. helbyi Retallack, 2002 (Наугольных, 1998, 2007, 2013; Retallack, 2002). Основным критерием для этих предположений, как правило, является ассоциация в захоронении.

Тем не менее, систематическая принадлежность типового вида – Permotheca sardykensis Zalessky, 1929 – и его связь с другими органами растений остается неизвестной. В данной работе предпринято исследование остатков Permotheca, в том числе P. sardykensis, из верхнеказанских отложений местонахождений Прикамья.

Авторы выражают глубокую признательность А.В. Гоманькову и Н.В. Носовой (БИН РАН) за помощь в изучении материала, хранящегося в коллекциях БИН РАН, В.В. Силантьеву и Р.Д. Петровой за предоставление доступа к коллекциям Геологического музея им. А.А. Штукенберга (г. Казань), А.Б. Доуэльду (Национальный ин-т карпологии) за консультации в номенклатурных вопросах, Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за помощь в работе с СЭМ, и Н.Е. Завьяловой и Н.П. Масловой (ПИН РАН) за помощь и советы в подготовке работы.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 19-04-00498 A), за счет средств субсидии, выделенной Казанскому федеральному университету для выполнения государственного задания № 671-2020-0049 в сфере научной деятельности и гранта Российского научного фонда (проект № 19-17-00178).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изученные образцы происходят из двух местонахождений (рис. 1): Костоваты (Россия, респ. Удмуртия, Воткинский р-н, правый берег Воткинского водохранилища в 1.5 км северо-восточнее д. Костоваты) и Чепаниха (Россия, респ. Удмуртия, Завьяловский р-н; левый берег р. Россохи в 1 км к северо-востоку от д. Чепаниха). Состав комплекса растений и остракод из этих местонахождений указывает на их позднеказанский возраст (Gomankov, 2020). Гоманьков (2012) предложил выделить флору из этих и еще нескольких близковозрастных местонахождений (Донаурово, Шихово-Чирки и Каргалинские рудники) в костоватский флористический комплекс. В составе комплекса приведены побеги Paracalamites sp., листья Ustyugia udmurtica Gomankov, 2008, Compsopteris sp., Ginkgophyllum rhipidomorphum Gomankov, 2018, Phylladoderma meridionalis Meyen, 1971 (Мейен, Гоманьков, 1971), фрагменты перистых листьев типа Pecopteris (Brongniart) Sternberg, 1825, синангии птеридоспермов Permotheca sp. и P. vesicasporoides, женские фруктификации Cardiolepis sp. и Krylovia sp., а также семязачатки Nucicarpus piniformis Neuburg, 1965 (Gomankov, 2020). Новые сборы ископаемых растений из Чепанихи и Костоват позволили дополнить комплекс следующими элементами: побеги и дисперсные листья Intia aff. variabilis Neuburg, 1956, листья Rhipidopsis aff. palmata Zalessky, 1933, Taeniopteris sp., синангии Permotheca sardykensis, P. disparis, женские фруктификации Biarmopteris sp. Женские генеративные структуры Krylovia sp., судя по загнутым на абаксиальную сторону семяножкам и отсутствию стерильных чешуй на полиспермах, должны быть отнесены к Sashinia antiqua Gomankov, 2010 (Форапонова, Карасев, 2017, 2019).

Материал представлен отпечатками, в некоторых случаях с фитолеймами листьев и генеративных структур. Синангии были изучены под бинокуляром Leica M165c и сфотографированы с помощью камеры Leica DFC420. Фитолеймы подвергались мацерации по стандартной методике путем последовательного помещения сначала в соляную кислоту, затем в плавиковую, азотную, и после в раствор КОН. Обработанный материал был изучен под микроскопом Zeiss AXIOPLAN-2 с цифровой камерой Zeiss Axiocam 105 color. Снимки СЭМ были сделаны с помощью TESCAN-Vega (ускоряющее напряжение 20 kV) в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН). Коллекции хранятся в ПИН РАН под №№ 5563 (Костоваты) и 5564 (Чепаниха), голотипы – в Геологическом институте РАН, г. Москва (ГИН РАН) и Геологическом музее им. А.А. Штукенберга Института геологии и нефтегазовых технологий Казанского федерального университета (ГМ КФУ).

