1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Палеонтологический журнал
  4. № 6, 2021

Палеонтологический журнал, 2021, № 6, стр. 98-103

Первая находка гриба семейства Mycocaliciaceae в ровенском янтаре (Украина)

М. Н. Сухомлин a, *, В. П. Гелюта b, **, Е. Э. Перковский c, ***, М. С. Игнатов d, e, Д. В. Василенко f, g

a Институт эволюционной экологии НАН Украины
Киев, Украина

b Институт ботаники им. М.Г. Холодного НАН Украины
Киев, Украина

c Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины
Киев, Украина

d Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Москва, Россия

e Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
Москва, Россия

f Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

g Череповецкий государственный университет
Череповец, Россия

* E-mail: suhmary@ukr.net
** E-mail: vheluta@botany.kiev.ua
*** E-mail: perkovsk@gmail.com

Поступила в редакцию 18.01.2020
После доработки 17.02.2021
Принята к публикации 01.03.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из позднеэоценового ровенского янтаря описываетcя Chaenothecopsis polissica V.P. Heluta et Sukhomlyn, sp. nov. (Mycocaliciales, Ascomycota). По форме плодовых тел и морфологии мицелия он сходен с одновозрастным C. bitterfeldensis, однако аскокарпы C. polissica sp. nov. значительно мельче. Из современных калициоидных грибов и лишайников по размерам и внешнему облику плодовых тел к новому виду наиболее близок C. marcineae, развивающийся на смоле ели и известный из тайги Северной Америки (Канада, США) и Европы (Финляндия). C. polissica sp. nov. принадлежит к наиболее мелкоплодным видам приуроченных к смоле калициоидов и является второй опубликованной находкой ископаемых грибов в ровенском янтаре.

Ключевые слова: ископаемый гриб, поздний эоцен, калициоидные грибы, Chaenothecopsis bitterfeldensis, Chaenothecopsis polissica, Ascomycota, Fungi

ВВЕДЕНИЕ

Позднеэоценовый ровенский янтарь одновозрастен с балтийским янтарем (Perkovsky et al., 2010), но его изотопный состав свидетельствует о значительно более южном происхождении (Mänd et al., 2018). Систематическое изучение богатой и разнообразной фауны ровенского янтаря (35 отрядов артропод; неопубл. данные Е.Э. Перковского) началось лишь в XXI в. Из этого материала уже описано более 300 видов артропод, главным образом, насекомых (Перковский, Сухомлин, 2015; Перковский, 2016; Perkovsky, Sukhomlin, 2016; Baranov et al., 2016; Perkovsky, Fedotova, 2016; Fedotova, Perkovsky, 2017; Perkovsky, 2017, 2018; Каплин, Перковский, 2018; Dunlop et al., 2019; Kopeć et al., 2019; Wojtoń et al., 2019; Perkovsky, Makarkin, 2019, 2020; Colombo et al., 2020, 2021; Dietrich, Perkovsky, 2020; Klimov et al., 2020; Makarkin, Perkovsky, 2020; Perkovsky et al., 2020; Simutnik, Perkovsky, 2020; Sokolov, Perkovsky, 2020; Анисюткин, Перковский, 2021; Khaustov et al., 2021a, b; Kupryjanowicz et al., 2021; Legalov et al., 2021; Perkovsky, Nel, 2021). В то же время, флора ровенского янтаря все еще мало изучена, хотя уже описано более десятка видов мхов и печеночников (Perkovsky et al., 2010; Ignatov, Perkovsky, 2011, 2013; Konstantinova et al., 2012; Mamontov et al., 2013, 2015a, b, c, 2017a, b, 2019, 2020; Ignatov et al., 2016, 2019a, b). Недавно опубликовано подробное описание первого ровенского цветка, идентифицированного как новый вид Prunus hirsutipetala Sokoloff, Remizowa et Nuraliev (Sokoloff et al., 2018). Несмотря на интенсивное исследование ровенского янтаря, до настоящего времени в нем обнаружен только один лихенизированный вид грибов, который был идентифицирован лишь до уровня семейства Porinaceae, Lecanoromycetes, Ascomycota (Hayova et al., 2019).

