Почвоведение, 2021, № 10, стр. 1247-1261

ВВЕДЕНИЕ

Твердые атмосферные частицы, или пыль, циркулируют в приземных слоях атмосферы и связывают компоненты внутри экосистем и различные экосистемы между собой. Поднимаясь с одних участков и оседая на других, пылевые частицы осуществляют связь между местообитаниями [28, 33]. Таким образом, происходит перенос субстратов между участками не только в местном масштабе, но и на далекие расстояния [3, 50]. Если на природных территориях неорганическая часть атмосферной пыли состоит в основном из почвенно-породных частиц, то на городских территориях в нее добавляются микрофрагменты искусственных материалов, в том числе от дорожных конструкций и зданий [20, 54].

Кроме минеральных частиц переносу подвергаются и живые организмы – аэропланктон или их остатки – “первичные биологические аэрозольные частицы” [34]. Диаметр частиц биоаэрозоля варьирует от 0.3 до 100 мкм [32, 39]. Ежегодно с одного континента на другой воздушные потоки переносят с водно-пылевой взвесью примерно 10¹⁸ живых клеток микроорганизмов, эндотоксинов, микотоксинов и пыльцы растений, расширяя их биогеографию [37]. Например, споры грибов можно обнаружить во всех частях Земного шара в течение всего года [30, 42, 51], даже в экстремальных условиях Антарктиды [49]. Культивируемые формы бактерий и грибов находят и высоко в стратосфере, потому их вклад в общее содержание углерода в атмосфере нуждается в дальнейшем изучении [29]. Помимо бактерий и грибов в атмосфере обнаруживается огромное количество живых клеток водорослей, лишайников, мхов и одноклеточных животных [52]. Благоприятные мягкие условия городского микроклимата способствуют выживанию в городской среде множества адвентивных видов.

Известно, что на городских территориях вблизи автомобильных магистралей запыленность в десятки–сотни раз больше, чем на природных территориях [1], больше интенсивность загрязнения, поступающего через атмосферу, а также активнее локальный перенос рыхлого материала между участками.

Для прогнозирования развития почвы и сообщества почвенных организмов важно знать не только количество и концентрацию загрязнителей в пылевых выпадениях, но общий состав городской пыли, особенно его органическую часть. Ранее обнаружено, что городская пыль характеризуется большим содержанием органического углерода. При микроскопических исследованиях определяется много компонентов, имеющих углеводородный состав, присущий молекулам органических веществ. По нашим данным содержание органического углерода в образцах из разных районов г. Москвы составляет до 10% от массы выпавшего материала [20, 54], что не противоречит другим исследованиям [57].

Пыль может служить источником новых субстратов для питания почвенных организмов, источником нового видового разнообразия, может создавать новые свойства почв и экологические ниши за счет поступления не типичных для природной среды субстратов, меняя условия жизни почвенных организмов. Несмотря на контроль показателей общей запыленности атмосферы (показатели PM2.5 и PM10), экологическая роль твердых частиц, перемещающихся в атмосфере, и их влияние на почвы мало изучены.

Цель исследований – охарактеризовать состав органической составляющей и отдельных групп организмов городских твердых атмосферных выпадений в образцах, собранных на территории г. Москвы, как потенциальный источник влияния на свойства почв и разнообразие почвенных организмов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на территории г. Москвы. Москва расположена в центре Восточно-Европейской равнины, сложенной рыхлыми мелкодисперсными отложениями преимущественно ледникового и водно-ледникового происхождения. Климат в целом умеренно континентальный с холодной снежной зимой и умеренно теплым летом. В XX в. зафиксировано образование теплового острова над городом. Среднегодовая температура воздуха и почв в городе неуклонно повышается [10, 47, 48]. Вторая половина июля и август в г. Москва обычно наиболее благоприятны для сбора сухих пылеаэрозолей. В августе 2019 г. в период сбора материала для исследования погода имела обычный характер: средняя температура составила +17.6°С, количество выпавших осадков 42 мм, средняя скорость ветра 1.2 м/с (https://rp5.ru/ А-рхив_погоды_в_Москве_(центр,_Балчуг)).

Сбор атмосферных выпадений проводили на высоте 80 см от поверхности почвы. Пылевую нагрузку пересчитывали в расчете на год.

