Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 1, стр. 45-55

Жизненная форма Plantago canescens и онтогенез

Plantago canescens – короткокорневищно-стержнекорневое с полициклическими побегами травянистое растение, мезоксерофит. Смена моноподиального нарастания начинается со старого генеративного онтогенетического состояния.

Онтогенез P. canescens продолжается от 4 до 11 лет. В онтогенезе особей P. canescens было выделено 9 онтогенетических состояний, описание которых было проведено в ЦП 5 (рис. 1).

Рис. 1.

Онтогенез P. canescens. j–ss – онтогенетические состояния. Морфологичесие структуры: a – розеточный побег; b – корневище, подземный побег; c – придаточные корни; d – боковые корни; e – придаточные почки; f – главный стержневой корень. Fig. 1. Ontogeny of the P. canescens. j–ss – ontogenetic state. Morphological structures: a – rosette shoot; b – rhizome, underground shoot; c – secondary roots; d – lateral roots; e – adventitious buds; f – main root.

Прорастание семян надземное. Проростки представлены моноподиальным побегом, которые имеют линейные семядольные листья и 1–2 настоящих листа линейно-продолговатой формы длиной 0.3–0.4 см с одной жилкой. Белые характерные волоски появляются, начиная с семядольных листьев. Главный корень удлиняется до 1–3 см с боковыми корнями до 3 шт.

Розеточные однопобеговые ювенильные особи формируют до 2–3 длинночерешковых листьев узколанцетной формы с одной жилкой. Листья 1.0–2.0 см дл., 0.2–0.4 см шир. Длина черешка 1.0–2.0 см. Главный корень удлиняется до 5 см. В этом состоянии особи находятся около 1–2 лет.

Переход в имматурное состояние отмечается с появлением наряду с листьями с 1 жилкой (ювенильный тип) листьев с 3 жилками (взрослый тип). На розеточном побеге насчитывается 2–3 листа. Форма листьев узколанцетная и ланцетная. Размеры листьев 1.7–4.5 см дл., 0.3–0.6 см шир., длина черешка 2.5–5.0 см. Базальная часть побега с помощью контрактильных боковых и придаточных корней начинает углубляться в почву, формируя короткое эпигеогенное корневище. На корневище формируются придаточные спящие почки возобновления. Главный корень удлиняется. Число боковых корней увеличивается, также образуются боковые корни II порядка. Тип корневой системы становится смешанным. В это состояние особи могут перейти в год прорастания и находиться в нем до 1–2 лет.

В виргинильном состоянии на розеточном побеге число длинночерешковых листьев насчитывается до 2–3 (5). В этом состоянии формируется первичный куст, боковые побеги появляются из пазушных и придаточных почек на подземном побеге. Все листья 0.7 см шир., длина черешка 3.0–7.0 см. Число придаточных и боковых корней увеличивается. У некоторых особей, в основном из ЦП 5, на главном корне формируются корневые почки возобновления, которые остаются в спящем состоянии на протяжении всего онтогенеза. Вероятно, эти резервные почки могут раскрыться при механическом повреждении надземных побегов. В благоприятных условиях произрастания с хорошей аэрацией, водоснабжением, отсутствием постоянной сомкнутости травостоя, а также при повреждении главного побега у растений наблюдается корнеотпрысковость. Корнеотпрысковость отмечалась у P. lanceolata L. при гибели его надземных побегов, при котором происходило массовое заложение придаточных почек на главном и боковых корнях [13]. В виргинильное состояние особи могут перейти в год прорастания, поэтому виргинильный период может продолжаться до 1–4 лет.

В молодом генеративном состоянии моноподиальный рост особей P. canescens продолжается, репродуктивные органы развиваются из пазушных почек. В молодом генеративном состоянии особи представлены кустом из 2 розеточных побегов – вегетативного и репродуктивного или без кущения только из одного репродуктивного розеточного побега. Розеточный побег несет до 3–4 листьев и один цветоносный безлистный побег, редко два, длиной 12–26 см. Длинночерешковые листья имеют по 3–5 жилок. Листья могут быть более крупными, чем в виргинильном состоянии, пластинка листа увеличивается до 4.5–7.0 см в дл. и 0.6–1.0 см в шир. Соцветия достигают в длину 1.0–3.5 см. В корневой системе число боковых корней на главном корне и придаточных корней на корневище заметно увеличивается, появляется III порядок боковых корней. Продолжительность молодого генеративного состояния длится от 1 до 2 лет.

В зрелом генеративном состоянии особи достигают максимального развития. Моноподиальный рост побегов продолжается. В кусте содержатся до 3 генеративных розеточных побегов и редко 1 вегетативный розеточный побег. Репродуктивный розеточный побег несет до 3–5 листьев и до 5 цветоносов. Размеры листьев и соцветий как у молодых генеративных особей. На главном корне у некоторых особей число придаточных почек возобновления увеличивается, редко на толстых боковых корнях также появляются придаточные почки. В этом состоянии особи могут находиться до 3 лет.