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

ОТДЕЛ GYMNOSPERMAE (PINOPHYTA)

INCERTAE SEDIS

Род Permotheca (Zalessky) Foraponova et Karasev, emend. nov.

Permotheca: Zalessky, 1929, с. 688–689; Основы …, 1963, с. 305–306; Гоманьков, Мейен, 1979, с. 119–120; Палеонтологический …, 1983, с. 92; Наугольных, 2007, с. 146–149.

Asterodiscus: Zalessky, 1937, с. 78, 80; Основы …, 1963, с. 301.

Anthicocladus: Zalessky, 1937, с. 81–82.

Типовой вид – Permotheca sardykensis Zalessky, 1929, казанский ярус Прикамья.

Диагноз. Собрания из двух и более (до 20) микроспорангиев, расположенных на коротком спорангиофоре либо срастающихся своими основаниями. Синангии формируют кистевидный микроспороклад. Спорангии апикально свободные, от линейных с приостренными верхушками до широкоовальных и обратнояйцевидных. Клетки спорангиальной стенки расположены продольными рядами, либо рядами, восходящими по спирали.

Diagnosis emended. Complexes of two or more (up to 20) microsporangia placed on short sporangiophore or fused by their bases. Synangia form racemose microsproclad. Sporangia apically free. Sporangium outlines from linear with acuminated apexes to broadly oval or obovate. Cells of sporangium wall arranged in longitudinal rows or rows up-tending helically.

Видовой состав. Помимо типового вида, P. vesicasporoides Meyen, Esaulova et Gomankov, 1986 (северодвинский–вятский ярус Русской платформы), P. striatifera Meyen et Gomankov, 1986 (северодвинский–вятский ярус Русской платформы), P. disparis (Zalessky) Naugolnykh, 1998 (кунгурский–казанский ярус Приуралья и Прикамья), P. colovratica Naugolnykh, 2013 (кунгурский–казанский ярус Приуралья и Прикамья Удмуртии), P. deodara Naugolnykh, 2007 (кунгурский ярус Приуралья), P. bifurcata Naugolnykh, 2007 (кунгурский ярус Приуралья), P. fimbriata (Zalessky) Naugolnykh, 2007 (кунгурский ярус Приуралья), P.? vittatinifera Meyen et Gomankov, 1986 (северодвинский–вятский ярус Русской платформы), P.? musaformis sp. nov. (казанский ярус Прикамья Удмуртии), P. helbyi Retallack, 2002 (ранний триас Юго-Восточной Австралии).

Сравнение. Permotheca отличается кистевидной организацией микроспороклада от микроспорокладов пельтаспермовых птеридоспермов с перистыми микроспорофиллами [таких родов, как Antevsia Harris, 1937, Townrovia Retallack, 1981, Schuetzia Geinitz, 1863, Dictyothalamus Göppert, 1864, Callipterianthus Roselt, 1962, Sobea indica (Srivastava) Kumaran et Bonde, 1991]. S. indica также отличается тем, что его спорангии не образуют синангиев, а расположены рядами на длинных микроспорофиллах. Кистевидные микростробилы кониферофитов отличаются от Permotheca наличием подстилающей брактеи и/или апикальными дистальными щитками на синангиофорах (Kumaran, Bonde, 1991).

Permotheca sardykensis Zalessky, 1929

Табл. XI , фиг. 1–6 (см. вклейку)

Permotheca sardykensis: Zalessky, 1929, с. 689, рис. 15 .

Permotheca sardykensis: Наугольных, 2007, с. 144, рис. 66 A-E .

Голотип – ГМ КФУ, экз. 556/28(19), изображенный Залесским (Zalessky, 1929, c. 689, рис. 15 ); Татарстан, р. Сардык, приток р. Бурец, местонахождение Кулларово; верхнеказанский подъярус.