В материале из Клёсова (Сарненский р-н, Ровенская обл. Украины) были обнаружены микроскопические плодовые тела и гифы гриба, принадлежащего к калициоидам (Ascomycota, Eurotiomycetes, Mycocaliciomycetidae). Мелкоплодный гриб из сукцинитов попал в научную коллекцию лишь благодаря сининклюзам. Присутствие инклюзов в изученном нами образце было первоначально выявлено только из-за наличия обрывка печеночника из рода Frullania Raddi. Поскольку калициевые грибы из ровенского янтаря ранее не были известны, целью этого исследования стало изучение морфологических особенностей грибных фоссилий с целью их идентификации.

Авторы искренне благодарны А.П. Власкину (Ин-т зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины) за помощь в работе и рецензентам за их ценные замечания. Работа поддержана грантом РФФИ № 19-04-00046 (ДВ).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом послужил образец янтаря, полученный из карьера “Пугач” в окрестностях пос. Клёсов, Сарненский р-н, Ровенская обл., Украина (Perkovsky et al., 2010). Образец весом 1.1 г (после первичной обработки) подвергся шлифовке, и далее использовался полированный фрагмент янтаря размером 17 × 7 мм, толщиной от 2.0 до 3.2 мм. Включения фотографировали под световым микроскопом Carl Zeiss Primo Star с использованием камеры Canon A300 и программного обеспечения AxioVision 4.7. Образец хранится в коллекции янтаря Ин-та зоологии им. И.И. Шмальгаузена Национальной академии наук Украины, г. Киев. Споры в толще янтаря не найдены.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

КЛАСС EUROTIOMYCETES

ПОРЯДОК MYCOCALICIALES

СЕМЕЙСТВО MYCOCALICIACEAE A. SCHMIDT, 1970

Род Chaenothecopsis Vainio, 1927

Chaenothecopsis polissica V.P. Heluta et Sukhomlyn, sp. nov.

Табл. X , фиг. 1–4 (см. вклейку)

Index Fungorum no.: IF558468.

Название вида – от топонима Полесье (укр. Полісся).

Голотип – SIZK-K-10076F/I; Клёсов; ровенский янтарь, поздний эоцен; обозначен здесь (табл. X , фиг. 2 ). Сининклюз – SIZK-K-10076F, остаток печеночника Frullania.

Diagnosis. Ascomata 102–230 μm high, capitulum obconicum, occasionally slightly lobed, 23.5–108.0(–132.5) μm in diam., (23.5–)27.0–89.5(–93.5) μm high. Stalk erect, often slightly curved, 67–162 × (9.5–)11–30 μm.

Holotype: Ukraine, Rovno Region, Klesiv, Rovno amber (late Eocene), SIZK-K-10076F/I.

Описание. Апотеции высотой 102–230 мкм, их головки обратно-конусовидные, иногда едва заметно лопастные, диаметром 23.5–108.0 (‒132.5) мкм, высотой (23.5–) 27.0–89.5 (‒93.5) мкм (табл. X , фиг. 2a –2г). Ножка прямостоящая, часто слегка согнутая, 67–162 × (9.5–) 11–30 мкм. Основание ножки со сплетением прикрепляющих гиф (табл. X , фиг. 2a, 2 г). Мицелий преимущественно поверхностный, однако от него отходят гифы, которые погружаются в более темный старый слой отвердевшей смолы на довольно значительную глубину – до 710 мкм (табл. X , фиг. 1 ). Поверхностные гифы двух типов: тонкие, толщиной до 3.2 мкм, сильно разветвленные (главным образом под прямым углом), и более толстые, до 8 мкм, изредка ветвящиеся (табл. X , фиг. 3 ). Погруженный в смолу мицелий состоит из тонких (до 3 мм) гиф, от прямых, нерегулярно ветвящихся (в основном под углом 45°–90°; табл. X , фиг. 4a ), до почти спиралевидно закрученных (табл. X , фиг. 4 б). Аскоспоры не наблюдались.

Сравнение. Новый вид отличается от всех известных современных представителей рода мелкими плодовыми телами. Морфологически наиболее близки виды Chaenothecopsis marcineae Selva и C. resinicola Rikkinen et Tuovila, однако оба характеризуются более крупными апотециями – 190–390 мкм и 300–500 мкм соответственно. Среди ископаемых видов наиболее близок C. bitterfeldensis Rikkinen et Poinar (Rikkinen, Schmidt, 2018); отличие также заключается в размерах плодовых тел (102–230 мкм против 460–750 мкм). Также новый вид отличается несколько более толстыми и менее закрученными гифами мицелия, которые могут ветвиться не только под прямым углом, но и в пределах 45°–90°. По размерам плодовых тел новый вид близок и к C. cf. bitterfeldensis из балтийского янтаря (Rikkinen et al., 2018), однако последний имеет более крупные апотеции (130–550 мкм высотой), ножки которых могут ветвиться, а головки обычно имеют пролиферации.

