Палеонтологический журнал, 2021, № 6, стр. 33-39

ВВЕДЕНИЕ

Без малого сто лет назад из верхнего байоса Германии по голотипу был описан новый вид аммонитов Garantiana primitiva Wetzel, 1936. Позже этот вид был предложен в качестве типового для монотипического рода Infragarantiana Westermann, 1956. Значение I. primitiva определяется тем, что авторами вида и рода он считался древнейшим представителем подсемейства Garantianinae (Wetzel, 1954, c. 557), и его родоначальником (Westermann, 1956, с. 268, приложение 2 ).

При отсутствии новых находок Infragarantiana оставалось неясным положение этого таксона в системе среднеюрских аммоноидей, различные авторы относили его к разным семействам – Perisphinctidae, Parkinsoniidae, Stephanoceratidae и Spiroceratidae; название Infragarantiana считалось младшим синонимом установленных ранее родов.

Новые сборы из байоса Северного Кавказа позволяют обосновать самостоятельность рода Infragarantiana Westermann, а также уточнить систематическое положение и диагноз этого рода и его типового вида I. primitiva (Wetzel).

МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И МАТЕРИАЛ

Обсуждаемые в статье аммониты были собраны автором в ходе полевых работ 2020 г. в обнажении по левому берегу р. Кяфар (левый приток р. Большой Зеленчук) ниже ст. Сторожевая (Зеленчукский р-н Карачаево-Черкесии) (рис. 1, местонахождение 31а).

Рис. 1.

Расположение местонахождения: а – общая схема, рамкой показан контур детальной карты; б – карта местонахождений №№ 31, 31а (левый берег р. Кяфар ниже устья р. Бижгон).

В этом местонахождении обнажается толща глин (рис. 2) с прослоями преимущественно карбонатных конкреций, относящаяся к верхней подсвите джангурской свиты (Безносов, 1967). Обнажение является частью разреза, вскрывающегося на протяжении около 150 м выше по Кяфару и далее в большом овраге (местонахождение 31), устье которого расположено непосредственно ниже устья р. Бижгон (левый приток р. Кяфар). Из местонахождения 31 недавно был описан вид Keppleritiana¹¹ rostovtsevi Mitta, и установлены слои с rostovtsevi, отнесенные к средней части зоны Niortense стандартной западноевропейской шкалы (Митта, 2017б).

Рис. 2.

Разрез джангурской свиты в местонахождении № 31а на левом берегу р. Кяфар; стрелкой показан уровень залегания конкреции с Infragarantiana primitiva и др.

Новые находки аммонитов происходят из конкреции сидерита неправильной формы, извлеченной из глин джангурской свиты и переполненной остатками аммонитов и их челюстей, двустворок и брахиопод. Кроме обсуждаемых ниже Infragatantiana primitiva (Wetzel), здесь были найдены раковины Oppelia subradiata (Sowerby) – вида, характерного для интервала от зоны Stephanoceras humphriesianum нижнего байоса (Gauthier et al., 2002) по нижнюю подзону Teloceras banksii зоны Strenoceras niortense верхнего байоса включительно (Rioult et al., 1997). Кроме того, в этой же конкреции найдены филлоцератиды Adabofoloceras, Holcophylloceras, Pseudophylloceras, и литоцератиды Nannolytoceras, в большинстве своем представленные фрагментами раковин или ювенильными экземплярами.

Оригиналы хранятся в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка (ПИН РАН), колл. № 5546.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Вид Garantiana primitiva был описан В. Ветцелем (Wetzel, 1936, с. 540) по единственной неполно сохранившейся раковине с конечным диаметром около 20 мм, найденной в конкреции из “слоев с Teloceras” (нижней части зоны Niortense верхнего байоса, подзоны Banksii, в современном понимании) в карьере в окрестностях г. Билефельд. В связи с тем, что фотографии этого мелкоразмерного экземпляра (приведенные при первой публикации в натуральную величину), не давали полного представления о виде, его автором позже была приведена схематическая зарисовка голотипа, демонстрирующая ширину пупка и расположение ребер, сохранившихся лишь отчасти (Wetzel, 1954, с. 557, рис. 5 ; здесь, рис. 3).

Рис. 3.

Репродукция схематической зарисовки голотипа Infragarantiana primitiva (Wetzel, 1954, рис. 5 ), с изменениями и дополнениями.