Описание. Собранные в пучки спорангии в количестве от двух до четырех, вытянутой булавовидной формы (табл. XI , фиг. 1–3; см. вклейку). Длина спорангиев от 2.1 то 4.5 мм (в среднем 3.4 мм), ширина от 0.8 до 1.3 мм (в среднем 1 мм). В среднем длина спорангиев в 3.5 раза больше их ширины, самая широкая часть спорангия смещена к его вершине, основания спорангиев оттянуты. Спорангии расположены на коротком ветвящемся спорангиофоре, веточки спорангиофора плавно переходят в оттянутые основания спорангиев (табл. XI , фиг. 1–3). Поверхность спорангиев покрыта тонкими продольными морщинками (табл. XI , фиг. 3).

В некоторых спорангиях обнаружены пыльцевые зерна (табл. XI , фиг. 4–6 ). Диаметр пыльцевых зерен составляет 60 мкм (54–68 мкм). Тело пыльцевого зерна круглое, по бокам расположены два плохо развитых мешка (табл. XI , фиг. 5, 6 ).

Сравнение. P. sardykensis отличается от других видов рода Permotheca меньшими размерами, спорангиями булавовидной формы, ветвящимся спорангиофором и тонкой морщинистостью на поверхности, а также отсутствием срастания спорангиев в синангий.

Замечания. Воздушные мешки на ультратонких срезах выглядят протосаккатными. В проходящем свете область лептомы не выделяется, но она четко выражена на ультратонких срезах. Предположительно, пыльцевые зерна, выделенные из спорангиев P. sardykensis, можно определить как Piceapollenites Potonie, 1931 (предварительные данные).

P. sardykensis отличается от других видов рода не только по морфологии, но и по обнаруженным in situ пыльцевым зернам. Остальные виды Permotheca описаны как синангии и, по-видимому, в большинстве случаев так и есть. Спорангии срастаются основаниями, оставаясь свободными на большей части длины, но в случае типового вида P. sardykensis очевидно, что спорангии не срастаются. Также важно, что ни у одного другого вида Permotheca не наблюдается развитого ветвящегося спорангиофора, и последний важный признак – присутствие нового типа пыльцевых зерен, не описанного ранее в других видах Permotheca. Этот комплекс признаков указывает, что все остальные виды Permotheca могут быть довольно далеки от P. sardykensis и, вероятно, могут относиться к другому роду, но для корректного разделения рода имеющихся на данный момент данных недостаточно.

Распространение. Прикамье Татарстана и Удмуртии; казанский ярус.

Материал: Костоваты (17 обр.), Чепаниха (5 обр).

Permotheca disparis (Zalessky, 1937) Naugolnykh, 1998

Табл. XII , фиг. 1–10 (см. вклейку)

Asterodiscus disparis: Zalessky, 1937, с. 78–80, рис. 45 .

Permotheca disparis (Zalessky) Naugolnykh: Наугольных, 1998, с. 96, рис. 54B, G, 55 ; Krassilov et al., 1999, с. 20–22, табл. 1; Наугольных, 2007, с. 154–155.

Голотип – экз., изображенный Залесским (Zalessky, 1937, рис. 45 ); Среднее Приуралье, Пермская обл., нижнее течение р. Сылвы, местонахождение у пос. Казариновский; уфимский ярус, шешминский (?) горизонт. Место хранения голотипа в настоящее время неизвестно (Наугольных, 2007).

Описание. Синангии из трех–девяти микроспорангиев, сливающихся основаниями (табл. XII , фиг. 1–3, 5 ), с небольшим дискоидальным рубцом в центре (табл. XII , фиг. 3, 4). Синангии в прикреплении встречены не были.

В захоронении синангии обнаружены как в латеральном (табл. XII , фиг. 1), так и в абаксиальном (табл. XII , фиг. 2, 3, 5 ) положении. Число спорангиев в синангии варьирует от трех до девяти. Чаще встречаются шесть спорангиев (на 14 образцах из 38). В среднем спорангии около 6 мм длиной и 2 мм шириной, размеры спорангиев могут значительно варьировать в пределах одного синангия (табл. XII , фиг. 2). Форма спорангиев от обратнояйцевидной до овальной, обычно с округлой, изредка немного оттянутой верхушкой. Наиболее характерной чертой является наличие четких спиральных ребер на поверхности спорангия, спираль навивается вдоль его продольной оси (табл. XII , фиг. 1, 2, 5 ).

