Почвоведение, 2020, № 4, стр. 430-443

ВВЕДЕНИЕ

Почва представляет собой гетерогенную, динамичную и биологически активную агломерацию с трехмерной “архитектурой”, которая создается совокупностью агрегатов, пронизанных системой пор [21, 33, 41, 44, 48, 49]. Агрегатами называют природные органо-минеральные образования, формирующиеся в результате группирования и взаимодействия минеральных частиц с органическими и неорганическими веществами с участием агрегирующих агентов [2, 33]. Почвенные агрегаты различаются по форме и размеру, доминирующему механизму агрегации, величине удельной поверхности, сорбционно-десорбционной способности, объему порового пространства, соотношению макро-, мезо-, микро- и ультрамикропор, содержанию и качеству органического вещества [1, 3, 4, 7, 8, 10, 14–18, 21, 38, 48, 49].

По размеру агрегаты традиционно подразделяются на микроагрегаты (<0.25 мм) и макроагрегаты (>0.25 мм) [33, 48]. В исследовательских целях структурные отдельности размером 10–2 мм обозначаются как мегаагрегаты [4, 29, 36]. Формирование микрогрегатов осуществляется четырьмя группами процессов: биологическими (заселение и колонизация микроорганизмов, биодеградация и потребление), биофизическими (биотурбация, биосмешивание, расширение пор, биотранспорт и биотранслокация), физическими (замораживание–оттаивание, высушивание–увлажнение, сжатие–набухание, капиллярные явления, адвекция, диффузия, окклюзия, инкапсуляция, цементация) и химическими (адсорбция, осаждение, окисление, восстановление, комплексация, включая обмен лигандами) [1, 2, 39, 49–51]. Считается, что процессы и взаимодействия, которые стабилизируют микроагрегаты, отличаются от таковых, стабилизирующих макроагрегаты [49], а среднее время существования органического вещества в макроагрегатах короче, чем в микроагрегатах [30, 31].

Органическое вещество выполняет двоякую роль в формировании и стабилизации почвенных агрегатов. Гумифицированное органическое вещество действует как агрегирующий материал при формировании микроагрегатов вокруг органо-минеральных ядер и соединении микроагрегатов в макроагрегаты [1, 16, 48]. Свежие растительные остатки и образовавшиеся при их разложении твердые дискретные частицы, относящиеся к фракции дисперсного органического вещества (particulate organic matter (POM)), становятся основой макроагрегатов, внутри которых, при дальнейшем разложении окклюдированного РОМ и распаде макроагрегатов образуются микроагрегаты [41–43]. Частицы РОМ создают повышенный уровень содержания С_орг в макроагрегатах по сравнению с микроагрегатами [23], обильно колонизируются микроорганизмами [29, 45], высвобождаемые из РОМ растворимые соединения перемещаются во внутриагрегатное поровое пространство, поступают в микроагрегаты, обогащая их углеродом [46]. Соотношение тонкой (0.25–0.053 мм) и грубой (2–0.25 мм) субфракций POM в макроагрегатах может быть индикатором оборота макроагрегатов и стабилизации С_орг в почве: чем шире это отношение, тем больше возраст макроагрегатов [42, 43].

Органическое вещество, которое по качеству и доступности микроорганизмам может быть минерализовано до диоксида углерода, называется потенциально-минерализуемым. Разные по размеру классы агрегатов, выделенные сухим просеиванием, отличаются по содержанию углерода потенциально-минерализуемого органического вещества вследствие различий в качестве и защищенности органического вещества в крупных и мелких отдельностях [8, 10, 20, 27, 35, 36, 47]. В свою очередь разрушение структуры сопровождается краткосрочной дополнительной минерализацией внутриагрегатного органического вещества [32, 47], но в долговременном тренде дезагрегация ведет к обеднению почвы потенциально‑минерализуемым органическим веществом [9]. Непосредственным источником потенциально-минерализуемого органического вещества являются твердые дискретные частицы РОМ [11]. Можно предположить, что повышенное содержание потенциально-минерализуемого органического вещества будет свойственно агрегатам, насыщенным РОМ.

