Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 3, стр. 353-361

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования служили семена 38 видов природной флоры Якутии, относящихся к 17 семействам и 30 родам: Aconitum barbatum Patrin ex Pers., Anemone sylvestris L., Aquilegia sibirica Lam., Delphinium elatum L., D. grandiflorum L., Pulsatilla ambigua (Turcz ex Hayek) Juz., P. dahurica (Fisch. ex DC.) Spreng., P. millefolium (Hemsl. & E.H. Wilson) Ulbr., Thalictrum simplex L., Dianthus superbus L., Acetosa thyrsiflora (Fingerh.) A. Löve, Rumex aquaticus L., Sanguisorba officinalis L., Patrinia rupestris (Pall.) Juss., Veronica incana L., Leonurus deminutus V.I. Krecz., Phlomis tuberosа L., Achillea millefolium L., Aster alpinus L., A. sibiricus Lam., Galatella dahurica DC, Tanacetum vulgare L., Iris setosa Pall. ex Link, Zigadenus sibiricus (L.) A. Gray, Lilium pensylvanicum Ker Gawl, L. martagon var. pilosiusculum Freyn, Allium ramosum L. С 11 видами (Ranunculus propinquus C.A. Mey., Dianthus versicolor Fisch. ex Link, Rhodiola rosea L., Potentilla multifida L., Melilotus albus Medik., Onobrychis arenaria (Kit.) D.C., Linum komarovii Juz., Gentiana decumbens L. f., Allium schoenoprasum L., A. senescens L., Hemerocallis minor Mill.) эксперимент продолжается.

Виды, семена которых изучались, включены в сводку “Растительные ресурсы России. Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность” (2008–2016) и имеют то или иное хозяйственное значение [8].

Семена собраны в коллекции природной флоры Якутии Ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и коллекции степных растений Ботанического сада Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова с 2006 по 2014 г.

Образцы семян хранились в лабораторных условиях в бумажных пакетах. Все опыты проводили с семенами одного образца, для которого известна начальная (после шестимесячного хранения) лабораторная всхожесть. Семена в течение 13 лет проращивались один раз в год, в начале февраля, при температуре 23 ± 1 °С и естественном освещении в чашках Петри (диаметр 9 см), в 4 повторностях по 25–50 штук (в зависимости от запаса семенного материала) на бумажном ложе, без какой-либо предварительной обработки. Увлажнитель – дистиллированная вода, ложе смачивали по мере необходимости через 1–2 дня. Семя считали проросшим при наличии корешка, размер которого равен длине семени. Подсчет проросших семян вели ежедневно. Опыт считали завершенным по истечению 30 дней от последнего прорастания семени. Всхожесть оценивали по отношению количества проросших семян к количеству заложенных на проращивание, выраженному в процентах. Всхожесть считали высокой при прорастании 80–100% семян, средней от 31 до 79 и низкой от 1 до 30%.

Семена, не проросшие за время проращивания, но оставшиеся твердыми и сохранившие морфологию, в соответствии с рекомендациями считали потенциально жизнеспособными [9]. Доля таких семян в совокупности с долей проросших дает величину жизнеспособности.

Долговечность семян определяли в соответствии с классификацией А. Ewart [1], но среди мезобиотиков нами выделялись дополнительно 3 подгруппы: семена, сохраняющие всхожесть от 3(3.5) до 5.5(6) лет (мезобиотики 1); семена, сохраняющие всхожесть от 5.5(6) до 8.5 лет (мезобиотики 2); семена, сохраняющие всхожесть от 9 до 15 лет (мезобиотики 3).

При изучении характера прорастания использовали классификацию типов прорастания семян И.В. Борисовой [10] с учетом того, что семена проращивались после 6 месяцев хранения в лабораторных условиях.

Группа типов семян с ускоренным прорастанием (I) объединяет 2 самостоятельных типа:

IА – семена с отсутствием первичного покоя и взрывным характером прорастания, со всхожестью от 80 до 100%;

IБ – семена с быстрым прорастанием, со всхожестью от 56 до 100%.

