Почвоведение, 2023, № 11, стр. 1400-1417

Оценка отклика гетеротрофного почвенного дыхания на режим выпадения летних осадков и разную глубину снежного покрова в условиях умеренно-континентального климата

Д. А. Хорошаев a*, И. Н. Курганова ab, В. О. Лопес де Гереню a

a Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
142290 Московская область, Пущино, ул. Институтская, 2, Россия

b Тюменский государственный университет
625003 Тюменская область, Тюмень, ул. Володарского, 6, Россия

* E-mail: d.khoroshaev@pbcras.ru

Поступила в редакцию 18.04.2023
После доработки 30.06.2023
Принята к публикации 03.07.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Режим выпадения осадков наряду с температурными условиями являются ключевыми факторами, определяющими скорость разложения органического вещества почв в наземных экосистемах. Цель работы – оценка влияния продолжительности засушливых периодов летом и разной глубины снежного покрова зимой на гетеротрофное дыхание почвы. Исследования проводили в рамках двухлетнего полевого имитационного эксперимента, организованного на серой почве (Haplic Luvisol) в зоне умеренно-континентального климата (южное Подмосковье), включающего 3 варианта: (1) имитация мягких погодных условий с равномерным поливом почвы летом и отсутствием ее промерзания зимой, (2) имитация двух летних сухих периодов продолжительностью 1–2 мес. с естественным режимом снежного покрова, (3) имитация экстремальных погодных условий с одним длительным (~3 мес.) сухим периодом летом и полным удалением снежного покрова зимой. Гетеротрофное дыхание почвы определяли методом закрытых камер на площадках под бессменным черным паром в течение двух лет непрерывного эксперимента и одного года после его окончания. Медианные значения гетеротрофного почвенного дыхания за весь период эксперимента в трех вышеупомянутых вариантах опыта составили 38, 27 и 19 мг С/(м2 ч) соответственно. Имитация непродолжительных сухих периодов привела к усилению суммарного гетеротрофного дыхания почвы за период летнего эксперимента на 7–10%, что может быть связано как с циклами высушивания и увлажнения почвы, так и с повышением средней летней температуры 20-сантиметрового почвенного профиля на 1.5°С. Имитация продолжительного сухого периода привела к снижению суммарного гетеротрофного дыхания почвы за тот же период на 12–16% как результат низкой влажности почвы. Промерзание почвы явилось причиной снижения суммарного гетеротрофного дыхания почвы за период зимнего эксперимента на 34–72%. Доля морозного периода (ноябрь–март) в годовом потоке СО2 из почвы составила 25–34% в варианте, где почва не промерзала, и 14–19% – в вариантах с промерзающей почвой. Сделано заключение, что отсутствие промерзания почвы, вызванное увеличением глубины снежного покрова, привело к более существенному изменению величины годового гетеротрофного дыхания почвы, чем недостаток осадков в летний сезон.

Ключевые слова: эмиссия СО2 из почвы, засухи, оттепели, температурный режим почвы, промерзание почв, черный пар, экстремальные погодные явления, Haplic Luvisol

ВВЕДЕНИЕ

Биогенный поток углекислого газа (CO2) из почвы формируется в результате дыхания корней и гетеротрофных организмов. Деятельность последних замыкает почвенное звено биологического круговорота углерода. Поэтому оценка гетеротрофного источника принципиально важна для расчета баланса углерода в наземных экосистемах.

Наблюдаемый рост глобальной температуры воздуха (Тв), которая в начале XXI в. превысила отметку в 1°С относительно доиндустриального уровня, вероятно, продолжится и может достигнуть 1.5–2°С в текущем столетии [40]. Одновременно с увеличением приземной температуры воздуха отмечается устойчивый рост температуры почвы (Тп) [14, 73]. Однако в естественной среде последствия глобального потепления смягчаются благодаря способности растительного покрова к формированию и регулированию локального микроклимата [31]. Считается, что глобальное потепление закономерно должно вызвать усиление минерализации почвенного органического вещества (soil organic matter, SOM), обеспечивая петлю положительной обратной связи за счет более интенсивного выделения СО2 из почвы [43]. Это убеждение подкрепляется анализом глобальной базы данных дыхания почв, в соответствии с которым за период с 1990 по 2014 гг. на фоне роста глобальной температуры воздуха на 0.7°С произошло усиление гетеротрофного дыхания почвы (heterotrophic respiration, HR) на 1.2% [22]. С другой стороны, результаты моделирования показывают, что глобальное потепление может привести к снижению влажности почвы на значительных территориях умеренного пояса [40]. Возможный дефицит почвенной влаги потенциально может компенсировать рост гетеротрофного дыхания почвы, ассоциированного с увеличением температуры [67, 75]. Перераспределение осадков между сезонами [14] в совокупности с изменением характера их выпадения [3, 28] может вызвать усиление засушливости даже на фоне общего роста количества осадков. Увеличение продолжительности сухих периодов (период без осадков) [3] может привести к уменьшению влажности почвы на отдельных временных отрезках. Не до конца ясно, могут ли эти изменения вызвать снижение гетеротрофного дыхания почвы и какова в этом процессе роль продолжительности периодов без осадков.

Потепление за пределами вегетационного сезона приводит к уменьшению продолжительности залегания снежного покрова в экосистемах умеренного пояса [15, 40]. Одновременно с изменением сроков формирования и схода снежного покрова для территории России в среднем наблюдается увеличение его максимальной высоты [14]. На обозначенные тенденции накладывается рост числа оттепелей в морозный период [6], сказывающихся на состоянии и теплоизолирующих свойствах снежного покрова. Позднее формирование устойчивого снежного покрова, как и ухудшение его теплоизолирующих свойств, может приводить к более сильному охлаждению биологически активного верхнего слоя почвы [34]. Изменение температуры почвы, динамики ее промерзания и числа циклов замерзания–оттаивания почвенной влаги серьезным образом повлияют на функционирование экосистем [44, 70]. Вопреки интуитивному пониманию морозного периода как периода покоя, процессы минерализации SOM протекают под снежным покровом даже в самые суровые морозы. Микробные сообщества адаптируются к стабильной низкой температуре почвы, защищенной снежным покровом от сильного промерзания [61], а их биомасса в зимний период может превышать биомассу микробных сообществ в летний сезон [24, 66]. В отличие от теплого периода, зимой дыхание гетеротрофов формирует практически весь поток СО2 из почвы [11] и может высвобождать до половины углерода, ассимилированного автотрофами в предшествующий вегетационный сезон [25]. Разный характер промерзания и оттаивания почвы влияет на функционирование микробных сообществ [9, 72] и, по всей видимости, является причиной сильного варьирования зимней эмиссии СО2 из почвы как внутри сезона, так и на многолетнем масштабе [48]. Эта изменчивость вносит существенный вклад в варьирование доли морозного периода в годовом потоке СО2 – от единиц процентов до половины суммарного годового потока СО2 [49, 58]. Поэтому прогнозируемые изменения режима снежного покрова и его влияния на температурный режим почвы будут определять скорость разложения органического вещества в зимний период, оказывая значительное влияние на годовой баланс углерода в сезонно промерзающих почвах.

Оценка углеродного баланса в наземных экосистемах предполагает определение гетеротрофного (микробного) дыхания почвы [46, 50], что в условиях натурных экспериментов является весьма трудоемким процессом. Методы, позволяющие разделить общее дыхание почв на корневую и микробную составляющие, довольно разнообразны, но единого подхода до сих пор не существует [30, 35, 51, 52]. Все они сопряжены с теми или иными нарушениями в экосистеме, трудоемки и зачастую дорогостоящи. Одним из доступных способов определения гетеротрофного дыхания, связанного с разложением SOM, является наблюдение за потоками СО2 из почвы под черным паром. Кроме того, сравнение дыхания почв на парующих и луговых площадках можно использовать для определения вклада корней растений в общий поток СО2 из почв как в летний, так и в морозный период [19, 47, 60, 71].

Для получения количественных и качественных оценок влияния будущих изменений климата на параметры углеродного цикла в отдельных экосистемах хорошо себя зарекомендовала постановка имитационных экспериментов [57, 67, 71, 75]. Применение этого подхода позволило выявить значимые факторы и возможные механизмы трансформации углеродного цикла в условиях меняющегося климата. Однако в большинстве случаев имитационные эксперименты проводят в течение одного сезона, редко контролируя изменения погодных и климатических условий в годовом масштабе [64]. Немногочисленные примеры показывают важность комплексного рассмотрения изменения погодных условий в разные сезоны для правильной оценки экологических процессов [29, 37, 63, 68].

В регионе южного Подмосковья в течение последних двух декад наблюдается одновременное усиление засушливости летнего периода и выраженное потепление зимой с уменьшением глубины и продолжительности залегания снежного покрова [10]. В связи с этим цель исследования состояла в оценке совокупного влияния увеличения продолжительности засушливых периодов летом и изменения глубины снежного покрова зимой на величину HR под чистым паром. Задачи включали: (1) определение внутри- и межгодовой изменчивости HR при имитации засушливых условий летом и изменения глубины снежного покрова – зимой, (2) оценку температурной чувствительности дыхания почвы при имитации различных погодных условий. Ожидается, что увеличение сухих периодов летом и снижение высоты снежного покрова зимой будет приводить к снижению HR, а промерзание почвы будет определять вклад морозного периода в формирование годового потока СО2 из парующей почвы. Предполагается, что увеличение размаха температуры почвы в результате снижения теплоизолирующей функции снежного покрова будет приводить к увеличению температурной чувствительности гетеротрофного дыхания почвы.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Экспериментальный участок расположен на юге Московской области (54°49.854′ N, 37°36.306′ E) вблизи Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН. Климат региона ‒ умеренно-континентальный. По данным станции фонового мониторинга Росгидромета (Приокско-Террасный биосферный заповедник, местечко Данки, Московская область; 54°54.148′ N, 37°33.377′ E) среднегодовая температура воздуха за период с 1981 по 2010 гг. составляет 5.2°C (стандартное отклонение, SD = 1.0°C), среднегодовая сумма осадков – 659 мм (SD = 92 мм). Около 2/3 годового количества осадков выпадает в теплый период (табл. 1). Морозный период в регионе исследований обычно продолжается с ноября по март. За начало морозного периода принимался первый день периода с отрицательной максимальной температурой воздуха продолжительностью не менее 5 сут, а конец соответствовал дате устойчивого перехода температуры воздуха через 0°С [7]. Устойчивый снежный покров наблюдается с ноября–декабря по март–апрель. Средняя многолетняя продолжительность его залегания составляет 131 сут (SD = 23 сут) со средним максимумом высоты 53 см (SD = 12 см).