Материал. Голотип.

ОБСУЖДЕНИЕ

Изученный образец состоит из двух разных по окраске слоев – нижнего более темного и светлого верхнего. Между ними существует четкая граница, в области которой расположен мицелий гриба, образующий плодовые тела – апотеции. От него отходят гифы, проникающие в нижний слой образца (табл. X , фиг. 1 ). Таким образом, очевидно, что гриб развивался на поверхности смолы и вскоре был залит свежей порцией смолы, которая законсервировала его воздушную часть. Отметим, что часть плодовых тел согнута, их головки прижаты к поверхности субстрата. Оторванным от мицелия был только один апотеций. Это говорит о том, что гриб заливался новой порцией смолы сверху, а не с боковой стороны.

Калициоидов часто называют “булавочными” или “щетинистыми” лишайниками (из-за их крошечных, обычно менее 2 мм, апотециев в виде булавки). Они представляют собой полифилетическую группу лишайников и нелихенизированных грибов (Prieto, Wedin, 2016; Hardman et al., 2017). У большинства из них крошечные ножки поднимают спороносную головку над субстратом, тем самым способствуя дисперсии спор. Лихенологи рассматривают калициоидные лишайники и грибы как одну группу, поскольку они выглядят одинаково, растут вместе и часто собираются исследователями одновременно. Основные различия между ними заключаются в стратегии питания и механизмах освобождения спор (Tibell, 1984; Hardman et al., 2017).

Калициоидные грибы обитают на всех континентах, за исключением Антарктиды, но наиболее разнообразны в бореальных и умеренных лесах северного полушария (Rikkinen, 2003a; Tuovila, 2013; Rikkinen et al., 2018). В настоящее время в составе Mycocaliciales насчитывается примерно 150 видов из пяти родов. Большинство калициоидных грибов считаются паразитами или парасимбионтами лишайников, паразитами свободноживущих водорослей, печеночников или сосудистых растений или сапротрофами на древесине, коре или мертвых полипоровых грибах. К тому же, около 10% видов растет на смолах голосеменных или на других растительных экссудатах (Tibell, Titov, 1995; Tuovila, 2013). Никакая другая группа грибов не имеет сопоставимой доли видов, связанных со смолой (Tuovila, 2013).

Кроме современных представителей калициоидных грибов и лишайников, известны их ископаемые виды, обнаруженные в янтаре. Мы сравнили полученные данные о ровенском образце с информацией об уже описанных ископаемых видах калициоидных лишайников и грибов (Rikkinen, Poinar, 2000; Rikkinen, 2003a; Tuovila et al., 2013; Beimforde et al., 2014; Kettunen et al., 2018; Rikkinen et al., 2018; Rikkinen, Schmidt, 2018). Исчерпывающий обзор этих видов, найденных в европейском позднеэоценовом янтаре, дан Й. Риккиненом с соавт. (Rikkinen et al., 2018). Помимо уже известных на то время шести находок, авторы привели информацию еще о девяти и описали новый вид Chaenotheca succina Rikkinen et Schmidt. Они также указывали, что все исследованные калициоидные грибы из европейских янтарей можно с уверенностью отнести к современным родам Calicium Pers. (Caliciaceae, Lecanoromycetes), Chaenotheca (Th. Fr.) Th. Fr. (Coniocybaceae, Coniocybomycetes), Chaenothecopsis и Phaeocalicium A.F.W. Schmidt (Mycocaliciaceae, Mycocaliciales, Eurotiomycetes). Два балтийских и три саксонских гриба, приведенные в упомянутой работе как Chaenothecopsis cf. bitterfeldensis, отнесены вместе с C. bitterfeldensis к “Group D” рода Chaenothecopsis.