Группа типов семян с замедленным прорастанием, с лабораторной всхожестью от 40 до 100% (II). Эта группа объединяет 4 типа, различающихся положением максимума проросших семян:

IIA – в начале периода прорастания;

IIБ – в середине периода прорастания;

IIВ – в конце периода прорастания;

IIГ – выраженный максимум отсутствует (равномерное прорастание).

Группа типов семян обладающих низкой и нулевой лабораторной всхожестью (III) включает 3 типа:

IIIА – с низкой (от 12 до 39%) лабораторной всхожестью;

IIIБ – с очень низкой (от 1 до 11%) лабораторной всхожестью.

IIIB – с нулевой лабораторной всхожестью, с глубоким физиологическим покоем, не прорастающих без предварительной обработки.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Для 27 видов эксперимент закончен, долговечность семян прослежена полностью до полной потери всхожести. Подавляющая часть семян относится к мезобиотикам. Ниже дана группировка семян изученных видов по долговечности.

Микробиотики – семена, сохраняющие всхожесть в течение 1–2.5(3) лет: Delphinium elatum, Pulsatilla dahurica, Thalictrum simplex, Phlomis tuberosа, Galatella dahurica, Zigadenus sibiricus.

Мезобиотики 1 – семена, сохраняющие всхожесть от 3(3.5) до 5.5(6) лет: Aconitum barbatum, Anemone sylvestris, Aquilegia sibirica, Pulsatilla ambigua, P. millefolium, Acetosa thyrsiflora, Sanguisorba officinalis, Patrinia rupestris, Veronica incana, Achillea millefolium, Tanacetum vulgare, Iris setosa.

Мезобиотики 2 – семена, сохраняющие всхожесть от 5.5(6) до 8.5 лет: Delphinium grandiflorum, Dianthus superbus, Rumex aquaticus, Leonurus deminutus, Aster alpinus, A. sibiricus, Lilium martagon var. pilosiusculum, Allium ramosum.

Мезобиотики 3 – семена, сохраняющие всхожесть от 9 до 15 лет: Lilium pensylvanicum.

Макробиотики в эксперименте пока не выявлены.

С 11 видами (Ranunculus propinquus, Dianthus versicolor, Rhodiola rosea, Potentilla multifida, Melilotus albus, Onobrychis arenaria, Linum komarovii, Gentiana decumbens, Allium schoenoprasum, A. senescens, Hemerocallis minor) эксперимент продолжается, предположительно они пополнят список мезобиотиков.

Потеря всхожести семян Onobrychis arenaria лежит за пределами 9.5 лет, на 10-м году хранения всхожесть составила 60%, потенциально этот вид может являться макробиотиком. Лабораторная всхожесть семян Allium senescens на 7-м году хранения достаточно высока и составляет 69%, на уровне 66% сохраняется на 7-м году хранения всхожесть семян Dianthus versicolor, у семян Linum komarovii через 6 лет хранения всхожесть составляет 67%.

О долговечности семян в связи с таксономическим положением растений говорить трудно, так как представленность семейств, родов и видов в эксперименте неравнозначна. И.В. Борисова [3] указывает, что для сем. Compositae характерны мезобиотики; это справедливо и для якутских видов. Макробиотики преобладают в сем. Leguminosae – наши немногочисленные данные вполне согласуются с этим утверждением – семена Onobrychis arenaria наиболее долговечные из испытанных нами семян. Также можно отметить, что семена значительной части изученных видов сем. Ranunculaceae (9 видов из 10) теряют всхожесть в течение 2–6.5 лет хранения. Склонны к долговечности семена видов сем. Amaryllidaceae: предварительные данные по ходу прорастания семян степного вида Allium senescens позволяют предполагать сохранение их жизнеспособности в течение еще нескольких лет.

При хранении в лабораторных условиях ход изменения всхожести семян различных видов происходит неодинаково. Нами выделено 4 типа изменения всхожести в процессе хранения.

