Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 1, стр. 56-71

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проведены на территории Кольского п-ва в районе среднего течения р. Лива (67°49′26″ с.ш., 31°19′12″ в.д.) в елово-сосново-березовом сообществе, сформировавшемся через 85 лет после пожара в условиях местообитания, характерных для кустарничково-зеленомошных сосново-еловых лесов (Pineto–Piceetum empetroso–myrtilloso–hylocomiosum), которые большинством исследователей рассматриваются как коренной тип леса, характерный для европейской северной тайги [7–10].

В изученном сообществе древесный ярус сложен тремя видами – елью сибирской Picea obovata Ledeb., сосной обыкновенной Pinus sylvestris L. и березой пушистой Betula pubescens Ehrh. На рассматриваемой стадии послепожарной сукцессии в древесном ярусе по числу особей доминирует береза пушистая (1120 экз./га), участие ели и сосны составляет соответственно 640 и 128 экз./га. По сумме площадей сечения около 42% составляет участие березы, 36% – сосны и 22% – ели. Наиболее высокими значениями средней высоты и диаметра на высоте 1.3 м отличается сосновый компонент древесного яруса – соответственно 13.9 м и 22 см, высота и диаметр деревьев березы пушистой составляют соответственно 7.9 м и 8.0 см, наиболее низкими параметрами высоты и диаметра характеризуется еловый древостой – 6.8 м и 7.7 см. Средний возраст деревьев березы пушистой, сосны обыкновенной и ели сибирской в древесном ярусе составляет соответственно 80, 76 и 62 г. Сквозистость древесного яруса составляет в среднем 60% (14–94%). Общая численность живых особей в ценопопуляции ели – 2096 экз./га, более половины из них входит в полог подроста (крупный подрост – 448 экз./га, мелкий – 1008 экз./га).

Доминантами травяно-кустарничкового яруса являются Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum Hagerup. при общем проективном покрытии 30–40%. В мохово-лишайниковом ярусе преобладает Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, проективное покрытие которого составляет 80%.

Интенсивность последнего пожара в исследованном сообществе была высокой, о чем свидетельствует отсутствие на этом участке допожарного компонента (т.е. деревьев, переживших пожар) в составе сосновой части древостоя. Всходы ели, появлявшиеся в первые годы после пожара, по-видимому, погибали из-за высоких перепадов температур на открытой гари. Наиболее благоприятные условия для прорастания семян, выживания всходов и роста сеянцев ели сложились после образования полога из крупного подроста березы (~10–15 лет после пожара). Этот период продолжался до формирования относительно сомкнутого напочвенного покрова (~40–60 лет после пожара), который приводит к “зависанию” семян и угнетает развитие всходов. Еловый компонент древостоя сформировался из особей, заселившихся в течение 22-летнего интервала в период от 13 до 35 лет после пожара.

В работе проанализированы параметры первого послепожарного поколения ели сибирской, особи которого имели на момент исследования возраст от 50 до 72 лет. Мы рассматриваем объект исследования как подсистему ценопопуляции этого вида [11]. В выборку включены 92 модельные особи. У каждой особи ели устанавливали возраст у основания ствола (у 55% особей – по кернам, у остальных особей – по калибровочной кривой, связывающей возраст с величиной диаметра ствола). Стадии онтогенеза определялись в соответствии с общепринятой классификацией [1, 12–14] и результатами наших исследований онтогенеза ели сибирской [15].

Жизненное состояние особей ели определяли на основе интегрального параметра – плотности кроны [16–19] с учетом совокупности признаков, характеризующих ее форму и относительные размеры, степень разветвленности, долю сухих ветвей, состояние (наличие и степень проявления хлороза и некроза) и продолжительность жизни хвои. Живые особи подразделялись на четыре группы: I – здоровые (неугнетенные), II – умеренно ослабленные (умеренно угнетенные), III – сильно ослабленные (сильно угнетенные), IV – усыхающие.

Комплекс определяемых морфометрических показателей включал общую высоту, диаметр основания ствола, диаметр ствола на высоте 1.3 м, диаметр и протяженность кроны, верхушечный прирост главной и боковой оси (за последние 5 лет).