Спорангии разных синангиев содержат пыльцевые зерна нескольких типов (Vesicaspora, Piceapollenites, Alisporites), результаты получены на основании изучения четырех синангиев.

В первом синангии пыльцевые зерна почти гаплоксилоноидные, типа Vesicaspora (что согласуется с: Krassilov et al., 1999), с крупными боковыми лопастями воздушного мешка, которые почти соприкасаются между собой, и небольшим телом (табл. XII , фиг. 6 ). Размеры четырех измеренных пыльцевых зерен составляют 63–87 на 44–57 мкм. Во втором синангии пыльцевые зерна типа Piceapollenites, слегка диплоксилоноидные, с крупным, немного квадратным в очертаниях телом и небольшими, относительно узкими мешками (табл. XII , фиг. 8 ). Размеры двух измеренных пыльцевых зерен составили 81 × 61 и 79 × 58 мкм. Крупные пыльцевые зерна типа Alisporites (табл. XII , фиг. 7 ), выделенные из других двух образцов, в большинстве своем сильно деформированные и часто поврежденные, были найдены вне связи с кутикулами или пыльцевыми массами. Пыльцевые зерна в очертаниях диплоксилоноидные, тело обычно крупнее мешков. Размеры этих пыльцевых зерен в среднем составляют 114 × 64 мкм.

Сравнение. P. disparis отличается от других видов Permotheca наличием спиральных ребер на поверхности спорангиев. От близкого вида P. colovratica, который также обладает спирально-ребристой поверхностью спорангиев, формально отличается числом спорангиев, у P. colovratica их четыре.

Замечания. Предположительно относится к Peltaspermaceae и ассоциирует с Permocallipteris retesorium (Zalessky) Naugolnykh, 2014 и пельтоидами Peltsapermum (Naugolnykh, Kerp, 1996; Наугольных, 1998).

Описываемые образцы Permotheca disparis являются наиболее поздними находками этого вида. В некоторых случаях можно наблюдать разрывы вдоль ребер спорангиев, что может указывать на способ их вскрывания (табл. XII , фиг. 1).

Три образца удовлетворяют диагнозу P. colovratica (табл. XII , фиг. 5 ). Они состоят из четырех (в одном случае – трех) спорангиев, соединенных основаниями. В сравнении стало ясно, что четких различий между P. disparis и P. colovratica нет: у обоих видов аналогичная спиральная ребристость на поверхности спорангиев и пыльцевые зерна близких пыльцевых морфотипов (см. Обсуждение), также эти образцы вписываются в построенный монотопный ряд. Принимая это во внимание, может оказаться, что P. colovratica является младшим синонимом P. disparis.

Пыльцевые зерна типа Alisporites, извлеченные из спорангиев P. disparis, по-видимому, являются заносными и принадлежали другому растению.

Пыльцевые зерна Vesicaspora и Piceapollenites были обнаружены в связи с кутикулами и, вероятнее всего, являются инситными. Причина, почему в спорангиях одного вида встречены пыльцевые зерна двух различных типов, пока не ясна. Маловероятно, что пыльцевые зерна Piceapollenites являются незрелыми пыльцевыми зернами Vesicaspora или их формой сохранности, поскольку размер тела пыльцевых зерен Piceapollenites существенно превосходит таковой пыльцевых зерен Vesicaspora. Возможно, что P. disparis является сборным видом. Тем не менее, для надежных выводов необходим более массовый материал по инситной пыльце.

Распространение. Кунгурский – казанский ярус Приуралья и Прикамья Удмуртии.

Материал. Костоваты (38 экз.), Чепаниха (11 экз.).

Permotheca vesicasporoides Meyen, Esaulova et Gomankov, 1986

Permotheca sp.: Meyen, 1982, с. 36, табл. 6 , фиг. 45 –47, рис. 15 с.

Permotheca vesicasporoides Meyen, Esaulova et Gomankov: Гоманьков, Мейен, 1986, с. 122–123, табл. XIV , фиг. 5, 6, 10–15 , рис. 64 а.

Голотип — ГИН, №3981/60б – 17 (Гоманьков, Мейен, 1986: табл. XIV , фиг. 5, 6, 10–15 ; рис. 64 а); Мутовино (=Исады); северодвинский ярус, верхняя пермь.