Г. Вестерманн (Westermann, 1956) установил род Infragarantiana с типовым видом Garantiana primitiva Wetzel без описания, c указанием, что к этому же роду относится также Ammonites caumontii d’Orbigny. Вестерманн указал в качестве отличия от установленного в этой же работе рода Infraparkinsonia с направленными вперед концами ребер прямые и противостоящие друг другу кончики вторичных ребер инфрагарантиан (в обоих случаях скульптура прерывается посередине вентральной стороны). Также было отмечено, что, скорее всего, у раковин обоих новых родов отсутствуют пережимы.

Infragarantiana и Infraparkinsonia были отнесены формально к подсем. Leptosphinctinae сем. Perisphinctidae, хотя далее по тексту указывается (Westermann, 1956, c. 269), что от Infragarantiana произошли Garantiana, Orthogarantiana, Pseudogarantiana, Strenoceras и др., т.е., представители подсемейства Garantianinae сем. Stephanoceratidae в современном понимании (впрочем, отнесенные Вестерманном к подсем. Parkinsoniinae одноименного семейства). Там же указывается, что род Parkinsonia происходит от рода Infraparkinsonia. В следующей работе (Westermann, 1958, c. 454) этот исследователь подтверждает уже высказанное мнение о происхождении Garantiana “and probably also Strenoceras” от Infragarantiana.

Г. Дитль (Dietl, 1980а), а вслед за ним другие исследователи (Schlegelmilch, 1985; Metz, 1992) сочли название Infragarantiana младшим субъективным синонимом Caumontisphinctes; этот род (в объеме понимаемых как подроды Caumontisphinctes Buckman [M] и Infraparkinsonia Westermann [m]) признан родоначальником Parkinsoniidae (Dietl, 1980а; Безносов, Кутузова, 1982). В недавней сводке по перисфинктоидеям Р. Эне и М. Ховарт (Énay, Howarth, 2019) согласились с этим мнением, хотя отнесли Caumontisphinctes к подсем. Leptosphinctinae сем. Perisphinctidae. Подсемейства Parkinsoniinae и Pseudocosmoceratinae, по нашему мнению, составляющие семейство Parkinsoniidae (Митта, 2004, 2009, 2017в; Митта, Бакарюкина, 2020), указанными авторами также отнесены к сем. Perisphinctidae.

Н.В. Безносов (Безносов, Митта, 1993) считал название Infragarantiana младшим субъективным синонимом Pseudogarantiana Bentz, понимавшегося им как нормоморфный микроконх гетероморфных Spiroceratidae (Безносов, Кутузова, 1990).

Обобщая изложенное, можно констатировать, что положение рода Infragarantiana в системе аммоноидей остается дискуссионным, поскольку предыдущие исследователи понимали его по-разному: как Garantianinae (сем. Stephanoceratidae), Parkinsoniinae (сем. Parkinsoniidae), Leptosphinctinae (сем. Perisphinctidae) и Spiroceratinae (сем. Spiroceratidae).

ОБСУЖДЕНИЕ

Наиболее существенные видовые признаки, отмеченные Ветцелем (Wetzel, 1936) при первом описании “Garantiana” primitiva, можно подытожить следующим образом:

– плохо сохранившийся экземпляр карликового (конечный диаметр 20 мм) вида, с уцелевшей начальной частью жилой камеры и сближенными двумя последними перегородками (что свидетельствует о достижении взрослой стадии);

– сечение оборота почти округлое, его ширина больше высоты;

– первичные ребра рельефные субрадиальные, раздваивающиеся на боковой стороне с образованием бугорков в точке ветвления;

– вторичные ребра на наружной стороне прерываются, их концы расположены почти напротив друг друга.

Позднее автор вида посчитал необходимым подчеркнуть, что голотип при Д = 20 мм, исходя из степени эволютности, является вполне взрослой раковиной, исключив возможность ее дальнейшего роста; и указал на отсутствие бугорков на наружной стороне (Wetzel, 1954).

Сравнение северокавказских экземпляров (рис. 4) с фотографиями и зарисовкой голотипа вида Ветцеля показывает их большое сходство. Очевидно, что при определении конечного диаметра голотипа Ветцелем не была учтена высота недостающей средней части последнего оборота (мною на рис. 3 пунктиром дорисован его контур). Кроме того, у голотипа не сохранилась устьевая часть раковины с одиночными ребрами; в итоге его реальный диаметр должен был составлять ~30 мм, что вполне соответствует конечным размерам наших раковин. По форме раковины и скульптуре, насколько можно судить по имеющимся данным, наши экземпляры не отличаются от голотипа I. primitiva.

Рис. 4.