Обработка данных проводилась на основе методов описательной статистики. Оценка значений коэффициента вариации (CV) параметров осуществлялась по модифицированной шкале С.А. Мамаева [20]: значения, близкие к величине коэффициента вариации нормального распределения (33%), рассматривались как средние (25–39%), величины от 40 до 63% – как повышенные, более 63% – как высокие и очень высокие. Для оценки связи между средними значениями параметров особей использован корреляционный и линейный регрессионный анализ. Аппроксимация эмпирических распределений теоретическими проводилась на основе нормального распределения, гамма-распределения и распределения Вейбулла с 2 и 3 параметрами с оценкой значимости по критерию хи-квадрат.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе изучения параметров особей ели сибирской первого послепожарного поколения было выявлено, что они находятся на пяти различных онтогенетических стадиях. Большинство из них (70%) относится к прегенеративному периоду. Распределение особей ели по онтогенетическим стадиям является бимодальным: максимальная встречаемость (30 и 29%) характерна для ${{\text{v}}_{1}}$ и g₁, встречаемость im₃ и v₃ (10%) является наиболее низкой (рис. 1).

Рис. 1.

Онтогенетическая структура первого послепожарного поколения Picea obovata в северотаежном кустарничково-зеленомошном елово-сосново-березовом сообществе с давностью пожара 85 лет. По горизонтали – стадии онтогенеза: im₃ – поздняя стадия имматурного состояния, ${{v}_{1}}$ – начальная стадия виргинильного состояния, ${{v}_{2}}$ – промежуточная стадия виргинильного состояния, ${{v}_{3}}$ – поздняя стадия виргинильного состояния, g₁ – начальная стадия генеративного состояния; по вертикали – доля участия, %. Fig. 1. Ontogenetic structure of the first post-fire generation of Picea obovata in the northern taiga Siberian spruce-Scots pine-white birch dwarf shrub-green moss community 85 years post-fire. X-axis – ontogenetic stages: im₃ – late sub-stage of the immature stage, ${{v}_{1}}$ – initial sub-stage of the virginile stage, ${{v}_{2}}$ – intermediate sub-stage of the virginile stage, ${{v}_{3}}$ – late sub-stage of the virginile stage, g₁ – initial sub-stage of the generative stage; y-axis – participation, %.

Анализ виталитетной структуры показал, что только 3% особей ели сибирской первого послепожарного поколения относятся к категории здоровых; преобладают умеренно и сильно ослабленные (33 и 50%); доля усыхающих составляет 14% (рис. 2).

Рис. 2.

Виталитетная структура первого послепожарного поколения Picea obovata в северотаежном кустарничково-зеленомошном елово-сосново-березовом сообществе с давностью пожара 85 лет. По горизонтали – категории жизненного состояния: I – здоровые (неугнетенные) особи, II – умеренно ослабленные (умеренно угнетенные), III – сильно ослабленные (сильно угнетенные), IV – усыхающие; по вертикали – доля участия, %. Fig. 2. Vitality structure of the first post-fire generation of Picea obovata in the northern taiga Siberian spruce-Scots pine-white birch dwarf shrub-green moss community 85 years post-fire. X-axis – vitality classes: I – healthy (not oppressed) individuals, II – moderately weakened (moderately oppressed), III – severely weakened (severely oppressed), IV – dying out; y-axis – participation, %.

Величина диаметра основания ствола особей ели варьирует от 1.7 до 14.5 см (табл. 1). Коэффициент вариации отличается повышенным значением (CV = 41%). Распределение симметричное, плосковершинное (коэффициент асимметрии примерно равен 0, коэффициент эксцесса имеет значительную отрицательную величину) и имеет два довольно хорошо выраженных максимума частот в области значений 4–5 и 8–10 см (рис. 3а). Аппроксимация этого распределения теоретическими дает достоверные результаты, но точность ее невысока и примерно одинакова для нормального распределения и распределения Вейбулла (табл. 2).

Рис. 3.

Распределение особей первого послепожарного поколения Picea obovata по диаметру основания ствола (а), диаметру на высоте 1.3 м (b) и высоте (c) в северотаежном кустарничково-зеленомошном елово-сосново-березовом сообществе с давностью пожара 85 лет. По горизонтали – градации диаметра, см (а, b) и высоты, м (c); по вертикали – частота, %. Fig. 3. Distribution of the first post-fire generation of Picea obovata by basal diameter (a), breath height diameter (b) and height (c) in the northern taiga Siberian spruce-Scots pine-white birch dwarf shrub-green moss community 85 years post-fire. X-axis – gradation of diameter, cm (a, b) and height, m (c); y-axis – frequency, %.

При анализе диаметра ствола на высоте 1.3 м установлено, что его диапазон изменяется от 0.7 до 10.2 см при среднем значении равном 5.3 см (табл. 1). Этот параметр, так же как диаметр основания ствола, имеет повышенную вариабельность (CV = 44%). Распределение симметричное, выраженно плосковершинное (табл. 1; рис. 3б): в основной части диапазона значений (от 2 до 9 см) частоты практически одинаковы – 8–13%. Рассматриваемое распределение аппроксимируется нормальным распределением и распределением Вейбулла (табл. 2).

Высота ели сибирской в составе первого послепожарного поколения находится в пределах от 1 до 8 м (табл. 1) и характеризуется повышенной вариабельностью (CV = 44%). Распределение особей по градациям высоты отличается симметричностью и плосковершинностью (табл. 1); особи высотой от 2 до 7 м имеют очень близкую долю участия, составляющую от 12 до 17% (рис. 3c). Распределение высот может быть достоверно аппроксимировано нормальным распределением и распределением Вейбулла (табл. 2).

Протяженность кроны особей ели первого послепожарного поколения составляет от 0.3 до 7.0 м и отличается повышенным уровнем изменчивости (CV = 53%). Распределение близко к симметричному, плосковершинное (табл. 1): примерно половина всех особей имеет протяженность кроны от 1 до 4 м (рис. 4а). Распределение не аппроксимируется ни одним из теоретических распределений (табл. 2).

Рис. 4.

Распределение особей первого послепожарного поколения Picea obovata по протяженности (а) и диаметру (b) кроны в северотаежном кустарничково-зеленомошном елово-сосново-березовом сообществе с давностью пожара 85 лет. По горизонтали – градации протяженности и диаметра кроны, м; по вертикали – частота, %. Fig. 4. Distribution of the first post-fire generation of Picea obovata by crown length (a) and diameter (b) in the northern taiga Siberian spruce-Scots pine-white birch dwarf shrub-green moss community 85 years post-fire. X-axis – gradation of crown length and diameter, m; y-axis – frequency, %.

У такого параметра как диаметр кроны диапазон значений составляет от 0.3 до 2.9 м при среднем значении 1.5 м (табл. 1) и среднем уровне варьирования (CV = 33%). Кривая распределения (рис. 4b) относительно симметричная и имеет близкую к колоколообразной форму (коэффициент эксцесса равен 0). Распределение хорошо аппроксимируется нормальным распределением и распределениями Вейбулла с двумя и тремя параметрами (табл. 2).

Текущий прирост главной оси у особей ели сибирской первого послепожарного поколения в среднем составляет 12.6 см/год при диапазоне от 2.7 до 30.5 см/год (табл. 1) и отличается повышенным уровнем вариабельности (CV = 55%). Распределение значений этого показателя имеет умеренную положительную асимметрию и хорошо выраженную бимодальность (рис. 5а). Два максимума частот приходятся на величины прироста 6–9 и 15–18 см/год. Распределение не аппроксимируется ни одним из теоретических распределений (табл. 2).

Рис. 5.

Распределение особей первого послепожарного поколения Picea obovata по величине текущего прироста ствола (а) и боковых ветвей (b) в северотаежном кустарничково-зеленомошном елово-сосново-березовом сообществе с давностью пожара 85 лет. По горизонтали – градации прироста, см; по вертикали – частота, %. Fig. 5. Distribution of the first post-fire generation of Picea obovata by the value of current increment of the trunk (а) and lateral branches (b) in the northern taiga Siberian spruce-Scots pine-white birch dwarf shrub-green moss community 85 years post-fire. X-axis – gradation of increment, cm; y-axis – frequency, %.

Текущий прирост боковой оси II порядка у особей первого послепожарного поколения ели составляет от 1.7 до 11.7 см/год при среднем значении 6 см (табл. 1), т.е. он примерно в 2 раза ниже прироста главной оси и имеет более низкую вариабельность (43%). Так же как распределение величин прироста главной оси, распределение этого параметра является слабо положительно асимметричным (рис. 5b). Наиболее часто встречающиеся значения прироста лежат в области от 3 до 7 см/год (70% всех особей). Распределение с примерно одинаковой точностью может быть аппроксимировано всеми использованными для анализа теоретическими распределениями (табл. 2).

Таким образом, в изученном сообществе распределения особей ели сибирской первого послепожарного поколения по основным морфометрическим и ростовым параметрам симметричны или слабо положительно асимметричны, часто плосковершинны и в большинстве случаев могут быть с удовлетворительной точностью описаны теоретическими двускатными кривыми, среди которых наибольшей близостью к эмпирическим данным и наибольшей универсальностью отличаются кривые распределения Вейбулла.

Морфометрические параметры особей характеризуются довольно тесной линейной связью. Наиболее высокая степень взаимной положительной корреляции (r = 0.93–0.97; R² = 0.86–0.94; P < 0.001) характерна для общей высоты, диаметра основания ствола, диаметра на высоте 1.3 м и протяженности кроны. Морфометрические параметры примерно в равной мере связаны с текущим приростом (r = 0.72–0.82; R² = 0.51–0.66; P < 0.001) и возрастом особей (r = 0.69–0.74; R² = 0.47–0.55; P < 0.001). Заметно более слабой является их связь с уровнем жизненного состояния (r = –0.37–0.52; R² = 0.13–0.27; P < 0.05) (отрицательное значение коэффициента обусловлено тем, что более высокий уровень жизненного состояния соответствует более низкому ранговому значению). Связь текущего прироста с возрастом (r = 0.56–0.60; R² = 0.32–0.36; P < 0.001) и уровнем жизненного состояния особи (r = –0.37–0.41; R² = 0.13–0.16; P < 0.05) заметно слабее, чем с морфометрическими параметрами. Уровень жизненного состояния особей ели достоверно, но очень слабо связан с календарным возрастом (r = 0.34; R² = 0.11; P = 0.001) и стадией развития (r = –0.38; R² = 0.16; P < 0.001).

Варьирование особей по размерным параметрам и скорости роста зависит от двух основных факторов; возраста (времени заселения) и условий произрастания. П.В. Воропановым [21] было отмечено разнообразие вариантов начальной и конечной скорости роста особей в составе северотаежных древостоев. Основной причиной этих различий на ранних этапах послепожарного восстановления является разнообразие микроместообитаний на гари, обусловленное неравномерным выгоранием напочвенного покрова и подстилки, что приводит в свою очередь к высокой вариабельности толщины, водоудерживающих и химических свойств субстрата [22, 23]. В дальнейшем на первый план выступает формирующаяся неоднородность ценотической среды и уровень напряженности корневой конкуренции [24–26]. Освещенность в условиях района исследований не является лимитирующим фактором. Доступность света создает возможность длительного выживания особей не только в благоприятных для роста условиях, но и при высокой напряженности корневой конкуренции и низкой скорости роста. Это приводит к формированию размерной структуры, отличающейся примерно одинаковой долей участия особей с разными морфометрическими параметрами. В то же время следует отметить и проявление тенденции к упорядочению размерной структуры, проявляющейся в бимодальности распределения текущего прироста. В дальнейшем это должно привести к формированию в составе поколения размерно и функционально обособленных групп особей. Такого рода процессы характерны как для отдельных поколений древесных растений, так и для древостоев в целом и являются результатом конкуренции на ресурсы среды [27–31].

Для исследованного поколения ели сибирской характерно не только размерное, но и онтогенетическое разнообразие: особи одного календарного возраста могут находиться на четырех-пяти разных стадиях развития: от im₃ до g₁. Судя по онтогенетическому спектру высокая поливариантность развития особей, имеющих узкий диапазон календарного возраста (не более 20–25 лет), отмечалась в разных регионах для разных видов хвойных: ели аянской [32], пихты белокорой [33], кедра сибирского [34]. Факт отсутствия прямой (точнее тесной) связи между календарным возрастом и стадией развития конкретных особей неоднократно отмечался в литературе [2, 13]. Результаты выполненного анализа показывают, что в среднем, даже в пределах 20-летнего поколения, чем больше возраст особи (т.е. чем раньше она заселилась после пожара), тем выше вероятность ее более быстрого развития. Однако связь онтогенетического состояния и календарного возраста является относительно слабой: в исследованном сообществе стадия развития особей первого послепожарного поколения лишь на ~30% обусловлена их возрастом.

При высоком онтогенетическом разнообразии первое послепожарное поколение ели относительно однородно по уровню жизненного состояния особей: абсолютное большинство из них (~80%) относится к категориям умеренно и сильно ослабленных, причем половину составляют сильно ослабленные, здоровые особи встречаются редко. Этот результат согласуется с данными многих исследователей, согласно которым особи высокой жизненности развиваются в основном на открытых или полуоткрытых пространствах в условиях высокого уровня освещенности и низкого уровня конкуренции [33, 35, 36]. По данным С.А. Николаевой с соавторами [34], в составе первого послепожарного поколения хвойных, даже при одновременном с лиственными заселением, представлены особи как высокой, так и пониженной и низкой жизненности. В изученном сообществе уровень жизненного состояния особей ели на 10–15% определяется их календарным возрастом и положением в онтогенетическом ряду: те из них, которые появились раньше и достигли более высокой стадии развития, имеют в среднем несколько лучшее жизненное состояние.

Следует отметить, что, по данным И.Д. Махаткова [35], которые подтверждают сделанный ранее вывод Г.Г. Левина [37], оптимальным путем развития особей древесных растений является развитие на среднем уровне жизненности (примерно соответствует умеренно ослабленным особям и, возможно, части сильно ослабленных особей в настоящем исследовании). Они формируются в условиях “умеренного фитоценотического пресса”, при котором растение способно пройти полный жизненный цикл, активно мобилизуя при этом свой биологический потенциал. Эти особи наиболее жизнестойки и составляют основу господствующего компонента ценопопуляций. Трудно не согласиться с этой точкой зрения, учитывая результаты исследований по оценке виталитетной структуры древостоев лесообразующих видов в малонарушенных темнохвойных лесах [38–40].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В северотаежном елово-сосново-березовом сообществе с давностью пожара 85 лет первое послепожарное поколение ели сибирской Picea obovata Ledeb., состоящее из особей в возрасте 50–70 лет, отличается значительной гетерогенностью морфометрических параметров и скорости роста. Крайние значения высоты, диаметра ствола, параметров кроны, текущего прироста в пределах всего поколения различаются в 8–10 раз, у одновозрастных особей – в 3–3.5 раза. На рассматриваемой стадии сукцессии для изученного поколения характерна, с одной стороны, относительная выравненность большинства размерных распределений, т.е. близкая доля участия особей с разными размерными параметрами, с другой – начало процесса упорядочения структуры, формирования размерно (а, следовательно, и функционально) обособленных групп. Как показало выполненное исследование, возрастными различиями обусловлено в среднем около 50% варьирования высоты и диаметра и только 35% варьирования текущего линейного прироста. Это свидетельствует о том, что роль возрастного фактора в размерной дифференциации особей, еще довольно существенная на рассматриваемой стадии сукцессии, с течением времени будет снижаться.

Параметры роста и развития тесно связаны между собой, поэтому различиям в скорости роста сопутствует выраженная поливариантность онтогенеза особей первого послепожарного поколения: на рассматриваемом этапе сукцессии они находятся на пяти разных стадиях развития – от поздней имматурной до начальной генеративной. По доле участия выделяются ${{\text{v}}_{1}}$ и g₁ особи (60% всех особей). Выявленное онтогенетическое разнообразие лишь на 30% определяется возрастными различиями.

При значительном размерном и онтогенетическом разнообразии исследованному поколению присуща относительная упорядоченность виталитетной структуры. В его составе представлены особи всех категорий жизненного состояния – от здоровых (неугнетенных) до усыхающих, однако подавляющее большинство из них (80%) относится к двум категориям – умеренно и сильно ослабленных. Варьирование жизненного состояния особей ели в очень слабой степени (на 10–15%) обусловлено их возрастом и стадией развития.

Результаты выполненного исследования позволяют заключить, что роль возрастных различий (20 лет) особей первого послепожарного поколения ели сибирской в их размерной, онтогенетической и виталитетной дифференциации в процессе сукцессии снижается. Правомерно предположить, что основным фактором становится неоднородность ценотической среды и прежде всего различие локальных участков сообщества по степени напряженности корневой конкуренции. Через 85 лет после пожара медленно изменяющиеся параметры (размерные) еще сохраняют относительно высокую степень зависимости от фактора возраста, в то время как более лабильные (текущий прирост, стадия развития, жизненное состояние) в значительной мере ее утрачивают.