В старом генеративном состоянии моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. В этом состоянии уменьшается число всех живых структур. В кусте образуются до 2 репродуктивных розеточных побегов и редко 1 вегетативный розеточный. В репродуктивном розеточном побеге содержится до 3 цветоносов. Размеры листьев и генеративных органов в основном не меняются. В кусте наблюдаются отмершие остатки листьев, цветоносов, в подземной части имеются отмершие корневища, число почек заметно сокращается, главный корень сохраняется. Редко при сильном разрастании куста наблюдается процесс партикуляции вдоль стержневого корня. В этом состоянии особи находятся до 1–2 лет и большинство их завершают свой жизненный цикл.

До субсенильного состояния доживают единичные особи P. canescens. В этом состоянии они прекращают формировать генеративные органы, куст состоит из вегетативных розеточных побегов. В кусте имеются отмершие части побегов и листьев. В подземной части скелет главного корня сохраняется и число корней сокращается. В этом состоянии особи могут находиться до 1–2 лет.

Морфогенез P. canescens состоит из следующих фаз: первичный побег (p, j, im) – первичный куст (v, g₁, g₂, g₃, ss). Вид образует моноцентрическую биоморфу.

Онтогенетическая структура ценопопуляций Plantago canescens

Изученные сообщества с участием P. canescens находятся в различных эколого-фитоценотических условиях и различаются по степени увлажнения участков, флористическому составу, общему проективному покрытию травостоя, степени антропогенного воздействия на них и др. Ценопопуляции P. canescens входят в состав степных, луговых, лесных сообществ, а также встречаются на залежных землях. Дефицитом влаги характеризуются ЦП 1, 3, 5, 6, расположенные на открытых, хорошо освещаемых местах. Здесь надо отметить, что по количеству годовых осадков Центральная Якутия соответствует полупустынным районам [16]. ЦП 4 входит в состав смешанного леса на берегу оз. Ытык-Кюель, здесь складываются более комфортные условия: затененность, снижение испарения кронами деревьев и сохранение влаги в почве, благодаря защитному слою листового опада. Благоприятные условия сложились и в ЦП 2, которая прилегает к коллекционному питомнику и подпадает под зону регулярного полива дальноструйной системой. Об этом свидетельствуют биометрические показатели средневозрастных генеративных растений: в ЦП 2 и 4 отмечаются максимальные значения и снижение их в ЦП 1, 3, 5 и 6 (табл. 1).

Степень антропогенного воздействия на ЦП 1, 2, 4 минимальная. Умеренную рекреационную нагрузку испытывает ЦП 5; достаточно сильное антропогенное воздействие испытывает ЦП 3, которое проявляется в виде интенсивного вытаптывания; высокое антропогенное влияние ощущается в ЦП 6 (транспортная нагрузка, сельскохозяйственная техника, вытаптывание). На этих участках вытаптывание привело к отсутствию подроста в ценопопуляциях (ЦП 3, 6). Кроме того, у особей, произрастающих в ЦП 3, 5, 6, вследствие вытаптывания рано может отмирать главный побег и моноподиальный рост особей преждевременно сменяется на симподиальный. Это ведет к развитию боковых побегов из пазушных почек возобновления главного побега или придаточных почек на гипокотиле, придаточных корней и росту главного корня, что уводит нижние части побегов вглубь почвы с помощью контрактильности боковых и придаточных корней. На рыхлых и увлажненных почвах на залежи и в лесном сообществе (ЦП 2 и 4) глубина проникновения в почву подземных частей побега достигает 4.0–4.5 см, в ЦП 1, 3 и 5 подземные части побегов составляют в длину 2.5–3.0 см; на сухих и очень плотных почвах в ЦП 6 нижние части побегов особей не углубляются в почву, а располагаются горизонтально по поверхности почвы, удлиняясь всего на 1 см. Отдельно можно отметить, что вытаптывание влечет за собой увеличение числа побегов в кусте; так в ценопопуляциях, в которых достаточно сильно антропогенное воздействие заметно увеличение числа побегов, максимальное число побегов наблюдается в ЦП 3 (2.8 см) и в ЦП 5 и 6 (1.8 и 1.9 см, табл. 1).

Плотность изученных ценопопуляций P. canescens варьирует в среднем от 3.5 до 52.5 особей на единицу площади 0.25 м² (табл. 2). Высокие показатели плотности особей наблюдаются в ЦП 1 и 2 (66.5 и 52.5 на 0.25 м²), низкие – в ЦП 6 (3.5). Проростки имеются только в ЦП 1, 2 и 4 (1.5–2.6 на 0.25 м²).

Изученные ценопопуляции характеризуются как нормальные и неполночленные ценопопуляции. По типам характерных спектров Л.Б. Заугольновой [14] онтогенетический спектр P. canescens относится к левостороннему типу. Это выявляется по преобладанию прегенеративной группы особей в ценопопуляциях, а также для видов с простым онтогенезом со стержнекорневой биоморфой и коротким постгенеративным периодом. Изученные ценопопуляции имеют левосторонние (ЦП 1–4) и центрированные (ЦП 5 и 6) типы спектров (табл. 3).

