Почвоведение, 2021, № 5, стр. 592-605

ВВЕДЕНИЕ

Зеленые насаждения – это рефугиум биоразнообразия для урбанизированных территорий, выполняющий множество экологических функций [33, 48], поэтому одной из важных задач при решении проблем оптимального функционирования городских экосистем является формирование и мониторинг функционирования древесных насаждений. Функционирование озелененных территорий основывается на биологическом круговороте и определяет устойчивость городских экосистем.

Важнейшим звеном биологического круговорота признана подстилка как наиболее динамичный компонент экосистемы. Подстилка – особое природное образование, которое не всеми почвоведами признается как почвенный горизонт [4]. Тем не менее, подстилка характеризуется мощностью, запасом, составом и строением. Она играет несомненную роль в поддержании нормального функционирования экосистем и круговороте питательных веществ в них, депонировании углерода. Она же является базисом первичного почвообразования, влагозащитным напочвенным слоем, а также индикатором лесовозобновительного и лесовосстановительного потенциала лесных экосистем [10, 12, 28, 39, 41]. Карпачевский [12] отмечал, что подстилки, как и почвы, имеют горизонтное строение в соответствии со степенью разложения материала. Существует несколько различных подходов к классификации подстилок, большая часть из них фокусируется на их конкретных свойствах [3, 18].

В городских условиях подстилка, как и кроны деревьев, выполняет функции биогеохимического барьера на пути загрязняющих веществ из атмосферы. Деревья способны задерживать до 40 кг атмосферной пыли [29], а подстилки соответственно аккумулируют пылевые частицы, что приводит к увеличению зольности их компонентов [13, 50].

В пределах города почвенный покров представлен спектром самых разных почв – от малонарушенных почв садов и парков до так называемых техногенных поверхностных образований [15] – в зависимости от положения в элементарных городских ландшафтах – от парково-рекреационных до промышленных [23]. Уникальными городскими озелененными территориями являются ботанические сады, которые можно рассматривать в качестве условных экологических эталонов [22], где активно проводятся фундаментальные научные исследования [6, 25, 40, 43]. Городские почвы существенно отличаются от естественных как строением профиля, так и физико-химическими и химическими свойствами [11, 16, 22–25, 28, 45–47, 54], поскольку не только являются в той или иной степени искусственно созданными образованиями, но и подвержены как рекреации, так и атмосферному загрязнению. Как правило, естественная последовательность горизонтов в почвах города нарушена, и они содержат большую долю так называемых артефактов (кирпичей и других включений). Поскольку часто почвы бывают насыпными, то есть их создают с помощью искусственных грунтов, многие химические свойства почв могут слабо отражать современные факторы почвообразования. Таким образом, ведущим фактором почвообразования становится антропогенная деятельность [23].

Биологический круговорот в экосистемах, в том числе и городских, включает две группы процессов: синтез и разложение органического вещества. Разложение органического вещества детерминировано как биотическими, так и абиотическими факторами (промораживание–оттаивание опада с последующим выщелачиванием важнейших биофильных элементов, процессы иссушения–увлажнения, влияние интенсивности солнечной радиации) [9, 31, 34, 36, 51, 55]. Важнейшую роль в круговороте органического вещества играет биота. В разложении детрита участвуют как микробные сукцессии – от грибов к бактериям [32, 35, 49, 56], так и почвенная фауна [37, 42, 52]. Интегральная роль биоты в отечественном классическом почвоведении получила отражение в показателях гумусного состояния почв, где кроме характеристик подстилки приводится интенсивность дыхания [8].

Система диагностики функционирования древесных насаждений в городских условиях на основе методик классического изучения биологического круговорота в настоящее время не выработана. Одним из принятых методов определения интенсивности круговорота в наземных фитоценозах продолжает оставаться отношение запасов подстилки к опаду, получившее свое место в классификации биологического круговорота, до сих пор являющейся примером долговременной научной концепции [17, 44]. На этой основе оценивается ежегодное количество органического вещества и зольных элементов, которое поступает в циклы круговорота в результате сложных процессов, обусловливающих преобразование годичного опада. При проведении стационарных исследований об этом судят на основе многолетних наблюдений за динамикой поступления опада, последующего слежения за процессами минерализации органического вещества и сопоставления запасов подстилки и ежегодного опада посезонно, что теоретически основано на интенсивности потоков [2, 7]. Однако проведение такого мониторинга далеко не всегда осуществимо в условиях городских ландшафтов, особенно слежение за динамикой опада. В значительно большей степени доступно изучение подстилок.