Таблица 1.  

Климатическая норма (КН, 1981–2010 гг.) со стандартным отклонением (SD) для региона исследования, среднемесячные значения температуры воздуха и суммы осадков в период проведения эксперимента (данные Станции Фонового Мониторинга (Росгидромет), Приокско-Террасный биосферный заповедник, местечко Данки, Московская область)

Параметр, год Янв. Фев. Мар. Апр. Май Июн. Июл. Авг. Сен. Окт. Нояб. Дек. Год
Температура воздуха, °С
КН –7.3 –7.5 –1.6 6.5 12.5 16.3 18.4 16.7 11.1 5.5 –1.7 –6.0 5.2
SD 3.7 4.3 2.7 2.1 1.9 2.0 1.9 1.5 1.5 1.5 3.0 3.5 1.0
2014 –10.0 –2.6 2.4 6.7 15.2 15.5 19.3 18.6 11.9 3.4 –2.6 –4.8 6.1
2015 –4.9 –2.7 1.8 6.1 13.6 17.0 17.9 16.7 13.9 4.1 0.0 –0.5 6.9
2016 –10.7 –0.9 –0.2 8.1 13.7 17.1 19.9 19.0 11.1 4.5 –2.9 –5.3 6.1
2017 –7.8 –5.1 2.0 5.9 10.7 13.9 17.2 17.9 12.3 4.5 –0.4 –0.2 5.9
Сумма осадков, мм
КН 45 39 33 38 49 82 86 65 64 64 48 47 659
SD 19 17 17 19 27 41 35 46 35 29 20 24 92
2014 36 23 26 12 32 90 18 59 25 34 11 53 419
2015 40 19 15 47 99 49 83 14 43 16 47 43 514
2016 79 56 57 43 92 74 80 134↑ 45 21 92 32 803
2017 45 23 42 33 52 103 72 50 16 66 25 76 603

Примечание. Жирным шрифтом и знаками ↑ и ↓ отмечены среднемесячные температуры воздуха и суммы осадков, отклоняющиеся от КН более, чем на 1 SD.

Почва участка – серая среднесуглинистая (Haplic Luvisol (Loamic)) с содержанием физической глины 36.1%. Пространственная вариабельность основных свойств почвы невысокая (число повторностей, n = 16): pHKCl – 6.1 (SD = 0.3), содержание органического углерода – 14.6 г С/кг почвы (SD = 1.4 г С/кг почвы) и общего азота – 1.4 г N/кг почвы (SD = 0.1 г N/кг почвы).

С 2011 по 2014 гг. экспериментальный участок находился под сеяным лугом (трехкомпонентная злаковая смесь с добавлением клевера белого). Весной 2014 г. на территории площадью ~55 м2 было организовано 12 квадратных опытных делянок площадью по ~4 м2, половина из которых была покрыта луговой растительностью, а на оставшихся поддерживался чистый пар. Луговые и парующие площадки чередовались в шахматном порядке. Между тремя вариантами опыта на глубину 30 см были установлены перегородки из пластика для предотвращения горизонтального перемещения влаги. Таким образом, каждый вариант включал две луговые и две парующие делянки.

Натурный имитационный эксперимент с регулированием количества осадков в летний период и манипулированием высотой снежного покрова в зимний проводили с июня 2014 г. по апрель 2016 г. Схема эксперимента предполагала три варианта с имитацией разных режимов выпадения осадков летом (летняя фаза эксперимента, ЛФЭ) и разной высоты снежного покрова зимой (зимняя фаза эксперимента, ЗФЭ). Для контроля осадков над делянками сооружалась крыша из армированного полиэтилена (с 3 июля по 17 октября 2014 г.) или поликарбоната (с 1 июня по 22 сентября 2015 г.).

В первом варианте летом поддерживались мягкие условия с оптимальной влажностью почвы в верхнем слое 0–6 см (50–60% их полного насыщения влагой; вариант регулярное увлажнение (РУ)) с имитацией стабильного снежного покрова на протяжении всего морозного периода (вариант без промерзания (БП)). Для поддержания необходимой влажности почвы летом полив делянок, эквивалентный 2.5–5 мм осадков, проводили каждые 2–3 сут. Имитацию стабильного снежного покрова проводили с помощью укладки на поверхность почвы трехслойной композиции из нетканого материала и синтепона (общая высота ~15 см). Материал раскладывали накануне первых заморозков и удаляли весной, после схода снежного покрова – он залегал с 21 октября 2014 г. по 16 марта 2015 г. (146 сут) и с 11 ноября 2015 г. по 7 апреля 2016 г. (148 сут).

Во втором варианте имитировали усиление засушливости летнего периода. С этой целью было организовано два коротких сухих периода (вариант короткие засухи (КЗ)), во время которых осадки отсутствовали: 32 и 49 сут в 2014 г., 35 и 53 сут в 2015 г. Между двумя сухими периодами проводили интенсивный полив (далее летний полив), эквивалентный 55 мм осадков в течение 5 сут в 2014 г. и 30 мм осадков в течение 7 сут в 2015 г. После второго сухого периода проводили полив (далее осенний полив), эквивалентный 15 мм осадков в течение 8 сут в 2014 г. и 17.5 мм в течение 6 сут в 2015 г. Зимой в этом варианте сохраняли естественный режим снежного покрова (вариант зимний контроль (ЗК)).

Третий вариант предполагал имитацию экстремальных погодных условий, которые включали имитацию длительного сухого периода летом (вариант длительная засуха (ДЗ)) в совокупности с увеличенной глубиной промерзания почвы зимой (вариант без снега (БС)). Летние осадки отсутствовали 85 сут в 2014 г. и 94 сут в 2015 г. Завершение продолжительного сухого периода совместили с окончанием второго сухого периода в варианте КЗ. Интенсивность осеннего полива была эквивалентна 20 мм осадков в течение 8 сут в 2014 г. и 17.5 мм осадков в течение 6 сут в 2015 г. Для обеспечения глубокого промерзания почвы зимой снежный покров удаляли, как правило, в течение 1–3 сут после снегопада.

ЛФЭ ограничивалась периодом между весенним уравнительным поливом и окончанием осеннего полива делянок: 1-я ЛФЭ с 01.07.2014 г. по 02.10.2014 г. и 2-я ЛФЭ с 01.06.2015 г. по 08.09.2015 г. ЗФЭ начиналась с укладки синтетического материала в варианте БП и оканчивалась весенним оттаиванием почвы: 1-я ЗФЭ с 21.10.2014 г. по 31.03.2015 г. и 2-я ЗФЭ с 11.11.2015 г. по 07.04.2016 г.

Для оценки возможных эффектов последействия описанных выше манипуляций с количеством поступающих в течение года осадков, наблюдения продолжили в период после окончания эксперимента (май 2016 г.–апрель 2017 г.), когда режим выпадения осадков и высота снежного покрова оставались естественными на всех делянках (уравнительный период).

В представляемой работе основное внимание сосредоточено на анализе гетеротрофного дыхания почвы, которое определяли с поверхности делянок, находящихся под бессменным черным паром. Их поверхность изредка взрыхлялась для разрушения почвенной корки, а появляющиеся растения регулярно выпалывались. Таким образом, отсутствие растений обеспечило, главным образом, изучение отклика микроорганизмов, разлагающих SOM, на изменение летних и зимних погодных условий. Полученные оценки HR не включают ризосферную компоненту и не учитывают влияние растений на температуру и влажность почвы.

Измерение скорости выделения СО2 из почвы в теплый период проводили динамическим камерным методом с помощью портативного инфракрасного газового анализатора LI-COR 6400XT (LI-COR, США). Камеру прибора (6400-09) устанавливали на цилиндрические пластиковые основания (высота 5 см, диаметр 11 см), которые были врезаны в почву на глубину 3 см. На каждой площадке устанавливали по два стационарных основания (итого 4 повторности на вариант).