Участки исследования. Обе площадки для сбора твердых атмосферных выпадений расположены на озелененных территориях с ограниченной рекреационной нагрузкой в районах с разной удаленностью от центра города (рис. 1), в непосредственной близости от улиц с автомобильным движением. Поскольку тепловой остров, сформировавшийся над городом, распространяется за его границы, метеорологические обсерватории фиксируют существенное повышение температур воздуха и почвы за прошедшее столетие, можно считать, что оба участка находятся в центральной зоне теплового острова [10, 47, 48].

Рис. 1.

Участки исследования на карте города (А): 1 – мемориальный парк усадьбы Л.Н. Толстого в Хамовниках, 2 – Ботанический сад биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова и установки для сбора атмосферных выпадений на участках (Б).

Первый участок – мемориальный сад усадьбы Л.Н. Толстого в Хамовниках, филиал Государственного музея Л.Н. Толстого – расположен в центральном административном округе Москвы. Высота участка над уровнем моря 140 м.

Территория усадьбы занимает площадь примерно 1 га и в настоящее время окружена жилыми кварталами и офисными зданиями, на месте ранее существовавших производственных предприятий (ткацкой фабрики, пивного завода и др.). Доступ в парк имеют только посетители музея. На территории сада имеется несколько мемориальных деревьев, культивируются растения, выращиваемые в садах второй половины XIX в.

Второй участок ― Ботанический сад биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (БС МГУ) на Воробьевых горах (территория кампуса университета). Высота участка над уровнем моря 195 м. В середине XX в. это была окраина города. В настоящий момент территория может рассматриваться как часть городского ядра. Объект расположен в Юго-Западном административном округе г. Москвы. Ботанический сад занимает площадь более 30 га. Доступ на его территорию имеют сотрудники и учащиеся МГУ, а также небольшие экскурсионные группы, что значительно снижает объемы рекреационной нагрузки.

Сбор атмосферных выпадений. Материал для исследования собирали путем непосредственного осаждения аэрозольных частиц из атмосферы в экспонируемые контейнеры. Использовали авторский метод сбора сухих атмосферных пылеаэрозолей, подобные методы ранее апробированы и описаны другими исследователями как для открытых, так и для лесных природных территорий [25, 26]. На раскладных столах помещали по 8 предварительно взвешенных пластиковых контейнеров размером 11 × 13.5 см. Контейнеры прикрывали сверху глубокими хозяйственными лотками, в боковых стенках которых были проделаны отверстия для свободной циркуляции воздуха. В контейнерах накапливались твердые атмосферные выпадения. Контейнеры выставляли в течение 46 суток с конца июля до середины сентября 2019 г. Небольшое количество влаги, попадавшее в контейнеры, испарялось естественным путем. Ловушки устанавливали на открытых, по возможности продуваемых площадках.

После окончания экспериментов вычисляли пылевую нагрузку на участках исследования по формуле: P = P_a/(ST), где P_a – вес осажденной пыли, г; S – проективная площадь осаждения, м²; T – временной интервал проведения эксперимента, сутки. Результат умножали на 365.

Лабораторные методы. Морфологическую диагностику состава образцов проводили при помощи бинокулярной лупы непосредственно на поверхности контейнеров (увеличение ×4…×56), а также на сканирующем электронном микроскопе JEOL 6610 LV с энергодисперсионным спектрометром INCA XACT.

По три контейнера с каждой площадки использовали для проведения электронного микроскопирования. Содержание грибов анализировали в трехкратной повторности из трех контейнеров с каждой точки, содержание бактерий – в двухкратной из оставшихся контейнеров.

Выделение биологических компонентов аэрозолей из проб пыли. Пыль из каждого контейнера смывали стерильной водой (аликвота 10 мл), в которую вносили 1 каплю (0.025 мл) Twin-80 для снижения электростатических свойств пластика ― материала контейнеров. Смывы аккуратно взбалтывали по поверхности внутри контейнера и переносили в стерильную пробирку.

Оценку грибной биомассы и численности бактерий проводили методом прямой люминесцентной микроскопии: грибы учитывали при окрашивании калькофлюором белым (Fluorescent brightener 28, Sigma), бактерии – акридином оранжевым [17]. Для десорбции грибных структур смывы пыли предварительно обрабатывали на приборе Vortex (3000 об./мин, 2 мин). Для десорбции бактерий с поверхности частиц пыли водную суспензию обрабатывали ультразвуком на приборе УДЗН (22 кГц, 0.44 A, 2 мин). Количество грибных пропагул и бактериальных клеток на 1 г субстрата рассчитывали согласно стандартной методике [19]. При расчете грибной биомассы (мг/г почвы) учитывали, что плотность спор равна 0.837 г/см³, а мицелия – 0.628 г/см³ [19].

