Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 3, стр. 317-333
Поиск потенциальных каучуконосов во флоре Республики Башкортостан
Б. Р. Кулуев 1, *, А. А. Мулдашев 2, Н. Д. Минченков 1, А. В. Чемерис 1
1 Институт биохимии и генетики – обособленное структурное подразделение
Федерального государственного бюджетного научного учреждения Уфимского федерального
исследовательского центра Российской академии наук
г. Уфа, Россия
2 Уфимский институт биологии – обособленное структурное подразделение
Федерального государственного бюджетного научного учреждения Уфимского
федерального исследовательского центра Российской академии наук
г. Уфа, Россия
* E-mail: kuluev@bk.ru
Поступила в редакцию 16.01.2019
После доработки 13.02.2019
Принята к публикации 17.04.2019
Аннотация
С начала XXI века в мире наблюдается новый всплеск интереса к альтернативным гевее (Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg.) источникам натурального каучука. Для умеренного пояса наиболее эффективными каучуконосами были признаны три вида растений из семейства Asteraceae: Taraxacum kok-saghyz Rodin, Taraxacum hybernum Stev. и Scorzonera tau-saghyz Lipsch. & G.G. Bosse, однако из-за своего южного происхождения данные растения могут давать низкие урожаи при выращивании на территории России. В связи с этим перспективными каучуконосными растениями для РФ могут оказаться представители местной флоры, наиболее хорошо приспособленные ко всем особенностям климата умеренного пояса нашей страны. Целью настоящего исследования был скрининг потенциальной каучуконосной флоры Республики Башкортостан (РБ) на содержание каучука в корнях, стеблях и листьях. Такой скрининг проводился впервые, поскольку территория РБ была не затронута специальными ботаническими экспедициями 1931 и 1932 гг. Нами были проанализированы 31 вид растений семейства Asteraceae и 5 видов семейства Euphorbiaceae, которые, по литературным данным, могли быть каучуконакопителями. По результатам проведенной работы потенциально-перспективными каучуконосами во флоре РБ были признаны восемь видов растений семейства Asteraceae: Picris hieracioides (горлюха ястребинковая), Pilosella echioides (ястребинка румянковидная), Scorzonera austriaca (козелец австрийский), Senecio erucifolius (крестовник эруколистный), Solidago canadensis (золотарник канадский), Sonchus palustris (осот болотный), Tragopogon podolicus (козлобородник подольский) и Tragopogon major (козлобородник большой).
Натуральный каучук является незаменимым природным сырьем, так как по сравнению с синтетическими каучуками характеризуется более высокой когезионной и адгезионной прочностью, повышенной износостойкостью, более высокими динамическими характеристиками и способностью выдерживать серьезные вертикальные нагрузки. Натуральный каучук на сегодняшний день является важнейшим сырьем прежде всего для шинной промышленности, где его доля в составе смесей для легковых покрышек составляет до 50%, для грузовых – до 85–100, для авиационных шин – до 100% [1–3]. На сегодняшний день основным источником натурального каучука с высокой молекулярной массой является лишь один вид растений – гевея бразильская Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Arg. из семейства Euphorbiaceae, способная произрастать только в тропической зоне. Однако с начала XX века эти деревья стали интенсивно поражаться весьма опасным фитопатогеном Microcyclus ulei, внесенным даже в список биологического оружия ООН, что привело к уничтожению многих плантаций гевеи на его родине в Южной Америке. Основными производителями натурального каучука на сегодняшний день являются несколько стран Юго-Восточной Азии, куда еще не добрался паразитический гриб M. ulei. С самого начала использования человеком натурального каучука наблюдается постоянное увеличение спроса на это сырье [3], и по прогнозам спрос будет расти еще быстрее [4]. Однако в Юго-Восточной Азии дальнейший рост производства каучука весьма проблематичен, так как уже сегодня используются самые лучшие сорта гевеи и заняты почти все возможные площади. К тому же человечество в данном вопросе не должно зависеть только от одного вида растения. В связи с этим является актуальным поиск альтернативных растений-каучуконосов, в том числе способных произрастать и давать урожай в других климатических зонах. Для умеренного пояса таким признанным источником качественного высокомолекулярного каучука стал одуванчик кок-сагыз Taraxacum kok-saghyz Rodin, который культивировался в СССР, США, Германии, Польше, Финляндии, Швеции и ряде других стран в 30–40-х гг. 20 века [5–8]. На южном побережье Крыма произрастает другой каучуконосный одуванчик – крым-сагыз Taraxacum hybernum Stev., для которого также имеются сведения о попытках культивирования в условиях умеренного климата [9, 10]. С начала XXI века в мире наблюдается новый всплеск интереса к кок-сагызу [11, 12], исходя из чего нами также были начаты эксперименты по выращиванию и изучению каучуконосных одуванчиков [13]. Наши предварительные исследования показали, что в условиях Республики Башкортостан (РБ) кок-сагыз в однолетней культуре дает в среднем от 3 до 7%, а крым-сагыз – от 1 до 3% каучука на сухую массу корня. В то же время в корнях крым-сагыза, собранных в природных местообитаниях, мы обнаружили в среднем от 5 до 10% каучука на сухую массу корня, что, вероятно, связано с тем, что дикие растения были двулетними [9]. Многие каучуконосные растения при их выращивании на более северных территориях нашей страны начинали продуцировать меньшее количество каучука [14]. Наш опыт работ с кок-сагызом и крым-сагызом [13] показывает, что не только каучуконакопление, но и рост каучуконосных одуванчиков в условиях РБ может задерживаться, особенно в первые два месяца вегетации из-за отрицательного влияния гипотермии. Исходя из этих данных, можно предположить, что перспективными каучуконосными культурами для нашей природной зоны могут оказаться представители местной флоры, наиболее хорошо приспособленные ко всем особенностям климата РБ.
Считается, что растений, вырабатывающих млечный сок, существует более 20 тысяч видов, но лишь ограниченное число их продуцирует полиизопрен в ощутимых количествах, пригодных для добычи в производственных масштабах [15]. В первой половине XX века как в СССР, так и в других странах пришло понимание того, что перспективные каучуконосы могут произрастать не только в тропической зоне. В некоторых странах были организованы специальные ботанические экспедиции с целью поиска каучуконосных растений. К примеру, такой поиск каучуконосных растений был проведен в Канаде и в результате анализа 1800 образцов 300 видов растений был выявлен ряд растений, содержащих в своих тканях больше 1% каучука к сухой массе и принадлежащих к родам Apocynum, Asclepias, Eucomia, Euonymus, Euphorbia, Lonicera, Parthenium и Solidago [16]. В СССР в 1931 и 1932 гг. специальными экспедициями всего лишь за два года на каучуконосность было исследовано 1048 видов растений из 316 родов, входящих в 95 семейств [15]. В результате многочисленных исследований в первой половине XX века наиболее перспективными каучуконосными растениями в СССР из семейства Asteraceae кроме кок-сагыза и крым-сагыза были признаны тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz Lipsch. et Bosse), теке-сагыз или козелец колючеветвистый (S. acanthoclada Franch.), козелец широколистный (S. latifolia (Fisch. et C.A. Mey.) DC.), несколько видов хондрилл (Chondrilla juncea L., Ch. ambigua Fisch. ex Kar. et Kir., Ch. pauciflora Ledeb., Ch. kusnezovii Iljin и другие), кузиния тонкорассеченная (Cousinia tenuisecta Juz.), наголоватка Левье (Jurinea levieri Albov), крестовник крупнолистный (Senecio macrophyllus Bieb.), крестовник дубравный (S. nemorensis L. s.l.). Кроме того, для дальнейших работ были отобраны кендырь обыкновенный (Apocynum venetum L. s.l.) и ластовень острый (Cynanchum acutum L.) соответственно из семейств Apocynaceae и Asclepiadaceae, а также ряд интродуцентов, таких как разные виды ваточника (Asclepias syriaca L., A. cornuti Decne., A. curassavica L.) из семейства Asclepiadaceae, золотарник канадский (Solidago canadensis L.) и гваюла (Parthenium argentatum L.) из семейства Asteraceae [6, 14, 15, 17, 18]. У всех этих растений содержание каучука на сухую массу превышало 3%. Кроме этих отобранных советскими ботаниками нетропических видов растений имеются сообщения о довольно высоком содержании каучука у Apocynum cannabinum L., Crepis bursifolia L., Chrysothamnus nauseosus (Pall.) Britt., Euphorbia cyparissias L., E. bakzamifera Ait., E. resinifera Berg., E. helioscopia L., E. bironae Steud., Haplopappus nanus Eaton, Hymenoxis floribunda Cock. var. Utilis Cock., Lactuca viminea J. et A. Presl., Scolymus grandiflorus Desv., Scorzonera alexandrina Boiss., Solidago laevenworthii Torr. et Gray., Sonchus arborescens Salzm., S. oleraceus L., ряда видов Tragopogon L. [6, 17]. Недавнее исследование показало наличие высокомолекулярного каучука у латуков Lactuca serriola L. и Lactuca sativa L. [19]. Однако некоторые из перечисленных видов в латексе кроме каучука содержали большое количество смол, что снижало хозяйственную ценность этих растений.