Описание (рис. 2). Микроспорангии, сросшиеся основаниями в синангии. В большинстве случаев синангии встречаются в латеральном положении (рис. 2, а–в). Число спорангиев в синангии от четырех до семи. Поверхность спорангиев обычно гладкая, иногда может быть покрыта продольными нерегулярными тонкими складками (рис. 2, в), в некоторых редких случаях – довольно глубокими. Длина спорангиев варьирует от 2 до 6 мм, но в пределах одного синангия слабо изменчива.

Можно выделить два морфологических типа, которые соединены немногочисленными переходными формами (рис. 2, г). Первый морфотип представлен компактными синангиями, в которых спорангии плотно прижаты друг к другу (рис. 2, а, в). Спорангии обычно овальной формы, со слегка притупленными верхушками. Синангии сидячие, широким основанием крепились к оси стробила. Второй морфотип представлен более рыхлыми синангиями (рис. 2, б). Верхушки спорангиев острые, нередко оттянутые.

Более надежными и выдержанными являются кутикулярно-эпидермальные и палинологические признаки. Кутикула стенок спорангиев тонкая, обычно прозрачная. Периклинальные стенки клеток с крупными папиллами диаметром 20–30 мкм (рис. 2, д), от которых на кутикуле иногда остаются только круглые отверстия правильной формы.

В спорангиях были обнаружены пыльцевые зерна типа Vesicaspora [V. ex. gr. magnalis (Andreeva) Hart, 1965]. Пыльцевые зерна обычно гаплоксилоноидные, овальные в очертаниях, одномешковые; мешок двулопастной, лопасти соединены тонкими перемычками в экваториальной области (рис. 2, е). Тело овальное, небольшое. Было измерено 13 пыльцевых зерен, захороненных в полярном положении. Средний размер пыльцевых зерен 74.2 (варьирует от 46 до 118 мкм) на 49.6 (от 25 до 80 мкм). В среднем отношение общей длины пыльцевого зерна к его ширине – 1.5 (меняется от 1.2 до 1.9). Наблюдается морфологическая изменчивость в строении пыльцевых зерен. Среди пыльцевых зерен типа Vesicaspora было встречено одно четко диплоксилоноидные пыльцевое зерно с уменьшенным телом типа Pityosporites (Seward) Manum, 1960 (рис. 2, е), размеры которого составили 64.5 × 37.6 мкм.

Сравнение. P. vesicasporoides отличается от других видов Permotheca гладкой поверхностью, сравнительно небольшим числом спорангиев в синангии и пыльцевыми зернами типа Vesicaspora.

Замечания. Микросинангии P. vesicasporoides ассоциируют с листьями Phylladoderma, купулами Cardiolepis Neuburg, 1965 и семенами Nucicarpus Neuburg, 1965 семейства Angaropeltidaceae (Гоманьков, Мейен, 1986).

Собранного материала недостаточно, чтобы оценить частоту встречаемости пыльцевых зерен типа Pityosporites среди Vesicaspora в спорангиях P. vesicasporoides. Это могут быть как аберрантные пыльцевые зерна, так и проявление естественного полиморфизма.

В коллекции был обнаружен один образец (отпечаток с противоотпечатком), представляющий собой толстую ось, вплотную к которой захоронен синангий P. vesicasporoides (рис. 3). Возможно, это часть микроспороклада, на котором располагались сидячие синангии P. vesicasporoides, но порядок их расположения на имеющемся материале установить невозможно. Вероятно, синангии могли располагаться по спирали, как это изображено на реконструкции P. disparis (Krassilov et al., 1999; Наугольных, 2007).

Распространение. Средняя и поздняя пермь Восточно-Европейской платформы.

Материал. Костоваты (22 обр.), Чепаниха (10 обр.).

Permotheca? musaformis Foraponova et Karasev, sp. nov.

Название вида – от рода Musa L. и formis лат. – подобный, похожий.

Голотип – ПИН, № 5563/3, синангий из шести спорангиев; Россия, Удмуртия, Воткинский р-н, д. Костоваты (местонахождение Костоваты), юж. часть западного берега Воткинского водохранилища; средняя пермь, верхи казанского яруса; обозначен здесь (рис. 4, а, б).