Культивируемые микроскопические грибы выделяли из водных смывов пыли методом посева серийных разведений С. Ваксмана в модификации Д.Г. Звягинцева [17]. Посевы осуществляли глубинным способом на агаризованную минеральную питательную среду Чапека [31]. Таксономическую идентификацию чистых культур проводили на основании культурально-морфологических признаков на среде Чапека и также средах, рекомендованных для конкретных групп грибов, с помощью современных определителей для соответствующих родов и групп [31, 35]. Виды относили к аллергенным и потенциально патогенным на основании известных литературных данных [16, 43].

Культивируемые сапротрофные бактерии выделяли из водных смывов пыли методом посева на универсальную агаризованную глюкозо-пептонно-дрожжевую среду, которая позволяет выделить из почвы до 50 родов блока аэробных и факультативно-анаэробных бактерий [17]. Таксономическую идентификацию бактерий до рода проводили на основании фенотипических признаков [11, 18].

Содержание санитарно-показательных микроорганизмов в образцах изучали в соответствии с методическими указаниями Федерального центра Госсанэпиднадзора Минздрава России (МУ 2.1.7.730-99. Гигиеническая оценка качества почвы населенных мест). В образцах почвенной пыли определяли численность бактерий группы кишечной палочки в соответствии с методическими рекомендациями (МР ФЦ/4022 Методы микробиологического контроля почвы). Рассчитывали численность общих колиформных бактерий и термотолерантных колиформных бактерий (ТКБ) в 1 г почвенной пыли в КОЕ/г. Колонии ТКБ выделяли в чистую культуру для последующей генетической идентификации штаммов (принадлежность к санитарно-показательному виду Escherichia coli). Для этого изучали вариабельный участок V3–V4 гена 16S рРНК с использованием программы BLAST [13]. ДНК выделяли по методике, описанной ранее [5]. Анализ последовательностей гена 16SpРНК проводили в Научно-производственной компании “Синтол” (Москва).

Статистическую обработку данных проводили с использованием программы MS Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В целом пылевая нагрузка на обоих участках исследования за время наблюдения была низкая. На участке, расположенном в центральной части города, она была ожидаемо большей (табл. 1).

Разнообразие объектов органического состава в образцах атмосферных выпадений. Несмотря на различное расположение участков, общий характер образцов был одинаков. Все объекты, формирующие состав изучаемых твердых атмосферных выпадений, были условно разделены на неорганические и органические. Все исследуемые образцы имеют в своем составе минеральные зерна и агрегаты относительно крупных размеров (от десятков мкм до 1 мм), состоящие из кварцевых и др. силикатных зерен. Эти частицы имеют наибольшую долю в составе минерального компонента образцов. Среди минеральной части твердых выпадений представлены фрагменты карбонатных строительных растворов, дорожных покрытий, твердые магнитные частицы.

Число отдельных фрагментов отмерших растительных и животных тканей в образцах выпадений по сравнению с количеством единиц минерального компонента заметно меньше. Однако из-за размеров они занимают значительный объем. При небольших увеличениях под бинокулярной лупой установлено, что обилие первичных биологических аэрозольных частиц составляет около 40–50% от объема исследуемых образцов (рис. 2, А, табл. 2). В составе летних пылеаэрозолей обнаружены фрагменты листовых пластин и тел насекомых, семена, гифы и споры грибов, водоросли, органические остатки, также волокна искусственного происхождения и пятна-пленки нефтепродуктов.

Рис. 2.

Первичные биологические частицы внутри аэрозоля: А – общий вид пылеаэрозоля при увеличении ×45 (сад усадьбы в Хамовниках), Б – хитиновый покров животного с налипшими минеральными частицами (сад усадьбы в Хамовниках), В – обрастания микроагрегата пыли одноклеточными водорослями (БС МГУ), Г – трихома с налипшими минеральными частицами (БС МГУ), Д – грибные конидии, адсорбированные на окатанном минеральном агрегате пылеаэрозоля (сад усадьбы в Хамовниках).

Фрагменты растительных тканей в составе твердых атмосферных выпадений, так же как крупные минеральные зерна, хорошо адсорбируют на своей поверхности мелкие зерна и кристаллы, и наоборот – поверхность минеральных агрегатов содержит на себе объекты биоаэрозоля (рис. 2, Б–2, Д).