В зимнее время скорость эмиссии СО2 определяли статическим камерным методом [12]. В качестве камер использовали канализационные ПВХ трубы диаметром 10 см и высотой 45 см, которые врезали в почву на глубину 10 см. На каждой делянке устанавливали по 3 камеры (итого 6 повторностей на вариант). Когда снежный покров полностью накрывал камеры, их высоту увеличивали путем установки дополнительных секций. Камеры закрывали штатными ПВХ заглушками с врезанными резиновыми пробками для отбора газовых проб с помощью медицинских шприцов объемом 20 мл. Газовые пробы отбирали после 5–6 прокачиваний внутрикамерного воздуха через шприц. Отбор трех проб осуществляли через фиксированные промежутки времени (от 12 до 30 мин). Кончик иглы после отбора пробы закрывали резиновой пробкой. Определение концентрации СО2 в пробах выполняли в тот же день в лаборатории на инфракрасном газовом анализаторе Li-820 (LICOR, США). Скорость HR (мг C/(м2 ч)) рассчитывали по формуле:

(1)
${\text{HR}} = \frac{{d{\text{C}}{{{\text{O}}}_{2}}}}{{dt}}\frac{{\left( {{{V}_{{\text{к}}}} - {{V}_{{{\text{сн}}}}}} \right)M}}{{S \times 100}}\frac{P}{{R\left( {T + 273.15} \right)}},$
где dCO2/dt – скорость накопления СО2 в камере, ppm/ч; Vк – объем камеры, см3, Vсн – объем снега, см3, S – площадь основания камеры, см2; M – молярная масса углерода (12 г/моль), P – давление, кПа; R – универсальная газовая постоянная, (м3 Па)/(К моль); T – температура воздуха, °С. Данные плотности снега взяты из специализированных массивов для климатических исследований для ближайшей метеостанции, Серпухов [1].

Измерение скорости HR проводили в первой половине дня с 9 до 13 ч. В периоды проведения ЛФЭ и ЗФЭ измерения потоков СО2 проводили в среднем 1–3 раза в неделю, а во время летнего и осеннего поливов, как и в периоды зимних оттепелей, частота измерений увеличивалась до 1–2 раз в день.

Определение гидротермических параметров. Непрерывный мониторинг Тв и Тп проводили с помощью автоматических логгеров (iButton, США). Два логгера крепили на уровне 1.5 м над поверхностью почвы для регистрации Тв. Четыре логгера устанавливали в центре каждой делянки на глубинах 1, 5, 10 и 20 см. Значения Тп автоматически записывались каждые 4 ч. Измерения объемной влажности почв в верхнем 6–см слое почвы проводили во время измерения скорости HR с помощью электронного влагомера (HH-2, ML2 ThetaProbe, Великобритания). В морозный период также контролировали высоту снежного покрова.

Обработка данных и статистический анализ. Суммарную величину HR (total heterotrophic respiration, THR, г C/(м2 сут)) рассчитывали путем линейной интерполяции измеренных значений между последовательными датами в соответствии с формулой:

(2)
${\text{THR}} = \sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{{{{\overline {{\text{HR}}} }}_{i}}}}{t}} ,$
где ${{\overline {{\text{HR}}} }_{i}}$ – средняя скорость гетеротрофного дыхания почвы между двумя последовательными датами (г C/(м2 сут)), t – длительность периода между двумя последовательными датами (сут).

Расчет коэффициента температурной чувствительности Q10 для HR осуществляли на основе линейной зависимости логарифма HR от Тп:

(3)
${\text{ln}}\left( {{\text{HR}}} \right) = a{{T}_{{\text{п}}}} + b,$
(4)
${{Q}_{{10}}} = {{e}^{{10a}}},$
где a и b – эмпирические константы. Величина Q10 показывает, во сколько раз увеличивается интенсивность дыхания почвы при увеличении Тп на 10°С. Величину HR при 0°C (HR0) рассчитывали по формуле (3).

Статистическую обработку проводили с использованием программного обеспечения MS Excel (пакет анализ данных) и стандартных библиотек программной среды вычислений R [62]. Для оценки влияния имитации погодных условий на HR использовали однофакторную ANOVA с повторениями. Апостериорный анализ множественного сравнения средних величин проводили при помощи теста Тьюки.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Погодные условия во время проведения эксперимента характеризовались наличием в отдельные месяцы умеренных (>1 SD) аномалий среднемесячных температур воздуха и осадков относительно среднемноголетних значений (табл. 1). Летний гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) в 2014 и 2015 гг. составил 1.0 и 0.9 соответственно. Практически все месяцы морозных периодов 2014–2016 гг. характеризовались положительными аномалиями среднемесячных температур воздуха, которые составляли 1.2–5.5°С.

Теплые зимы 2014–2016 гг. сопровождались регулярными оттепелями (рис. 1b). Под оттепелью мы понимали повышение среднесуточной температуры воздуха до 0°С и выше внутри устойчивого морозного периода [17]. Морозный период 2014/2015 гг. продолжался с 15 ноября 2014 г. по 19 февраля 2015 г. (96 сут) и насчитывал 17 сут с оттепелью. Большая их часть (9 сут) наблюдалась с 13 по 23 декабря 2014 г., остальные равномерно распределились в январе 2015 г. Морозный период второго года эксперимента продолжался с 25 ноября 2015 г. по 26 марта 2016 г. (122 сут). Он был теплее, чем в предыдущий и характеризовался большим количеством оттепелей, которые суммарно насчитывали 44 сут. Сильная оттепель наблюдалась с 19 по 26 декабря 2015 г. С 28 января 2016 г. и до окончания морозного периода начался период с чередованием положительных дневных и отрицательных ночных температур воздуха, который продолжался вплоть до начала активного снеготаяния. В этот период наблюдалось 30 сут с оттепелью.

Рис. 1.

Динамика показателей в эксперименте: a – влажность почвы (Wп) в слое 0–6 см во время имитации сухих периодов в трех вариантах опыта: регулярное увлажнение (1), имитация двух коротких сухих периодов (2) и продолжительного сухого периода (3); пунктиром обозначены уровни Wп относительно полевой влагоемкости (ПВ); b – динамика средней температуры воздуха (Тв) и высоты снежного покрова (Нсн) в 2014–2017 гг.; цифровая шкала обоих показателей одинаковая; c – термохроноизоплеты среднесуточной температуры почвы (Тп) на глубине 0–20 см в трех вариантах опыта: (с1) – регулярный полив летом и стабильный снежный покров зимой, (с2) – два коротких сухих периода летом и естественный снежный покров зимой, (с3) – продолжительный сухой период летом и отсутствие снежного покрова зимой.

Во время проведения эксперимента наблюдалось позднее образование снежного покрова, высота и свойства которого были бы достаточны для эффективной изоляции почвы от прямого влияния воздушных температур (рис. 1b). В первый зимний сезон снежный покров начал формироваться 2 декабря 2014 г., однако его высота не превышала 10 см, а сам он растаял во время декабрьской оттепели. Повторное образование снежного покрова началось с обильных снегопадов сразу после окончания оттепели (с 25 декабря 2014 г.). Максимальной высоты снег (34 см) достиг к 10 февраля 2015 г. Январские оттепели приводили к таянию и уплотнению снежного покрова. Активное снеготаяние началось с 5 марта 2015 г. на фоне сильного увеличения дневной температуры воздуха. Полностью снег сошел в первой декаде апреля 2015 г. Во второй зимний сезон снежный покров образовался аномально поздно – 7 января 2016 г. За две недели его высота выросла до максимальной за зиму величины – 42 см. С началом аномально теплого периода высота покрова за 1 нед. (с 28 января по 4 февраля 2016 г.) снизилась в два раза и находилась на уровне 20–27 см до 10 марта. Снежный покров сильно уплотнился и в значительной мере деградировал под действием многочисленных оттепелей. Активное снеготаяние началось после устойчивого перехода температуры воздуха через 0°С. В целом, под воздействием частых оттепелей в снежном покрове наблюдались признаки сильного метаморфизма: структура снега становилась зернистой, в снежном профиле нарастала слоистость, образовывались ледяные прослойки. Талые воды замерзали при контакте с мерзлой почвой и образовывали ледяные блюдца на ее поверхности.

Следующий после окончания эксперимента период наблюдений, который пришелся на 2016–2017 гг., по температурным условиям был близок к климатической норме и характеризовался обильными осадками. Морозный период продолжался с 12 ноября 2016 г. по 17 февраля 2017 г. (97 сут). Образование устойчивого снежного покрова зимой 2016/2017 гг. совпало с началом морозного периода, а максимальная высота достигала 31 см. Его теплоизоляционная функция в значительной степени сохранялась всю зиму, благодаря малому влиянию оттепелей, общая продолжительность которых не превышала 6 сут. Начало снеготаяния совпало с окончанием морозного периода, а полностью снег сошел в первой декаде марта.

Таким образом, период исследований характеризовался погодными условиями, близкими к тем климатическим трендам, которые имеют место в регионе южного Подмосковья, а именно – засушливым летом и теплыми зимами, с повторяющимися оттепелями, циклами замерзания и оттаивания почв.

Влажность почвы. Перед началом летней фазы эксперимента по имитации сухих периодов влажность почвы на всех вариантах опыта варьировала незначительно и составляла 20–24 об. % (рис. 1a). Ограничение поступления осадков приводило к быстрому снижению влажности почвы в слое 0–6 см. В среднем за 2 недели она снижалась на 50%, а за месяц – на 70%. За 3 мес. имитации продолжительного сухого периода влажность почвы снижалась на 90%. Средняя влажность почвы во время имитации коротких сухих периодов (включая периоды летнего и осеннего поливов) снижалась на 20–38% (табл. 2). Во время длительных сухих периодов средняя влажность почвы снижалась на 55–65%. В периоды летнего и осеннего поливов влажность почвы быстро возрастала и уже через 2–3 сут была примерно на одном уровне с регулярно увлажняемым вариантом. Летний полив был более интенсивным по сравнению с осенним (рис. 1a); максимальная влажность почвы достигала к концу полива 31–34 и 21–23 об. % соответственно.

Таблица 2.  

Средняя влажность почвы в слое 0–6 см для разных временных периодов летней фазы эксперимента (ЛФЭ) по имитации сухих периодов в вариантах с регулярным увлажнением (РУ), короткими сухими периодами (КЗ) и длительным сухим периодом (ДЗ), об. %

Период РУ КЗ ДЗ РУ/КЗ* РУ/ДЗ*
1-й год
Начало ЛФЭ 24 21 20
1 сухой период 17 9 9 –46% –47%
Летний полив 21 28 6 +35% –73%
2 сухой период 23 11 4 –51% –82%
Осенний полив 24 22 19 –7% –19%
Вся ЛФЭ 21 13 7 –38% –65%
2-й год
Начало ЛФЭ 22 25 23    
1 сухой период 17 12 10 –31% –42%
Летний полив 17 25 4 +46% –78%
2 сухой период 19 14 3 –27% –83%
Осенний полив 15 21 20 +42% +33%
Вся ЛФЭ 18 14 8 –20% –55%

* Отличия во влажности почвы в вариантах КЗ и ДЗ относительно варианта РУ (%).

Температура почвы. Температура почвы на глубине 5 см в летний период, как правило, находилась на уровне 15–25°С. Снижение влажности почвы приводило к увеличению ее температуры независимо от того, было ли это снижение вызвано короткими или длинными сухими периодами (рис. 1c). Средняя температура почвы во всем 20‑сантиметровом слое при имитации сухих периодов была на 1.3–1.5°С выше, чем при регулярном поливе. Наибольшие различия в значениях почвенных температур между вариантами опыта наблюдались в жаркие и ясные дни (Тв > 30°C). Прямой солнечный нагрев приводил к увеличению температуры почвы на глубине 1 см в варианте КЗ относительно варианта PУ в среднем на 6–7°С, достигая в отдельные дни 8–9°С. С увеличением глубины отмеченные различия довольно быстро уменьшались, составляя в слое 5 см в среднем 3°С для периодов с высокой температурой воздуха. Летний и осенний полив практически сразу приводили к выравниванию температуры почвы между вариантами. Однако уже через несколько суток после окончания летнего полива, когда поверхность почвы начинала подсыхать, различия между вариантами с поливом и без полива начинали увеличиваться и в течение 14 сут возвращались на прежний уровень. Летом 2016 г., когда имитацию сухих периодов не проводили, температурный режим почвы на всех делянках практически не отличался друг от друга.

Наибольшие различия в температурном режиме почвы разных вариантов наблюдались в морозный период (рис. 1c). В варианте с имитацией стабильного снежного покрова почва не промерзала, а средняя температура почвы на глубинах 1 и 5 см за морозный период находилась на уровне 0.3–0.4°С в 2014/2015 гг. и 0.8–1.2°С в 2015/2016 гг. Среднесуточная температура почвы практически не изменялась, оставаясь стабильной даже в периоды с сильными морозами. Температура почвы в варианте с естественным снежным покровом (контроль) была более подвержена влиянию низких температур воздуха. Позднее образование устойчивого снежного покрова в первые два года привело к сильному охлаждению и промерзанию почвы в начале зимы. Однако после установления снежного покрова температура почвы перестала обуславливаться динамикой температуры воздуха. Термоизоляционный эффект снежного покрова привел к тому, что, несмотря на сильные морозы в январе 2016 г. температура почвы под нарастающим снежным покровом стала постепенно расти с –7…–2°С (слой 1–20 см) и стабилизировалась на уровне –1…–0.5°С по всему 20‑сантиметровому слою. Средняя температура почвы на всех глубинах контрольного варианта была отрицательной и составляла –1.4…–0.7°С в морозный период 2014/2015 гг. и –0.6…–0.1°С в 2015/2016 гг. Удаление снежного покрова привело к усилению связи между температурой почвы и воздуха. Во время сильных морозов почва охлаждалась до ‒6…–3°С на разных глубинах, а в периоды оттепелей увеличивалась до –0.5…1.5°С. В теплые солнечные дни оттепелей почва могла оттаивать на небольшую глубину. Средняя температура почвы на разных глубинах за два первых морозных периода составила –2.4…–0.7 и ‒1.2…–0.2°С соответственно. Из-за инертности почвенных температур ее оттаивание происходило за пределами морозного периода. Под весенним оттаиванием почвы на определенной глубине принимали дату начала устойчивого роста среднесуточной температуры почвы >0–0.5°С. Полное оттаивание почвы во всех вариантах, где она промерзала, происходило через месяц после окончания устойчивого морозного периода в 2014/2015 гг. и через 10 сут в 2015–2016 гг. Хотя полное оттаивание почвы в контрольном и бесснежном вариантах происходило практически одновременно, верхние 10 см почвы в варианте без снега оттаивали быстрее и динамичнее, опережая контрольный вариант на 2–8 сут, благодаря более интенсивному прогреванию свободной от снега темной поверхности почвы. В период наблюдений 2016/2017 гг. после окончания эксперимента зимний температурный режим почвы был одинаков на всех делянках. Раннее образование устойчивого снежного покрова предотвратило промерзание почвы, средняя температура которой на разных глубинах за морозный период варьировала от ‒0.4 до 1.0°С. Температурный режим почвы в третий морозный период практически не отличался от такового в варианте с утеплением для предшествующих двух лет.

Динамика гетеротрофного дыхания почвы (HR). Многолетний ход почвенного дыхания в целом отражал смену времен года. Скорость HR за весь период наблюдений, усредненная по вариантам опыта (n = 4–6), как правило, не превышала ~200 мг С/(м2 ч) (рис. 2a). Медианное значение HR в варианте РУ + БП, КЗ + ЗК и ДЗ + БС составило 38, 27 и 19 мг С/(м2 ч) соответственно (рис. 2c). Коэффициент вариации в трех перечисленных вариантах составлял 49, 96 и 76%. Суммарные месячные величины HR варьировали от 0.3 до 75 мг С/(м2 мес.) в зависимости от варианта опыта и времени года (рис. 2b, 2d).

Рис. 2.

Динамика скорости гетеротрофного дыхания почвы (HR) (a) и его суммарные месячные величины (THR) (b) в трех вариантах опыта: 1 – регулярное увлажнение почвы летом и отсутствие ее промерзания зимой, 2 – имитация двух сухих периодов летом с естественной высотой снежного покрова зимой, 3 – продолжительный сухой период летом при отсутствии снежного покрова зимой. Планками погрешностей указано стандартное отклонение. Полными стрелками показаны импульсы HR под действием летнего и осеннего поливов после имитации сухих периодов, тонкими стрелками показаны импульсы выделения СО2, связанные с весенним оттаиванием почвы. Диаграммы варьирования скорости HR (c) и THR (d) в период проведения эксперимента (с июля 2014 г. по апрель 2016 г.). Тело ящиков показывает 1 и 3 квартили, усы – 1.5-й межквартильный размах, горизонтальная черта – медиану, крестик – среднее значение.

Особенности динамики HR, характерные для конкретных вариантов, касались, прежде всего, распределения импульсных потоков СО2 почвы, имеющих вид высоких и непродолжительных пиков, а также динамики выделения СО2 из почвы в морозный период года. Летние импульсы HR, величиной в несколько раз превышающие медианные значения, были характерны для вариантов с имитацией сухих периодов: КЗ и ДЗ. Резкое усиление HR (на 54–211% через несколько часов после внесения первой порции осадков относительно периода до полива) в этих вариантах было вызвано поливом сухих почв (эффект Бирча) (рис. 2a). Отклик HR на полив почвы после второго короткого сухого периода (54–57%) был в 2–4 раза слабее по сравнению с реакцией на полив как после первого короткого (111–211%), так и после продолжительного сухого периода (128–135%). Выраженные пики эмиссии СО2 из почвы, величина которых могла в несколько раз превышать интенсивность летних величин HR, наблюдались во время весеннего оттаивания почвы (рис. 2a). Наиболее интенсивные потоки СО2 из почвы, достигающие 150–200 мг С/(м2 ч), наблюдались при оттаивании почвы, на поверхности которой ранее находились ледяные блюдца и блокировали газообмен между почвой и атмосферой. Импульсы выделения СО2 из почвы, наблюдающиеся при ее оттаивании в варианте без снежного покрова, достигали 50–80 мг С м2/ч.

Зимние величины HR во время проведения эксперимента характеризовались наибольшим варьированием как во времени, так и вдоль градиента высоты снежного покрова. В течение зимы отмечалось наличие кратковременных импульсов выделения СО2 из почвы разной силы (вплоть до 100–200 мг С/(м2 ч)), которые сопровождались увеличением пространственной изменчивости (SD = 40–90 мг С/(м2 ч)). Вызванное оттепелями таяние снежного покрова приводило к практически полному прекращению выделения СО2 из почвы в контрольном варианте. При отсутствии снежного покрова оттепели приводили к оттаиванию поверхности замерзшей почвы и усилению HR.

Суммарное гетеротрофное дыхание почвы (THR). Имитация коротких сухих периодов увеличила THR за летнюю фазу эксперимента в среднем на 8% (n = 8, p = 0.38) относительно варианта с регулярным поливом делянок (табл. 3, рис. 3a). Значения THR за зимнюю фазу эксперимента (с включением периода весеннего оттаивания почвы) под естественным снежным покровом были в среднем на 45% ниже (n = 12, p = 0.001), чем в варианте с имитацией стабильного снежного покрова, где почва не промерзала (рис. 3c). Удаление снежного покрова приводило к снижению THR на 65% по сравнению с вариантом без промерзания почвы (n = 12, p < 0.001) и на 36% (n = 12, p = 0.22) – по сравнению с контрольным вариантом. Отдельно стоит отметить вклад весеннего оттаивания почвы в формирование THR за зимнюю фазу эксперимента. Периоды весеннего оттаивания почвы в 2015 и 2016 гг. составляли 12 и 2% продолжительности зимней фазы эксперимента соответственно, но при этом формировали весьма существенную долю THR: от 7 до 64% (табл. 3).

Таблица 3.  

Суммарное гетеротрофное дыхание почвы (THR) за летнюю фазу эксперимента (ЛФЭ), зимнюю фазу эксперимента (ЗФЭ), в период после окончания эксперимента (ПЭП) и за отдельные календарные периоды эксперимента в трех вариантах опыта: регулярное увлажнение почвы летом и отсутствие ее промерзания зимой (РУ + БП), имитация двух сухих периодов летом с естественной высотой снежного покрова зимой (КЗ + ЗК), продолжительный сухой период летом при отсутствии снежного покрова зимой (ДЗ + БС). В качестве меры неопределенности указаны доверительные интервалы, 95%

Период Суммарное гетеротрофное дыхание почвы (г С/м2) в вариантах опыта
РУ + БП КЗ + ЗК ДЗ + БС
1-я ЛФЭ 01.07.2014–02.10.2014 (94 сут) 124 ± 29 136 ± 12 110 ± 6
1-я ЗФЭ
в том числе*
22.10.2014–31.03.2015 (166 сут) 102 ± 33 64 ± 21 43 ± 12
13.03.2015–31.03.2015 (19 сут) 15 ± 5 41 ± 17 14 ± 3
морозный период Ноябрь 2014 г.–март 2015 г. 96 61 41
зимний период Декабрь 2014 г.–февраль 2015 г. 52 6 14
1 год Июль 2014 г.–июнь 2015 г. 344 319 253
2-я ЛФЭ 01.06.2015–09.09.2015 (100 сут) 128 ± 18 137 ± 10 108 ± 4
2-я ЗФЭ
в том числе*
11.11.2015–07.04.2016 (149 сут) 124 ± 44 55 ± 13 34 ± 12
03.04.2016–05.04.2016 (3 сут) 4 ± 2 11 ± 7 2 ± 1
морозный период Ноябрь 2015 г.–март 2016 г. 123 44 33
зимний период Декабрь 2015 г.–февраль 2016 г. 94 33 22
2 год Июнь 2015 г.–май 2016 г. 357 318 242
ПЭП (лето) 01.06.2016–30.09.2016 (122 сут) 254 ± 40 231 ± 26 212 ± 16
ПЭП (зима) 01.11.2016–31.03.2015 (151 сут) 113 ± 41 112 ± 31 108 ± 24
Морозный период Ноябрь 2016 г.–март 2017 г. 116 113 110
Зимний период Декабрь 2016 г.–февраль 2017 г. 70 68 73
3 год Май 2015 г.–апрель 2016 г. 459 440 409

* Период весеннего оттаивания почвы.

Рис. 3.

Суммарные величины гетеротрофного дыхания почвы (THR) за: a – летние фазы эксперимента 2014–2015 гг. c – зимние фазы эксперимента 2014/2015–2015/2016 гг. b – за июнь–сентябрь 2016 г. d – ноябрь–апрель уравнительных 2016/2017 гг. в трех вариантах опыта: регулярное увлажнение почвы летом и отсутствие ее промерзания зимой (1), имитация двух сухих периодов летом с естественной высотой снежного покрова зимой (2), продолжительный сухой период летом при отсутствии снежного покрова зимой (3). Условными знаками отмечены различия между вариантами опыта на уровне значимости: $ \bullet $ – 0.1, * – 0.05, *** – 0.001.

В пост-экспериментальный уравнительный период наблюдалась тенденция к снижению THR за летне–раннеосенний период в ряду от имитации мягких условий к экстремальным (рис. 3b), однако различия имели слабую статистическую значимость (ANOVA, n = 4, p = 0.19). В зимний уравнительный период потоки в трех вариантах опыта не различались (рис. 3d).

Годовые величины THR варьировали от 253 до 459 г С/м2. Хотя имитация коротких сухих периодов летом стимулировала HR, из-за зимнего промерзания почвы в данном варианте годовые величины THR здесь были на 7–11% ниже, чем при имитации мягких погодных условий. Имитация экстремальных погодных явлений приводила к снижению годовых значений THR на 26–32%.

Доли морозного (ноябрь–март) и зимнего (декабрь–февраль) периодов в годовой величине THR зависели от условий промерзания почвы. Если почва не промерзала, вклад морозного периода составлял 25–34%, а зимнего – 15–26%. В результате промерзания почвы вклады этих периодов снижались до 14–19 и 2–10% соответственно.

Имитация засушливых периодов летом и разной высоты снежного покрова зимой в течение 2 лет привела к изменению траекторий кумулятивных кривых HR за трехлетний период наблюдений (рис. 4). Имитация коротких сухих периодов летом не привела к сильному расхождению кумулятивных линий относительно варианта с мягкими погодными условиями и даже несколько скомпенсировала ту разницу, которая накопилась в зимний период. Итоговая разница между двумя вариантами за три года наблюдений составила 100 г С/м2. В свою очередь, имитация продолжительного сухого периода летом в совокупности с отсутствующим снежным покровом зимой приводили к более сильному расхождению кумулятивных кривых относительно варианта с мягкими условиями – разница достигла к концу наблюдений 270 г С/м2. Наибольшая скорость расхождения кумулятивных кривых наблюдалась зимой, что подчеркивает важность влияния зимнего климата на эмиссионную составляющую цикла углерода.

Рис. 4.

Кумулятивные кривые гетеротрофного дыхания почвы (THR) в трех вариантах опыта: регулярное увлажнение почвы летом и отсутствие ее промерзания зимой (РУ + БП; 1), имитация двух сухих периодов летом с естественной высотой снежного покрова зимой (КЗ + ЗК; 2), продолжительный сухой период летом при отсутствии снежного покрова зимой (ДЗ + БС; 3); величина накопленных отклонений суммарного потока СО2 из почвы в вариантах КЗ + + ЗК (4) и ДЗ + БС (5) относительно варианта РУ + БП. Оранжевыми отрезками показаны периоды имитации сухих периодов, голубыми – разной высоты снежного покрова.

Коэффициент температурной чувствительности гетеротрофного дыхания почвы Q10 рассчитывали, используя суммарные месячные величины HR и усредненную температуру почвы на глубине 1–10 см (рис. 5a, 5b). Величина Q10 в разные годы эксперимента увеличивалась от 1.44–1.68 в варианте с имитацией мягких погодных условий до 2.38–2.6 – в варианте с имитацией экстремальных погодных условий. При этом величина Q10 в большей степени зависела от условий зимнего температурного режима почвы, который определялся высотой и стабильностью снежного покрова (рис. 5c). Полученные экспоненциальные зависимости показывают, что суммарное месячное дыхание почвы при 0°С (HR0), в зависимости от высоты снежного покрова, изменяется от 7 до 22 г С/(м2 мес). Величины HR0 были тесно линейно связаны со средней зимней температурой почвы (рис. 5d).

Рис. 5.

Зависимость суммарных месячных величин гетеротрофного дыхания почвы (THR) от среднемесячной температуры почвы (Тп) усредненной по глубине 1–10 см в период эксперимента (объединенная выборка 2014–2016 гг.; (a) и после его окончания (2016–2017 гг.; (b) в трех вариантах опыта: регулярное увлажнение почвы летом и отсутствие ее промерзания зимой (1), имитация двух сухих периодов летом с естественной высотой снежного покрова зимой (2), продолжительный сухой период летом при отсутствии снежного покрова зимой (3); зависимость полученных коэффициентов температурной чувствительности Q10 (c) и HR при среднемесячной температуре 0°С – HR0 (d) за разные годы в трех вариантах от средней зимней (декабрь–февраль) Тп. Черными кружками отмечены Q10 и HR0 в уравнительный год.

ОБСУЖДЕНИЕ

Усиление засушливости климата и дыхание почв. Погодные условия двух лет эксперимента отражали те изменения климата, которые в последние десятилетия наблюдаются на территории южного Подмосковья [10]. Значения ГТК вошли в 15% наиболее низких с 1981 по 2010 гг., что обеспечило благоприятный фон для проведения имитационного эксперимента по регулированию количества осадков в летний период.

Рост продолжительности сухих и влажных периодов [3] в сочетании с увеличением доли конвективных осадков [28] могут оказать серьезное влияние на экосистемы, прежде всего, через изменение почвенной влажности. Модельные оценки реакции почвенного дыхания на изменение климата приводят как к небольшому усилению стока углерода в наземные экосистемы, так и к его сильным потерям [33], а неопределенность выполненных прогнозов связана с реакцией дыхания почвы на изменение влажности почвы. Результаты многолетнего мониторинга почвенного дыхания показывают тенденцию к ослаблению выделения СО2 на фоне увеличения среднегодовой температуры воздуха и уменьшения количества осадков в летний период [49]. Имеются свидетельства, что засухи в лесах умеренного пояса могут ослаблять разложение старого органического вещества почвы и приводить как минимум к временному усилению стока углерода за счет меньшей минерализации подстилки [23]. При этом стоит помнить, что сокращение первичной продукции экосистемы в ответ на более сухие условия может резко усилиться и превзойти ослабление почвенного потока СО2 в случае возникновения серьезных засух и, как следствие – приводить к потерям углерода в рассматриваемой экосистеме [39].

Увеличение температуры почвы на фоне снижения влажности [18, 59] может привести к усилению минерализации органического вещества почвы в том случае, если количество почвенной влаги не падает ниже критического уровня. Вероятно, что этот механизм приводил к положительному отклику гетеротрофного дыхания почвы на имитацию коротких сухих периодов, что было выявлено в нашем эксперименте. Средняя температура почвы в верхнем 20-сантиметровом слое при имитации сухих периодов была примерно на 1.5°С выше, чем при регулярном увлажнении. Если принять коэффициент Q10, равный 2.1 (аналогичный полученному для рассматриваемого варианта), то обозначенное увеличение температуры должно было бы привести к увеличению дыхания почвы на 11%, что примерно соответствует наблюдаемому в варианте с двумя короткими сухими периодами усилению эмиссии СО2 из почвы (7–11%). В реальности разница температурного режима почвы между влажным и засушливым летом может быть еще сильнее из-за комплексного влияния облачности, эвапотранспирации, продуктивности экосистем и пр. [54, 55]. В варианте с продолжительным сухим периодом потери почвенной влаги, вероятно, были достаточными для ослабления гетеротрофного дыхания почвы. Увеличение температуры почвы, как и дыхательный импульс, после полива не компенсировали эффект продолжительного иссушения почвы, что наблюдалось в других экспериментах [56, 59].