Оказалось, что изученный нами гриб отличается от этих видов, прежде всего, размерами плодовых тел. Все известные ископаемые виды, растущие на смоле, за исключением Phaeocalicium sp. (Rikkinen et al., 2018), имели более крупные апотеции по сравнению с нашим образцом, у которого наблюдались очень мелкие плодовые тела, высота которых не превышала 230 мкм. По другим морфологическим признакам (форма апотеция, морфология мицелия) наш образец наиболее близок к Chaenothecopsis bitterfeldensis (Rikkinen, Poinar, 2000). Учитывая это, мы предполагаем, что он также принадлежит к данной группе. Однако у C. bitterfeldensis размеры плодового тела варьируют в пределах 460–750 мкм, поэтому мы не можем отнести изученный нами гриб к C. bitterfeldensis и описываем его как новый вид.

Современные виды этой группы, живущие на смоле (Tuovila et al., 2014), известны из умеренных областей европейской части России, Дальнего Востока, Кавказа и Северной Америки (Tibell, Titov, 1995; Groner, 2010; Gockman et al., 2020).

Как указывали Й. Риккинен и А. Шмидт (Rikkinen, Schmidt, 2018), изучение калициоидных лишайников и грибов дает возможность понимания структуры европейских позднеэоценовых янтарных лесов. Эти авторы показали экологическую взаимосвязь ископаемых и современных калициоидных грибов, поэтому интересно сравнить изученный нами гриб с приуроченными к смоле современными видами. Разнообразие последних было рассмотрено Л. Тибеллом и А. Титовым (Tibell, Titov, 1995), но с тех пор был описан ряд дополнительных видов из экссудатов растений (Rikkinen, 2003a, b; Tuovila et al., 2011а, b; Selva, 2013; Selva, Tuovila, 2016). Тем не менее, в настоящее время в мире известно все еще сравнительно небольшое число таких видов. Так, С. Сельва и Х. Туовила (Selva, Tuovila, 2016) приводят ключ для определения только 19 видов, развивающихся на смоле. Мы сравнили с ними описанный нами гриб, ориентируясь на размеры плодовых тел.

Из всех приведенных в ключе таксонов наиболее мелкие плодовые тела высотой до 600 мкм имели только два вида – Chaenothecopsis marcineae и C. resinicola. Апотеции C. marcineae описаны со смолы ели из Восточной Канады, США (Мэн и Миннесота) и севера Финляндии (Selva, 2013; McMullin, 2017; Gockman et al., 2020); по размерам (190–390 мкм) они наиболее близки к плодовым телам изученного нами вида. Они обычно обнаруживаются среди мелких капель смолы, заметных при большом увеличении (Selva, Tuovila, 2016; McMullin, 2017), чаще всего на внутренней стороне коры Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns et Poggenb. (Gockman et al., 2020). Cининклюз Frullania в ровенском образце указывает на то, что потёк смолы находился на дневной поверхности; тем не менее весьма вероятно, что мелкоплодность нового вида была связана, как и у C. marcineae, с преимущественным обитанием на внутренней стороне коры. Второй вид, C. resinicola, найден в России (юг Приморского края) на смоле Pinus koraiensis Siebold et Zucc. и в США (Северная Каролина) на смоле Tsuga canadensis (L.) Carrière (Selva, 2010). Апотеции C. resinicola заметно крупнее, чем у C. polissica и C. marcineae – варьируют в пределах 300–500 мкм (Tibell, Titov, 1995; Selva, 2010).

В Европе известно лишь пять рецентных видов рода Chaenothecopsis, в том числе четыре вида, развивающихся на смоле хвойных (Tuovila et al., 2011b; McMullin, 2017). В отличие от Северной Америки, где представители этого рода сравнительно обычны, их распространение в Европе имеет реликтовый характер (Tuovila et al., 2011b). Достаточно сказать, что 10 лет назад виды рода Chaenothecopsis на смоле хвойных из Европы были известны лишь из четырех местонахождений (Groner, 2010; Tuovila et al., 2011b). За последнее десятилетие к ним добавились ряд скандинавских местонахождений и первое местонахождение в Южной Европе (Tuovila et al., 2011b; McMullin, 2017). C. polissica из ровенского янтаря является третьей находкой связанного со смолой вида из Восточной Европы и второй – вида, связанного со смолой хвойных. С северо-запада Северной Америки известно не менее семи видов рода Chaenothecopsis со смолы хвойных, а из Северной Европы – три рецентных вида (Tuovila et al., 2011b; McMullin, 2017; Rikkinen, Schmidt, 2018), поскольку в этом регионе лишь Picea abies (L.) H. Karst. производит достаточное для развития этих видов количество смолы (Tuovila et al., 2011b). Высокое разнообразие хвойных балтийского янтарного леса (Sadowski et al., 2017) позволяет предполагать, что позднеэоценовое разнообразие рода Chaenothecopsis было не менее богатым, чем современное на северо-западе Северной Америки.