Поступление свежего органического материала – непременное условие образования агрегатов, причем разлагаемое органическое вещество является более эффективным агрегатообразующим агентом, чем устойчивые к разложению материалы [2, 19]. Разложение органического вещества в почве осуществляется лишь в том случае, если в одном и том же месте и в то же самое время присутствуют водная пленка, активные ферменты, доступный и восприимчивый к ферментам субстрат, а также благоприятные условия температуры, аэрации и рН среды [24, 37]. Отклонение от нормы одного из этих факторов может быть причиной замедления разложения, независимо от благоприятности других факторов. Наличие прямого контакта между почвой и свежими растительными остатками способствует улучшению позиционной доступности субстратов, становясь важной предпосылкой для разложения органического вещества как опада, так и самой почвы [26, 36]. Однако механизмы влияния размера почвенных агрегатов на разложение растительных остатков остаются не совсем понятными.

Цель работы – показать распределение дисперсного органического вещества (РОМ) между разными по размеру классами агрегатов в серой и в агросерой почвах, определить соотношение грубой, средней и тонкой субфракций в составе POM, сравнить степень разложения растительных остатков, распределенных среди мега-, макро- и микроагрегатов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Отбор почвенных образцов и выделение воздушно-сухих агрегатов. Исследования проводили с образцами серой и агросерой почв (Luvic Retic Greyzemic Phaeozems (Loamic)), отобранными на территории мелколиственного леса (54°8341′ N, 37°5729′ E), некосимого луга (54°8335′ N, 37°5760′ E) и под посевом ячменя (54°8240′ N, 37°5641′ E). В трех точках каждого из участков на расстоянии около 5 м друг от друга в верхнем 2–20 см слое почвы вырезали по три монолита с ненарушенной структурой массой около 2 кг. Отобранные монолиты подсушивали на открытом воздухе, аккуратно разминали руками на комки и сыпучие частицы, после чего пропускали всю массу почвы через сито с диаметром отверстий 10 мм, удаляя видимые фрагменты растительных остатков. При дальнейшем высушивании образцы почвы несколько раз последовательно просеивали через сита с диаметрами отверстий 5, 2 и 0.25 мм, отделяя крупные и мелкие мегаагрегаты (10–5 и 5–2 мм), макроагрегаты (2–0.25 мм) и микроагрегаты (<0.25 мм). После взвешивания каждой выделенной фракции определяли долю агрегатов разного размера в общей массе почвенных образцов. Контролем были цельные образцы почвы с тех же участков без разделения на структурно-агрегатные фракции.

Определение дисперсного органического вещества и субфракций РОМ. Для выделения РОМ используются образцы почвы с размером частиц <2 мм [22]. Поэтому в нашем исследовании мегаагрегаты размером 10–5 и 5–2 мм предварительно размельчали до частиц меньше 2 мм, а образцы агрегатов 2–0.25 и <0.25 мм анализировали в ненарушенном состоянии. Навески агрегатов разного размера массой 10 г диспергировали в 30 мл 0.5%-ного раствора гексаметафосфата натрия (Na₆P₆O₁₈) на шейкере в течение 15 ч при скорости 180 об./мин. Полученную суспензию пропускали через сито с диаметром отверстий 0.05 мм. Остаток на сите несколько раз промывали дистиллированной водой до получения прозрачной промывной жидкости, далее сушили в течение часа при 40°С, после чего количественно переносили в емкость для высушивания при 65°С в течение суток. В каждом анализируемом образце почвы измеряли массу фракции в трех повторностях, содержание углерода во фракции POM (C_POM) в процентах от массы фракции и массы почвы.

Субфракции РОМ выделяли из цельных образцов почвы леса, луга и пашни без предварительного разделения на агрегаты разных по размеру классов. Для этого полученную при диспергировании гексаметафосфатом натрия почвенную суспензию последовательно пропускали через сита с диаметром отверстий 1, 0.25 и 0.05 мм, получая грубую (2–1 мм), среднюю (1–0.25 мм) и тонкую (0.25–0.05 мм) субфракции РОМ. Так же, как для цельной фракции РОМ, субфракции промывали дистиллированной водой, высушивали, учитывали массу субфракций и измеряли в них C_POM.