1. Семена, имеющие высокую или среднюю начальную всхожесть (70–100%), которая может сохраняться в течение одного или нескольких лет, затем быстро или постепенно снижается. Это наиболее многочисленная группа, включающая 20 видов: Aconitum barbatum, Anemone sylvestris, Aquilegia sibirica, Delphinium grandiflorum, Pulsatilla ambigua (рис. 1), P. millefolium, Thalictrum simplex, Dianthus superbus, Acetosa thyrsiflora, Sanguisorba officinalis, Patrinia rupestris, Veronica incana, Leonurus deminutus, Phlomis tuberosа (рис. 1), Achillea millefolium, Tanacetum vulgare, Zigadenus sibiricus, Lilium pensylvanicum (рис. 1), L. martagon var. pilosiusculum, Allium ramosum.

Рис. 1.

Динамика всхожести семян в зависимости от срока хранения в лабораторных условиях. По горизонтали – продолжительность хранения, годы; по вертикали – лабораторная всхожесть, %. Fig. 1.  Dynamics of seed germination depending on the duration of dry storage under ambient laboratory conditions. X-axis – duration of storage, years; y-axis – laboratory germination, %.

2. Семена со средней начальной всхожестью, которая через год хранения повышается и далее снижается: Aster alpinus (рис. 1), A. sibiricus.

3. Семена, имеющие низкую (10–20%) начальную всхожесть, которая на 2-м году хранения резко повышается, достигая 90%, затем резко падает и далее постепенно, в течение 4–5 лет снижается Rumex aquaticus (рис. 1).

4. Семена с низкой начальной всхожестью, потеря которой отмечается через 1–3 года хранения: Delphinium elatum (рис. 1), Pulsatilla dahurica, Galatella dahurica, Iris setosa.

При хранении меняется не только лабораторная всхожесть, меняется и динамика прорастания семян, увеличивается период до начала прорастания и замедляется скорость прорастания. У микробиотиков, которым свойственна быстрая потеря всхожести, прорастание в течение короткого времени (1–2 года) идет по II или III типу. Это семена лесных видов, которым свойственны низкая начальная всхожесть и замедленное прорастание, которое быстро сменяется полной потерей всхожести (Pulsatilla dahurica, Galatella dahurica). У микробиотиков с высокой начальной всхожестью в течение 1.5–2.5 лет она стремительно падает на фоне замедления прорастания. Так, взрывной характер прорастания семян степного вида Phlomis tuberosа на второй год сменяется на замедленный с максимальным количеством проросших семян в середине прорастания (IIБ), на четвертом году хранения отмечается потеря всхожести.

Основная часть изученных семян являются мезобиотиками. Среди мезобиотиков отмечен один вид, характерный для прибрежно-водных местообитаний, – Rumex aquaticus. В первый год хранения семена этого вида показали невысокую всхожесть (15%), прорастание шло по IIIА типу. После 1.5 лет хранения всхожесть резко возросла до 94%, прорастание имело взрывной характер по IА типу, далее всхожесть и характер прорастания вернулись к исходным и потеря всхожести была отмечена на 8-м году наблюдений. Замедленное прорастание характерно для семян лесного мезобиотика Aconitum barbatum, высокая начальная всхожесть 82% далее в течение 4 лет наблюдений равномерно снижается и на 5-м году полностью утрачивается.

Семенам луговых растений более свойственно замедленное прорастание, хотя среди них встречаются семена и со взрывным (Acetosa thyrsiflora, Achillea millefolium), и с быстрым прорастанием (Dianthus superbus, Lilium martagon var. pilosiusculum, Tanacetum vulgare). Первоначальная всхожесть семян многих луговых видов достаточно высока (80–98%) и держится на этом уровне в течение 3–5 лет; наряду с этим отмечается замедленное прорастание, скорость которого с каждым годом падает.

Для подавляющего большинства семян степных растений характерна начальная высокая всхожесть и сохранение ее в течение 3–6 лет. Прорастание в эти годы идет по I типу – взрывное или быстрое, постепенно сменяясь на замедленное (Linum komarovii, Veronica incana, Dianthus versicolor). Несколько отличаются ходом прорастания виды рода Pulsatilla (Ranunculaceae), обладающие начальной всхожестью среднего уровня и замедленным прорастанием. Также выделяются из общей картины семена Onobrychis arenaria (Leguminosae), сохраняющие жизнеспособность на более длительные сроки. Семена этого вида при хранении не проявляют однонаправленного изменения всхожести в ту или иную сторону, как другие виды. В течение 10 лет всхожесть семян колеблется, то повышаясь, то понижаясь.

В отличие от всхожести жизнеспособность семян снижается равномерно или сохраняется на одном уровне в течение нескольких лет. У большинства видов потери всхожести и жизнеспособности отмечаются в одинаковые сроки. Но семена некоторых видов остаются жизнеспособными и при нулевой всхожести, например у Iris setosa.

Сравнение долговечности семян одного вида в различных географических пунктах показало, что в условиях Севера семена во многих случаях теряют всхожесть быстрее, что, возможно, объясняется природными условиями региона (см. табл. 1).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследована всхожесть и динамика прорастания хранившихся в течение 13 лет в лабораторных условиях (23 °С) семян 38 видов дикорастущих полезных (преимущественно лекарственных) растений, произрастающих в лесных, луговых и степных сообществах на территории Якутии. Семена собраны в коллекции природной флоры Якутии Ботанического сада Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и коллекции степной флоры Ботанического сада Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова с 2006 по 2014 г.

Семена изученных видов по долговечности относятся к микробиотикам, сохраняющим всхожесть в течение 1–2.5(3) лет (Delphinium elatum, Pulsatilla dahurica, Thalictrum simplex, Phlomis tuberosа, Galatella dahurica, Zigadenus sibiricus); мезобиотикам 1, сохраняющим всхожесть от 3(3.5) до 5.5(6) лет (Aconitum barbatum, Anemone sylvestris, Aquilegia sibirica, Pulsatilla ambigua, P. millefolium, Acetosa thyrsiflora, Sanguisorba officinalis, Patrinia rupestris, Veronica incana, Achillea millefolium, Tanacetum vulgare, Iris setosa); мезобиотикам 2, сохраняющим всхожесть от 5.5(6) до 8.5 лет (Delphinium grandiflorum, Dianthus superbus, Rumex aquaticus, Leonurus deminutus, Aster alpinus, A. sibiricus, Lilium martagon var. pilosiusculum, Allium ramosum); мезобиотикам 3, сохраняющими всхожесть от 9 до 15 лет (Lilium pensylvanicum).

При хранении семян в лабораторных условиях наряду со снижением всхожести отмечается изменение характера прорастания – увеличивается период до начала прорастания и замедляется скорость прорастания.

Динамика всхожести семян в течение нескольких лет хранения в лабораторных условиях неодинакова. По характеру динамики выделены 4 группы семян. К первой, наиболее многочисленной группе (53% изученных видов) принадлежат семена с высокой или средней начальной всхожестью, которая в дальнейшем быстро или постепенно снижается. Ко второй и третьей группам относятся семена, имеющие соответственно среднюю и низкую начальную всхожесть, которая через 1–2 года хранения повышается и далее снижается. Четвертая группа включает семена с низкой начальной всхожестью, потеря которой отмечается через 1–3 года хранения.

Семенам лесных видов свойственны низкая начальная всхожесть и замедленное прорастание, которое быстро сменяется полной потери всхожести (Pulsatilla dahurica, Galatella dahurica). Семена луговых растений преимущественно характеризуются замедленным прорастанием, реже взрывным (Acetosa thyrsiflora, Achillea millefolium) или быстрым прорастанием (Dianthus superbus, Lilium martagon var. pilosiusculum, Tanacetum vulgare). Для подавляющего большинства семян степных растений характерна начальная высокая всхожесть и сохранение ее в течение 3–6 лет. Прорастание взрывное или быстрое, постепенно сменяющееся на замедленное (Linum komarovii, Veronica incana, Dianthus versicolor).