Таким образом, описанный новый вид микокалициевого гриба из ровенского янтаря является, очевидно, наиболее мелкоплодным среди всех видов рода Chaenothecopsis, развивающихся на смоле. Отметим, что наша статья является лишь второй микологической публикацией по ровенскому янтарю.

Список литературы

  1. Анисюткин Л.Н., Перковский Е.Э. Periplaneta (?) perialla sp. nov., личинка таракана подсемейства Blattinae (Dictyoptera, Blattidae) из ровенского янтаря // Палеонтол. журн. 2021. № 3. С. 54–60.

  2. Каплин В.Г., Перковский Е.Э. К фауне щетинохвосток (Zygentoma, Microcoryphia) ровенского янтаря // Палеонтол. журн. 2018. № 5. С. 68–72.

  3. Перковский Е.Э. Новый вид микромальтид (Coleoptera, Micromalthidae) из ровенского янтаря. I. Морфология имаго // Палеонтол. журн. 2016. № 3. С. 83–87.

  4. Перковский Е.Э., Сухомлин Е.Б. Новые позднеэоценовые виды мошек (Diptera, Simuliidae) из ровенского янтаря, Украина // Палеонтол. журн. 2015. № 6. С. 48–53.

  5. Baranov V.A., Kvifte G.M., Perkovsky E.E. Two new species of fossil Corethrella Coquillett from Late Eocene Rovno amber, with a species-level phylogeny for the family based on morphological traits (Diptera: Corethrellidae) // Syst. Entomol. 2016. V. 41. № 3. P. 531–540.

  6. Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S. et al. Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: combining fossil and molecular data // Mol. Phylog. Evol. 2014. V. 78. P. 386–398.

  7. Colombo W.D., Gobbi F.T., Perkovsky E.E., Azevedo C.O. Synopsis of the fossil Pristocerinae (Hymenoptera, Bethylidae), with description of two new genera and species from Burmese, Taimyr, Baltic and Rovno ambers // Hist. Biol. 2020. https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1733551

  8. Colombo W.D., Perkovsky E.E., Waichert C., Azevedo C.O. Synopsis of the fossil flat wasps Epyrinae (Hymenoptera, Bethylidae), with description of three new genera and ten new species // J. Syst. Palaeontol. 2021. V. 19. № 1. P. 39–89. https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1882593

  9. Dietrich C.H., Perkovsky E.E. The first leafhopper (Hemiptera: Cicadellidae) from Eocene Rovno amber representing a new genus and species // Palaeoentomology. 2020. V. 3. № 2. P. 180–187.

  10. Dunlop J.A., Marusik Yu., Vlaskin A.P. Comparing arachnids in Rovno amber with the Baltic and Bitterfeld deposits // Paleontol. J. 2019. V. 53. № 10. P. 1074–1083.

  11. Fedotova Z.A., Perkovsky E.E. New genus and species of gall midges (Diptera, Cecidomyiidae, Porricondylinae, Holoneurini) from the Late Eocene amber of Olevsk (Zhitomir Region, Ukraine) // Vest. Zool. 2017. V. 51. № 1. P. 23–30.

  12. Gockman O., Selva S.B., McMullin R.T. Calicioid lichens and fungi of Minnesota, USA: Including two new species, Chaenothecopsis jordaniana and C. penningtonensis (Mycocaliciaceae) // The Bryologist. 2020. V. 123. № 2. P. 235–259.

  13. Groner U. Calicioid lichens and fungi in the Muota Valley, central Switzerland: high species diversity in a small area // Candollea. 2010. V. 65. № 2. P. 377–391.

  14. Hardman A., Stone D., Selva S.B. Calicioid lichens and fungi of the Gifford Pinchot and Okanogan-Wenatchee National Forests in Washington, USA // Opuscula Philolichenum. 2017. V. 16. P. 1–14.

  15. Hayova V.P., Tykhonenko Y.Y., Sukhomlyn M.M. et al. First record of fungal fruit bodies on a leaf from Late Eocene Rovno amber (Ukraine) // Paleontol. J. 2019. V. 53. № 10. P. 1104–1110.