В настоящее время работ, посвященных особенностям лесных подстилок, гораздо меньше, чем посвященных собственно почвам. Несмотря на наличие довольно обширных данных по особенностям почв в разных функциональных зонах города, подстилки таких почв изучены крайне мало.

Цель исследования – оценка биологического круговорота в городских экосистемах на основе сравнительного анализа типологии и структурно-функциональной организации подстилок древесных насаждений. Задачи работы включали разработку комплексного метода для исследования биологического круговорота с использованием показателей подстилок, оценку направленности и скорости биологического круговорота в древесных насаждениях, изучение влияния дерева-эдификатора на показатели подстилок, оценку влияния антропогенного воздействия на свойства подстилок городских насаждений.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Территория Москвы относится к зоне хвойно-широколиственных лесов. Озелененные территории МГУ формировались при строительстве научно-учебного комплекса в 50-х годах ХХ в., древесные насаждения ботанического сада и парковых зон имеют примерно одинаковый возраст.

Объектами исследования выбраны наиболее распространенные в Москве типы насаждений: кленовые (Acer platanoides), березовые (Betula pendula) и липовые (Tilia cordata). Были изучены 3 типа насаждений в двух вариантах – условно-эталонный (ботанический сад) и с периодическим уходом (парковая территория МГУ). Периодический уход за городскими насаждениями включает удаление подроста и подлеска, сбор и вывоз подстилки, выкашивание травостоя, которые применяются один раз в несколько лет. В условно эталонных биогеоценозах сада такой уход не проводят. Территории, не относящиеся к саду, несомненно, испытывают и рекреационное воздействие.

Для решения поставленных задач детально исследовалась структурно-функциональная организация подстилок. Первая задача сводится к определению классификационной принадлежности подстилок, что дает основание для оценки сравнительной скорости преобразования органического вещества с использованием таксономии подстилок [3]. Вторая задача – раскрыть особенности годичного цикла преобразования растительного опада в условиях древесных насаждений на основе определения запасов подстилок дважды за сезон. Первое определение проводят в осенний период, который приурочен ко времени максимального поступления опада на почву (конец октября–начало ноября). Второе определение осуществляют в конце летнего периода (последние числа августа), когда отмечается максимальная степень разложения подстилок и, соответственно, минимальные их запасы в годовом цикле, но массовое поступление опада текущего года еще не началось. Разница запасов органического вещества подстилок (г/м²), определенных в летний и осенний периоды, дает основание для оценки той части органического вещества, которая включается в круговорот в результате интегральных процессов разложения и гумификации растительных остатков. В рамках методики изучения круговорота для удобства оценки трансформации органического вещества в годовом цикле введено понятие “реализация подстилок”, под которым подразумевается совокупность абиотических и биотических процессов преобразования подстилок, приводящих к изменению состава и свойств после листопада в годичном цикле функционирования. Реализация выражается в уменьшении запасов подстилки в течение определенного периода времени в результате разложения органического вещества. Период реализации подстилки составляет в данном случае 1 год за вычетом времени интенсивного листопада, а именно от окончания листопада (примерно конец октября) до начала периода листопада в следующем году (конец августа–начало сентября). Таким образом, величина реализации измеряется путем вычисления разности запасов подстилок, определенных в осенний период текущего года и летний период следующего и измеряется в г/(м² год), причем под “годом”, естественно, подразумевается вышеназванный период функционирования подстилки в отсутствие интенсивного поступления опада. Третья задача исследований – оценить относительную скорость разложения подстилки с использованием комплексного анализа соотношения содержания трудноразлагаемых и легкоутилизируемых ее составляющих и данных фракционного состава.