При первичном описании образцов под бинокулярной лупой на поверхности контейнеров отмечены зеленовато-желтые и коричневатые пятна-пленки, занимающие около 3% от общей площади контейнера. Позже на электронном микроскопе определен их углеводородный состав. Выдвинуто предположение, что это конденсат выхлопов автотранспорта. Для подтверждения предположения о происхождении пленок отобран и проанализирован материал из выхлопной трубы автомобиля. Его элементный состав идентичен составу углеводородных пленок (рис. 3).

Рис. 3.

Сравнение состава углеводородных пленок, определенного полуколичественно при помощи энергодисперсионного микроанализатора (водород из спектра исключен): А – соскоб из выхлопной трубы автомобиля, Б – сгусток пленок в составе пылевых выпадений (усадьба в Хамовниках).

В образцах обоих объектов обнаружены засохшие фрагменты фекальных масс. Фрагменты идентифицировали по высокому содержанию в валовом составе углерода, а также фосфора, доля которого составляла более 5% от массы исследуемого субстрата (рис. 4, А).

Рис. 4.

Компоненты пылеаэрозоля и их состав (водород из спектра исключен): А – засохшие фрагменты фекальных масс (образец с участка БС МГУ), Б – волокна целлюлозного происхождения в твердых атмосферных выпадениях (усадьба в Хамовниках).

В опытных контейнерах обеих площадок исследования обнаружены мелкие (средний размер единичной водоросли около 10 мкм) красные водоросли, покрывающие около 40% поверхности контейнера (рис. 2, В).

В образцах обнаружены отдельные фрагменты искусственных волокон с преобладанием в составе углерода, вероятно, пластмасс. Данный компонент атмосферных выпадений выявлен даже при визуальном осмотре образца – по ярким цветам окраски и форме (1–10 мкм). При нахождении кислорода в составе волокон в соотношении с углеродом 1 : 5 и по характерной “растрепанной” волокнистой структуре можно предположить их происхождение из целлюлозы или полиэтилентерефталатов (химическая формула (C₁₀H₈O₄)_n (рис. 4, Б)). Обнаружены и пластиковые волокна преимущественно углеродного состава.

Содержание грибной биомассы в атмосферных выпадениях. Наиболее весомой биологической составляющей аэропланктона, присутствующей во всех исследуемых образцах, являются грибы. Методом прямой микроскопии выявлено, что грибная биомасса в составе пылевых выпадений по весу может достигать 0.3% (рис. 5). По биоморфологической структуре в составе грибной биомассы пылевых выпадений преобладают грибные споры, их биомасса в 7–12 раз больше, чем биомасса грибного мицелия. В 1 г пылевых выпадений содержатся сотни миллионов грибных пропагул. Средняя численность спор оказалась больше на участке БС МГУ, где достигала млрд. шт. в 1 г пылевых выпадений. На участке в саду усадьбы численность грибных спор была примерно на 30% меньше. Анализ размерной структуры грибных пропагул показал абсолютное доминирование по численности мелких спор (диаметром <3 мкм) в образцах обоих участков, такие споры входят в состав фракции пылевых выпадений РМ2.5. В парке Хамовники при общей меньшей численности отмечена несколько большая (15%) доля спор средних размеров (3–10 мкм), входящих во фракцию РМ10.

Рис. 5.

Содержание и структура грибной биомассы в пылевых выпадениях на исследуемых площадках.

В составе твердых атмосферных выпадений, помимо грибных спор, выявлено присутствие фрагментов грибного мицелия (рис. 5). Суммарная длина мицелия не очень велика и составляла 67 ± 93 и 122 ± 92 м соответственно, в пылевых выпадениях в Хамовниках и БС МГУ. На втором участке преобладал тонкий мицелий, диаметром <4 мкм, а на первом – толстый >4 мкм.

Численность пропагул культивируемых грибов. Общая численность колониеобразующих единиц (КОЕ) культивируемых грибов была почти вдвое больше на участке БС МГУ по сравнению с усадьбой в Хамовниках (табл. 3), что соотносится с данными прямой микроскопии.

Таксономический состав культивируемых грибов. В ходе проведенных исследований в опытных образцах выявлено более 30 видов, относящихся к 21 роду микроскопических грибов – представителей отделов Mucoromycota, Ascomycota, Basidiomycota, а также присутствовало несколько форм без спороношений (табл. 3). Доминировали в составе пылевых атмосферных выпадений на обоих участках представители родов Alternaria (A. alternata, A. tenuissima), Aureobasidium pullulans, Cladosporium (C. cladosporioides, C. macrocarpon и др.), Penicillium spp. Как частые и обильные встречались виды рода Trichoderma.