Infragarantiana primitiva (Wetzel) [M]: а–в – экз. ПИН, № 5546/313, передняя часть жилой камеры с сохранившимся с одной стороны (а) устьем; г, д – экз. ПИН, № 5546/314, фрагмокон: г – сбоку, д – с вентральной стороны; е–з – экз. ПИН, № 5546/315, фрагмокон: е – с устья, ж – сбоку, з – с вентральной стороны; Карачаево-Черкесия, Зеленчукский р-н, лев. берег р. Кяфар ниже устья р. Бижгон, местонахождение № 31а; джангурская свита; низы зоны Strenoceras niortense; сб. автора, 2020 г. Масштабная линейка – 1 см.

Наши находки передней части жилой камеры (пусть фрагментарные) I. primitiva, со всей определенностью демонстрирующие простой (без ушек) устьевой край, позволяют отнести Infragarantiana к несомненным макроконхам. Это сразу сужает круг возможных ближайших родственников Infragarantiana.

Pseudogarantiana являются микроконхами (составляя диморфную пару с макроконхами Garantiana) и появляются впервые только в зоне Garantiana garantiana (Gauthier et al., 1996; Dietze et al., 2002). Кроме того, благодаря находкам микроконхов Spiroceras с ушками (Митта, 2017а), окончательно установлен диморфизм внутри этого рода спироцератин. У диморфной пары Orthogarantiana [M] и Strenoceras [m] при Д 15–20 мм обороты гораздо более вздутые, пупок заметно уже, скульптура грубая, вентральная борозда резко прочерчена, кончики вторичных ветвей гребневидно приподняты (Митта, 2020, рис. 3). Соответственно, близкое родство инфрагарантиан с Garantianinae маловероятно, а со Spiroceratinae исключено.

Сложнее вопрос о принадлежности Infragarantiana к Parkinsoniinae или Leptosphinctinae. Эти первые настоящие Perisphinctoidea, представленные диморфными парами соответственно Caumontisphinctes [M]/Infraparkinsonia [m] и Leptosphinctes [M]/Kubanoceras [m], отделились от Stephanoceratoidea практически одновременно, в верхней подзоне Teloceras blagdeni зоны Humphriesianum (верхи нижнего байоса) (Pavia, 1973; Dietl, 1980а; Galácz, 2012; Pavia, Zunino, 2012). Указанные аммониты, по крайней мере, древнейшие виды, имели сходную форму раковины и скульптуру (выше отмечалось, что некоторые исследователи по настоящее время относят их к одному семейству Perisphinctidae). Основные различия заключаются в очертаниях вторичных ребер, особенно на вентральной стороне.

У паркинсониин Caumontisphinctes [M]/Infraparkinsonia [m] вторичные ребра, разделенные на вентральной стороне срединной бороздой, подходят к ней поочередно с каждой стороны и под углом (ветви наклонены вперед). Впрочем, эти признаки не всегда выдерживаются в онтогенезе отдельных раковин и видов. У лептосфинктин Leptosphinctes [M]/Kubanoceras [m] кончики ветвей, прерывающихся на вентральной стороне с образованием гладкой срединной полосы, подходят к ней прямо, и расположены супротивно.

В скульптуре первых лептосфинктин есть одна особенность, которая не характерна для древнейших паркинсониин. Боковые бугорки, развитые в той или иной мере у обоих таксонов, наблюдаются обычно в точке ветвления ребер. Но у некоторых Leptosphinctes точка ветвления может располагаться ближе к вентролатеральной области, а бугорки выражены еще на первичном ребре (Dietl, 1980b, рис. 7 ; Митта, 2021, табл. III , фиг. 5 ). При этом бугорки наблюдаются, в том числе, и на простых (одиночных) ребрах. Последний признак характерен также для предполагаемого потомка Leptosphinctes, рода Vermisphinctes Buckman (Mitta, 2019, табл. 17 , фиг. 3).

Сглаживание ребер на середине вентральной стороны с преимущественно противостоящими друг другу кончиками ветвей, и наличие одиночных ребер с боковыми бугорками свидетельствуют в пользу отнесения Infragarantiana к подсем. Leptosphinctinae сем. Perisphinctidae. Таким образом, формально подтверждается правильность действий автора рода относительно его положения в системе перисфинктоидей (Westermann, 1956). В то же время, род Infragarantiana вряд ли имеет отношение к гарантианинам, как полагали Ветцель и Вестерманн.

Ассоциация аммонитов, найденных на Кавказе в одной конкреции с I. primitiva, указывает на интервал верхи нижнего – низы верхнего байоса. При отсутствии более точных данных я принимаю стратиграфическое положение вида primitiva, предложенное Ветцелем (Wetzel, 1936) – низы зоны Niortense (подзона Banksii) верхнего байоса. Если это верно, то представители Infragarantiana не могли быть родоначальниками Leptosphinctinae (или даже Parkinsoniinae), появившихся еще в верхах нижнего байоса. Скорее всего, этот род оказался тупиковой итерацией, тем не менее, распространившей свой ареал на обширные акватории Западной Тетис. Ниже приводится уточненное описание этого рода и его типового вида.

ОПИСАНИЕ ТАКСОНОВ

НАДСЕМЕЙСТВО PERISPHINCTOIDEA STEINMANN, 1890

СЕМЕЙСТВО PERISPHINCTIDAE STEINMANN, 1890

ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOSPHINCTINAE ARKELL, 1950

Род Infragarantiana Westermann, 1956 [M]

Infragarantiana: Westermann, 1956, с. 268.

Caumontisphinctes (part.): Dietl, 1980а, c. 7; Schlegelmilch, 1985, c. 84; Metz, 1992, c. 54; Énay, Howarth, 2019, c. 5.

Pseudogarantiana (part.): Безносов, Митта, 1993, c. 224.

Типовой вид – Garantiana primitiva Wetzel.

Диагноз. Карликовые, до 30 мм в диаметре, раковины, на взрослой стадии с оборотами средней толщины, округлого и (в конце жилой камеры) овального сечения. Пупок очень широкий, мелкий; пупковая стенка крутая, перегиб закругленный. Длина жилой камеры неизвестна, устьевой край простой. Скульптура представлена преимущественно двураздельными и редкими одиночными ребрами, с развитыми на середине боков небольшими бугорками. На вентральной стороне фрагмоконов ребра прерываются, образуя гладкую срединную полосу; к концу жилой камеры ветви ребер соединяются вновь.

Видовой состав. Типовой вид из Северной Германии (Северный Рейн–Вестфалия) и Южной России (Карачаево-Черкесия, бассейн р. Большой Зеленчук); верхний байос, зона Strenoceras niortense, подзона Teloceras banksii.

Сравнение. По форме раковины и скульптуре (особенно боковыми бугорками, развитыми и на одиночных ребрах, а также сглаживанием ребер на середине вентральной стороны) описываемый род очень сходен с Leptosphinctes. Отличия выражаются в конечных размерах – взрослые раковины даже микроконхов L. (Kubanoceras) достигают диаметра 40–50 мм (Митта, 2021).

Замечания. Как указывалось выше, автор рода включал в его состав также “Ammonites” caumontii d’Orbigny, 1846. В настоящее время этот вид включают в род Parastrenoceras (Ochoterena, 1963; Sturani, 1971; Rioult, 1994; Énay, Howarth, 2019).

Infragarantiana primitiva (Wetzel, 1936)

Garantiana primitiva: Wetzel, 1936, с. 540, рис. 9 , табл. XXI , фиг. 6, 7 ; 1954, с. 557, рис. 5 .

Голотип (по монотипии) – экз., изображенный Ветцелем (Wetzel, 1936, рис. 9 , табл. XXI , фиг. 6, 7 ; 1954, рис. 5 ), место хранения неизвестно; Германия, Северный Рейн–Вестфалия, Билефельд; верхний байос, базальная часть зоны Strenoceras niortense (“Teloceras-Schichten”).

Описание (рис. 3, 4). Раковины взрослых экземпляров достигают диаметра 30 мм. До Д = = 10 мм обороты вздутые, поперечно-овального сечения. Более поздние обороты средней толщины, округлого сечения; ширина оборота немного превосходит его высоту. В приустьевой части жилой камеры взрослых раковин сечение овальное, при этом высота оборота больше ширины. Неглубокий, широкий при Д = 5–7 мм пупок с возрастом расширяется до очень широкого; пупковая стенка крутая, перегиб округлый. Длина жилой камеры неизвестна; устье простое с небольшим раструбом.

Изменчивость. Насколько можно судить по имеющемуся материалу, вид имеет довольно стабильные морфологические признаки раковины. Так, оставшийся не изображенным фрагмент передней части жилой камеры с уцелевшим устьевым краем полностью идентичен по форме сечения и скульптуре аналогичному более полно сохранившемуся фрагменту на рис. 4, а–в.

Материал. Семь экз. различной сохранности, происходящие из одной конкреции; Карачаево-Черкесия, местонахождение 31а; джангурская свита, верхний байос, низы зоны Strenoceras niortense.

Фотографии выполнены С.В. Багировым (ПИН РАН). С. Фернандес-Лопес (S. Fernández-López, Мадрид, Испания), Дж. Павиа (G. Pavia, Асти, Италия) и Ф. Дитце (V. Dietze, Нёрдлинген, Германия) оказали помощь с публикациями по теме. Автор искренне благодарен всем, кто способствовал подготовке этой работы.