Исследование разложения растительных остатков, смешанных с агрегатами разного размера. Образцы растительных остатков предварительно высушивали до воздушно-сухого состояния при температуре 65°C и измельчали до частиц 10–2 мм. Опавшие листья осины содержали 42.9% С_орг с соотношением C : N, равном 46.4, опавшие тонкие ветви деревьев – 46.5% и 63.1 соответственно, тонкие корни деревьев – 44.0% и 82.7, надземная масса клевера – 40.9% и 16.1, корни клевера – 37.4% и 12.4, солома ячменя – 37.7% и 52.1, корни ячменя – 37.0% и 70.3. Навески растительных остатков массой 0.1 г смешивали с 10 г сухих агрегатов разного размера (10–5, 5–2, 2–0.25 и <0.25 мм), выделенными в почве соответствующих угодий, и помещали во флаконы объемом 100 мл. Контролями были варианты с разными по размеру классами агрегатов без добавления свежих растительных остатков. Перед инкубацией добавляли дистиллированную воду до влажности почвы 25 мас. %. Образцы структурно-агрегатных отдельностей почвы с навесками надземной и подземной биомассы растений инкубировались при постоянных условиях температуры (22°C) и влажности (25 мас. %) в течение 276 суток. Повторность – трехкратная.

Измерение концентрации C–CО₂ в газовой фазе инкубируемых образцов в течение первой недели инкубации проводили ежедневно, в последующем – три раза в неделю, в течение второго месяца инкубации – два раза в неделю, начиная с третьего месяца инкубации – один раз в семь или десять суток. За весь период инкубации произведено 43 отбора газовых проб. Концентрацию C–СО₂ определяли на газовом хроматографе (Кристалл Люкс 4000 М). После каждого измерения флаконы проветривали. Скорость потока С–СО₂ (мг/100 г в сутки) рассчитывали по разнице концентраций СО₂ за время экспозиции. Количество продуцируемого растительными остатками С–СО₂ устанавливали путем вычета C–CО₂, выделившегося из почвы без добавления остатков. Кумулятивную величину продуцирования C–CО₂ (мг/100 г) получали прибавлением количества C–CО₂ в каждый срок измерения к сумме за предыдущие сроки.

Константу скорости разложения органического вещества растительных остатков в разные периоды инкубации рассчитывали по формуле:

где k – константа скорости разложения, сутки^–1; C_t1 и C_t2– содержание углерода (С_орг) в образце в начале и в конце наблюдений, % от исходного; t – продолжительность разложения, сутки.

Количество углерода потенциально-минерализуемого органического вещества (С₀) в агрегатах и растительных остатках рассчитывали по кумулятивному количеству C–CО₂, используя однокомпонентное уравнение кинетики первого порядка:

где C_t – доля C–CО₂ (% от С_орг в образце) за время t, сутки; С₀ – содержание углерода потенциально-минерализуемого органического вещества, % от С_орг в образце; k – константа скорости минерализации, сутки^–1.

Вычисление C₀ и k проводили методом нелинейной оценки программы Statistica 6.0.

Содержание C_орг и N_общ в целой почве, во фракции POM и растительных остатках, растертых до частиц <0.25 мм, определяли с помощью СNHS-анализатора (Leco 932, USA). Исходные данные представлены в виде среднего ± стандартное отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Распределение С_орг в разных по размеру классах агрегатов. В необрабатываемой серой почве под лесом и некосимым лугом преобладала мелкая фракция мегаагрегатов размером 5–2 мм, а в агросерой пахотной почве – макроагрегаты размером 2–0.25 мм (табл. 1). Доля крупных мегаагрегатов размером 10–5 и микроагрегатов меньше 0.25 мм в почве разных землепользований была примерно одинаковой, составляя 19–23 и 13–14% от массы соответственно. Соотношение мегаагрегатов и макроагрегатов к микроагрегатам в почве под некосимым лугом было примерно таким же, как и под лесом, составляя 4.6 : 2.3 : 1 и 4.4 : 1.9 : 1, тогда как для пахотной почвы свойственно увеличение доли макроагрегатов за счет уменьшения доли мегаагрегатов. Соотношение фракций агрегатов в гумусовых горизонтах зависит от физико-химических свойств почвы и чувствительно к изменению землепользования, эрозии, обработке почвы, поливу, другим факторам и нарушающим воздействиям [2–5, 15, 23, 25, 40].