Общее видовое богатство грибных комплексов на двух участках оказалось сопоставимо. В целом отмечено высокое сходство состава выявленных на двух исследованных площадках грибных аэрозолей, коэффициент сходства Съеренсена–Чекановского между ними составил 0.63. Что указывает на примерно одинаковые исходные субстраты, являющиеся основными источниками поступления грибных пропагул в воздух. В первую очередь сходство может быть обусловлено наличием древесных и травянистых растений на обоих участках.

Но можно отметить некоторые отличия видового состава и структуры грибной компоненты пыли на исследованных территориях. В саду усадьбы Хамовники в составе грибных пылевых выпадений доминировали представители рода Penicillium (P. chrysogenum Thom, P. citrinum Thom, P. glabrum (Wehmer) Westling, P. janczewskii K.W. Zaleski, и др.). Это типичные почвообитающие виды, в пылевые выпадения они могут попадать вместе с частичками почвы. А также здесь отмечено обильное присутствие грибов, типично развивающихся в филлоплане и на коре растений: это эккрисотрофы и фитопатогены родов Alternaria, Aureobasidium, Botrytis, Cladosporium, Fusarium, Epicoccum [35]. Эти виды, как правило, образуют споры средних и крупных размеров, что согласуется с полученными данными о большей доле и биомассе таких спор в составе общей грибной биомассы на территории парка.

В БС МГУ в составе пылевых выпадений отмечено значительное присутствие мелкоспоровых видов родов Acremonium, Cephalótrichum, Paecilomyces, Phoma, развивающихся на живых и мертвых растительных субстратах [35], некоторые типичные компоненты филлопланы, обычно встречающиеся при накоплении различных эксудатов растений. Очень обильны грибы родов Botrytis, Epicoccum, Mucor, Rhizopus, Trichoderma. Таксономический состав выявленных на этом участке грибов коррелирует с полученными данными о преобладании мелких и значительной доле крупных спор в составе грибной биомассы.

Общая численность бактерий в исследованных образцах. Показатель общей численности бактерий в образце атмосферных выпадений, отобранном на территории сада усадьбы, составлял 8.4 млрд кл./г, на территории БС МГУ – 5.2 млрд кл./г. Общая численность бактерий на территории сада усадьбы почти в 2 раза больше, чем на территории БС МГУ (табл. 4). Полученные показатели близки к значениям общей численности бактерий, которые фиксируются в образцах верхнего горизонта почв БС МГУ, и составляют от 1 до 10 млрд кл./г почвы [21].

Численность и таксономический состав культивируемого сапротрофного бактериального комплекса. Численность культивируемого сапротрофного комплекса бактерий (СБК) незначительно различалась. На территории БС МГУ показатель составил 2.3 млн КОЕ/г, в саду усадьбы – 2.5 млн КОЕ/г.

Проанализирован таксономическый состав бактериального комплекса. В образцах обеих опытных площадок в значительных количествах присутствовали бактерии родов Arthrobacter, Micrococcus, Pseudomonas. Меньше было содержание рода Erwinia и семейства Enterobacteriaceaе. В образцах, отобранных на территории БС МГУ, присутствовали бактерии родов Cytophaga и Rhodococcus.

Определения содержания санитарно-показательных микроорганизмов. Обнаружение санитарно-показательных организмов и их высокое относительное обилие является важным свидетельством антропогенной нагрузки на почву, а присутствие их в атмосферных выпадениях говорит о наличии фекального загрязнения.

Колиформные бактерии были выделены из пылевых выпадений на обоих исследованных участках. В БС МГУ их содержание составило 9%, в саду усадьбы – 15% от числа СБК (табл. 5). Относительное обилие термотолерантных колиформных бактерий от числа общих колиформных бактерий в БС МГУ составило 2.2%, в саду усадьбы – 10.6%.