  16. Ignatov M.S., Lamkowski P., Ignatova E.A. et al. Mosses from Rovno amber (Ukraine). 5. New findings and comparison of mosses from Rovno and Baltic amber // Paleontol. J. 2019a. V. 53. № 10. P. 1084–1094.

  17. Ignatov M.S., Lamkowski P., Ignatova E.A., Perkovsky E.E. Mosses from Rovno amber (Ukraine), 4. Sphagnum heinrichsii, a new moss species from Eocene // Arctoa. 2019b. V. 28. № 1. P. 1–11.

  18. Ignatov M.S., Perkovsky E.E. Mosses from Rovno amber (Ukraine) // Arctoa. 2011. V. 20. P. 1–18.

  19. Ignatov M.S., Perkovsky E.E. Mosses from Rovno amber (Ukraine), 2 // Arctoa. 2013. V. 22. P. 83–92.

  20. Ignatov M.S., Schäfer-Verwimp A., Perkovsky E.E., Heinrichs J. Mosses from Rovno amber (Ukraine), 3. Pottiodicranum, a new moss genus from the Late Eocene // Arctoa. 2016. V. 25. P. 229–235.

  21. Kettunen E., Sadowski E.-M., Seyfullah L.J. et al. Caspary’s fungi from Baltic amber: historic specimens and new evidence // Pap. Palaeontol. 2018. V. 5. № 6. P. 1–25.

  22. Khaustov A.A., Vorontsov D.D., Perkovsky E.E., Klimov P.B. First fossil record of mite family Barbutiidae (Acari: Raphignathoidea) from late Eocene Rovno Amber, with a replacement name Hoplocheylus neosimilis nomen novum (Tarsocheylidae) // Syst. Appl. Acarology. 2021b. V. 26. № 5. P. 973–980.

  23. Khaustov A.A., Vorontsov D.D., Perkovsky E.E., Lindquist E.E. Review of fossil heterostigmatic mites (Acari: Heterostigmata) from late Eocene Rovno Amber. I. Families Tarsocheylidae, Dolichocybidae and Acarophenacidae // Syst. Appl. Acarology. 2021a. V. 26. № 1. P. 33–61.

  24. Klimov P.B. Khaustov A.A., Vorontsov D.D. et al. Two new species of fossil Paratydeidae (Acari: Trombidiformes) from the late Eocene amber highlight ultraslow morphological evolution in a soil-inhabiting arthropod lineage // J. Syst. Palaeontol. 2020. V. 18. № 7. P. 607–629.

  25. Konstantinova N.A., Ignatov M.S., Perkovsky E.E. Hepatics from Rovno amber (Ukraine) // Arctoa. 2012. V. 21. P. 265–271.

  26. Kopeć K., Perkovsky E., Skibińska K. A new species of a genus Cheilotrichia (Diptera: Limoniidae) from Baltic and Ukrainian amber // Ann. Zool. 2019. V. 69. № 2. P. 423–426.

  27. Kupryjanowicz J., Lyubarsky G.Yu., Perkovsky E.E. Heterhelus buzina sp. n. (Coleoptera: Kateretidae) from Rovno amber: the first proxy for Sambucus in the Eocene of Eastern Europe // Invertebr. Zool. 2021. V. 18. № 1. P. 16–24. https://doi.org/10.15298/invertzool.18.1.02

  28. Legalov A.A., Nazarenko V.Yu., Perkovsky E.E. A new species of the genus Glaesotropis Gratshev et Zherikhin, 1995 (Coleoptera, Anthribidae) from Rovno amber // Foss. Rec. 2021. V. 24. P. 1–7. https://doi.org/10.5194/fr-24-1-2021

  29. Makarkin V.N., Perkovsky E.E. A new species of Proneuronema (Neuroptera, Hemerobiidae) from the late Eocene Rovno amber // Zootaxa. 2020. V. 4718. № 2. P. 292–300.

  30. Mamontov Yu.S., Atwood J.J., Perkovsky E.E., Ignatov M.S. Hepatics from Rovno amber (Ukraine): Frullania pycnoclada and a new species, F. vanae // The Bryologist. 2020. V. 123. № 3. P. 421–430.

  31. Mamontov Yu.S., Heinrichs J., Schäfer-Verwimp A. et al. Hepatics from Rovno amber (Ukraine), 2. Acrolejeunea ucrainica sp. nov. // Arctoa. 2013. V. 22. P. 93–96.

  32. Mamontov Yu.S., Heinrichs J., Schäfer-Verwimp A. et al. Hepatics from Rovno amber (Ukraine), 4. Frullania riclefgrollei, sp. nov. // Rev. Palaeobot. Palynol. 2015a. V. 23. P. 31–36.

  33. Mamontov Yu.S., Heinrichs J., Váňa J. et al. Hepatics from Rovno amber (Ukraine), 3. Anastrophyllum rovnoi sp. nov. // Arctoa. 2015b. V. 24. P. 43–46.

  34. Mamontov Yu.S., Heinrichs J., Váňa J. et al. Hepatics from Rovno amber (Ukraine), 5. Cephaloziella nadezhdae sp. nov. // Arctoa. 2015c. V. 24. P. 289–293.

  35. Mamontov Yu.S., Hentschel J., Konstantinova N.A. et al. Hepatics from Rovno amber (Ukraine), 6. Frullania rovnoi, sp. nov. // J. Bryol. 2017a. V. 39. P. 336–341.

  36. Mamontov Yu.S., Ignatov M.S., Perkovsky E.E. Hepatics from Rovno amber (Ukraine), 7. Frullania zerovii, sp. nov. // N-ova Hedwigia. 2017b. V. 106. № 1–2. P. 103–113.

  37. Mamontov Yu.S., Ignatov M.S., Perkovsky E.E. Liverworts from Rovno Amber (Ukraine). 8. Frullania ekaterinae sp. nov. and F. schmalhausenii sp. nov. // Paleontol. J. 2019. V. 53. № 10. P. 984–993.

  38. Mänd K., Muehlenbachs K., McKellar R.C. et al. Distinct origins for Rovno and Baltic ambers: evidence from carbon and hydrogen stable isotopes // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2018. V. 505. P. 265–283.

  39. McMullin R.T. Chaenothecopsis marcinae new to Europe from Lapland, Finland // Graphis Scripta. 2017. V. 29. № 1–2. P. 6–7.

  40. Perkovsky E.E. Rovno amber caddisflies (Insecta, Trichoptera) from different localities, with information about three new sites // Vest. Zool. 2017. V. 51. № 1. P. 15–22.

  41. Perkovsky E.E. Only a half of species of Hymenoptera in Rovno amber is common with Baltic amber // Vest. Zool. 2018. V. 52. № 5. P. 353–360.

  42. Perkovsky E.E., Fedotova Z.A. Rovnodiplosis eduardi gen. et sp. nov., the first record of a fossil gall midge of the supertribe Mycodiplosidi (Diptera, Cecidomyioidea, Cecidomyiidae) in the Late Eocene of the Rovno amber // Paleontol. J. 2016. V. 50. № 9. P. 1027–1032.

  43. Perkovsky E.E., Makarkin V.N. A new species of Succinoraphidia Aspöck and Aspöck, 2004 (Raphidioptera: Raphidiidae) from the late Eocene Rovno amber, with venation characteristics of the genus // Zootaxa. 2019. V. 4576. № 3. P. 570–580.

  44. Perkovsky E.E., Makarkin V.N. A new species of Sympherobius Banks (Neuroptera: Hemerobiidae) from the late Eocene Rovno amber // Palaeoentomology. 2020. V. 3. № 2. P. 196–203.

  45. Perkovsky E.E., Nel A. A new Rovno amber termite genus (Isoptera, Rhinotermitidae) from Styr river basin // Palaeontol. Electron. 2021. V. 24(1):a05. https://doi.org/10.26879/1127

  46. Perkovsky E.E., Olmi M., Vasilenko D.V. et al. First Bocchus Ashmead (Hymenoptera: Dryinidae) from Upper Eocene Rovno amber: B. schmalhauseni sp. nov. // Zootaxa. 2020. V. 4819. № 3. P. 544–556.

  47. Perkovsky E.E., Sukhomlin E.B. A new species of Hellichiella (Diptera: Simuliidae) with 11-segmented antenna from the Eocene // Israel J. Entomol. 2016. V. 46. P. 79–86.

  48. Perkovsky E.E., Zosimovich V.Yu., Vlaskin A.P. Rovno amber // Biodiversity of fossils in amber from the major world deposits / Ed. Penney D. Manchester: Siri Sci. Press, 2010. P. 116–136.

  49. Prieto M., Wedin M. Phylogeny, taxonomy and diversification events in the Caliciaceae // Fung. Divers. 2016. V. 40. P. 1–18.

  50. Rikkinen J. Calicioid lichens from European Tertiary amber // Mycologia. 2003a. V. 95. № 6. P. 1032–1036.

  51. Rikkinen J. New resinicolous ascomycetes from beaver scars in western North America // Ann. Bot. Fenn. 2003b. V. 40. P. 443–450.

  52. Rikkinen J., Meinke S.K.L., Grabenhorst H. et al. Calicioid lichens and fungi in amber – Tracing extant lineages back to the Paleogene // Geobios. 2018. V. 51. P. 469–479.

  53. Rikkinen J., Poinar G. A new species of resinicolous Chaenothecopsis (Mycocaliciaceae, Ascomycota) from 20 million year old Bitterfeld amber, with remarks on the biology of resinicolous fungi // Mycol. Res. 2000. V. 104. № 1. P. 7–15.

  54. Rikkinen J., Schmidt A.R. Morphological convergence in forest microfungi provides a proxy for Paleogene forest structure // Transform. Paleobot. 2018. P. 527–549.

  55. Sadowski E.M., Seyfullah L.J., Schmidt A.R., Kunzmann L. Conifers of the ‘Baltic amber forest’ and their palaeoecological significance // Stapfia. 2017. V. 106. P. 1–73.

  56. Selva S.B. New and interesting calicioid lichens and fungi from eastern North America // The Bryologist. 2010. V. 113. № 2. P. 272–276.

  57. Selva S.B. The calicioid lichens and fungi of the Acadian Forest Ecoregion of northeastern North America, I. New species and range extensions // The Bryologist. 2013. V. 116. № 3. P. 248–256.

  58. Selva S.B., Tuovila H. Two new resinicolous mycocalicioid fungi from the Acadian Forest: One new to science, the other new to North America // The Bryologist. 2016. V. 119. № 4. P. 417–422.

  59. Simutnik S.A., Perkovsky E.E. Ektopicercus Simutnik gen. nov. (Hymenoptera, Chalcidoidea, Encyrtidae) from late Eocene Rovno amber // Palaeoentomology. 2020. V. 3. № 4. P. 342–346.

  60. Sokoloff D.D., Ignatov M.S., Remizowa M.V. et al. Staminate flower of Prunus s. l. (Rosaceae) from Eocene Rovno amber (Ukraine) // J. Plant Res. 2018. V. 131. № 6. P. 925–943.

  61. Sokolov A.V., Perkovsky E.E. The first Eocene species of Bacanius (Coleoptera: Histeridae: Dendrophilinae) from Rovno amber // Russ. Entomol. J. 2020. V. 29. № 2. P. 157–160.

  62. Tibell L. A reappraisal of taxonomy of Caliciales // Beihafte Nova Hedwigia. 1984. V. 79. P. 597–713.

  63. Tibell L., Titov A. Species of Chaenothecopsis and Mycocalicium (Caliciales) on exudate // The Bryologist. 1995. V. 98. № 4. P. 550–560.

  64. Tuovila H. Sticky business – diversity and evolution of Mycocaliciales (Ascomycota) on plant exudates. PhD thesis. Helsinki: Univ. Helsinki, 2013. 142 p. https://helda.helsinki.fi/handle/10138/39265.

  65. Tuovila H., Cobbinah J.R., Rikkinen J. Chaenothecopsis khayensis, a new resinicolous calicioid fungus on African mahogany // Mycologia. 2011a. V. 103. № 3. P. 610–615.

  66. Tuovila H., Davey M.L., Yan L. et al. New resinicolous Chaenothecopsis species from China // Mycologia. 2014. V. 106. № 5. P. 989–1003.

  67. Tuovila H., Larsson P., Rikkinen J. Three resinicolous North American species of Mycocaliciales in Europe with a re-evaluation of Chaenothecopsis oregana Rikkinen // Karstenia. 2011b. V. 51. P. 37–49.

  68. Tuovila H., Schmidt A.R., Beimforde C. et al. Stuck in time—a new Chaenothecopsis species with proliferating ascomata from Cunninghamia resin and its fossil ancestors in European amber // Fung. Diver. 2013. V. 58. P. 199–213.

  69. Wojtoń M., Kania I., Krzemiński W. Review of Mycetobia Meigen, 1818 (Diptera, Anisopodidae) in the Eocene ambers // Zootaxa. 2019. V. 4544. № 1. P. 1–40.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Палеонтологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал