Радиационная биология. Радиоэкология, 2020, T. 60, № 1, стр. 34-41

ГЕНОТИПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОСТРАДИАЦИОННЫХ НАРУШЕНИЙ ИММУННОЙ РЕАКТИВНОСТИ У МЫШЕЙ-САМОК С ПОМОЩЬЮ ЛЕТУЧИХ ХЕМОСИГНАЛОВ ИНТАКТНЫХ САМЦОВ

В. Г. Исаева^1, *, Л. Ю. Гривцова¹

¹ Медицинский радиологический научный центр им. А.Ф. Цыба – филиал НМИЦ радиологии Минздрава России
Обнинск, Россия

Поступила в редакцию 11.09.2017

DOI: 10.31857/S0869803120010087

Аннотация

Показано, что естественные летучие выделения мышей-самцов способны дистанционно модифицировать показатели иммунной реактивности у мышей-самок, сниженной после действия ионизирующей радиации. У подвергнутых однократному тотальному воздействию ионизирующего излучения в сублетальной дозе (γ-лучи ⁶⁰Co на установке “Луч-1”, доза 1 Гр) самок линии СВА способность к антителогенезу в селезенке в ранние сроки (3 сут) пострадиационного периода возрастает только после экспонирования с выделениями аллогенных самцов. В более отдаленный период после ионизирующего излучения (7 сут) стимулирующими свойствами относительно иммуногенеза, тестируемого по содержанию антителообразующих клеток в селезенке, обладали летучие выделения как сингенных, так и аллогенных самцов. При этом стимулирующие антителогенез свойства сингенных хемосигналов были более выражены, чем аллогенных. Иммунореактивность облученных (1 Гр) мышей-самок линии C57Вl6 после экспонирования в разные сроки пострадиационного периода с выделениями самцов исследуемых линий значимо не восстанавливалась, что, по-видимому, связано с низкой обонятельной чувствительностью мышей линии C57Вl6. Обсуждается роль хемосигнализации в избирательной стимуляции иммунитета в условиях радиационного повреждения.

Ключевые слова: мыши, ионизирующая радиация, иммунореактивность, генотип, летучие компоненты выделений

Известно, что в процессе своей жизнедеятельности животные продуцируют хемосигналы, маркирующие свой вид, пол, возраст, состояние и многое другое, и участвующие в химической коммуникации между особями. Большинство из хемосигналов выделяются с мочой в летучем виде и имеют форму комплексной смеси молекул, улавливаемых хемосенсорной (обонятельной) системой воспринимающих их особей [1–6].

Подавляющее большинство сведений о влиянии хемосигналов на физиологическое состояние особей в процессе коммуникации относится к нормальным условиям существования животных. В литературе также имеются данные о наличии у животных хемосигналов патологических состояний.

Так, тотально облученные рыбы выделяют в воду хемосигналы, снижающие жизнеспособность клеток плавников и жабер у интактных особей [7].

После воздействия ионизирующей радиации в сублетальных дозах в моче у лабораторных животных появляются отсутствующие в норме летучие компоненты (ЛК), экспозиция с которыми снижает у интактных особей способность к иммунному ответу на тимусзависимый антиген и содержание некоторых форменных элементов крови [8, 9]. Хроматомасс-спектрометрический анализ воздушной фазы ЛК мочи облученных в дозе 4 Гр мышей показал, что в ранние сроки после ионизирующего воздействия происходит изменение спектра ЛК мочи мышей. Ацетон, который преобладает в спектре ЛК интактных животных, практически не обнаруживается у особей, облученных в дозе 4 Гр. При этом в 2 раза повышается концентрация гептанона-2, гептанона-3, бутадиона-2,3 и особенно гидроксипропанона-2 [10].

Появление у пострадиационных ЛК иммуносупрессирующей активности, как оказалось, совпадает со сроками разгара у животных иммунологических нарушений, вызванных непосредственным воздействием ионизирующего излучения [9]. При этом иммуносупрессирующая активность пострадиационных ЛК лабораторных мышей не зависит от генотипа донора этих выделений [11]. Хемосигналы облученных крыс и мышей обладают супрессирующей активностью в отношении друг друга [12, 13]. Даже одна облученная особь индуцировала у экспонированных с ней интактных особей нарушения иммунитета, что, по всей вероятности, связано с высокой летучестью пострадиационных ЛК [14].

Снижение иммунореактивности, тестируемой по содержанию антителообразующих клеток в селезенке на тимусзависимый антиген, зависело не только от состояния доноров ЛК, но и состояния воспринимающих их реципиентов. Так, у иммунологически высокореактивной линии мышей СВА [15] в большей степени снижается способность к иммунному ответу под влиянием пострадиационных ЛК мышей сингенной линии, чем аллогенной, а у мышей низкореактивной линии C57Вl6 [15] имеет место снижение иммунного ответа после воздействия выделений сингенных облученных особей [16].

В дальнейшем оказалось, что пострадиационные выделения обладают свойствами аттрактивных хемосигналов, привлекающих интактных особей [17]. Повышение аттрактивности между интактными и облученными самцами мышей позволяло предполагать биологическую целесообразность этого явления, и подтверждение тому было получено. Оказалось, что пострадиационные и естественные ЛК мышей способны дистанционно восстанавливать иммунную реактивность и показатели крови особей, подвергнутых воздействию ионизирующей радиации [18–20]. При этом хемосигналы интактных животных обладали более выраженной восстанавливающей антителогенез активностью [20].

Все цитируемые выше данные были получены на инбредных мышах-самцах линии СВА, обладающих высокой ольфакторной чувствительностью и иммунореактивностью, и линии C57Bl6, которая по некоторым показателям характеризуется как низкоольфакторная и низкоиммунореактивная [15, 21].

Задача данного исследования заключалась в сравнительной оценке иммуномодулирующих свойств хемосигналов, выделяемых с мочой интактными мышами-самцами линий СВА и C57Bl/6, по отношению к облученным (1 Гр) самкам сингенных и аллогенных линий.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Работа выполнена на половозрелых мышах-самках и самцах линий СВА и С57Bl6 с массой 25–28 г, полученных из питомника “Столбовая”. Животные содержались при естественном световом режиме в условиях вивария на стандартном пищевом рационе со свободным доступом к поилкам с водой. Мышей выдерживали не менее 2 нед. до начала эксперимента в одних и тех же стандартных полипропиленовых боксах для содержания животных. Каждая исследованная группа мышей состояла из шести особей.

Животных подвергали тотальному однократному воздействию γ-излучения ⁶⁰Co на установке “Луч-1” в сублетальной дозе 1 Гр при мощности дозы 6.0 мГр/с.

Донорами ЛК служили интактные мыши-самцы линий СВА и С57Bl6. Для получения образцов мочи, содержащих исследуемые ЛК, использовали бумажные подстилки (лист фильтровальной бумаги марки Ф, ГОСТ 12026-76), которые помещали на одни сутки под дополнительное сетчатое дно боксов. Подстилки, впитавшие в течение суток мочу интактных доноров, переносили в боксы к облученным мышам-самкам (реципиенты) также под сетчатое дно. Через сутки после экспозиции с ЛК реципиентам для индукции гуморального иммунного ответа внутрибрюшинно вводили эритроциты барана (ЭБ). Доза ЭБ – 1 × 10⁸ клеток в 0.2 мл среды 199 с солями Хенкса и с глутамином (ПанЭко, Москва, Россия). Через 4 сут реципиентов декапитировали под эфирным наркозом. Извлекали тимус и селезенку, определяли их массу взвешиванием.

Для выделения клеток из органов использовали стеклянный гомогенизатор с тефлоновым пестиком. В качестве культуральной жидкости использовали среду 199 объемом 1 мл. Гомогенат профильтровывали через капроновое сито, отделяя лимфоциты от стромы. Количество клеток подсчитывали под микроскопом в камере Горяева общепринятым методом. Содержание антителообразующих клеток (АОК) в селезенке определяли по методу Каннингема [22].

Статистически значимые различия между группами оценивали с помощью t-критерия Стьюдента. Уровень статистической значимости принимали за р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Исследование влияния естественных ЛК интактных мышей-самцов линий СВА и C57Вl6 на облученных в дозе 1 Гр мышей-самок сингенных и аллогенных линий показало следующее.

Через 3 сут после радиационного воздействия у самок СВА снижается масса селезенки и содержание в ней антителообразующих клеток (АОК), составляя соответственно 70.0 ± 4.3 и 54.8 ± 5.6% от аналогичных показателей у контрольных животных (табл. 1).

Таблица 1.

Иммунологические показатели (М ± m) у облученных (1 Гр, 3-и сутки) мышей-самок СВА после экспозиции с летучими компонентами (ЛК) мочи интактных сингенных и аллогенных самцов Таble 1. Immunological parameters (М ± m) in irradiated (1Gy, 3 day post irradiation period) female mice СВА after exposition with volatile components (VC) of urine intact singenеic and allogenеic male mice

Группа животных	Селезенка			Тимус
Группа животных	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶	количество АОК, 1 × 10³	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶
Контроль	118 ± 2.8	112 ± 13.1	188 ± 22.7	30.6 ± 3.5	64.0 ± 6.2
	(100 ± 2.4)	(100 ± 11.7)	(100 ± 12.0)	(100 ± 11.3)	(100 ± 9.7)
1 Гр	82.6 ± 5.1*	102 ± 6.7	103 ± 10.6*	30.6 ± 1.0	54.8 ± 5.1
	(70.0 ± 4.3)	(79.7 ± 5.2)	(54.8 ± 5.6)	(100 ± 3.3)	(85.6 ± 8.0)
1 Гр + ЛК СВА	80.0 ± 4.5*	64.0 ± 5.1^, *	69.3 ± 8.8^, *	25.6 ± 2.6	52.0 ± 4.1
	(68.0 ± 3.8)	(57.1 ± 4.6)	(36.9 ± 4.7)	(83.7 ± 8.5)	(81.3 ± 6.4)
1 Гр + ЛК C57Вl6	103 ± 65**	108 ± 8.0	144 ± 14.5**	28.2 ± 1.4	53.3 ± 3.8
	(87.3 ± 5.6)	(84.4 ± 6.3)	(76.6 ± 7.7)	(92.2 ± 4.6)	(83.3 ± 6.0)

Примечание. В скобках – процент к контролю. * Статистически значимые различия от контроля; ** статистически значимые различия от группы облученных (1 Гр) мышей без экспонирования с ЛК.

Через 7 сут после облучения у самок СВА исследуемые показатели остаются значимо ниже, чем в контрольной группе мышей. Масса селезенки составляет 87.8 ± 0.6%, а содержание в ней АОК 71.3 ± 3.3% от контрольных показателей (табл. 2).

Таблица 2.

Иммунологические показатели (М ± m) у облученных (1 Гр, 7-е сут) мышей-самок СВА после экспозиции с летучими компонентами (ЛК) мочи интактных сингенных и аллогенных самцов Таble 2. Immunological parameters (М ± m) in irradiated (1 Gy, 7 day post irradiation period) female mice СВА after exposition with volatile components (VC) of urine intact singenеic and allogenеic male mice

Группа животных	Селезенка			Тимус
Группа животных	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶	количество АОК, 1 × 10³	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶
Контроль	108 ± 4.6	110 ± 10.0	129 ± 15.2	32.8 ± 2.7	89.5 ± 11.5
	(100 ± 4.2)	(100 ± 9.2)	(100 ± 11.8)	(100 ± 8.1)	(100 ± 12.8)
1 Гр	94.8 ± 0.7*	82.5 ± 9.5	92.0 ± 4.2*	28.0 ± 2.2	77.2 ± 8.1
	(87.8 ± 0.6)	(75.0 ± 8.6)	(71.3 ± 3.3)	(85.4 ± 6.7)	(86.3 ± 9.1)
1 Гр + ЛК СВА	97.2 ± 6.5	106 ± 12.1	144 ± 16.2**	30.2 ± 0.2	73.2 ± 13.7
	(90.0 ± 6.0)	(96.4 ± 11.0)	(112 ± 12.6)	(92.1 ± 0.6)	(81.8 ± 15.3)
1 Гр + ЛК C57Вl6	96.4 ± 4.8	88.0 ± 6.7	111 ± 4.8**	30.8 ± 2.8	76.0 ± 8.0
	(89.3 ± 4.4)	(80.0 ± 6.1)	(86.0 ± 3.7)	(93.9 ± 8.5)	(84.9 ± 8.9)

Примечание. В скобках – процент к контролю. * Значимые различия от контроля; ** статистически значимые различия от группы облученных (1 Гр) мышей без экспонирования с ЛК.

Масса и клеточность тимуса мышей-самок СВА в исследуемые сроки пострадиационного периода (3-и и 7-е сутки) значимо не отличались от соответствующих показателей у контрольных особей (табл. 1 и 2 ).

У облученных самок СВА, экспонированных в течение 3 сут пострадиационного периода (табл. 1) с ЛК сингенных самцов (СВА), были снижены относительно контроля следующие показатели: масса селезенки, ее клеточность и содержание в ней АОК. При этом клеточность селезенки и содержание АОК были ниже, чем у неэкспонированных особей. Так, клеточность селезенки экспонированных самок составляла 57.1 ± 4.6% от показателя у контрольных животных, что было в 1,4 раза ниже, чем у неэкспонированных самок, а содержание АОК – 36.9 ± 4.7%, что было в 1.5 раза ниже среднестатистических показателей у неэкспонированных особей. Если же облученных мышей-самок СВА экспонировали с ЛК сингенных самцов в течение 7 сут пострадиационного периода (табл. 2), то уровень АОК в селезенке экспонированных самок увеличивался в 1,6 раза от показателя неэкспонированных особей и составлял 112 ± 12.6% от аналогичного показателя у контрольных мышей. Масса и клеточность селезенки экспонированных самок в этом случае не отличались от показателей в контроле.

У облученных мышей-самок СВА, экспонированных с ЛК аллогенных самцов (C57Вl6) как в течение 3-х (табл. 1), так и 7-х сут (табл. 2) пострадиационного периода, увеличивалось содержание АОК в селезенке – соответственно в 1.4 и 1.3 раза по отношению к неэкспонированным животным, составляя 76.6 ± 7.7 и 86.0 ± 3.7% от показателя в контроле. Масса селезенки мышей-самок СВА, экспонированных с ЛК аллогенных самцов в течение 3-х сут пострадиационного периода, была выше, чем у неэкспонированных особей (табл. 1), а после экспонирования в течение 7-х сут не отличалась от контрольного показателя (табл. 1).

Мыши линии C57Вl6, как известно, более радиочувствительные, чем мыши линии СВА [23], и ионизирующее излучение в дозе 1 Гр вызывало у самок линии C57Вl6 не только снижение массы селезенки и содержания в ней АОК, но и снижение клеточности селезенки относительно среднестатистических показателей в контрольной группе мышей-самок (табл. 3). Так, через 3 сут после радиационного воздействия у самок C57Вl6 масса селезенки составляла 72.8 ± 5.0%, ее клеточность – 62.5 ± 1.9%, а содержание АОК в селезенке 47.0 ± ± 8.7% от соответствующих показателей у контрольных животных (табл. 3).

Таблица 3.

Иммунологические показатели (М ± m) у облученных (1 Гр, 3-и сут) мышей-самок C57Вl6 после экспозиции с летучими компонентами (ЛК) мочи интактных сингенных и аллогенных самцов Таble 3. Immunological parameters (М ± m) in irradiated (1 Gy, 3 day post irradiation period) female mice C57Вl6 after exposition with volatile components (VC) of urine intact singenеic and allogenеic male mice

Группа животных	Селезенка			Тимус
Группа животных	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶	количество АОК, 1 × 10³	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶
Контроль	117 ± 6.8	152 ± 9.1	76.0 ± 5.9	50.0 ± 6.2	88.7 ± 11.5
	(100 ± 5.9)	(100 ± 6.0)	(100 ± 7.7)	(100 ± 12.3)	(100 ± 12.9)
1 Гр	85.2 ± 5.8*	95.0 ± 2.9*	35.8 ± 6.6*	35.8 ± 3.6	70.3 ± 7.6
	(72.8 ± 5.0)	(62.5 ± 1.9)	(47.0 ± 8.7)	(71.6 ± 7.2)	(79.3 ± 8.6)
1 Гр+ЛК C57Вl6	90.0 ± 2.0*	75.0 ± 5.6^, *	22.8 ± 3.2*	45.7 ± 3.2	86.5 ± 5.6
	(79.9 ± 1.7)	(49.3 ± 3.7)	(30.0 ± 4.2)	(91.4 ± 6.4)	(97.5 ± 6.3)
1 Гр+ ЛК СВА	81.0 ± 9.7*	100 ± 4.1*	41.8 ± 10.2*	44.3 ± 5.1	81.5 ± 6.4
	(69.2 ± 8.3)	(65.8 ± 2.7)	(55.0 ± 13.4)	(88.6 ± 10.2)	(91.9 ± 7.2)

Через 7 сут после радиационного воздействия у самок C57Вl6 (табл. 4) масса селезенки не отличалась от аналогичного показателя у контрольных особей, но оставались сниженными относительно контрольных показателей клеточность селезенки и содержание в ней АОК, составляя соответственно 66.4 ± 5.5 и 55.4 ± 5.5%.

Таблица 4.

Иммунологические показатели (М ± m) у облученных (1 Гр, 7-е сут) мышей-самок C57Вl6 после экспозиции с летучими компонентами (ЛК) мочи интактных сингенных и аллогенных самцов Таble 4. Immunological parameters (М ± m) in irradiated (1 Gy, 7 day post irradiation period) female mice C57Вl6 after exposition with volatile components (VC) of urine intact singenеic and allogenеic male mice

Группа животных	Селезенка			Тимус
Группа животных	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶	количество АОК, 1 × 10³	масса, мг	клеточность, 1 × 10⁶
Контроль	97.3 ± 4.2	113 ± 7.5	139 ± 16.1	44.2 ± 1.9	104 ± 7.6
	(100 ± 4.3)	(100 ± 6.6)	(100 ± 11.6)	(100 ± 4.4)	(100 ± 7.3)
1 Гр	84.3 ± 6.2	75.0 ± 6.2*	77.0 ± 7.7*	41.2 ± 4.6	106 ± 8.8
	(86.6 ± 6.4)	(66.4 ± 5.5)	(55.4 ± 5.5)	(93.2 ± 10.4)	(102 ± 8.5)
1 Гр+ЛК C57Вl6	84.0 ± 4.6	95.0 ± 8.9	57.0 ± 6.0*	43.8 ± 3.3	96.0 ± 6.6
	(86.3 ± 4.7)	(84.1 ± 7.9)	(41.0 ± 4.3)	(99.1 ± 7.5)	(92.3 ± 6.3)
1 Гр+ ЛК CВА	90.6 ± 4.8)	108 ± 9.5**	62.0 ± 11.1*	58.0 ± 2.5^, *	142 ± 6.1^, *
	(93.1 ± 4.9	(95.6 ± 8.4)	(44.6 ± 7.9)	(131 ± 5.7)	(137 ± 5.9)

Экспонирование облученных самок линии C57Вl6 в течение 3-х сут пострадиационного периода с ЛК сингенных или аллогенных самцов не вносит существенных изменений в исследуемые показатели (табл. 3). Исключение составлял показатель клеточности селезенки самок C57Вl6, экспонированных с ЛК сингенных самцов, который снизился относительно такового у неэкспонированных особей в 1.3 раза.

После экспонирования мышей-самок C57Вl6 в течение 7-х сут пострадиационного периода с ЛК сингенных или аллогенных самцов их иммунореактивность оставалась достаточно низкой и не отличалась от таковой у неэкспонированных самок (табл. 4). При этом клеточность селезенки у облученных самок C57Вl6 после экспонирования с ЛК аллогенных самцов увеличилась, составляя 95.6 ± 8.4% от уровня показателя в контроле, что в 1.4 раза выше, чем в группе неэкспонированных самок, а масса и клеточность тимуса даже превышали контрольный показатель – 131 ± ± 5.7 и 137 ± 5.9% соответственно.

ОБСУЖДЕНИЕ

Таким образом, естественные хемосигналы, содержащиеся в моче интактных мышей-самцов, обладают способностью модулировать иммунную реактивность самок, подвергнутых воздействию ионизирующего излучения в дозе 1 Гр. Эффективность хемосигналов мышей-самцов по отношению к облученным самкам в раннем пострадиационном периоде, как оказалось, имеет более сложную зависимость от генотипа доноров ЛК, чем действие тех же хемосигналов на облученных самцов [24]. Если у облученных мышей-самцов линии СВА на 3-и сут пострадиационного периода иммунореактивность увеличивалась как после экспонирования их с ЛК сингенных, так и аллогенных особей, при сингенной предпочтительности, то у облученных самок СВА иммунореактивность увеличивалась только после экспонировании их с ЛК аллогенных самцов. Можно предположить, что в обонятельных реакциях облученных самок на хемосигналы интактных самцов, как и в норме, доминируют репродуктивно-значимые механизмы.

С развитием пострадиационных восстановительных процессов чувствительность облученных самок СВА к хемосигналам, по-видимому, повышается, и экспонирование их с ЛК самцов как сингенной, так и аллогенной линий приводит к повышению иммунореактивности. При этом (7-е сут пострадиационного периода) после сингенной коммуникации у облученных мышей-самок линии СВА уровень антителогенеза, тестируемый по содержанию АОК в селезенке, был 1.3 раза выше, чем при их аллогенной коммуникации, и не отличался от уровня показателя иммунореактивности у контрольных (необлученных) особей.

Исходя из многочисленных полученных ранее данных и представленных в статье, можно предположить, что коммуникация с сингенными особями является залогом для обеспечения жизнеспособности животных в группах в условиях воздействия радиации.

Распознавание “семейного запаха” и коммуникация с ним были характерны не только для высокоинбредных, генетически однородных мышей, но и для беспородных лабораторных мышей, которые в комплексе спектра ЛК могут распознавать запах совместной группы и взаимодействовать с ним, повышая содержание форменных элементов в крови и снижая тем самым последствия воздействия ионизирующего излучения [25].

В отличие от самок СВА, облученные самки C57Вl6 не были чувствительны к ЛК как сингенных, так и аллогенных самцов. Иммунореактивность C57Вl6 после экспонирования с ЛК не изменялась и не зависела от сроков экспонирования в пострадиационном периоде. Исключением было увеличение показателей массы и клеточности лимфоидных органов у самок C57Вl6, экспонированных с аллогенными ЛК в отдаленном восстановительном после облучения периоде. Объяснением различий в эффектах между двумя линиями самок может быть низкая обонятельная чувствительность мышей линии C57Вl6 [21]. Ранее это уже подтверждалось в низкой их аттрактивности к пострадиационным и естественным хемосигналам [17]. Нельзя исключать и низкую иммунореактивность этой линии мышей, необходимую для развития иммунного ответа [15]. Мыши линии СВА, в отличие от C57Вl6, обладают высокой обонятельной чувствительностью и относятся к высокореактивным животным [15]. Показатель пролиферативной активности лимфоидной ткани облученных мышей линии СВА, после экспонирования с ЛК интактных особей, даже может превышать среднестатистический показатель пролиферативной активности лимфоидной ткани мышей контрольной группы [26].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, механизмы хемосигнализации участвуют не только в социально-значимых поведенческих реакциях животных, но и, вероятно, обеспечивают генотипзависимую иммунокоррекцию в случае пострадиационного повреждения иммунитета. С помощью избирательной коммуникации с ЛК здоровых интактных особей животные с нарушением иммунореактивности, по-видимому, могут поддерживать свою жизнеспособность.

Список литературы

Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих: Физиологические аспекты. Л.: Наука, 1988. 167 с. [Novikov S.N. Feromony i razmnozhenie mlekopitayushchikh: Fiziologicheskie aspekty. Leningrad: Nauka, 1988. 167 р. (In Russian)]
Соколов В.Е., Алейников П.А., Зинкевич Э.П. Химическая коммуникация млекопитающих // Поведение животных в сообществах. Т. 2. М.: Наука, 1983. С. 52–55. [Sokolov V.E., Aleinikov P.A., Zinkevich E.P. Khimicheskaya kommunikatsiya mlekopitayushchikh. Povedenie zhivotnykh v soobshchestvakh. V. 2. M.: Nauka, 1983. P. 52–55. (In Russian)]
Зинкевич Э.П., Васильева В.С. Химическая коммуникация млекопитающих: молекулярные подходы // Зоол. журн. 1998. Т. 77. № 1. С. 10–19. [Zinkevich E.P., Vasil’eva V.S. Khimicheskaya kommunikatsiya mleko-pitayushchikh: molekulyarnye podkhody // Zoolo-gicheskiy zhurnal. 1998. V. 77. № 1. S. 10–19. (In Russian)]
Мошкин М.П. Популяционная физиология и этология млекопитающих и птиц в проектах РФФИ // Вестник РФФИ. 2000. Т. 21. С. 5–17. [Moshkin M.P. Populyatsionnaya fiziologiya i etologiya mlekopitayu-shchikh i ptits v proektakh RFFI // Vestnik RFFI. 2000. V. 21. S. 5–17. (In Russian)]
Hepper P.G. Chemical Signals in Vertebrates. Oxford: Oxford Univ. Press, 1990. P. 282–288.
Beauchamp G.K., Yamazaki K. Chemical signaling in mice // Biochem. Soc. Trans. 2003. V. 31. P. 147–151.
Mothersill C., Bucking G., Smith R W. et al. Communication of radiation induced stress or bystander signals between fish in vivo // Sci. Technol. 2006. V. 40. № 21. P. 6859–6864.
Суринов Б.П., Исаева В.Г., Карпова Н.А. и др. Неизвестные ранее летучие пострадиационные компоненты, способные индуцировать нарушения иммунитета и крови // Труды регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга, 2001. Вып. 2. С. 422–432. [Surinov B.P., Isaeva V.G., Karpova N.A. i dr. Neizvestnye ranee letuchie postradiatsionnye komponenty, sposobnye indutsirovat' narusheniya immuniteta i krovi.Trudy regional’nogo konkursa nauchnykh proektov v oblasti estestven-nykh nauk. Kaluga, 2001. V. 2. S. 422–432. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. Пострадиационные иммуносупрессирующие и аттрактивные летучие выделения: “эффект соседа (baystander effekt)” или аллелопатия в группах животных // Докл. АН. 2005. Т. 400. № 5. С. 711–713. [Surinov B.P., Isaeva V.G., Dukhova N.N. Postradiatsionnye immunosupressiruyushchie i attraktivnye letuchie vydeleniya: “effekt soseda (baystander effekt)” ili allelopatiya v gruppakh zhivotnykh // Dokl. AN. 2005. V. 400. № 5. S. 711–713. (In Russian)]
Духова Н.Н., Марданов Р.Г., Суринов Б.П. Свойства летучих компонентов мочи облученных мышей // Тез. ХI регион. науч. конф. “Техногенные системы и экологический риск”. Обнинск, 2014. С. 156–168. [Dukhova N.N., Mardanov R.G., Surinov B.P. Svoistva letuchikh komponentov mochi obluchennykh myshei // Tezisy XI regional’noi nauchnoi konferentsii “Tekhnogennye sistemy i ekologicheskii risk”. Obninsk, 2014. P. 156–168. (In Russian)]
Исаева В.Г., Суринов Б.П. Пострадиационные летучие выделения и развитие иммуносупрессирующего эффекта у лабораторных мышей с различным генотипом // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. Т. 47. № 1. С. 10–16. [Isaeva V.G. Surinov B.P. Postradiatsionnye letuchie vydeleniya i razvitie immunosupressiruyushchego effekta u laboratornykh myshei s razlichnym genotipom // Radiats. biologiya. Radioekologiya. 2007. V. 47. № 1. S. 10–16. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г., Токарев О.Ю. Аллелопатическая активность летучих выделений облученных животных // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41. № 6. С. 645–649. [Surinov B.P., Isaeva V.G., Tokarev O.Yu. Allelopaticheskaya aktivnost' letuchikh vydelenii obluchennykh zhivotnykh // Radiats. biologiya. Radioekologiya. 2001. V. 41. № 6. S. 645–649. (In Russian)]
Исаева В.Г., Суринов Б.П. Иммуносупрессирующая активность ксеногенных и аллогенных летучих выделений лабораторных животных // Иммунология. 2005. № 1. С. 26–28. [Isaeva V.G., Surinov B.P. Immunosupressiruyushchaya aktivnost' ksenogennykh i allogennykh letuchikh vydelenii laboratornykh zhivotnykh // Immunologiya. 2005. № 1. S. 26–28. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. Коммуникативное умножение вторичных нарушений показателей крови и иммунитета в группах интактных мышей, опосредованное летучими выделениями облученных особей // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. № 4. С. 387–391. [Surinov B.P., Isaeva V.G., Dukhova N.N. Kommunikativnoe umnozhenie vtorichnykh narushenii pokazatelei krovi i immuniteta v gruppakh intaktnykh myshei, oposredovannoe letuchimi vydeleniyami obluchennykh osobei // Radiats. Biologiya. Radioekologiya. 2004. V. 44. № 4. S. 387–391. (In Russian)]
Петров Р.В., Пантелеев Э.И., Манько В.М., Егорова В.С. Межлинейные различия антителогенеза у инбредных мышей и их генетическая обусловленность // Генетика. 1966. Т. 11. № 7. С. 78–89. [Petrov R.V., Panteleev E.I., Man’ko V.M., Egorova V.S. Mezhlineinye razlichiya antitelogeneza u inbrednykh myshei i ikh geneticheskaya obuslovlennost // Genetika. 1966. V. 11. №7. S. 78–89. (In Russian)]
Исаева В.Г., Духова Н.Н., Суринов Б.П. Сингенные и аллогенные иммуносупрессивные эффекты пост-радиационных летучих выделений мышей // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. № 4. С. 383–386. [Isaeva V.G., Dukhova N.N., Surinov B.P. Singennye i allogennye immunosupressivnye effekty postradiatsionnykh letuchikh vydelenii myshei // Radiats. biologiya. Radioekologiya. 2004 V. 44. № 4. S. 383–386. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. Пострадиационные летучие выделения мышей: сингенные и аллогенные иммунные и поведенческие эффекты // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2004. Т. 138. № 10. С. 432–434. [Surinov B.P., Isaeva V.G., Dukhova N.N. Postradiatsionnye letuchie vydeleniya myshei: singennye i allogennye immunnye i povedencheskie effekty // Byull. eksperim.biol. i med. 2004. V. 138. № 10. S. 432–434. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г., Карпова Н.А. Иммуностимулирующая хемосигнализация у животных при вторичных иммунодефицитных состояниях // Докл. АН. 2008. Т. 418. № 2. С. 282–285. [Surinov B.P., Isaeva V.G., Karpova N.A. Immunostimuliruyushchaya khemosignalizatsiya u zhivotnykh pri vtorichnykh immunodefitsitnykh sostoyaniyakh // Dokl. AN. 2008. V. 418. № 2. S. 282–285. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г. Иммуномодулирующие эффекты летучих выделений животных при пост-радиационных иммунодефицитных состояниях // Радиац. биология. Радиоэкология. 2008. Т. 48. № 6. С. 665–670. [Surinov B.P., Isaeva V.G. Immunomoduliruyushchie effekty letuchikh vydelenii zhivotnykh pri postradiatsionnykh immunodefitsitnykh sostoyaniyakh // Radiats. Biologiya. Radioekologiya. 2008. V. 48. № 6. S. 665–670. (In Russian)]
Исаева В.Г., Суринов Б.П. Влияние естественных и пострадиационных летучих выделений мышей на иммунную реактивность и показатели крови облученных особей // Радиац. биология. Радиоэкология. 2011. Т. 51. № 6. С. 444–450. [Isaeva V.G., Suri-nov B.P. Vliyanie estestvennykh i postradiatsionnykh letuchikh vydelenii myshei na immunnuyu reaktivnost' i pokazateli krovi obluchennykh osobei // Radiats. Biologiya. Radioekologiya. 2011. V. 51. № 6. S. 444–450. (In Russian)]
Даев Е.В., Суринов Б.П., Дукельская А.В. Влияние стресса на хемосигнализацию у лабораторных мышей линий СВА и С57ВL/6 // Экол. генетика. 2007. Т. 5. № 2. С. 37–43. [Daev E.V., Surinov B.P., Dukel’skaya A.V. Vliyanie stressa na khemosignalizatsiyu u laboratornykh myshei linii SVA i S57VL/6 // Ekologicheskaya genetika. 2007. V. 5. № 2. S. 37–43. (In Russian)]
Cunningham A. A method of increased sensitivity for de testing single antibody-forming cells // Nature. 1965. V. 207. P. 1106–1107.
Коненков В.И., Труфакин В.А. Генетические различия в реакции иммунной системы человека и экспериментальных животных на радиационные воздействия // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2002. Т. 133. № 3. С. 312–316. [Konenkov V.I., Trufakin V.A. Geneticheskie razlichiya v reaktsii immunnoi sistemy cheloveka i eksperimental’nykh zhivotnykh na radia-tsionnye vozdeistviya // Byull. eksperim. biol. i med. 2002. V. 133. № 3. P. 312–316. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г. Влияние естественных хемосигналов интактных мышей с различным генотипом на развитие иммунного ответа у облученных особей // Сб. науч. работ лауреатов областных премий и стипендий. Калуга: Калуж. Гос. ин-т развития образования, 2015. Вып. 11. С. 176–184. [Surinov B.P., Isaeva V.G. Vliyanie estestvennykh khemosignalov intaktnykh myshei s razlichnym genotipom na razvitie immunnogo otveta u obluchennykh osobei // Sbornik nauchnykh rabot laureatov oblastnykh premii i stipendii. Kaluga: Kaluzhskii gos. institut razvitiya obrazovaniya, 2015. V. 11. P. 176–184. (In Russian)]
Суринов Б.П., Исаева В.Г., Духова Н.Н. и др. “Семейное” предпочтение восстанавливающей пост-радиационные нарушения хемосигнализации у лабораторных животных // Тр. регионального конкурса научных проектов в области естественных наук. Калуга, 2010. Вып. 15. С. 133–137. [Suri-nov B.P., Isaeva V.G., Dukhova N.N. i dr. “Semeinoe” predpochtenie vosstanavlivayushchei postradiatsionnye narusheniya khemosignalizatsii u laboratornykh zhivotnykh // Trudy regional’nogo konkursa nauchnykh proektov v oblasti estestvennykh nauk. Kaluga, 2010. V. 15. S. 133–137. (In Russian)]
Цыб А.Ф., Суринов Б.П., Южаков В.В. и др. Стимулирующее влияние летучих выделений мочи интактных мышей на пролиферативную активность лимфоидной ткани селезенки облученных особей // Бюл. эксперим. биол. и мед. 2013. Т. 155. № 5. С. 644–646. [Tsyb A.F., Surinov B.P., Yuzhakov V.V. i dr. Stimuliruyushchee vliyanie letuchikh vydelenii mochi intaktnykh myshei na proliferativnuyu aktivnost' limfoidnoi tkani selezenki obluchennykh osobei // Byul. eksperim. biol. i med. 2013. V. 155. № 5. S. 644–646. (In Russian)]
Каприн А.Д., Галкин В.Н., Жаворонков Л.П. и др. Синтез фундаментальных и прикладных исследований – основа обеспечения высокого уровня научных результатов и внедрения их в медицинскую практику // Радиация и риск. 2017. Т. 26. № 2. С. 26–40. [Kaprin A.D., Galkin V.N., Zhavoronkov L.P. i dr. Sintez fundamental’nykh i prikladnykh issledovanii – osnova obespecheniya vysokogo urovnya nauchnykh rezul’tatov i vnedreniya ikh v meditsinskuyu praktiku // Radiatsiya i risk. 2017. V. 26. №2. S. 26–40. (In Russian)]

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Радиационная биология. Радиоэкология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал