Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 1, стр. 36-44
Репродуктивная биология Helleborus caucasicus (Ranunculaceae) в природе и интродукции
М. М. Жемухова 1, *, В. А. Чадаева 2, С. Х. Шхагапсоев 1
1 Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова
г. Нальчик, Россия
2 Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН
г. Нальчик, Россия
* E-mail: karamurzova87@mail.ru
Поступила в редакцию 04.05.2018
После доработки 10.06.2018
Принята к публикации 04.07.2018
Аннотация
В 2008–2017 гг. на территории Кабардино-Балкарской Республики, Ставропольского края, Республики Адыгея, Краснодарского края, Республики Абхазия изучены параметры семенной продуктивности 16 ценопопуляций и показатели семенного возобновления 11 ценопопуляций Helleborus caucasicus A. Br. Исследования проведены в естественных местообитаниях, в условиях интродукции и реинтродукции. Определены число цветков и плодов на побеге, потенциальная и реальная семенная продуктивность, урожай семян и реализация урожая. Регулярные агротехнические мероприятия в условиях интродукции способствуют максимальному повышению параметров семенной продуктивности (8.10–9.43 полноценных семян на побег). В природных условиях высокое антропогенное давление приводит к снижению показателей семенной продуктивности (4.47–5.10 полноценных семян на побег) и возобновления популяций (0.17–0.51 проростков на квадратный метр). В местах реинтродукции H. caucasicus проявляет способность к семенному возобновлению.
Основной показатель жизнеспособности, адаптации и степени соответствия конкретных экологических условий биологическим требованиям вида – его способность к образованию семян [1, 2]. Семенная продуктивность является одним из важнейших параметров семенного размножения, характеризующим способность популяции к самоподдержанию и перспективы воспроизводства вида в целом [2]. Но даже самое интенсивное размножение особей создает лишь потенциальные возможности возобновления вида, реализация же этих возможностей определяется целой цепью факторов [3].
Морозник (зимовник) кавказский Helleborus caucasicus A. Br. – вечнозеленый травянистый коротко-корневищный многолетний вид, имеющий большое теоретическое и ресурсное значение. Реликт третичного периода, представитель тенистых широколиственных и смешанных лесов Предкавказья, Кавказа, Северного Ирана, Малой Азии предпочитает хорошо развитые, увлажненные почвы [4, 5]. Это декоративное ранневесеннее растение с крупными цветками и жесткими листьями, сохраняющимися под снегом. Содержит вещества, перспективные для лечения ряда заболеваний [6]. Является важным источником выделения экдистероидов для массового производства в России [7]. Численность H. caucasicus по причине рубки лесов, выкопки корневищ, сбора на букеты в границах ареала неуклонно сокращается. Вид занесен в последние издания Красных книг ряда регионов Российской Федерации (Ставропольский край, Чеченская Республика, Карачаево-Черкесия, Ингушетия, Дагестан, Кабардино-Балкария, Краснодарский край).
Действенной мерой по восстановлению природных популяций H. caucasicus может стать интродукция с последующим размножением в культуре и реинтродукцией растений в фитоценозы, где вид ранее произрастал или его численность резко сократилась. Для научного обоснования подобных мероприятий необходимы всесторонние исследования эколого-биологических особенностей морозника кавказского, в том числе изучение его репродуктивной биологии. Вместе с тем если данные по распространению, морфологии, экологической и фитоценотической приуроченности, практическому применению H. caucasicus широко представлены в литературе, то исследования эколого-биологических особенностей вида отрывочны и ограничены в основном территорией Республики Абхазия [8–10].
Целью данного исследования стало изучение семенной продуктивности H. caucasicus в природе, интродукции и реинтродукции, а также оценка параметров семенного возобновления ценопопуляций в естественных и приближенных к естественным местообитаниях.
Рис. 1.
Дендрограмма сходства ценопопуляций Helleborus caucasicus по средним параметрам семенной продуктивности. Правило объединения – метод полной связи. Метрика – евклидово расстояние. По горизонтали – номера ценопопуляций (1–8); по вертикали – евклидово расстояние. Fig. 1. Dendrogram indicating similarities among Helleborus caucasicus cenopopulations by the average parameters of seed production. Clustering method: complete linkage. Metrics: Euclidean distance. X-axis – coenopopulations (1–8); y-axis – Euclidean distance.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В 2008–2017 гг. на территории Кабардино-Балкарской Республики, Республики Адыгея, Ставропольского и Краснодарского краев, Республики Абхазия дана оценка параметров семенной продуктивности 16 ценопопуляций (ЦП) и показателей возобновления 11 ценопопуляций H. caucasicus. ЦП1, 2, 7, 10, 13, 14, 15, 16 изучены в естественных местообитаниях, различных по степени антропогенной нагрузки (табл. 1).
Таблица 1.
Характеристика местообитаний ценопопуляций Helleborus caucasicus Table 1. Habitat characteristics of Helleborus caucasicus coenopopulations
| ЦП СР |
Характеристики ценопопуляций Characteristics of coenopopulations |
||||
|---|---|---|---|---|---|
| Фитоценоз Phytocoenose | Высота
над ур. моря, м Height above sea level, m |
Площадь ЦП, м2 Area of CP, m2 | Уровень антропогенного
давления Anthropogenic load |
Уровень инсоляции Insolation | |
| Ценопопуляции в естественных местообитаниях Coenopopulations in natural habitats |
|||||
| 1 | Опушка грабово-букового леса Edge of hornbeam-beech forest |
850 | 1000 | Высокий High |
Высокий High |
| 2 | » | 650 | 800 | » | » |
| 6 | Дубовый лес с примесью бука Oak forest with beech admixture |
680 | 1200 | Низкий Low |
Низкий Low |
| 9 | Буковый лес Beech forest |
800 | 2500 | » | » |
| 11 | Буково-грабовый лес Beech-hornbeam forest |
350 | 800 | Высокий High |
Высокий High |
| 12 | » | 300 | 1800 | Низкий Low |
Низкий Low |
| 13 | » | 150 | 1300 | Средний Average |
» |
| 14 | Дубовый лес Oak forest |
300 | 500 | » | » |
| Ценопопуляции в местообитаниях, приближенных к естественным Coenopopulations in habitats similar to natural |
|||||
| 3 | Разреженная древесно-кустарниковая растительность Sparse tree-shrub vegetation |
580 | 300 | Низкий Low |
Высокий High |
| 4 | » | 500 | 500 | » | » |
| Интродуцированные ценопопуляции Introduced coenopopulations |
|||||
| 5 | Разреженная древесно-кустарниковая растительность Sparse tree-shrub vegetation |
500 | 100 | Низкий Low |
Высокий High |
| 7 | Сомкнутая древесно-кустарниковая растительность Closed tree-shrub vegetation |
600 | 80 | » | Низкий Low |
| 8 | Открытая экспозиция Open area |
50 | 60 | » | Высокий High |
| 10 | » | 100 | 120 | » | » |
| Реинтродуцированные ценопопуляции Reintroduced coenopopulations |
|||||
| 15 | Буково-грабовый лес Beech-hornbeam forest |
700 | 150 | Низкий Low |
Низкий Low |
| 16 | Дубово-грабовый лес Oak-hornbeam forest |
320 | 200 | » | » |
Примечание. Кабардино-Балкарская Республика: ЦП1 – окр. с. Кашхатау, ЦП2 – окр. с. Герпегеж, ЦП3 и ЦП4 – заброшенные лесные участки Кабардино-Балкарского республиканского ботанического сада совхоза “Декоративные культуры” и ботанического сада Кабардино-Балкарского государственного университета, ЦП5 – “Эколого-биологический центр” Кабардино-Балкарской Республики, ЦП14 – одичавшая ценопопуляция в окр. с. Урвань, ЦП15 и ЦП16 – территория Белореченского и Урванского участковых лесничеств Нальчикского охотхозяйства; Ставропольский край: ЦП6 – окр. пос. Спокойный (Республика Адыгея); ЦП7 – ботанический сад Пятигорского медико-фармацевтического института; Республика Абхазия: ЦП8 – дендрарий Сухумского ботанического сада, ЦП9 – окр. оз. Рица Рицинского реликтового национального парка; Краснодарский край: ЦП10 – парк “Дендрарий” г. Сочи, ЦП11 – окр. г. Туапсе, ЦП12 – окр. пос. Агой, ЦП13 – окр. с. Лазаревское. Note. Republic of Kabardino-Balkaria: СР1 – Kashkhatau village, СР2 – Gerpegezh village, СР3 and СР4 – abandoned forest areas of Kabardino-Balkarian botanical garden of the state farm “Dekorativnye kultury” and the botanical garden of Kabardino-Balkarian State University, СР5 – “Ecological and biological centre” of the Republic of Kabardino-Balkaria, СР14 – Urvan village, CP15 and CP16 – territory of Belorechensk and Urvan forestry districts; Stavropol Territory: СР6 – Spokoiny village (Republic of Adygea); СР7 – botanical garden of Рyatigorsk Medical Pharmaceutical Institute; Republic of Abkhazia: CP8 – Sukhumi botanical garden, CP9 – Lake Ritsa of Ritsa relic national park; Krasnodar Territory: СР10 – Sochi Arboretum Park “Dendrariy”, СР11 – town of Tuapse, СР12 – Agoy village, СР13 – Lazarevskoye village.
Под антропогенным давлением понимаем наличие следов рубки деревьев, выпаса скота, вытаптывания (тропинчатость, уплотнение почвы, повреждения побегов растений и т.п.), ведущих к осветлению леса и олуговению травяного покрова, а также признаков выкапывания корневищ и сбора надземных побегов морозника на букеты. ЦП3, ЦП4 исследованы в условиях, приближенных к естественным, – на заброшенных лесных участках ботанических садов, где уже длительное время не ведутся агротехнические работы. В интродукции изучены четыре группы особей, также условно обозначенные как ценопопуляции – ЦП'5, 8, 9, 12. Обследованы также реинтродуцированные нами в 2011 г. ЦП17 и ЦП18 на территории Белореченского и Урванского лесничеств Кабардино-Балкарии (спустя пять лет после высадки генеративных растений).
В качестве счетной единицы рассматривали морфологическую особь – побег генеративного (генета) или вегетативного (рамета) происхождения. При изучении семенной продуктивности определяли: число цветков и плодов на побеге (Nцв и Nпл, шт.), потенциальную (ПСП, шт. – число семяпочек на побег), реальную (РСП, шт. – число завязавшихся семян на побег) семенную продуктивность, коэффициент продуктивности семян (КПС, % – соотношение ПСП и РСП) [11–13]. Число семяпочек и завязавшихся семян подсчитывали в фазу молочно-восковой спелости, что позволило отличить сформированные семена от недоразвитых семязачатков без потерь от осыпания. Для этого в каждой ЦП проводили сборы 30 плодов средневозрастных генеративных растений, учитывая как общее число плодов на побеге, так и число семян в одном плоде.
При оценке семенного возобновления ценопопуляций использовали показатель урожая семян – число семян на единицу площади, определяемое как произведение РСП и числа генеративных побегов на квадратном метре [3]. Плотность генеративных особей подсчитывали методом учетных площадок. Реализацию урожая выявляли по числу вновь появившихся проростков на единицу площади [3]. Статистическую обработку первичного материала проводили путем дискриминантного и кластерного анализов. Достоверность различий средних значений оценивали на основе t-критерия Стьюдента (P < 0.05).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Для H. caucasicus характерен смешанный способ размножения. Вегетативное размножение проявляется еще в виргинильном, реже имматурном периодах (образование компактных моноцентрических клонов из двух–трех одновозрастных особей). В генеративном периоде при материнском растении образуется плотная партикула, включающая 2–3 генеративных и/или прегенеративных побега, развивающихся из пазушных почек корневища [14].
В каждом из плодолистиков H. caucasicus формируется несколько семязачатков, максимальное число которых может варьировать. Дессиминация совершается в мае–июне барохорно: плодолистики усыхают и растрескиваются, семена осыпаются. Средняя масса одного семени из смешанной выборки по десяти ценопопуляциям составила 0.95 ± 0.04 г.
По средним значениям параметров семенной продуктивности (Nцв, Nпл, ПСП, РСП) все исследованные ЦП группируются в три кластера (см. рисунок). Сравнение ЦП из разных кластеров по числу цветков и плодов на побег, потенциальной и реальной семенной продуктивности выявило достоверные отличия по всем параметрам. Исключение составляют ЦП8 и 12, ЦП1 и 14, достоверно не отличающиеся по числу цветков на побег.
В первый кластер входят интродуцированные ЦП'5, 7, 8, 10, за которыми регулярно ведется уход (прополка, рыхление почвы, полив и т.п.), а также ЦП3 и 4, произрастающие на заброшенных делянках ботанических садов. Для данных ЦП характерны относительно высокие показатели среднего числа цветков (3.75–4.86 шт.) и плодов (3.48–4.41 шт.) на побеге, значений потенциальной (17.25–22.34 шт.) и реальной (8.00–9.43 шт.) семенной продуктивности, коэффициента продуктивности семян (41.62–49.08%) (табл. 2). Вероятно, применение агротехнических приемов способствует реализации репродуктивного потенциала H. caucasicus.
Таблица 2.
Семенная продуктивность генеративных растений в ценопопуляциях Helleborus caucasicus Table 2. Seed production of generative plants in Helleborus caucasicus coenopopulations
| ЦП СР |
Число цветков Number of flowers |
Число плодов Number of fruits |
Потенциальная семенная
продуктивность Potential seed production |
Реальная
семенная
продуктивность Real seed production |
Коэффициент продуктивности семян Coefficient of seed production |
|---|---|---|---|---|---|
| Ценопопуляции в естественных местообитаниях Coenopopulations in natural habitats |
|||||
| 1 | 3.48 ± 1.06 | 3.06 ± 0.34 | 13.14 ± 5.35 | 5.04 ± 2.32 | 38.35 |
| 2 | 3.22 ± 1.23 | 2.94 ± 0.53 | 12.56 ± 6.12 | 5.10 ± 2.13 | 40.60 |
| 6 | 3.66 ± 0.78 | 3.28 ± 0.43 | 16.28 ± 7.32 | 6.32 ± 1.48 | 38.82 |
| 9 | 3.94 ± 0.89 | 3.68 ± 0.33 | 16.65 ± 5.64 | 6.72 ± 1.89 | 40.36 |
| 11 | 3.04 ± 0.44 | 2.85 ± 0.24 | 11.35 ± 6.43 | 4.47 ± 1.02 | 39.38 |
| 12 | 4.12 ± 0.52 | 3.36 ± 0.34 | 16.35 ± 9.54 | 6.48 ± 2.07 | 39.63 |
| 13 | 4.07 ± 0.31 | 3.32 ± 0.26 | 16.13 ± 5.49 | 6.53 ± 1.69 | 40.48 |
| 14 | 3.45 ± 1.12 | 3.14 ± 0.30 | 14.45 ± 7.32 | 6.06 ± 1.53 | 41.94 |
| Ценопопуляции в местообитаниях, приближенных к естественным Coenopopulations in habitats similar to natural |
|||||
| 3 | 4.47 ± 0.24 | 4.27 ± 0.48 | 22.34 ± 9.43 | 9.30 ± 2.45 | 41.63 |
| 4 | 4.22 ± 0.71 | 3.97 ± 0.52 | 17.25 ± 5.43 | 8.26 ± 1.03 | 47.88 |
| Интродуцированные ценопопуляции Introduced coenopopulations |
|||||
| 5 | 4.86 ± 0.22 | 4.17 ± 0.34 | 20.34 ± 5.67 | 9.43 ± 3.02 | 46.36 |
| 7 | 3.75 ± 1.06 | 3.64 ± 0.67 | 19.46 ± 6.44 | 8.10 ± 2.53 | 41.62 |
| 8 | 4.11 ± 0.72 | 3.48 ± 0.64 | 18.48 ± 4.32 | 9.07 ± 3.13 | 49.08 |
| 10 | 4.69 ± 0.34 | 4.21 ± 0.28 | 19.34 ± 5.89 | 8.68 ± 1.53 | 44.88 |
| Реинтродуцированные ценопопуляции Reintroduced coenopopulations |
|||||
| 15 | 3.04 ± 0.17 | 2.78 ± 0.56 | 10.24 ± 3.45 | 4.09 ± 2.42 | 39.94 |
| 16 | 3.11 ± 0.21 | 2.34 ± 0.62 | 9.49 ± 4.14 | 3.50 ± 1.55 | 36.88 |
Во второй кластер объединены ЦП, произрастающие в природе в пределах лесных фитоценозов при низком (ЦП6, 9, 12) и среднем (ЦП13, 14) антропогенном давлении. Параметры семенной продуктивности здесь имеют средние значения: Nцв – 3.45–4.12 шт., Nпл – 3.14–3.68 шт., ПСП – 14.45–16.65 шт., РСП – 6.06–6.53 шт., КПС – 38.82–41.94%.
Усиление антропогенной нагрузки в форме рубки деревьев, вытаптывания, выпаса скота в лесном массиве приводит к изреживанию древостоя и осветлению леса, нарушению лесной подстилки и переуплотнению почвы, внедрению луговых видов растений. Изменение почвенно-гидрологических условий, повышение межвидовой конкуренции, механические повреждения особей H. caucasicus определяют выраженное снижение большинства показателей семенной продуктивности ЦП1, 2, 11. Так, значения ПСП и РСП относительно данных параметров ценопопуляций второго кластера здесь снижены в среднем в 1.29 и 1.32 раз. В третий кластер объединены также реинтродуцированные в 2011 г. ЦП15 и 16. Генеративные растения этих ЦП, по-видимому, все еще находятся на стадии адаптации к условиям произрастания.
Семенное возобновление ЦП H. caucasicus изучено на примере ЦП1, 2, 6, 9, 11, 12, 13 и 14, произрастающих в естественных местообитаниях с различным уровнем антропогенной нагрузки, а также ЦП3 и 4 в условиях, приближенных к естественным, и реинтродуцированных ЦП15, 16 (табл. 3). Так как в интродукции регулярны прополка и удаление молодых особей (проростков, ювенильных растений), определение параметров семенного возобновления в ЦП'5, 7, 8, 10 не проводили.
Таблица 3.
Плотность генеративных особей и параметры семенного возобновления ценопопуляций Helleborus caucasicus Table 3. Generative plants density and seed renewal parameters of Helleborus caucasicus coenopopulations
| Параметры Parameters |
Ценопопуляции Coenopopulation |
|||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | 4 | 6 | 9 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | |
| Плотность
генеративных особей, особ./м2 Generative plants density, plants/m2 |
1.30 | 2.02 | 2.64 | 2.27 | 6.21 | 9.29 | 0.65 | 6.56 | 4.09 | 4.55 | 0.91 | 0.48 |
| Урожай семян, шт./м2 Seed yield, seeds/m2 |
6.55 | 10.30 | 24.55 | 18.75 | 39.25 | 66.14 | 2.90 | 42.51 | 26.71 | 27.57 | 3.72 | 1.68 |
| Реализация урожая, особ./м2 Birth rate, plants/m2 |
0.19 | 0.51 | 1.88 | 1.30 | 1.67 | 3.36 | 0.17 | 1.65 | 1.24 | 1.66 | 0.15 | 0.07 |
Высокие для H. caucasicus показатели урожая семян (39.25–66.14 шт./м2) отмечены в ЦП6, 9, 12 в составе ненарушенных лесных фитоценозов. При среднем уровне антропогенной нагрузки (ЦП13, 14), а также на заброшенных делянках ботанических садов (ЦП3, 4) урожай семян характеризуется средними значениями (18.75–27.57 шт./м2). При этом, если в природных условиях большую роль в увеличении данного параметра имеет средняя плотность генеративных особей в ЦП (4.09–9.29 особ./м2), то в условиях, приближенных к естественным, высокие значения реальной семенной продуктивности. Приживаемость проростков в отсутствие выраженного вытаптывания, переуплотнения почвы, механических повреждений определяет увеличение в ЦП3, 4, 6, 9, 12, 13, 14 итогового показателя семенного возобновления – реализации урожая (1.24–3.36 особ./м2).
В природных ЦП1, 2, 11 в условиях повышенного антропогенного давления низкие показатели семенной продуктивности и средней плотности генеративных особей, гибель проростков, наименее устойчивых к переуплотнению почвы и механическим повреждениям, приводят к снижению урожая семян (2.90–10.30 шт./м2) и его реализации (0.17–0.51 особ./м2). Число проростков на единицу площади в ЦП15 и 16 минимально, однако наличие семенного возобновления в условиях реинтродуции является показателем успешной адаптации растений к новым местообитаниям и создает предпосылки к закреплению H. caucasicus на данной территории.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В условиях интродукции для H. caucasicus характерны максимальные параметры семенной продуктивности, что свидетельствует о целесообразности введения вида в культуру с целью увеличения его численности. В пределах естественных местообитаний показатели семенного размножения и возобновления ценопопуляций уменьшаются с возрастанием антропогенной нагрузки на растительный покров. При реинтродукции H. caucasicus путем высадки генеративных особей в лесных фитоценозах показатели семенной продуктивности и возобновления в первые годы наблюдений снижены, однако наличие молодых растений семенного происхождения свидетельствует об успешной адаптации вида. Таким образом, интродукция H. caucasicus, размножение и реинтродукция в ненарушенные лесные фитоценозы являются действенной мерой по восстановлению численности популяций вида.
Список литературы
Вайнагий И.В. 1965. Генеративное размножение у некоторых кормовых злаков в Украинских Карпатах. – Проблемы ботаники. 7: 71–87.
Тюрина Е.В. 1979. Семенная продуктивность Зонтичных (Umbelliferae) в условиях высокогорий Юго-Восточного Алтая. – Проблемы ботаники. 14(2): 74–79.
Левина Р.Е. 1981. Репродуктивная биология семенных растений. М. 96 с.
Гроссгейм A.A. 1950. Флора Кавказа М.; Л. 311 с.
Хасуева Б.А., Астамирова М.А., Теймуров А.А. 2008. Третичные реликты в лесах Чечни и И-нгушетии. – Юг России: экология, развитие. 2: 76–79.
Тайсумов М.А. 2012. Общий анализ флоры лекарственных растений Чеченской Республики. – Вестн. Академии наук Чеченской Республики. 2(17): 83–90.
Могиленко Т.Г. 2016. Фармакогностическое изучение серпухи пятилистной: Дис. … канд. фарм. наук. Пятигорск. 119 с.
Гулия В.О., Орловская Т.В. 2015а. Демографические характеристики ценопопуляций видов рода Helleborus L. в условиях Республики Абхазия. – Научные ведомости Белгородского гос. ун-та. Серия Естественные науки. 15 (32): 5–12.
Гулия В.О., Орловская Т.В. 2015б. Оценка виталитетного состава ценопопуляций Helleborus caucasicus A. Br. и Helleborus abchasicus A. Br. в условиях Абхазии. – Изв. Самарского научн. центра РАН. 17(4): 641–647.
Гулия В.О., Орловская Т.В. 2015в. Определение лабораторной всхожести семян различных вариаций Helleborus caucasicus A. Br. и Helleborus abchasicus A. Br. – Междунар. журн. экспериментального образования. 6: 66–68.
Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. – Тр. БИН АН СССР. Серия Геоботаника. 6: 7–204.
Ходачек Е.А. 1970. Семенная продуктивность семян растений в тундрах Западного Таймыра. – Бот. журн. 55(7): 955–1007.
Вайнагий И.В. 1973. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. – Раст. ресурсы. 9(2): 287–296.
Карамурзова М.М., Чадаева В.А. 2017. Особенности онтогенеза Helleborus caucasicus A. Br. на территории российской части Кавказа и Республики Абхазия. – В сб.: Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России: Материалы XIX Междунар. науч. конф. Махачкала. С. 186–188
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Растительные ресурсы
Пн.-пт.: 10.00-19.00