В фитоценозах образцы подстилок отбирались с площадки 50 × 50 см в пятикратной повторности до и после листопада – в конце лета и начале осени. Морфологическая характеристика подстилок, включая мощность и строение, определялась в полевых условиях, типовая принадлежность подстилок устанавливалась на основе морфогенетической классификации [3, 5]. Верхние горизонты подстилок, представляющие собой опад текущего года, разбирались на следующие компоненты: ветви, листья, кора, ветошь, семена, детрит и т. д. Под ветошью понимают опад травянистых растений. К детриту были отнесены растительные остатки, по морфологическим признакам которых было невозможно определить их принадлежность к какой-либо фракции подстилки. Фракционный состав детрита определяли на основе ситового анализа с разделением фракций по размерности: больше 10, 10-7, 7-5, 5-3, 3-2, 2-1, 1-0.5 и меньше 0.5 мм. Определение содержания золы в компонентах подстилок проводилось методом сухого озоления при температуре 450°С [1].

Рассчитывали следующие показатели, связанные с биологическим круговоротом: 1 – общие запасы подстилки (г/м²); 2 – запас легкоразлагаемых компонентов (сумма фракций ветоши и листьев, г/м²) и его доля от общего запаса горизонта (%); 3 – запас фракции детрита (г/м²) и его доля от общего запаса горизонта (%); 4 – общие запасы зольных элементов в подстилках (г/м²); 5 – средневзвешенная зольность горизонта L подстилки (%); 6 – запас золы в легкоразлагаемых компонентах (г/м²) и его доля в запасе зольных элементов горизонта L (%).

Количество ежегодно реализуемого органического вещества (РОВ) в подстилке рассчитывали по разности запасов легкоразлагаемой части подстилки (ЛРП) после листопада и перед следующим периодом листопада, а его доля – от запасов после листопада:

Аналогичный расчет был проведен для трудноразлагаемой части подстилки (ветвей и детрита). В результате был получен баланс как для легкоразлагаемых, так и для устойчивых компонентов – со знаком (–), если в процессе реализации запас компонентов уменьшался, и со знаком (+), если увеличивался.

Для статистической обработки полученных результатов использовали программы Excel и Statistica.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Состояние насаждений, почвы. Результаты полевых исследований показали, что основное отличие зеленых насаждений с регулярным уходом от насаждений ботанического сада состоит в полном отсутствии в них подлеска, а подрост отмечен в виде единичных всходов, что повышает роль ветрового переноса в латеральной миграции наземного опада. Анализ условий, в которых функционируют фитоценозы, показывает, что парковые насаждения являются более открытым пространством по сравнению с ботаническим садом [20, 26]. Фитоценозы ботанического сада, напротив, существенно продуктивнее и разнообразнее в отношении подроста, что особенно характерно для березняка. Спецификой мелколиственных березовых фитоценозов является форма и размер ажурной кроны, которая определяет их относительно невысокую сомкнутость (0.5) по отношению к широколиственным породам, где эта величина составляет до 0.8. В силу этого обстоятельства различия в световом режиме между мелколиственными и широколиственными фитоценозами весьма существенны. Это приводит к тому, что проективное покрытие травяного яруса в березовых насаждениях достигает 90%, тогда как в широколиственных не превышает 40%.

Почвы исследуемых объектов парковой территории и ботанического сада (Technic Anthrosols) сформированы на насыпных грунтах, привнесенных при строительстве и организации территории МГУ, и представляют собой целенаправленно созданные техногенные поверхностные образования [6, 25]. Почвенный профиль характеризуется залеганием органо-минерального плодородного горизонта мощностью 6–16 см легкого и среднего гранулометрического состава на серии насыпных техногенных горизонтов. В пределах профиля встречаются многочисленные антропогенные включения, в том числе и карбонатного состава. На глубине 15–20 см начинает резко увеличиваться плотность почвы и пропадает выраженная структура. Все это позволяет отнести эти почвы к группе квазиземов и подгруппе урбиквазиземов [14].