Среди группы ТКБ, идентифицированной на основании секвенирования фрагмента гена 16S рРНК, обнаружены штаммы санитарно-показательного вида Escherichia coli (сходство 99.99%). Штаммы E. coli обнаружены в пылевых выпадениях в обоих участков. В исследованных образцах пыли, отобранной на территории сада усадьбы в Хамовниках, содержание E. coli больше, чем в образцах с территории БС МГУ. Руководствуясь санитарными нормативами, разработанными для почв, образцы атмосферных выпадений следует рассматривать как сильнозагрязненные (МР ФЦ/4022. Методы микробиологического контроля почвы).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Более интенсивная пылевая нагрузка в центральном округе города была ожидаема. В целом низкие уровни пылевой нагрузки на обоих участках исследования связаны с конструкцией ловушек для пыли, а также с регулярным промыванием атмосферы дождями. Общее количество осадков было мало, дожди не интенсивны, но регулярны. Это заставило нас использовать полузакрытую конструкцию, а не размещать контейнеры на открытом воздухе.

Разделение на органические и неорганические компоненты частиц пылеаэрозоля условно, так как в исследованном материале присутствовали и агрегаты смешанного состава. Часто фрагменты, имеющие биологическое происхождение и углеводородный состав, плотно ассоциированы с минеральной частью атмосферных выпадений.

Органические компоненты в составе исследуемых образцов твердых атмосферных выпадений очень разнообразны. Здесь обнаружены как фрагменты и остатки живых организмов и их зачатки – составная часть аэропланктона (семена, споры грибов и пыльца растений), так и фрагменты фекальных масс и детрита. Заметную долю в образцах занимают гифы грибов и разросшиеся во влажной среде контейнеров водоросли.

Согласно полученным данным, грибы по биомассе достигают 2.5–3.5 мг/г пылевых выпадений. Такие значительные объемы грибной биомассы в пыли отмечены благодаря выбранному сезону сбора пылевых выпадений. Ранее показано, что наибольшая седиментация грибных пропагул (до сотен тысяч на м² в сутки) отмечается именно в августе [14].

В саду усадьбы в Хамовниках общая меньшая численность грибных пропагул обусловлена уменьшением присутствия мелких и крупных спор. Однако отмечено одинаковое по биомассе содержание спор средних размеров (3–10 мкм) (рис. 5). Эту фракцию обычно составляют дрожжи и споры грибов, обитающих на поверхности растений и в наземном ярусе. Возможно, такое распределение обусловлено особенностями почвенного покрова и длительностью использования участков. Уровень присутствия спор разных размерных фракций в воздушной пыли зависит не только от заселения грибами поверхностей наземного и надземного яруса, но и от состава почвенного грибного сообщества, споры которого могут попадать с пылью в воздух. Мелкие споры чаще характерны для многих типичных почвенных сапротрофов, а к фракции крупных спор обычно относятся аскоспоры, некоторые базидиспоры и покоящиеся структуры грибов. Уменьшение присутствия разноразмерных грибных спор на участке парка может косвенно свидетельствовать о менее разнообразном почвенном грибном сообществе, о меньшей насыщенности почв этого участка разнообразными органическими субстратами. Однако пока не проанализированы почвы и почвенные сообщества, поэтому данное соображение является предположением.

В составе грибных пылевых выпадений абсолютно преобладают пигментированные формы – это меланинсодержащие мицелиальные грибы родов Alternaria, Aureobasidium, Cladosporium, Cephalosporium, Epicoccum и др., а также каротинсодержашие дрожжи видов Cystofilobasidium capitatum, Rhodotorula mucilaginosa, обитающие на растениях. Наличие пигментов определяет устойчивость этих грибов к различным факторам окружающей воздушной среды [4]. Аккумуляция пигментированных грибов является одной из характерных черт почвенной микобиоты городской среды [9, 15]. Видимо, такие грибы поступают в почву именно с городской пылью.

В настоящее время накоплен определенный массив информации о таксономическом и размерном составе грибных пропагул как компонентов биоаэрозолей, о соотношении бесцветных базидиальных спор и пигментированных аскоспор в воздухе разных регионов мира, хотя некоторые считают его недостаточным [38, 46, 56]. Полученные данные о видовом составе и биоморфологической структуре грибных пылеаэрозолей подтверждают описанную закономерность о преобладании в воздухе пропагул грибов-эпифитов и ксилотрофов со спорами средних размеров и фитопатогенов с крупными, часто меланизированными спорами, типично обитающими на растительности. Это представители родов Cladosporium, Alternaria, Fusarium, Epicoccum, а также мелкоспоровых почвообитающих видов родов Penicillium и Aspergillus и др. В разных регионах соотношение доминантов и субдоминантов может несколько изменяться, но в целом состав ядра доминантов грибного аэропланктона на разных континентах и в регионах стабилен [16]. В составе грибных аэрозолей постоянно отмечается преобладание спор размерной фракции РМ10 [58]. На лесных участках благодаря обилию эксудатов на поверхности коры и листьев и также обилию растительных остатков создаются благоприятные условия для развития и спороношения грибов, возможно развитие на поверхности деревьев фитопатогенных грибов, имеющих крупные споры [45]. Ранее на участке БС МГУ (на территории метеостанции) проводился мониторинг присутствия в пылеаэрозолях грибных спор. Он выявил преобладание поздним летом и ранней осенью именно базидиоспор и конидий аскомицетов [8]. Полученные нами данные коррелируют с имеющимися в литературе. Однако следует отметить, что обычно анализ грибного аэропланктона осуществляют на урбанизированных территориях, и в меньшей степени интерес исследователей направлен на ненарушенные лесные территории. Это логично. Именно в городах отмечается большая численность грибных спор, составляющих фракцию РМ10. Следовательно, интенсивность рисков для здоровья населения увеличивается именно в городских экосистемах [53, 55].

Значительную долю в составе пылевых грибных выпадений на исследованных участках занимают представители родов Alternaria и Cladosporium – одного из самых распространенных агентов аллергических заболеваний людей грибной этиологии [15, 16, 42, 43]. Среди выявленных грибов присутствуют представители родов Absidia, Aspergillus, Candida, Fusarium, некоторые виды которых известны как потенциально патогенные для человека [16, 43]. На территории сада усадьбы в Хамовниках разнообразие и обилие таких грибов больше, чем в БС МГУ. Это обусловлено особенностями расположения в центре города и интенсивностью рекреационного использования сада.

Обнаружены красные одноклеточные водоросли (багрянки), формирующие пленки на поверхности минеральных агрегатов в образцах, подвергавшихся увлажнению, или в виде окатанных конгломератов в сухих образцах. Вероятно, это аэрофильные водоросли, обитающие в условиях атмосферного увлажнения и испытывающие на себе постоянное чередование условий увлажнения–высыхания. Среди известных аэрофильных красных водорослей выделяют виды родов Rhodospora, Phragmonema, Porphyridium. Массовое развитие последних обычно связано с присутствием в почве значительных количеств органических соединений азота [2]. Попав в контейнеры, они обильно размножились во влажной среде, несколько увеличив общую массу образцов, так что один пришлось исключить при подсчете пылевой нагрузки. Можно отметить, что летом 2019 г. в Москве и окрестностях происходило массовое развитие красноватых водорослевых налетов на стволах деревьев.

Кроме первичных аэрозольных частиц, имеющих биологическое происхождение (микроорганизмы, фрагменты биологического материала, растительные остатки, фрагменты шерсти животных) [34], в образцах твердых пылевых выпадений обнаружены частицы – носители органических загрязнителей почв. Это включения углеводородного состава в виде хорошо заметных, даже невооруженным глазом, но трудно идентифицируемых объектов – волокна пластмасс или тканей, чешуйки краски, а также углеводородные пленки. Энергодисперсионный микроанализатор не позволяет определить точные концентрации элементов в частицах и агрегатах или их ограниченных областях, но дает представление о составе и соотношениях основных элементов, составляющих исследуемый материал. В сочетании с характерными формами микрообъектов возможна их идентификация [20, 24, 27, 28].

Показатели общей численности бактерий в образцах почвенной пыли сравнимы таковыми поверхностных горизонтов городских почв [5, 12, 22]. Бóльшие значения отмечены в образцах, отобранных в саду усадьбы, по сравнению с БС МГУ связаны с интенсивным движением транспорта и менее интенсивным воздухообменом из-за расположения территории ниже по абсолютной высоте. Таксономический состав сапротрофных культивируемых бактерий (на родовом уровне) также соответствует составу доминирующих родов в почвах города [12, 23]. Обращает на себя внимание высокое содержание бактерий сем. Enterobacteriaceaе в исследованных образцах. Известно, что представители многих видов этого семейства могут вызывать кишечные и аллергические заболевания, а вид E. coli является индикатором фекального загрязнения почвы. Как правило в почве природных биогеоценозов представители этого семейства в значительных количествах не обнаруживаются, а если есть, то представлены сапротрофными видами и родами сем. Enterobacteriaceaе [6, 7].

Известно, что накопление в городских загрязненных почвах потенциально патогенных (представители сем. Enterobacteriaceae), а также потенциально аллергенных бактерий из родов Rhodococcus и Micrococcus, сигнализирует о серьезном нарушении экологической функции почвы как “бактериального фильтра” и может представлять определенную опасность для человека [44]. Присутствие в исследуемых образцах этих бактерий свидетельствует о значительном бактериальном загрязнении воздуха в городе.

Выявленная доля ТКБ в пылевых выпадениях свидетельствует о сильной подверженности городской среды (в том числе воздуха) фекальному загрязнению, что является опасным для здоровья человека. Это подтверждается нахождением в составе пыли микрофрагментов фекальных масс (рис. 4). На участке в Хамовниках фекальная загрязненность оказалась больше, чем в БС МГУ. Видимо, это обусловлено наличием значительного фекального загрязнения городских почв селитебных территорий, находящихся в условиях высокой антропогенной нагрузки, что может быть связано с хозяйственно-бытовой деятельностью человека, попаданием в нее экскрементов синантропных животных. Их можно встретить на обеих территориях. Но в районе Хамовники вокруг сада усадьбы более плотная застройка с небольшими участками открытых почв и зеленых насаждений. Жители выгуливают собак во дворах. На территории МГУ им. М.В. Ломоносова выгул собак менее интенсивен, так как плотность постоянных жителей меньше.

Вероятно, городские почвы в исследованных локациях нельзя рассматривать как эпидемически чистые, если руководствоваться нормативными документами (МУ 2.1.7.730-99. Гигиеническая оценка качества почвы населенных мест. Пункт 8.1). Санитарно-гигиенические функции почвы очень важны. Они связаны с уничтожением патогенных микроорганизмов и стимулированием разложения органических остатков и продуктов обмена разнообразных живых организмов бактериями сапротрофного комплекса. Можно предположить, что в центре города из-за большей антропогенной нагрузки по сравнению с территорией МГУ, происходят серьезные нарушения и деградация всего природного комплекса, в том числе почвенного покрова [41]. Почва хуже справляется со своими санитарными функциями, и доля потенциально-патогенных, патогенных и аллергенных микроорганизмов в ней увеличивается. Это отражается на таксономическом составе культивируемых сапротрофных бактерий, присутствующих в твердых пылевых выпадениях.

Пылевые выпадения в мегаполисе могут служить не только источником новых, не характерных для природных ненарушенных экосистем субстратов для микроорганизмов, но и воздействовать на структуру микробного комплекса, увеличивая его видовое разнообразие за счет внесения синантропных видов [9]. Мониторинг пылевых выпадений мегаполиса позволяет выявлять тенденции количественного и качественного изменения состояния микробных комплексов окружающей природной среды в урбоэкосистеме, которая непосредственно влияет на здоровье человека [36, 40].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Загрязнение твердыми атмосферными частицами на опытных площадках в год наблюдения соответствовало низкому уровню пылевой нагрузки. Летняя пылевая нагрузка в саду усадьбы в Хамовниках при этом в целом больше, чем на территории БС МГУ.

В образцах летних атмосферных выпадений на обеих площадках исследования представлены материалы органического происхождения разного генезиса: как представители аэропланктона – водоросли, споры грибов, семена и пыльца, так и растительные и животные ткани разной степени разложения.

Во всех образцах отмечено присутствие микрофрагментов искусственных материалов углеводородного состава: скопления пленок нефтепродуктов, волокна пластмасс, углистые частицы и др., что говорит о приносимом из атмосферы углеводородном загрязнении и загрязнении микропластиком.

Состав исследованных групп микроорганизмов в пыли и почвах города аналогичен, что указывает на их тесные экологические связи. При атмосферном переносе аллергенные и потенциально-патогенные виды из филлопланы, являющейся наиболее масштабным источником поступления грибных спор, попадают в городские почвы и накапливаются.

В таксономической структуре исследованных групп микроорганизмов твердых атмосферных выпадений доминируют грибы родов Alternaria, Acremonium, Cladosporium, Penicillium и бактерии родов Arthrobacter, Micrococcus, Pseudomonas, некоторые являются потенциально патогенными и аллергенными микроорганизмами.

Атмосферные пылеаэрозоли в городе служат переносчиком микробиологического загрязнения, связанного с фекалиями животных. Обнаружено значительное превышение относительно установленной для почв ПДК санитарно-показательной группы бактерий ТКБ на обоих объектах (3.5 × 10⁵ и 3.7 × 10⁴ КОЕ/г). На участке в Хамовниках фекальная загрязненность больше. Вероятно, городские почвы на исследованных участках нельзя рассматривать как эпидемически чистые, если руководствоваться критериями гигиенической оценки качества почвы населенных мест.