В агрегатах всех размеров почвы под лесом в среднем содержалось больше С_орг, чем под лугом и пашней в 1.2 и 1.4 раза соответственно. Содержание С_орг в агрегатах разного размера уменьшалось в следующем ряду: макроагрегаты (2–0.25 мм) > > мелкие мегаагрегаты (5–2 мм) > микроагрегаты (<0.25 мм) > крупные мегаагрегаты (10–5 мм). Отношение C : N в органическом веществе агрегатов сужалось по мере уменьшения размера агрегатов. Доля агрегатов разного размера в массе почвы трех систем землепользования была более изменчивым показателем, чем содержание С_орг в агрегатах (коэффициенты вариабельности 39–49 и 6–8% соответственно). Как следствие, основное количество С_орг в почве леса и луга было сосредоточено в самой большой по массе фракции мелких мегаагрегатов размером 5–2 мм, а в пахотной почве – во фракции макроагрегатов размером 2–0.25 мм. В целом, в необрабатываемой почве под лесом и лугом распределение С_орг по трем классам агрегатов подчинялось следующей последовательности: мегаагрегаты > макроагрегаты > микроагрегаты. В пахотной почве возрастал вклад макроагрегатов: мегаагрегаты = макроагрегаты > > микроагрегаты. Независимо от землепользования в микроагрегатах присутствовало 12–13% С_орг от его количества в цельном образце.

Похожую зависимость наблюдали при исследовании дерново-подзолистой супесчаной почвы: под лесом в мега-, макро- и микроагрегатах аккумулировалось 51, 38 и 11% С_орг от цельного образца почвы, а под сельскохозяйственными культурами – 38, 37 и 22% [8]. В другом исследовании в мегаагрегатах дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы содержалось 43–90% от всего С_орг в гумусовом горизонте с уменьшением в ряду пашня > луг > лес и одновременным увеличением доли углерода макро‑ и микроагрегатов в 3.5–5 и 7–11 раз соответственно [4]. Выявленная убывающая закономерность распределения содержания органического углерода по трем классам агрегатов (мегаагрегаты > макроагрегаты > > микроагрегаты) согласуется с данными о накоплении лигнина в агрегатах обсуждаемого размерного ряда. Как показано нашими предыдущими исследованиями, во фракциях размером <0.25 мм содержание лигнина было в 10 раз меньше, нежели во фракциях >0.25 мм [28]. При этом максимальное количество лигниновых фенолов было сосредоточено внутри агрегата, где в условиях анаэробной среды минерализация растительных биополимеров заторможена. Однако максимальная степень окисленности фенольных соединений и максимальная степень трансформации биополимеров лигнина наблюдается на поверхности агрегатов большего размера и в наиболее мелких фракциях микроагрегатов. По-видимому, промежуточные нестабильные радикалы инкрустируются глинистыми минералами, способствуя стабилизации органического вещества и образованию агрегатов с высоким содержанием С_орг. В других исследованиях [31] время оборачиваемости органического вещества в макроагрегатах составляло 14 лет, а его состав представлен соединениями типичными для остатков растений и почвенных организмов (углеводы, мономеры лигнина и фенолы, димеры лигнина, липиды, жирные кислоты, стерины, суберин, алифатические и ароматические азотистые соединения). В крупных и мелких микроагрегатах размером 0.25–0.05 и <0.05 мм время оборачиваемости С_орг было более продолжительным – 61 год и 275 лет, соответственно, при этом в органическом веществе мелких микроагрегатов преобладали гумифицированные вещества, а соединения, представляющие растительные и микробные компоненты (димеры лигнина, стерины, суберин и жирные кислоты) отсутствовали.

Таким образом, распределение С_орг между иерархически организованными по размеру классами агрегатов создает объемно-пространственную компартментность почвенного резервуара органического углерода. Агрегация – один из ключевых механизмов физической стабилизации, а образование и поведение микро- и макроагрегатов неразрывно связано с накоплением, динамикой и сохранностью органического вещества в почве. Меньше сведений о путях формирования, среднем времени существования и функциях мегаагреатов, в составе которых сосредоточено значительное количество органического углерода.

Дисперсное органическое вещество в разных по размеру агрегатах. Ранее показано, что в необрабатываемых и пахотных почвах РОМ представлено от 10 до 48% от всего С_орг, при этом содержание этой фракции сильно зависит от землепользования, способов обработки почвы и удобрений [11]. Фракция РОМ, выделенная из агрегатов серой почвы разных угодий, была обогащена в 2.3–2.6 раза органическим углеродом (С_РОМ) по сравнению с органическим веществом, содержащимся в этих отдельностях (табл. 2). В серой почве леса и луга наиболее обогащенными С_РОМ были мелкие мегаагрегаты 5–2 мм, а в агросерой пахотной почве – макроагрегаты 2–0.25 мм. Самое низкое содержание С_РОМ (3.07–3.32% от массы фракции или 0.39–0.45% от массы почвы) было в микроагрегатах как необрабатываемой, так и пахотной почвы. Содержание С_РОМ в агрегатах четырех размеров было более вариабельным, чем С_орг (12–20 и 6–8% соответственно), но значения С_РОМ и С_орг достоверно коррелировали между собой (r = 0.599, P = 0.040). В мегаагрегатах, выделенных в почве под лесом и лугом, находилось соответственно 72 и 65% от всего С_РОМ в гумусовых горизонтах, при этом самыми насыщенными РОМ были мелкие мегаагрегаты размером 5–2 мм. В пахотной почве вклад мегаагрегатов и макроагрегатов был одинаковым, но фракция макроагрегатов оказалась более насыщенной органическим веществом твердых дискретных частиц. В составе РОМ в почве под лесом, в зависимости от размера агрегатов, находилось 23–32% от валового C_орг в этих отдельностях, а в почве под лугом и пашней – 24–27 и 16–18% соответственно. В других исследованиях распределение РОМ между водоустойчивыми мега-, макро- и микроагрегатами глинистой почвы, выделенными мокрым просеиванием, было относительно равномерным, с небольшим преобладанием в макро- и микроагрегатах [23].

Соотношение грубой и тонкой субфракций в составе дисперсного органического вещества. Фракция РОМ представляет собой не гомогенную массу однородного вещества, а включает в себя твердые дискретные частицы разного размера и качества. Традиционно выделяют грубую (2–0.25 мм) и тонкую (0.025–0.053 мм) субфракции РОМ [30, 42, 43]. Грубая субфракция РОМ более подвержена разложению, а тонкая субфракция – стабилизации [30]. Нами были выделены три субфракции РОМ: грубая (2–1 мм), средняя (1–0.25 мм) и тонкая (0.25–0.05 мм). В серой и в агросерой почвах преобладает тонкая субфракция РОМ, при этом доля тонкого РОМ увеличивается в ряду лес–луг–пашня, а среднего и грубого РОМ, наоборот, уменьшается (рис. 1). Грубому РОМ свойственно более высокое содержание С_орг и более широкое отношение C : N, чем среднему и тонкому по размеру РОМ. Различия между субфракциями РОМ по массе были более рельефными, чем по содержанию в них углерода, поэтому самая большая по массе тонкая субфракция содержала от 57 до 71% от всего C_POM в почве, возрастая в ряду угодий лес < < луг < пашня. Вклад средней и грубой субфракций в C_POM почвы составлял 21–27 и 9–17% соответственно с другой зависимостью от землепользования: лес ≥ луг > пашня. При подразделении РОМ на две субфракции (2–0.25 и 0.25–0.053 мм), как это предложено в работах [42, 43], соотношение тонкой субфракции к грубой по массе составляло в ряду лес–луг–пашня 1.6, 2.1 и 6.7, а по запасам углерода, соответственно 1.3, 1.3 и 2.3. Приведенные выше данные указывают, что грубая фракция РОМ представлена еще не фрагментированными или частично фрагментированными растительными остатками, а тонкая фракция – разложившимися до отдельных частиц. Таким образом, мегаагрегаты и макроагрегаты представляют собой главный резервуар РОМ, на долю которого приходится значительная часть органического углерода в почве. В свою очередь, РОМ гетерогенно по составу и качеству.

Потенциально-минерализуемое органическое вещество в почвенных агрегатах. Агрегация сочетает в себе многие механизмы физической, химической и биологической стабилизации органического вещества в почве. А-грегированному в мега-, макро- и микроагрегаты и свободному, находящемуся между агрегатами, органическому веществу свойственна разная защищенность и, как следствие, разная доступность для использования почвенными микроорганизмами. Наличие физических барьеров и неблагоприятных для микроорганизмов экологических условий в конгломерате частиц и агрегатов вызывает вариабельность в содержании потенциально-минерализуемого органического вещества среди разных по размеру структурно-агрегатных отдельностей почвы [8, 10, 20, 36].

На рис. 2 видно, что низкое содержание потенциально-минерализуемого органического вещества (C₀) свойственно крупным мегаагрегатам (10–5 мм) и микроагрегатам (<0.25 мм), а высокое – мелким мегаагрегатам (5–2 мм) и макроагрегатам (2–0.25 мм). Вариабельность распределения C₀ по агрегатам была сильнее (14%), чем C_орг (6–8%), но слабее, чем РОМ (12–20%). Самое высокое содержание C₀ в макроагрегатах пахотной почвы было в 1.4 меньше, чем самое низкое его содержание в крупных мегаагрегатах необрабатываемой почвы. По фактическим запасам C₀ агрегаты разных размеров образовывали следующие последовательности: почва под лесом – 5–2 > 2–0.25 > 10–5 > меньше 0.25 мм, пахотная почва – 2–0.25 > 5–2 > 10–5 > меньше 0.25 мм. В целом, основным резервуаром C₀ в необрабатываемой почве являются мегаагрегаты и в меньшей мере – макроагрегаты (62 и 31% от С₀ в цельном образце соответственно), а в пахотной почве вклад этих классов агрегатов примерно одинаковый (40 и 44% от С₀ в цельном образце). Авторы другого исследования пришли к выводу, что минерализация органического вещества выше в агрегатах более крупного размера (макро- и мегаагрегаты), имеющих низкую структурную стабильность, чем в микроагрегатах [36]. В отличие от этих результатов, минерализация органического вещества была больше в макроагрегатах <2 мм, чем в мегаагрегатах 2–4 и 4–8 мм, благодаря более равномерной влажности и увеличения доступа к субстрату [35] или мало зависела от размера агрегатов, выделенных мокрым просеиванием [34].

Можно заметить, что при одинаковых условиях температуры и влажности, поддерживаемых в инкубационном эксперименте, органическое вещество, содержащееся в разных по размеру агрегатах, мало отличается по минерализационной способности, завися в большей мере от землепользования (рис. 2). Следовательно, различия между мега-, макро- и микроагрегатами по содержанию С₀ зависят в первую очередь от количества поступающего в агрегаты свежего органического вещества и доли агрегатов в массе почвы. Это предположение хорошо подтверждается корреляцией С₀ с С_орг (r = 0.996, P < 10^–3) и с С_РОМ (r = 0.654, P = 0.040) в исследуемых образцах. Изменение доли РОМ, вызванное образованием из разлагающихся растительных остатков, может быть причиной вариабельности содержания С_орг и С₀ в разных по размеру агрегатах почвы [36]. В инкубационном эксперименте через 60 суток с начала разложения остатков кукурузы в мега-, макро- и микроагрегатах содержалось 46, 14 и 0.3% от внесенного С_орг, через год – 23, 12 и 1.2%, соответственно, а через два года – 11, 12 и 3.8% [30]. Как было показано в этой работе, через 2 месяца опыта выделенные в макроагрегатах легкая фракция органического вещества (LF), грубое и тонкое РОМ были на 24, 16 и 31% представлены углеродом растительных остатков, а через год – на 18, 7 и 28% соответственно. В микроагрегатах легкая фракция через 2 месяца и один год содержала 38 и 10% углерода растительных остатков, а тонкое РОМ – 27 и 53% соответственно. Таким образом, разложение растительных остатков является одновременно фактором образования почвенных агрегатов и формирования пулов внутриагрегатного и межагрегатного органического вещества.

Разложение растительных остатков, распределенных среди агрегатов разного размера. По теории разложение субстрата происходит в случае достаточной секреции внеклеточных ферментов микроорганизмами, успешной диффузии ферментов к соответствующему органическому веществу и успешной диффузии продуктов распада обратно в клетки микроорганизмов, которые вряд ли будут теми же самыми, кто секретировал фермент [24, 37]. Структурно-агрегатное сложение почвы создает множество физических барьеров для успешной утилизации микроорганизмами органических кластеров. Соотношение мега-, макро- и микроагрегатов может быть одним из факторов, влияющих на разложение и включение растительных остатков в состав почвенного органического вещества. Имеются данные, что минерализация остатков канолы и пшеницы в макро- и/или микроагрегатах была достоверно выше, чем в мегаагрегатах двух разных почв [36].

В нашем эксперименте за 276 суток инкубации минерализовалось от 20 до 73% углерода, содержащегося в исследуемых растительных остатках (рис. 3 и 4), соответствуя в целом величинам, полученным ранее для этих видов [12]. Размеры минерализации растительных остатков уменьшались в следующей последовательности: корни клевера > надземная масса клевера > солома ячменя > листья осины > корни ячменя > мелкие ветви деревьев > тонкие корни деревьев. Полученный ряд согласуется с содержанием и композиционным составом лигниновых фенолов в этих растительных остатках. В клевере преобладают кумариловые фенолы с наибольшей степенью микробной минерализации, в ячмене – кумариловые и феруловые фенолы с меньшей подверженностью минерализации, а в остатках деревьев – сирингиловые и ванилиновые фенолы наиболее устойчивые к микробному разложению [6].

Новым результатом исследования стал факт разной подверженности растительных остатков разложению в зависимости от размера агрегатов почвы. Разложение растительных остатков с широким отношением C : N (листья осины, мелкие ветви и тонкие корни деревьев, солома и корни ячменя) отчетливо увеличивалось по мере уменьшения размера структурных отдельностей почвы в 1.1–1.5 раза, тогда как разложение листьев и корней клевера, имеющих узкое отношение C : N, не зависело от размера агрегатов. Можно предположить, что влияние размера почвенных частиц на разложение растительных остатков проявляется за счет увеличения доступности микроорганизмам-деструкторам почвенного азота, недостаток которого особенно ощущается при освоении субстратов с широким C : N отношением [13]. Для обогащенных азотом остатков клевера фактор доступности почвенного азота не был лимитирующим и влияние размера агрегатов не проявлялось. Это предположение подтверждается сужением отношения C : N в частицах почвы меньше 0.25 мм по сравнению с крупными отдельностями 10–5 мм, наличием достоверной отрицательной корреляции C : N в агрегатах почвы с минерализацией слаборазлагаемых растительных остатков (r = –0.448, P = 0.047) и отсутствием таковой для сильноразлагаемых остатков клевера. Полученные результаты согласуются с данными о преобладании в мега- (>2 мм) и макроагрегатах (2–0.25 мм) дисперсного органического вещества, представленного полуразложившимися растительными остатками (табл. 2), а также с содержанием лигнина и его окисленных форм внутри и на поверхности крупных агрегатов [28].

Разложение растительных остатков замедлялось в течение инкубации (рис. 5). В течение стартовых десяти суток разложение надземной массы и корней клевера шло со средней (k₁ = 0.025–0.048 сут^–1) скоростью, листьев осины и соломы ячменя – со средней (k₁ = 0.012–0.015 сут^–1) или с медленной (k₂ = 0.008–0.009 сут^–1) скоростью, в зависимости от размера агрегатов, с которыми смешивались образцы. Остальные виды растительных остатков разлагались с медленной скоростью (k₂ = = 0.003–0.006 сут^–1). Медленная скорость разложения (k₂ = 0.001–0.007 сут^–1) была присуща всем растительным остаткам между 10 и 90 сутками инкубации, при этом влияние размера агрегатов на разложение становилось менее отчетливым. На более поздних стадиях инкубации большинство растительных остатков разлагалось с очень медленной (k₃ = 0.0006–0.0008 сут^–1) скоростью. Главный недостаток оценки разложения растительных остатков в почве по измерению C–CО₂ без использования изотопного метода – это вероятность получения завышенных величин разложения органических материалов из-за увеличения минерализации в почве нативного органического вещества (прайминг-эффект). Подобное наблюдалось в опыте с растительными остатками, смешанными с мега-, макро- и микроагрегатами [36]. В предыдущей нашей работе разложение растительных остатков, инкубируемых с почвой, было выше, чем с вермикулитом лишь на 0–6% от внесенного [12].

Таким образом, качество растительных остатков более значимый фактор разложения, чем агрегатный состав почвы. Влияние размера агрегатов на разложение растительных остатков проявляется косвенно и в том случае, если активность микроорганизмов лимитируется физическими барьерами и низким содержанием азота в разлагаемом материале. Замедление минерализации растительных остатков в почве с доминированием мегаагрегатов способствует накоплению органического вещества в виде твердых дискретных частиц, образующих фракцию дисперсного органического вещества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Соотношение агрегатов разных по размеру классов является одним из значимых факторов формирования свойств и режимов почвы, отражаясь на качественном составе почвенного органического вещества посредством влияния на процессы его разложения и стабилизации. Мегаагрегаты – доминирующая фракция в гумусовом горизонте необрабатываемой серой почве под лесом и некосимым лугом, макроагрегаты – в агросерой пахотной почве. Основное количество С_орг в почве под лесом и лугом было сосредоточено в самой большой по массе фракции мелких мегаагрегатов размером 5–2 мм, а в пахотной почве – во фракции макроагрегатов размером 2–0.25 мм. Мегаагрегаты являются главным хранилищем С_орг в необрабатываемой почве, в пахотной почве возрастает вклад макроагрегатов. Запасы С_орг в микроагрегатах не зависели от землепользования и составляли 12–13% от С_орг в цельном образце.

Фракция РОМ, представленная твердыми дискретными частицами растительных остатков, является количественно значимым компонентом почвенного органического вещества. В составе РОМ в почве под лесом, в зависимости от размера агрегатов, находилось 23–32% от валового C_орг в этих отдельностях, а в почве под лугом и пашней – 24–27 и 16–18% соответственно. Основные запасы РОМ в почве под лесом и лугом сосредоточены в мегаагрегатах (72 и 65% от всего С_РОМ в гумусовых горизонтах), а в пахотной почве вклад мегаагрегатов и макроагрегатов был одинаковым.

Фракция РОМ не однородна, а состоит из твердых дискретных частиц разного размера и качества. В почве под лесом, лугом и на пашне соотношение тонкой субфракции (0.25–0.05 мм) к грубой (2–0.25 мм) составляло по массе 1.6, 2.1 и 6.7, а по запасам углерода, соответственно 1.3, 1.3 и 2.3.

Агрегированному в мега-, макро- и микроагрегаты и свободному, находящемуся между агрегатами, органическому веществу свойственна разная защищенность и, как следствие, разная способность к минерализации. Основные запасы потенциально-минерализуемого органического вещества (С₀) в необрабатываемой почве сосредоточены в мегаагрегатах и в меньшей мере в макроагрегатах (62 и 31% от С₀ в цельном образце соответственно), а в пахотной почве вклад этих классов агрегатов примерно одинаковый (40 и 44% от С₀ в цельном образце). Содержание С₀ в агрегатах коррелировало с С_РОМ и с С_орг.

Разложение растительных остатков с широким отношением C : N (листья осины, мелкие ветви и тонкие корни деревьев, солома и корни ячменя) увеличивалось по мере уменьшения размера структурных отдельностей почвы, тогда как разложение листьев и корней клевера, имеющих узкое отношение C : N, не зависело от размера агрегатов. Влияние размера агрегатов на скорость разложения проявлялось преимущественно на ранней стадии трансформации растительных остатков.