Diagnosis. Microsynangia (?) of gymnosperms, consist of 4–10 sporangia. Sporangia strongly elongated, nearly linear, at about 8.0 mm long and 1.5 mm wide, with slightly acuted apexes. Surface of sporangia covered with thin longitudinal ribs, which sometimes bifurcate. Short chains of resin bodies, different by size, occur in synangium base. In situ pollen unknown.

Описание (рис. 4). Синангии достаточно крупные, число спорангиев варьирует от четырех до десяти. Сами спорангии сильно вытянутые, сигаровидной формы, около 8.0 мм в длину и 1.5 мм в ширину (рис. 4, а). Верхушки немного приостренные, свободные, основаниями спорангии плотно срастаются. В основании спорангиев, вокруг места их срастания, можно обнаружить небольшие смоляные тельца до 300 мкм в диаметре (рис. 4, а). В ряде случаев они выглядят как отдельные тельца более или менее округлой формы, но могут образовывать отчетливую цепочку (рис. 4, б), к концу которой уменьшаются в размерах. На поверхности спорангиев хорошо сохраняется отчетливая продольная ребристость, тонкие продольные ребра могут бифуркировать.

Сравнение. От всех других видов рода отличается большими размерами, линейной, сигаровидной формой спорангиев, бифуркирующими продольными ребрами на поверхности спорангиев.

Замечания. В коллекции присутствуют 12 экз. P.? musaformis sp. nov. В основном синангии захораниваются в латеральном положении (рис. 4, a, в, д), но изредка (один экз. из двенадцати) – в адаксиальном (рис. 4, г). На одном образце (рис. 4, д, е) в основании синангия можно видеть неоформленный кусок ожелезненных тканей с остатками углистого вещества (см. стрелка на рис. 4, е). Вероятно, это могло быть местом прикрепления синангия к побегу или плацентой, оторванной от материнского растения вместе с синангием.

Несмотря на визуальное сходство структур P.? musaformis sp. nov. с синангиями Permotheca, из их остатков не удалось выделить пыльцу.

Распространение. Казанский ярус Прикамья Удмуртии.

Материал. Костоваты (9 обр.), Чепаниха (3 обр.).

ОБСУЖДЕНИЕ

Приведенное ниже обсуждение видов Permotheca должно помочь определить статус рода и целесообразность рассмотрения его как рода, связанного с Peltaspermales.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Род Permotheca является гетерогенным и объединяет виды, которые, вероятно, не связаны между собой родственными связями. Предлагая дополненный диагноз для рода Permotheca, мы ставили своей целью подчеркнуть сборный состав этого рода с неопределенным положением внутри Gymnospermae. Типовой вид рода P. sardykensis с ветвящимися спорангиофорами в наибольшей степени отличается от других видов рода, которые характеризуются сросшимися основаниями спорангиев. Большая часть видов также значительно отличается друг от друга. Так, единственный вид Permotheca из триаса Гондваны, P. helbyi, может принадлежать роду Townrowia или Pteruchus. Раннепермский вид P. bifurcata – единственный вид с дихотомирующей осью и плацентой, P. fimbriata отличается хорошо выраженными синангиофорами. Большая часть видов описана на крайне скудном материале, который не позволяет даже приблизительно оценить внутривидовую изменчивость. Два вида – P.? vittatinifera и P.? musaformis sp. nov. – отнесены к роду под знаком вопроса. P. disparis, вероятно, является сборным видом, а P. colovratica можно рассматривать как младший синоним P. disparis (как и, вероятно, P. deodara). Нет согласия и по палинологическим данным: из разных видов описаны пыльцевые зерна Vesicaspora/Falcisporites, Piceapollenites, Protohaploxypinus, Vittatina. Все эти типы пыльцы также значительно различаются по морфологии. Систематическая принадлежность надежно установлена лишь для некоторых видов Permotheca и, если учесть разнообразие в морфологическом строении, нельзя исключать, что некоторые виды могут относиться не к пельтаспермовым и ангаропельтидиевым, а к другим группам голосеменных.