Типология и мощность подстилок. Исследуемые подстилки древесных насаждений по классификации Богатырева [3] соответствуют двум типам: деструктивному или ферментативному. Большая часть подстилок представлено одним горизонтом – опадом прошлых лет, и относится к деструктивному типу. Ферментативная подстилка была определена только под березовыми насаждениями в ботаническом саду, для нее характерно наличие двух горизонтов – деструктивного и ферментативного. Формирование второго горизонта происходит из-за пониженной скорости разложения опада.

Мощность подстилок после листопада колеблется в широких пределах и составляет от 0.7 до 5.2 см, что соответствует литературным данным и позволяет отнести их к очень маломощным и маломощным [3]. Полученные значения мощности исследуемых подстилок в целом совпадают с другими данными по лиственным насаждениям [19]. На парковой территории и в ботаническом саду максимальная мощность отмечена у подстилки под насаждениями клена (соответственно 4.2 и 5.2 см), что связано с размером и формой листовой пластины, определяющей рыхлое сложение данного горизонта. После периода реализации опада мощность подстилки всех насаждений уменьшается. Максимальное уменьшение мощности – в 2.5–3 раза – отмечено в подстилках кленовых насаждений.

Запасы подстилок. Как и мощности подстилки, их запасы характеризуются значительной пространственной и временной изменчивостью. После листопада запасы подстилки составляют от 250 до 800 г/м², что соответствует полученным данным по подстилкам лиственных парковых насаждений [19]. Максимальные запасы подстилки выявлены для кленовника ботанического сада (рис. 1), а минимальные – для березняка парковой территории, что не противоречит закономерности, установленной для общей мощности подстилок. Запасы подстилок остальных насаждений значимо не различаются. После периода реализации наблюдается уменьшение запасов подстилок до 120–640 г/м², связанное с их разложением. Результаты исследований показывают, что в ботаническом саду обнаруживается тенденция к сокращению общих запасов подстилок в ряду березовые–липовые–кленовые насаждения при отсутствии значимых различий – в среднем от 570 до 450 г/м². Иное распределение обнаруживается в том же ряду древостоев для парковых насаждений.

Рис. 1.

Запасы подстилки, г/м². Обозначения здесь и далее в рисунках 2 и 4: А – после листопада, Б – до листопада на следующий год; Ботанический сад: 1 ‒ березовые насаждения; 2 — липовые насаждения; 3 — кленовые насаждения; парковые насаждения: 4 — березовые насаждения; 5 — липовые насаждения, 6 – кленовые насаждения. Здесь и на рис. 4, 5: I – среднее, II – среднее + стандартная ошибка, III – среднее + стандартное отклонение.

Легкоразлагаемые компоненты подстилок. Легкореализуемую часть, представленную ветошью и листвой, не случайно относят к так называемым “горячим точкам”, так как именно опад листьев и трав является первым компонентом, заселяемым микроорганизмами, и обусловливает основную массу образующегося углекислого газа при разложении [38]. Установлено, что запасы легкоразлагаемых компонентов (ЛРК) после листопада составляют от 100 до 380 г/м². Распределение этих компонентов подстилок после листопада в парковых насаждениях и в ботаническом саду схожи с распределением общих запасов подстилок. Максимальные запасы листьев и ветоши выявлены для кленовых фитоценозов в ботаническом саду. После периода реализации этот показатель уменьшается за счет разложения органического вещества и составляют 15–141 г/м², что соответствует данным, приводимым в литературе для лиственных фитоценозов [19, 26]. Доля разлагаемого за год органического вещества в подстилке довольно высока – в подстилках ботанического сада она варьирует от 72 до 85%. В подстилках березовых насаждений запасы ЛРК невелики (100 г/м²), однако скорость их разложения достаточно высока: доля ежегодно реализуемого органического вещества составляет около 85% (табл. 1). В пределах парковых насаждений доля легкореализуемого органического вещества подстилки колеблется в большем диапазоне – от 62 до 90%. Значительное варьирование запасов ЛРК и их доли в подстилках парковых насаждений связано, по-видимому, с особенностями ветрового перераспределения ЛРК подстилок в условиях более открытых пространств. Полученные отрицательные значения баланса ЛРК подстилки говорят о выраженном процессе разложения органического вещества. Исходя из полученных данных, в березняках интенсивность разложения органического вещества самая низкая. В пределах насаждений ботанического сада отмечается важнейшая тенденция, заключающаяся в возрастании интенсивности круговорота от мелколиственных насаждений к широколиственным. На результаты расчетов запасов подстилки в сторону как увеличения, так и уменьшения, может влиять ветровой перенос опада [27, 50], перераспределение ЛРК подстилки в пределах биогеоценоза и вынос за его границы. Тот факт, что запасы трудноразлагаемых компонентов подстилок увеличиваются за период наблюдения, может также объясняться латеральным ветровым переносом, а также тем, что поступление таких компонентов, как ветви и кора, происходит круглогодично.

Анализ полученных данных показал, что комплексный подход с использованием таких показателей, как общие запасы подстилок, запасы и доля ЛРК и устойчивых компонентов информативен для изучения функционирования подстилок.

Компонентный состав подстилок не только отражает влияние видов деревьев-эдификаторов, но и интересен в динамическом отношении, так как он показывает изменения соотношений устойчивых и легкореализуемых составляющих в годичном цикле [53]. В подстилках широколиственных насаждений после листопада на парковой территории и в ботаническом саду доля листьев составляет от 34 до 66% и является преобладающей (рис. 2). Особенностью подстилок березовых насаждений независимо от типа ухода и времени отбора является преобладание такого компонента, как тонкие ветви (до 66%). Долевое содержание детрита небольшое: от 7% в липняке до 12% в березняке ботанического сада.

Рис. 2.

Компонентный состав лесных подстилок.

Анализ годовой динамики компонентного состава подстилок показывает, что в конце периода реализации долевое участие компонентов подстилки изменяется – доля листьев уменьшается в 2–9 раз и составляет от 4 до 34%. В компонентном составе подстилок на парковой территории и в ботаническом саду под всеми насаждениями после периода реализации преобладают ветви – от 38 до 66%. Долевое содержание детрита остается неизменным или увеличивается и составляет от 2 до 20%, что связано с поступлением мелких фракций в детрит после разложения опада, а в парковых насаждениях за счет добавления мелких частиц после механического воздействия в процессе его уборки. Увеличение доли детрита в подстилках парковых насаждений с уходом, а также в результате рекреации, отмечалось в литературе [19, 45, 46]. В ботаническом саду для условно эталонных подстилок в ряду береза – липа – клен наблюдается увеличение доли листьев и фракции плодов и семян по причине ботанических особенностей этих видов в связи с величиной листьев и плодов. Кроме того, в том же ряду выявлено уменьшение доли детрита. Максимальная доля детрита в подстилке березы связана с замедленным круговоротом веществ по отношению к другим биогеоценозам, что проявляется в наличии ферментативного горизонта в данных подстилках.

Фракционный состав детрита. Изучение фракционного состава детрита показало, что основная доля в подстилках фитоценозов ботанического сада и в пределах парковых насаждений представлена фракциями размерностью 7–5 и 5–3 мм. Минимальное содержание приходится на самые крупные фракции (7–5 мм) и мелкие – менее 1 мм (рис. 3), что как особенность распределения фракций детрита было отмечено в более ранних исследованиях [19]. Фракционный состав детрита, как и компонентный состав подстилок, отражает влияние деревьев-эдификаторов и их роль в формировании подстилок. В пределах парковых насаждений и в ботаническом саду в детрите подстилок березовых фитоценозов после периода реализации увеличивается доля крупных фракций 7–10 мм, что является источником поступления слаборазложившихся растительных остатков и материалом для формирования второго ферментативного горизонта. В ботаническом саду для подстилок широколиственных пород, которые приняты как условно эталонные, по мере разложения опада наблюдается иная тенденция – увеличение доли мелких фракций (2–3 мм) и уменьшение доли фракций 5–7 мм. На парковых территориях отмечено, напротив, увеличение доли крупных фракций (5–7 мм), что, по-видимому, связано с поступлением частиц, образующихся при механическом разрушении опада при его уборке. В то же время увеличение содержания крупных фракций происходит при одновременном уменьшении содержания мелких (менее 1–2 мм), что может указывать на усиление процесса разложения. Расчеты показали, что для всех насаждений в любые сроки отбора средневзвешенные размеры частиц составляют 3–5 мм. Исключением является детрит подстилки в липняке ботанического сада, где в процессе годовой реализации средневзвешенный размер частиц уменьшается с 5 до 2 мм. Уменьшение размера частиц свидетельствует о том, что процессы деструкции детрита подстилок липняка ботанического сада происходят интенсивнее по сравнению с другими фитоценозами.

Рис. 3.

Фракционный состав детрита после листопада (А – сад, Б – парковая территория) и до листопада (В – сад, Г – парковая территория). Обозначения насаждений здесь и на рис. 6: 1 – березовые, 2 – липовые, 3 – кленовые.

Зольность. Установлено, что зольность для разных компонентов подстилки колеблется в широких пределах, а наибольшая зольность соответствует такому компоненту, как детрит (до 55%), что согласуется с литературными данными [19]. Как после листопада, так и конце периода реализации, зольность листьев и детрита подстилки для всех типов насаждений больше на парковой территории, чем в ботаническом саду, за исключением подстилки березы, где зольность этих компонентов существенно не различается.

О локальном увеличении зольности подстилок также свидетельствуют данные по средневзвешенной зольности (рис. 4). Подстилки ботанического сада до и после листопада характеризуются зольностью около 10–20%. Для подстилок парковых насаждений зольность до листопада составляет около 30%, а после листопада увеличивается до 55%. В отличие от ботанического сада, парковые насаждения испытывают влияние транспортных объектов, а увеличение зольности компонентов подстилки, вероятно, связано с осевшими на них частичками пыли от дорог и латерального поступления с открытых поверхностей. Аналогичное увеличение зольности листьев в городских условиях ранее было отмечено в литературе [13]. По мере разложения листьев осевшая пыль, по-видимому, концентрируется в детрите: зольность детрита подстилок парковых насаждений практически во всех случаях в 1.5 раза больше зольности детрита в ботаническом саду.

Рис. 4.

Средневзвешенная зольность подстилок, %.

Повышенная зольность в сочетании со значительными запасами в подстилках широколиственных насаждений на парковой территории определяет то, что запасы зольных элементов в 1.5–2 раза превышают запасы золы в подстилках мелколиственного березняка. Запасы зольных элементов в подстилке после листопада довольно широко варьируют – от 50 до 270 г/м², а в конце вегетационного периода уменьшаются в 2 раза. Наименьшие изменения в запасах зольных элементов до и после листопада наблюдаются в подстилке березняка, что определяется низкой зольностью.

Количество поступающих в почву зольных элементов за период реализации опада из подстилок под насаждениями березы, липы и клена разное и определяется скоростью их разложения. Более замедленный круговорот веществ наблюдается в подстилке березняка; количество поступающих зольных элементов составляет до 25 г/м² за год. В условно эталонных насаждениях ботанического сада максимальным поступлением зольных элементов в почву характеризуются липняк – 65 г/м² за год. Существенные различия между количеством поступающих зольных элементов из подстилок широколиственных пород в ботаническом саду и в парковых зеленых насаждениях, связано с повышенной зольностью компонентов в последних (рис. 5). Мелкие листья березы не так активно собирают пылевые частицы, как листья широколиственных пород, которые имеют значительную площадь листовой пластинки. Перечисленные особенности способствуют аккумуляции пыли на листьях липовых и кленовых насаждений с последующим их поступлением с опадом, что ранее отмечалось в литературе [29].

Рис. 5.

Зольность разных компонентов подстилки в насаждениях липы. Ботанический сад: А – после листопада, В – до листопада. Парковая территория: Б – после листопада, Г – до листопада; 1 – листья, 2 – ветви, 3 – детрит, 4 – семена, 5 – плоды, 6 – ветошь, 7 – кора.

Закономерности распределения доли ежегодно поступающих из подстилки в почву зольных элементов от их исходного количества после листопада в целом соответствуют распределению общих запасов (рис. 6). Исключением являются подстилки кленовников, в которых доля поступающих в почву зольных элементов в условиях парковых насаждений превышает этот же показатель для ботанического сада почти вдвое. По-видимому, в кленовых насаждениях захват пылевых частиц компонентами опада наиболее интенсивен. Полученные данные показывают, что в городских условиях поступление в подстилки зольных элементов с пылью может в 4 раза превышать их поступление за счет естественных процессов реализации и составляет 97 и 130 г/м² в год для липы и клена соответственно.

Рис. 6.

Запасы зольных элементов в подстилке после листопада (А), до листопада (Б), запасы (В) и доля (Г) зольных элементов, поступающих в почву. I – ботанический сад, II – парковая территория.

На основе проведенных комплексных исследований установлено, что роль видовой принадлежности деревьев-эдификаторов в формировании свойств подстилки и объеме поступающего в почву количества зольных элементов в городских насаждениях проявляется прежде всего в компонентном составе подстилок. Для березовых насаждений характерен менее интенсивный биологический круговорот, что адекватно отражается морфологией, запасами и компонентным составом подстилок, а также их сезонной динамикой. Для парковых насаждений в силу большей открытости пространства и повышенной подверженности ветровому воздействию происходит увеличение варьирования запасов подстилок и их отдельных фракций. Вместе с тем аэральные поступления пылевых частиц в парковых насаждениях увеличивают зольность ряда компонентов подстилок, особенно детрита и ветвей, что приводит к увеличению ежегодного поступления зольных элементов в почву и, как следствие, вовлечение их в круговорот – в большей степени это относится к широколиственным насаждениям. Функционирование подстилок отражается в изменении их характеристик в годовом цикле. Так, мощность может меняться в 1.5–2 раза, запасы подстилки и зольных элементов в подстилке – в 1.5–3 раза. Характеристики сезонной динамики детерминированы в большей степени видом дерева-эдификатора, нежели характером антропогенного воздействия. Ежегодное поступление зольных элементов из подстилки в почву в насаждениях широколиственных пород в 2–14 раз превышает их поступление при разложении годичного опада в подстилках березовых насаждений как сада, так и территории МГУ.

ВЫВОДЫ

1. Предложена и показана целесообразность оценки интенсивности круговорота на основе трехступенчатой системы исследования подстилок, включающей в себя определение типологии подстилок, запасов подстилки в послелистопадный период предыдущего года и долистопадный период следующего года, оценку структурной организации подстилок, подразумевающую соотношение легкоразлагаемых и устойчивых составляющих, а также компонентный и фракционный состав. Используется новое понятие – реализация подстилки – под которым понимается совокупность абиотических и биотических процессов преобразования подстилок, приводящих к изменению состава и свойств после листопада в годичном цикле функционирования.

2. Выявлено, что в городских экосистемах наблюдается интенсивный биологический круговорот веществ, о чем свидетельствует преобладание маломощных подстилок деструктивного типа и высокая доля ежегодно реализуемого органического вещества подстилок.

3. Среди исследованных насаждений подстилки мелколиственных березняков характеризуются минимальной скоростью биологического круговорота, что проявляется в относительном накоплении детрита и формировании ферментативного горизонта, а также минимальном количестве зольных элементов, высвобождающимся при реализации подстилок. Высокой скоростью биологического круговорота отличаются подстилки условно эталонных липовых насаждений ботанического сада, для которых определены максимальный объем и доля зольных элементов, поступающих в почву после периода реализации, что соответственно в 4–10 и 3–5 раз превышает соответствующие показатели подстилок березняка.

4. На парковой территории в насаждениях широколиственных пород установлено локальное увеличение зольности подстилок в целом и зольности таких их компонентов, как листья и детрит за счет антропогенного влияния.

5. Применение системы периодического ухода не приводит к существенному изменению фракционного состава и уменьшению запасов подстилки, так как в случае одногоризонтных деструктивных подстилок происходит их ежегодное восполнение за счет поступления опада. Однако изъятие части запасов подстилки при уборке и вывозе опада выводит значительное количество органического вещества из экосистем, уменьшая степень замкнутости круговорота в городских условиях.

6. Подстилки широколиственных насаждений менее устойчивы к применению системы ухода в сравнении с подстилками мелколиственных насаждений.