Левосторонние типы спектров ценопопуляций P. canescens складываются на остепненном лугу, залежи, опушке соснового леса и в смешанном лесу (ЦП 1–4). В этих сообществах число видов колеблется от 11 до 32 видов, общее проективное покрытие их довольно высокое – 50–80%. Изученные ценопопуляции двухвершинные, абсолютные максимумы в онтогенетических спектрах приходятся на ювенильные (27.4%) и виргинильные группы (27.1–77.2%), вторые максимумы – на средневозрастные группы особей (16.5–25.3%, табл. 3). По классификации Л.А. Животовского [15] все левосторонние ценопопуляции относятся к молодому типу (табл. 2). В этих ценопопуляциях плотность особей P. canescens выше (17.3–66.5 на 0.25 м², табл. 2), чем в ценопопуляциях с центрированным типом спектра (3.5–13.5 на 0.25 м²). На увеличение доли виргинильных и средневозрастных особей в онтогенетических спектрах ценопопуляций влияют стрессовые факторы, такие как выпас скота, сенокошение, вытаптывание, приводящие к гибели подроста [17, 18]. Отсутствие подроста в ЦП 3 обусловлено вытаптыванием, а в ЦП 4, входящем в состав лесного сообщества, – слабой освещенностью и развитым слоем листового опада. Вероятно, эти факторы оказывают влияние на периодичность семенного размножения и выпад или низкое прорастание подроста. Из изученных ценопопуляций P. canescens только в ЦП 1 абсолютный максимум приходится на ювенильные группы (27.4) и отмечается самая высокая плотность особей (66.5 на 0.25 м²). Сохранение подроста в ценопопуляции связано с минимальной антропогенной нагрузкой на сообщество.

В центрированных типах спектров в ЦП 5 и 6 наблюдается низкая плотность особей (13.5 и 3.5 на 0.25 м²). Ценопопуляции входят в состав остепненного типчаково-разнотравного луга и тонконоговой степи. Видовой состав насчитывает 13 и 9 видов, общее проективное покрытие 60 и 35%. Абсолютные максимумы приходятся на зрелые генеративные фракции (42.6–46.9%), второй пик в ЦП 5 на виргинильные (20.4%). В ЦП 6, испытывающей очень высокую антропогенную нагрузку, также отсутствует подрост. По классификации “дельта–омега” ценопопуляции относятся к зрелому типу.

Оценку состояния ценопопуляций P. canescens проводили при помощи организменных и популяционных признаков, в качестве организменных показателей служили следующие признаки средневозрастных генеративных особей: высота, число генеративных побегов, высота соцветий (табл. 4). В качестве популяционных признаков выбраны: плотность особей на 0.25 м², доля особей молодой фракции (j–g₁), доля генеративных особей в онтогенетическом спектре ценопопуляции (g₂–g₃). По сумме баллов наиболее благоприятные условия складываются в ЦП 2 (25, рис. 2).

Рис. 2.

Диаграмма состояния ценопопуляций P. canescens (в баллах). Организменные признаки (средневозрастной генеративной особи): 1 – высота цветоноса, см; 2 – длина соцветия, см; 3 – число генеративных побегов, г; популяционные признаки: 4 – плотность особей, экз./0.25 м²; 5 – доля молодой фракции (j–g₁), %; 6 – доля генеративной фракции (g₂–g₃), %. Fig. 2. Diagram of P. canescens coenopopulations status (score). Characters of organism (mature generative individual): 1 – height of peduncle, sm; 2 – length of inflorescence, sm; 3 – number of generative shoots, pcs.; characters of populations: 4 – density of individuals, ind./0.25 m²; 5 – share j–g₁, %; 6 – share g₂–g₃, %.

В условиях влажного и легкого субстрата особи чувствуют себя наиболее комфортно, организменные и популяционные показатели в них высокие (14 и 11, табл. 4). Средние показатели по сумме баллов отметили в ЦП 4 (19). В благоприятных лесных условиях также соответственно увеличиваются организменные показатели (11), а популяционные показатели имеют низкие значения (8). Остальные ценопопуляции по сумме баллов имеют низкие показатели. Наиболее низкие значения фиксировались в ЦП 5 и 6 (13 и 12), которые имеют центрированные типы спектров с абсолютным максимумом на средневозрастные растения и с самой низкой плотностью особей. Вероятно, негативные антропогенные и экологические факторы приводят к снижению биометрических показателей и плотности особей. Из общего фона выделяется ЦП 1, в этой ценопопуляции организменные показатели имеют самые низкие баллы (4), популяционные, напротив, высокие (11). На открытом солнцу участке наиболее проявляются засушливые условия района исследований, которые ограничивают рост растений, но отсутствие антропогенного воздействия способствует увеличению плотности особей в ценопопуляции.