Палеонтологический журнал, 2023, № 4, стр. 21-25

ВВЕДЕНИЕ

Настоящая статья является продолжением изучения разнообразного комплекса двустворчатых моллюсков из нижнепермских рифогенных массивов Южного Приуралья (Бяков, Мазаев, 2023). В статье описаны уникальные экземпляры Pinna pacata sp. nov., обнаруженные в одном из башкирских шиханов (Стерлитамакская группа) – Шахтау.

Семейство Pinnidae Leach включает в себя одних из наиболее крупных гетеромиарных двустворчатых моллюсков. Первые представители этого семейства появились в раннем карбоне. В настоящее время пинниды широко распространены в современных тропических и субтропических морях и имеют высокое промысловое значение.

Эволюционная история пиннид все еще остается слабо изученной. Условно она разделяется на два этапа: палеозойский и постпалеозойский. Присутствие в современных морях таких родов, как Pinna L. и Atrina Gray, обеспечивает более полное представление о морфологических особенностях представителей постпалеозойского этапа развития этой группы. С другой стороны, из-за высокого уровня разнообразия видов-двойников не вполне определен даже современный видовой состав семейства (Lemer et al., 2014). Для палеозойского этапа характерны такие формы, как каменноугольный род Sulcatopinna Hyatt, пермские роды Aviculopinna Meek и Meekopinna Yancey. Род Pteronites MacCoy, который традиционно включался в состав семейства Pinnidae, в недавнем исследовании (Yancey et al., 2022) был исключен из его состава и отнесен к семейству Pterineidae, поскольку обладает явными признаками последнего (раковина более округлая, форма заднего окончания крыловидная). Кроме того, многие позднепалеозойские пиннообразные двустворки, отнесенные к роду Pteronites, вероятно, должны быть отнесены к другим, возможно, новым родам (Муромцева, Гуськов, 1984; Бяков, 2013).

Разработка сценария развития семейства Pinnidae в палеозое затруднена из-за неполноты таксономических списков и, в частности, невозможна без понимания происхождения и объема типового рода Pinna. До настоящего времени древнейшие представители Pinna были известны из нижнетриасовых отложений (Nakazawa, 1961). Описанный в настоящей статье вид меняет представление о пиннах как об исключительно мезо-кайнозойских формах, а также свидетельствует о неполноте палеонтологической летописи и все еще низком уровне изученности пермской малакофауны в мире.

Оба вида, с которых мы начинаем изучение раннепермских двустворчатых моллюсков Южного Приуралья, Prospondylus shakhtauensis Biakov in Biakov et Mazaev, 2023 и Pinna pacata sp. nov., несомненно, являются предковыми для мезозойских форм. Ранее из Шахтау были описаны гетеробранхии: Cristalloella (Wonwalica) permica Mazaev, 2019 и Monimirus bonus Mazaev, 2019, которые также являются базальными для мезозойских представителей этих родов (Mazaev, 2019). Имеющиеся в наших сборах еще не изученные экземпляры гастропод и наутилоидей дают полное основание считать, что список видов, предковых для моллюсков мезозоя, обнаруженных в Шахтау, будет расширяться. Все это позволяет считать Уральский пролив в ассельско–сакмарское время одним из центров диверсификации базальных мезозойских форм.

МАТЕРИАЛ

Коллекция раннепермских двустворчатых моллюсков Южного Приуралья в настоящий момент включает в себя экземпляры, собранные в ассельско–сакмарских рифогенных фациях карьера Шахтау. По предварительным оценкам, общий облик комплекса двустворчатых моллюсков рифа Шахтау характеризуется преобладанием представителей родов Myalina, Parallelodon, Edmondia, Sanguinolites, Towapteria, Waagenoperna, Streblopteria, Leptochondria, Pseudomonotis и других многочисленных пектинид.

Географическое положение карьера Шахтау и местонахождений ископаемой фауны в нем, их стратиграфическое положение и приуроченность к фациям, а также особенности сохранности обсуждались ранее (Mazaev, 2019; Бяков, Мазаев, 2023).

Находки Pinna pacata sp. nov. крайне редки. За всю историю работ на карьере Шахтау и в Башкирских шиханах было найдено только три экземпляра. Первый экз. был найден в 2015 г., местонахождение № 5876/4: центральная часть восточного борта карьера, второй уступ (140–155 м), сакмарский ярус, базальная часть тастубского горизонта, фации полибиогермных известняков (Королюк, 1985, с. 84). Известняки серые, массивные, крупноблочные, спорадически встречаются мшанки, раковины моллюсков, характерны скопления продуктид. Второй экз. был найден в 2019 г., местонахождение № 5876/18: южная часть восточного борта карьера, первый уступ (127–140 м), верхнеассельский подъярус, фации рифового гребня (Королюк, 1985, с. 87). Известняки светло- и темно-коричневые, массивные, крупноблочные, узорчатые, с массовыми инкрустированными криптонами (от 1 до 30 см), спорадически встречаются скопления фаунистических остатков: мшанки, брахиоподы, бентосные и нектонные моллюски. Раковины моллюсков и брахиопод не ориентированы. Третий экз. был найден в 2022 г., местонахождение № 5876/10, сакмарский ярус, стерлитамакский горизонт (подробнее см.: Бяков, Мазаев, 2023).

Сохранность всех трех экземпляров примерно одинаковая: внутренний перламутровый слой выщелочен, наружный призматический слой (если есть) скреплен с матриксом, макушечная часть в виде массивного набора из тонких септ.

Описанный материал хранится в Палеонтологическом музее им. Ю.А. Орлова, Палеонтологический ин-т РАН им. А.А. Борисяка (ПИН РАН), колл. № 5876.

Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда, грант № 22-24-00099 “Эволюция моллюсковых сообществ раннепермского рифа Шахтау”.

Авторы выражают признательность руководству ОАО “Сырьевая компания” в лице генерального директора А.В. Шкурко за содействие и техническую поддержку экспедиционных работ на карьере Шахтау. Ценные замечания, фактически оказавшиеся толчком к написанию настоящей работы, были получены от А.А. Мироненко из Геологического ин-та РАН. Также мы благодарим рецензентов С.В. Попова (ПИН РАН) и И.Н. Косенко из Ин-та нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука Сибирского отделения РАН, замечания которых способствовали улучшению текста рукописи.

СЕМЕЙСТВО PINNIDAE LEACH, 1819

Род Pinna Linné, 1758

Типовой вид – Pinna rudis Linné, 1758; современный, Восточная Атлантика и Карибское море.

Диагноз. Раковина равностворчатая, от клиновидной до веерообразной. На обеих створках присутствует срединный киль. Перламутровый слой разделен на две равные доли по линии срединного киля. Макушки терминальные.

Видовой состав. Палеозой (пермь) – P. pacata sp. nov., Россия. Мезозой, кайнозой – более 100 видов, космополит. Ныне – более 20 видов, всесветно, тропические и субтропические моря.

Сравнение. Отличается от Aviculopinna более глубокой бороздой, занимающей почти срединное положение, а также бóльшим апикальным углом [cм., напр., A. cf. rectangularis (Hayasaka) – Nakazava, Newell, 1968].

Замечания. Главным морфологическим отличием Pinna от других родов семейства и, в частности, от палеозойских пиннид, является наличие срединного киля на раковине, которому отвечает срединная борозда на ядре. Срединный киль делит перламутровый слой на две доли и создает зону изгиба раковины, работая как псевдолигамент. При сокращении заднего мускула средняя часть раковины прогибается внутрь, и зияющий задний конец закрывается (Seilacher, 1982). Некритическое понимание этого признака стало причиной ошибочного представления о стратиграфическом распространении рода Pinna. Ряд исследователей (Waller, Stanley, 2005; Ros-Franch et al., 2014 и др.) указывали на ошибку Л. Кокса (Cox, Hertlein, 1969), который полагал, что данный род появился в карбоне. В качестве примера каменноугольной пинны он приводил изображение “Pinna (Pinna) costata Philipps”, не имеющего четко выраженного срединного киля и относящегося к роду Sulcatopinna Hyatt (Cox, Hertlein, 1969, рис. C23.2c ).

Pinna pacata Shilekhin, Mazaev et Biakov, sp. nov.

Название вида от pacatus лат. – мирный.

Голотип – ПИН, № 5876/18-1, ядро передней части двустворчатого экземпляра с участками сохранившегося наружного призматического слоя раковины и внешний слой раковины левой створки, скрепленный с вмещающей породой; Южное Приуралье, шихан Шахтау (к востоку от г. Стерлитамак); нижняя пермь, ассельский ярус, верхнеассельский подъярус.

Описание (рис. 1, 2). Раковина крупная, равностворчатая, вытянуто-треугольная, клиновидная, равномерно расширяющаяся в задненижнем направлении; макушечный угол варьирует от 28° до 31°; дорсальный и вентральный края прямые. Задний край не сохранился. Длина наиболее крупного фрагмента более 152 мм, высота 71 мм. Поперечное сечение раковины ромбовидное, с выпукло-округлыми сторонами.

Рис. 1.

Микроструктура раковины Pinna pacata sp. nov., голотип ПИН, № 5876/18-1; Южное Приуралье, карьер Шахтау; нижняя пермь, верхнеассельский подъярус.

Рис. 2.

Pinna pacata sp. nov.: а–д – голотип ПИН, № 5876/18-1, ×1: a–г – ядро: а – вид спереди, б – вид справа, в – вид с вентрального края, г – вид слева; д – внутренняя поверхность правой створки; е – паратип ПИН, № 5876/10-169, ядро левой створки; Южное Приуралье, карьер Шахтау; нижняя пермь, верхнеассельский подъярус (а–д) и сакмарский ярус (е). Обозначения: сс – септальные сутуры, ск – срединный киль (отпечаток), пм – передний мускул, зм – задний мускул.

Правая и левая створки несут срединный киль, который начинается от септальных сутур и почти симметрично делит поверхность створки на дорсальную и вентральную стороны. Срединный киль около переднего мускула массивный, высокий и относительно широкий в профиле.

Раковина выпуклая, выпуклость створки 17 мм. Макушки терминальные, до 15 мм в высоту, вытянутые, конические, заполнены септальными сутурами, состоящими из равномерно нарастающих призматических слоев. Поверхность раковины, судя по ядрам и по сколу раковины, слабоморщинистая, почти гладкая; на заднем поле внутренней стороны раковины заметны слабо выраженные линии нарастания (рис. 2, д).

Отпечаток переднего мускула крупный, до 17 мм в высоту, субовальный, асимметричный, расположен субцентрально в верхней части раковины (пм: рис. 2, г); разделен срединным килем на две неравных части: часть отпечатка на дорсальной стороне заметно больше, чем часть, расположенная на вентральной стороне. Отпечаток заднего мускула целиком не сохранился; видимая часть имеет высоту 14 мм, расположен на дорсальной стороне раковины (зм: рис. 2, д). Призматический слой столбчатый, толстый, до 3 мм в толщину.

Сравнение. Заостренный срединный киль сходен с наблюдаемым у мезозойских представителей рода. От P. muikadaniensis (Nakazawa, 1961) отличается клиновидным очертанием раковины, несколько меньшим макушечным углом и отсутствием сетчатой скульптуры. От P. romanikhae Zakharov (Захаров, 1966), описанного из нижнего валанжина Северной Сибири (Хатангская впадина, р. Большая Романиха), отличается отсутствием радиальных ребер.

Замечания. Фенотипическая пластичность и морфологическая консервативность Pinna затрудняет определение видов этого рода (Lemer et al., 2014). На наших экземплярах заметно, что створка разорвана на расстоянии 3 см от макушки по срединной борозде (рис. 2). Аналогичное рассечение по срединному килю можно наблюдать у P. romanikhae Zakharov, 1966. По нашему мнению, рассечение створок у ископаемых представителей является не морфологическим признаком, а особенностью сохранности пинн. Раковины некоторых современных пинн при жизни трескаются на две трети длины по срединному килю, возникшие трещины используются как псевдолигамент (Seilacher, 1982). Часть раковины позади заднего мускула-аддуктора состоит из призматического слоя, который очень гибок в силу высокого содержания органического вещества – конхиолина – и способен быстро восстанавливаться после повреждений (Yonge, 1953). В таком случае линия срединного киля, характеризующаяся высоким содержанием конхиолина, подвержена как растворению, так и механической деформации во время захоронения и фоссилизации.

Фрагменты раковинного вещества нового вида были изучены на сканирующем электронном микроскопе VEGA3 TSCAN в ПИН РАН. На получившемся изображении отчетливо виден толстый столбчатый призматический слой раковины, являющийся одним из характерных признаков семейства Pinnidae (рис. 1). На ядрах присутствует хорошо опознаваемая срединная борозда, являющаяся отпечатком срединного киля (ск: рис. 2, а, г). У описанного вида срединный киль так же хорошо развит, как и у юрских пинн (см., напр., Захаров, 1966). Современные представители рода обладают менее развитым килем (Koppka, 2018).

Все изученные экземпляры обладают макушечной частью, представленной септальными сутурами (сс: рис. 2, г). Данная часть раковины редко сохраняется у ископаемых пиннид. Редкость находок полных раковин и ядер в ископаемом состоянии является типичной особенностью сохранности пинн. Это объясняется как высоким уровнем содержания конхиолина в раковине, так и семиинфаунным образом жизни, при котором в осадок погружена только передняя часть очень хрупкой раковины.

Распространение. Южное Приуралье; нижняя пермь, верхнеассельский подъярус и сакмарский ярус.

Материал. Три экз.: один экз. из местонахождения № 5876/18, верхнеассельский подъярус; один экз. из местонахождения № 5876/4, сакмарский ярус, базальная часть тастубского горизонта; один экз. из местонахождения № 5876/10, сакмарский ярус, стерлитамакский горизонт.