Повышенная скорость выделения СО2 из почвы после увлажнения сухих почв, известная в литературе как эффект Бирча [5, 20, 21], хорошо выделялась в виде непродолжительных всплесков HR, однако в масштабе летнего сезона влияние периодов увлажнения с повышенными величинами HR было несущественным. Менее выраженная величина эффекта Бирча после второго короткого сухого периода, вероятно, связана с меньшей степенью иссушения почвы. Ранее показано, что игнорирование эффекта Бирча на луговых делянках приводило к недооценке экосистемного дыхания в масштабах летнего сезона на 3–6% [18]. Это может быть связано с более сильным иссушением почвы под луговым ценозом за счет транспирации влаги растениями в сравнении с черным паром. С другой стороны, почва под лугом включала свежее органическое вещество, растительные остатки и сообщества ризосферных микроорганизмов, что также могло повлиять на более выраженный дыхательный импульс. В регионах с засушливым климатом или в периоды засух эффект Бирча может в значительной степени влиять на углеродный баланс экосистемы [5, 41]. Однако в регионах с малой продолжительностью сухих периодов роль дыхательных всплесков в формировании потока СО2 из почв незначительна [4]. Обсуждаемые ранее тренды увеличения продолжительности сухих периодов потенциально могут способствовать увеличению роли эффекта Бирча для тех территорий, где ранее он не являлся существенным.

Влияние зимнего потепления на дыхание почвы. Снижение продолжительности залегания снежного покрова на территории северной Евразии [40], увеличение числа зимних оттепелей [13] и количества жидких осадков в морозный период приводят к снижению теплоизолирующей функции снежного покрова, что ведет к изменению зимнего климата почвы. Гипотеза о “холодных почвах в более теплом мире” первоначально была сформулирована на основе экспериментов по имитации более позднего формирования снежного покрова [36]. И хотя разными коллективами были обнаружены противоречивые тенденции изменений температурного режима почвы в ответ на зимнее потепление [16, 26, 38, 45, 69, 74], как минимум в некоторых экосистемах данная гипотеза подтверждалась для верхних, самых биологически активных горизонтов почвы [34]. Результаты проведенных исследований показывают, что зимний климат почвы играет определяющую роль в формировании высокой изменчивости вклада морозного и зимнего периодов в годовые потоки СО2 из почвы, которая фиксируется в ряде натурных наблюдений [8, 48, 58]. При этом сильное варьирование суммарной зимней эмиссии СО2 из почвы наблюдалось и без поступления свежего органического вещества в виде растительных остатков и экссудатов, недостаток которых является одним из лимитирующих факторов зимнего потока СО2 из почвы [25].

Промерзание почвы является фактором, сильно ограничивающим доступность питательных веществ для почвенных микроорганизмов [32], оттаивание почв, наоборот, высвобождает легкодоступные элементы питания [42]. Однако короткие импульсы выделения СО2 из почвы во время оттепелей в зимний период, наблюдавшиеся в эксперименте, связаны не только с резкой активизацией микробных сообществ [9], но и с физическими причинами. Ранее отмечалось резкое увеличение потока СО2 в атмосферу, обусловленное высвобождением накопленного в почвенном профиле СО2 [2, 27, 53]. В данном исследовании за короткий период весеннего оттаивания почвы формировалось 7–64% суммарного гетеротрофного дыхания почвы за 5 мес. морозного периода. Наличие столь весомых импульсов выделения СО2 из почвы указывает на необходимость увеличения частоты измерений зимней эмиссии СО2 или разработки иных подходов к оценке импульсных составляющих выделения СО2, например, на базе проведения сопутствующих изменений концентрации СО2 в почвенном профиле. Выраженная короткопериодная вариативность зимних потоков СО2 из почвы, связанная, по всей видимости, с физическими причинами, и практически неизменная температура почвы делают крайне затруднительной оценку температурной чувствительности дыхания микробных сообществ в зимний период, которая, согласно ряду работ, имеет весьма высокие величины [61, 65]. Без получения надежных оценок температурного коэффициента зимнего дыхания почвы и понимания механизмов его изменчивости, оценки зимних потоков СО2 из почв будут оставаться весьма консервативными.

Совокупное влияние изменения летних и зимних погодных условий. Увеличение продолжительности сухих периодов привело к разному отклику почвенных микроорганизмов на недостаток осадков: от усиления гетеротрофного дыхания почвы за теплый период (апрель–октябрь) на 10–40 г С/м2 при имитации коротких сухих периодов до его ослабления на 26–35 г С/м2 в результате удлинения периода без осадков. На многолетнем масштабе эти эффекты могут компенсировать друг друга в связи с естественной изменчивостью погодных условий. С другой стороны, отсутствие промерзания почвы зимой приводило к увеличению почвенного гетеротрофного дыхания в морозный период (ноябрь–март) – на 35–90 г С/м2 в зависимости от глубины промерзания на сравниваемых участках черного пара. Отсюда неодинаковые тенденции зимнего климата почвы, наблюдаемые в разных регионах, могут привести к усилению варьирования вклада холодного периода в формировании годового дыхания почвы. Это может усилить неопределенность оценок годового потока СО2 из почвы при использовании неизменных коэффициентов пересчета в тех случаях, где фактические измерения дыхания почвы за пределами периода вегетации отсутствуют. Результаты показывают, что средняя зимняя температура почвы может служить предиктором для корректировки как значений температурного коэффициента Q10, так и коэффициента HR0, которые необходимы для расчета динамики HR на основе имеющихся температурных рядов. Оценка температурной чувствительности почвенного дыхания, и особенно его гетеротрофной составляющей для изменяющихся погодных условий, крайне важна для понимания траекторий изменения углеродного баланса в наземных экосистемах под влиянием текущих климатических трендов. Развитие работ по изучению влияния экстремальных погодных условий на дыхание почв может быть расширено за счет проведения экспериментов на почвах с разным качеством органического вещества и разной текстурой, которые в значительной степени влияют на формирование гетеротрофного потока СО2 из почв и его водный режим.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Увеличение температуры воздуха в сочетании с изменением характера выпадения осадков может серьезным образом изменить климат почвы, от которого зависит деструкционное звено углеродного цикла в наземных экосистемах. Как показали результаты проведенного эксперимента, увеличение продолжительности сухих периодов неоднозначно влияет на интенсивность гетеротрофного дыхания почвы и может быть причиной как его усиления, так и ослабления. Направленность и величина этого влияния предположительно зависят от соотношения между увеличением биологической активности почвы в результате роста температуры и снижением доступности субстрата в результате уменьшения влажности. Считаем, что критическая продолжительность сухого периода, после которого начинается снижение интенсивности почвенного дыхания, будет отличаться для разных почв и экосистем, что связано как с влагоудерживающей способностью почвы, так и уровнем потребления воды растительными сообществами.

Сокращение продолжительности снежного покрова, изменение его свойств в ответ на потепление зим вызывают перемены в температурном режиме почвы, что может существенным образом отразиться на динамике ее промерзания. Изменение высоты снежного покрова повлияло на годовое гетеротрофное дыхание почвы сильнее, чем усиление летней засушливости. Это свидетельствует о том, что зимний период является критически важным для формирования общего экосистемного обмена в контексте изменения климата.

Показано, что морозный сезон в представленных климатических условиях может составлять существенную (до 35%) долю годового гетеротрофного потока СО2 из почвы. Отсутствие видимых потоков СО2 с поверхности почвы в зимний период не всегда означает отсутствие его продукции в почве. При невозможности высвобождения СО2 из почвы в результате закрытия пор льдом, углекислый газ скапливался и распределялся в почвенном профиле, выходя наружу после оттаивания почв в виде непродолжительных интенсивных потоков. Этот разрыв между продукцией и выходом СО2 является не только причиной недооценки или переоценки суммарного зимнего потока СО2 при недостаточном числе измерений, но и препятствует адекватной оценке температурной чувствительности почвы, по данным полевых наблюдений. Как вариант решения этой проблемы предлагаем ориентироваться на интегральные показатели в зимний период: суммарные потоки СО2 и среднюю зимнюю температуру почвы.

Увеличение коэффициента температурной чувствительности Q10 гетеротрофного дыхания почвы в результате усиления экстремальности погодных условий, имитация которых проводилась в настоящем эксперименте, было связано, в первую очередь, с изменением зимнего климата почвы. Варьирование гетеротрофного дыхания почвы при 0°С, как и величина коэффициента Q10, были тесно связаны со средней зимней температурой почвы. Это показывает, что разложение органического вещества почвы на многолетнем масштабе связано в числе прочих причин с условиями зимнего промерзания почв.

Список литературы

  1. Веселов В.М., Прибыльская И.Р., Мирзеабасов О.А. Специализированные массивы для климатических исследований. Обнинск: ВНИИГМИ-МЦД, 2022

  2. Гончарова О.Ю., Семенюк О.В., Матышак Г.В., Бобрик А.А. Сезонная динамика продукции CO2 почвами дендрария ботанического сада МГУ им. М.В. Ломоносова // Вестник Моск. ун-та. 2016. № 2. С. 3–10

  3. Золина О.Г., Булыгина О.Н. Современная Климатическая Изменчивость Характеристик Экстремальных Осадков В России // Фундаментальная и прикладная климатология. 2016. Т. 1. С. 84–103.

  4. Карелин Д.В., Горячкин С.В., Кудиков А.В., Лопес де Гереню В.О., Лунин В.Н., Долгих А.В., Люри Д.И. Изменение запасов углерода и эмиссии CO2 в ходе постагрогенной сукцессии растительности на серых почвах в европейской части России // Почвоведение. 2017. № 5. С. 580–594. https://doi.org/10.7868/S0032180X17050070

  5. Карелин Д.В., Замолодчиков Д.Г., Исаев А.С. Малоизвестные импульсные составляющие почвенной эмиссии диоксида углерода в таежных лесах // Доклады Академии наук. 2017. Т. 475. № 4. С. 473–476. https://doi.org/10.7868/s0869565217220248

  6. Коршунова Н.Н., Булыгина О.Н., Разуваев В.Н., Давлетшин С.Г. Оценки экстремальности температурного режима и режима осадков для территории РФ и ее регионов // Тр. Всерос. НИИ гидрометеорологической информации – мирового центра данных. 2018. № 183. С. 20–30

  7. Коршунова Н.Н., Давлетшин С.Г. Климатические характеристики оттепелей на территории России // Тр. Всерос. НИИ гидрометеорологической информации – мирового центра данных. 2019. № 184. С. 24–32

  8. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Хорошаев Д.А., Мякшина Т.Н., Сапронов Д.В., Жмурин В.А., Кудеяров В.Н. Анализ многолетней динамики дыхания почв в лесном и луговом ценозах Приокско–террасного биосферного заповедника в свете современных климатических трендов // Почвоведение. 2020. № 10. С. 1220–1236. https://doi.org/10.31857/S0032180X20100111

  9. Курганова И.Н., Типе Р. Влияние процессов промерзания–оттаивания на дыхательную активность почв // Почвоведение. 2003. № 9. С. 1095–1105.

  10. Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Аблеева В.А., Быховец С.С. Климат южного Подмосковья: современные тренды и оценка аномальности // Фундаментальная и прикладная климатология. 2017. Т. 4. С. 66–82.

  11. Ларионова А.А., Евдокимов И.В., Курганова И.Н., Сапронов Д.В., Кузнецова Л.Г., Лопес де Гереню В.О. Дыхание корней и его вклад в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. 2003. № 2. С. 183–194

  12. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Замолодчиков Д.Г., Кудеяров В.Н. Методы количественной оценки потоков диоксида углерода из почв // Методы исследований органического вещества почв. М., 2005. С. 408–425

  13. Мирвис В.М., Гусева И.П. Изменения в режиме оттепелей на территории России // Тр. главной геофизической обсерватории им. А.И. Войтехова. 2007. № 556. С. 101–115

  14. Росгидромет. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2021 год. М., 2022. 104 с.

  15. Росгидромет. Третий оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации / Под ред. Катцова В.М. СПБ.: Наукоемкие технологии, 2022. 676 с.

  16. Сосновский А.В., Осокин Н.И. Влияние оттепелей на снежный покров и промерзание грунта при современных изменениях климата // Лед и снег. 2019. Т. 59. № 4. С. 475–482. https://doi.org/10.15356/2076-6734-2019-4-433

  17. Хайруллин Х.Ш. Оттепели на территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. 87 с.

  18. Хорошаев Д.А. Влияние экстремальных погодных явлений на потоки CO2 из почв под луговой растительностью и чистым паром в имитационном эксперименте. Дис. … канд. биол. наук. М., 2021. 200 с.

  19. Akinremi O.O., McGinn S.M., McLean H.D.J. Effects of soil temperature and moisture on soil respiration in barley and fallow plots // Can. J. Soil Sci. 1999. V. 79. P. 5–13.

  20. Barnard R.L., Blazewicz S.J., Firestone M.K. Rewetting of soil: revisiting the origin of soil CO2 emissions // Soil Biol. Biochem. 2020. V. 147. P. 107819. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.107819

  21. Birch H.F. The effect of soil drying on humus decomposition and nitrogen availability // Plant Soil. 1958. V. 10. P. 9–31. https://doi.org/10.1007/BF01343734

  22. Bond–Lamberty B., Bailey V.L., Chen M., Gough C.M., Vargas R. Globally rising soil heterotrophic respiration over recent decades // Nature. Nature Publishing Group. 2018. V. 560. P. 80–83.

  23. Borken W., Savage K., Davidson E.A., Trumbore S.E. Effects of experimental drought on soil respiration and radiocarbon efflux from a temperate forest soil // Glob. Change Biol. 2006. V. 12. P. 177–193.

  24. Brooks P.D., Grogan P., Templer P.H., Groffman P., Öquist M.G., Schimel J. Carbon and Nitrogen Cycling in Snow–Covered Environments // Geogr. Compass. 2011. V. 5. P. 682–699. https://doi.org/10.1111/j.1749-8198.2011.00420.x

  25. Brooks P.D., McKnight D., Elder K. Carbon limitation of soil respiration under winter snowpacks: potential feedbacks between growing season and winter carbon fluxes // Glob. Change Biol. 2005. V. 11. P. 231–238. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2004.00877.x

  26. Campbell J.L., Ollinger S.V., Flerchinger G.N., Wicklein H., Hayhoe K., Bailey A.S. Past and projected future changes in snowpack and soil frost at the Hubbard Brook Experimental Forest, New Hampshire, USA // Hydrol. Process. 2010. V. 24. P. 2465–2480. https://doi.org/10.1002/hyp.7666

  27. Chantigny M.H., Rochette P., Angers D.A., Goyer C., Brin L.D., Bertrand N. Nongrowing season N2O and CO2 emissions – Temporal dynamics and influence of soil texture and fall–applied manure // Can. J. Soil Sci. NRC Research Press, 2017. V. 97. P. 452–464. https://doi.org/10.1139/cjss-2016-0110

  28. Chernokulsky A., Kozlov F., Zolina O., Bulygina O., Mokhov I.I., Semenov V.A. Observed changes in convective and stratiform precipitation in Northern Eurasia over the last five decades // Environ. Res. Lett. IOP Publishing, 2019. V. 14. P. 045001. https://doi.org/10.1088/1748-9326/aafb82

  29. Chimner R.A., Welker J.M., Morgan J., LeCain D., Reeder J. Experimental manipulations of winter snow and summer rain influence ecosystem carbon cycling in a mixed–grass prairie, Wyoming, USA // Ecohydrology. 2010. V. 3. P. 284–293. https://doi.org/10.1002/eco.106

  30. Chin M.–Y., Lau S.Y.L., Midot F., Jee M.S., Lo M.L., Sangok F., Melling L. Root exclusion method for separating soil respiration components: Review and methodological considerations // Pedosphere. 2023. https://doi.org/10.1016/j.pedsph.2023.01.015

  31. De Frenne P., Zellweger F., Rodríguez–Sánchez F., Scheffers B.R., Hylander K., Luoto M., Vellend M., Verheyen K., Lenoir J. Global buffering of temperatures under forest canopies // Nat. Ecol. Evol. 2019. V. 3. P. 744–749. https://doi.org/10.1038/s41559-019-0842-1

  32. Du E., Zhou Z., Li P., Jiang L., Hu X., Fang J. Winter soil respiration during soil–freezing process in a boreal forest in Northeast China // J. Plant Ecol. 2013. V. 6. P. 349–357. https://doi.org/10.1093/jpe/rtt012

  33. Falloon P., Jones C.D., Ades M., Paul K. Direct soil moisture controls of future global soil carbon changes: An important source of uncertainty // Glob. Biogeochem. Cycles. 2011. V. 25. https://doi.org/10.1029/2010GB003938

  34. Halim M.A., Thomas S.C. A proxy–year analysis shows reduced soil temperatures with climate warming in boreal forest // Sci. Rep. 2018. V. 8. P. 16859.

  35. Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Andrews J.A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A review of methods and observations // Biogeochemistry. 2000. V. 48. P. 115–146. https://doi.org/10.1023/a:1006244819642

  36. Hardy J.P., Groffman P.M., Fitzhugh R.D., Henry K.S., Welman A.T., Demers J.D., Fahey T.J., Driscoll C.T., Tierney G.L., Nolan S. Snow depth manipulation and its influence on soil frost and water dynamics in a northern hardwood forest // Biogeochemistry. 2001. V. 56. P. 151–174. https://doi.org/10.1023/a:1013036803050

  37. Harrison J.L., Sanders-DeMott R., Reinmann A.B., Sorensen P.O., Phillips N.G., Templer P.H. Growing–season warming and winter soil freeze/thaw cycles increase transpiration in a northern hardwood forest // Ecology. 2020. V. 101. P. e03173. https://doi.org/10.1002/ecy.3173

  38. Henry H.A.L. Climate change and soil freezing dynamics: historical trends and projected changes // Clim. Change. 2008. V. 87. P. 421–434. https://doi.org/10.1007/s10584-007-9322-8

  39. Hoover D.L., Knapp A.K., Smith M.D. The immediate and prolonged effects of climate extremes on soil respiration in a mesic grassland: Soil Respiration and Climate Extremes // J. Geophys. Res. Biogeosciences. 2016. V. 121. P. 1034–1044. https://doi.org/10.1002/2015jg003256

  40. IPCC. Climate Change 2021: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2021. 3949 p.

  41. Jarvis P., Rey A., Petsikos C., Wingate L., Rayment M., Pereira J., Banza J., David J., Miglietta F., Borghetti M., Manca G., Valentini R. Drying and wetting of Mediterranean soils stimulates decomposition and carbon dioxide emission: the “Birch effect” // Tree Physiol. Oxford Academic, 2007. V. 27. P. 929–940. https://doi.org/10.1093/treephys/27.7.929

  42. Kim D.G., Vargas R., Bond-Lamberty B., Turetsky M.R. Effects of soil rewetting and thawing on soil gas fluxes: a review of current literature and suggestions for future research // Biogeosciences. 2012. V. 9. P. 2459–2483. https://doi.org/10.5194/bg-9-2459-2012

  43. Knorr W., Prentice I.C., House J.I., Holland E.A. Long–term sensitivity of soil carbon turnover to warming // Nature. 2005. V. 433. P. 298–301. https://doi.org/10.1038/nature03226

  44. Kreyling J. The Ecological Importance of Winter in Temperate, Boreal, and Arctic Ecosystems in Times of Climate Change // Progress in Botany Vol. 81 / Ed. Cánovas F.M. et al. Cham: Springer International Publishing, 2020. P. 377–399. https://doi.org/10.1007/124_2019_35

  45. Kreyling J., Henry H. Vanishing winters in Germany: soil frost dynamics and snow cover trends, and ecological implications // Clim. Res. 2011. V. 46. P. 269–276. https://doi.org/10.3354/cr00996

  46. Kudeyarov V.N., Kurganova I.N. Respiration of Russian Soils: Database Analysis, Long–Term Monitoring, and General Estimates // Eurasian Soil Sci. 2005. V. 38. P. 983–992

  47. Kurganova I., Lopes de Gerenyu V., Khoroshaev D., Blagodatskaya E. Effect of snowpack pattern on cold–season CO2 efflux from soils under temperate continental climate // Geoderma. 2017. V. 304. P. 28–39. https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2016.09.009

  48. Kurganova I.N., Lopes de Gerenu V.O., Myakshina T.N., Sapronov D.V., Khoroshaev D.A., Zhmurin V.A. The Temporal Variability of Respiration of a Soddy–Podzolic Soil in Forest and Meadow Coenoses of the South–Taiga Zone // Mosc. Univ. Soil Sci. Bulleti. 2022. V. 77. P. 74–82. https://doi.org/10.3103/S0147687422020041

  49. Kurganova I.N., Lopes de Gerenu V.O., Khoroshaev D.A., Myakshina T.N., Sapronov D.V., Zhmurin V.A., Kudeyarov V.N. Analysis of the long–term soil respiration dynamics in the forest and meadow cenoses of the Prioksko–terrasny biosphere reserve in the perspective of current climate trends // Eurasian Soil Sci. 2020. V. 53. P. 1421–1436. https://doi.org/10.1134/s1064229320100117

  50. Kurganova I.N., Kudeyarov V.N., Lopes de Gerenyu V.O. Updated estimate of carbon balance on Russian territory // Tellus B Chem. Phys. Meteorol. 2010. V. 62. P. 497–505. https://doi.org/10.1111/j.1600-0889.2010.00467.x

  51. Kuzyakov Y. Sources of CO2 efflux from soil and review of partitioning methods // Soil Biol. Biochem. 2006. V. 38. P. 425–448. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2005.08.020

  52. Kuzyakov Y., Larionova A.A. Root and rhizomicrobial respiration: A review of approaches to estimate respiration by autotrophic and heterotrophic organisms in soil // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2005. V. 168. P. 503–520. https://doi.org/10.1002/jpln.200421703

  53. Lange S.F., Allaire S.E., Cuellar Castillo M.A., Dutilleul P. N2O and CO2 dynamics in a pasture soil across the frozen period // Can. J. Soil Sci. 2017. V. 97. P. 497–511. https://doi.org/10.1139/cjss-2016-0054

  54. Lehnert M. Factors affecting soil temperature as limits of spatial interpretation and simulation of soil temperature // Acta Univ. Palacki. Olomuc. Geogr. 2014. V. 45. P. 5–21

  55. Leuzinger S., Fatichi S., Cusens J., Körner C., Niklaus P. The “sland effect” in terrestrial global change experiments: a problem with no solution? // AoB PLANTS. 2015. V. 7. https://doi.org/10.1093/aobpla/plv092

  56. Li J.-T., Wang J.-J., Zeng D.-H., Zhao S.-Y., Huang W.-L., Sun X.-K., Hu Y.-L. The influence of drought intensity on soil respiration during and after multiple drying–rewetting cycles // Soil Biol. Biochem. 2018. V. 127. P. 82–89. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.09.018

  57. Li W., Wu J., Bai E., Jin C., Wang A., Yuan F., Guan D. Response of terrestrial carbon dynamics to snow cover change: A meta–analysis of experimental manipulation(II) // Soil Biol. Biochem. 2016. V. 103. P. 388–393. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2016.09.017

  58. Liptzin D., Helmig D., Schmidt S.K., Seok B., Williams M.W. Winter gas exchange between the atmosphere and snow–covered soils on Niwot Ridge, Colorado, USA // Plant Ecol. Divers. 2015. V. 8. P. 677–688. https://doi.org/10.1080/17550874.2015.1065925

  59. Liu Y., Li J., Jin Y., Zhang Y., Sha L., Grace J., Song Q., Zhou W., Chen A., Li P., Zhang S. The influence of drought strength on soil respiration in a woody savanna ecosystem, southwest China // Plant Soil. 2018. V. 428. P. 321–333. https://doi.org/10.1007/s11104-018-3678-6

  60. Lopes de Gerenyu V.O., Kurganova I.N., Khoroshaev D.A. The effect of contrasting moistening regimes on CO2 emission from the gray forest soil under a grass vegetation and bare fallow // Eurasian Soil Sci. 2018. V. 51. P. 1200–1213. https://doi.org/10.1134/s1064229318100034

  61. Monson R.K., Lipson D.L., Burns S.P., Turnipseed A.A., Delany A.C., Williams M.W., Schmidt S.K. Winter forest soil respiration controlled by climate and microbial community composition // Nature. 2006. V. 439. P. 711–714. https://doi.org/10.1038/nature04555

  62. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2021

  63. Sanders-DeMott R., Sorensen P.O., Reinmann A.B., Templer P.H. Growing season warming and winter freeze–thaw cycles reduce root nitrogen uptake capacity and increase soil solution nitrogen in a northern forest ecosystem // Biogeochemistry. 2018. V. 137. P. 337–349. https://doi.org/10.1007/s10533-018-0422-5

  64. Sanders-DeMott R., Templer P.H. What about winter? Integrating the missing season into climate change experiments in seasonally snow covered ecosystems // Methods Ecol. Evol. 2017. V. 8. P. 1183–1191. https://doi.org/10.1111/2041-210x.12780

  65. Schmidt S.K., Wilson K.L., Monson R.K., Lipson D.A. Exponential growth of “snow molds” at sub–zero temperatures: an explanation for high beneath–snow respiration rates and Q10 values // Biogeochemistry. 2009. V. 95. P. 13–21. https://doi.org/10.1007/s10533-008-9247-y

  66. Schmidt S.K., Lipson D.A. Microbial growth under the snow: Implications for nutrient and allelochemical availability in temperate soils // Plant Soil. 2004. V. 259. P. 1–7. https://doi.org/10.1023/b:plso.0000020933.32473.7e

  67. Song J., Wan S., Piao S., Knapp A.K., Classen A.T., Vicca S., Ciais P. et al. A meta-analysis of 1,119 manipulative experiments on terrestrial carbon–cycling respon es to global change // Nat. Ecol. Evol. 2019. V. 3. P. 1309–1320. https://doi.org/10.1038/s41559-019-0958-3

  68. Templer P.H., Reinmann A.B., Sanders-DeMott R., Sorensen P.O., Juice S.M., Bowles F., Sofen L.E. et al. Climate change across seasons experiment (CCASE): a new method for simulating future climate in seasonally snow-covered ecosystems // PLOS ONE / Ed. Rixen C. 2017. V. 12. P. e0171928. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0171928

  69. Venäläinen A., Tuomenvirta H., Heikinheimo M., Kellomäki S., Peltola H., Strandman H., Väisänen H. Impact of climate change on soil frost under snow cover in a forested landscape // Clim. Res. 2001. V. 17. P. 63–72. https://doi.org/10.3354/cr017063

  70. Williams C.M., Henry H.A.L., Sinclair B.J. Cold truths: how winter drives responses of terrestrial organisms to climate change // Biol. Rev. 2015. V. 90. P. 214–235. https://doi.org/10.1111/brv.12105

  71. Wipf S., Rixen C. A review of snow manipulation experiments in Arctic and alpine tundra ecosystems // Polar Res. 2010. V. 29. P. 95–109. https://doi.org/10.1111/j.1751-8369.2010.00153.x

  72. Xu X. Effect of freeze-thaw disturbance on soil C and N dynamics and GHG fluxes of East Asia forests: review and future perspectives // Soil Sci. Plant Nutr. 2022. V. 68. P. 15–26. https://doi.org/10.1080/00380768.2021.2003164

  73. Zhang H., Wang E., Zhou D., Luo Z., Zhang Z. Rising soil temperature in China and its potential ecological impact // Sci. Rep. 2016. V. 6. P. 35530. https://doi.org/10.1038/srep35530

  74. Zhang T. Influence of the seasonal snow cover on the ground thermal regime: An overview // Rev. Geophys. 2005. V. 43. P. RG4002. https://doi.org/10.1029/2004rg000157

  75. Zhou L., Zhou X., Shao J., Nie Y., He Y., Jiang L., Wu Z., Hosseini Bai S. Interactive effects of global change factors on soil respiration and its components: a meta–analysis // Glob. Change Biol. 2016. V. 22. P. 3157–3169. https://doi.org/10.1111/gcb.13253

Дополнительные материалы отсутствуют.