Специальные ботанические экспедиции по поиску каучуконосных растений преимущественно охватили южные районы СССР, а территорию Южного Урала не затронули [18]. Несмотря на особое богатство флоры (более 1800 видов высших сосудистых растений), для РБ в специальной сводке, посвященной полезным растениям [20], среди дикорастущих перспективных каучуконосов было указано только 5 видов: клен остролистный (Acer platanoides L.), мелколепестник канадский (Conyza canadensis (L.) Cronq.), крестовник дубравный (Senecio nemorensis L.), крестовник Швецова (Senecio schwetzovii Korsh.) и осот шероховатый (Sonchus asper (L.) Hill.). Тем не менее РБ отличается довольно большим разнообразием климатических условий, в том числе имеются обширные территории с засушливыми зонами. Регион богат видами растений из семейства Астровых, поэтому РБ, как и другие регионы, расположенные по югу современной России, представляет большой интерес в плане поиска растений каучуконакопителей. Исходя из этого, целью нашего исследования стал скрининг потенциальной каучуконосной флоры РБ на содержание каучука в корнях, стеблях и листьях. Для этого была поставлена задача определения массовой доли (%) экстрагируемых гексаном веществ у видов растений, относящихся к родам Inula из трибы Inuleae, Chondrilla, Cichorium, Crepis, Hieracium, Lactuca, Picris, Pilosella, Scorzonera, Sonhus, Taraxacum, Tragopogon, Trommsdorfia из трибы Cichorieae, Cirsium и Serratula из трибы Cynareae (Cardueae), Senecio из трибы Senecioneae, Solidago из трибы Astereae, Euphorbia из трибы Euphorbieae, представители которых произрастают на территории РБ и по результатам ботанических экспедиций 1931 и 1932 гг. в других районах СССР [6] могут быть потенциальными источниками натурального каучука.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор растительного материала осуществляли на территории РБ в летне-осенний сезон 2018 г. Места и даты сбора указаны в таблице. Названия всех растений, произрастающих на территории бывшего СССР, в том числе и РБ, даны, за редкими исключениями, по сводке С.К. Черепанова [21]. Предварительный отбор перечня видов исследуемых растений флоры РБ осуществляли на основе литературных данных, а также собственных визуальных наблюдений наличия или отсутствия латекса или нитей каучукоподобных веществ. Поскольку вероятность нахождения природных промышленных запасов каучуконосов невелика, при выборе объектов исследования также учитывались его ресурсные характеристики при культивировании (разработанная агротехника и методы интродукции у близкородственных видов, размеры растений, экологические и биологические особенности). Для исследования Chondrilla graminea и Taraxacum austrouralensis использовали гербарный материал (см. табл. 1). В качестве контроля использовали корни однолетних культур признанных каучуконосов кок-сагыза и крым-сагыза. Собранный растительный материал предварительно высушивали в проветриваемом помещении при комнатной температуре в течение 15 дней для перевода всего каучука в коагулированное состояние. Для каждого вида растения использовали по три экземпляра (n = 3). Затем растительный материал разделяли на корни, листья и стебли (или черешки), размельчали их ножницами и помещали в керамические ступки с пестиком, которые в дальнейшем замораживали в течение двух часов при температуре –70 °С. Затем растирали растительный материал и переносили в предварительно взвешенные микропробирки на 1.5 мл (эппендорфы). Взвешивали массу растительного порошка (от 0.05 до 0.1 г) и проводили процедуру выделения из него каучука с использованием полярных растворителей – дистиллированной воды и ацетона, а также неполярного растворителя гексана, основываясь на методах, описанных в литературе [22–24]. Всю процедуру выделения каучука проводили при комнатной температуре. Модифицированный нами способ микровыделения каучука из растительного материала состоял в следующем. В растительный порошок массой не меньше 0.05 и не более 0.1 г добавляли 1 мл дистиллированной воды, перемешивали образцы в течение 30 мин, центрифугировали при 12 000 об./мин в течение 20 мин, надосадочную жидкость удаляли. Процедуру водной экстракции проводили дважды для более полного удаления водорастворимых компонентов. Затем в образцы добавляли по 1 мл ацетона и перемешивали их в течение 3 ч (на встряхивателе “Ротамикс” или орбитальном шейкере), центрифугировали при 12 000 об./мин, в течение 20 мин, надосадочную жидкость удаляли. Таким образом, из растительного порошка убирали водный и ацетоновый экстракты, а каучук благодаря его переходу при сушке в коагулированное состояние и нерастворимость в полярных растворителях преимущественно продолжал оставаться в этих образцах. Последующую экстракцию каучука проводили с использованием гексана, который добавляли в количестве 1 мл, образцы перемешивали 16 ч (на встряхивателе “Ротамикс” или орбитальном шейкере). Затем образцы центрифугировали при 12 000 об./мин, в течение 20 мин, надосадочную жидкость переносили в новые заранее взвешенные микропробирки на 1.5 мл. Гексановый экстракт высушивали в термостате при 50 °C в течение 2.5 ч в вытяжном шкафу. Определяли массу высушенных экстрактивных веществ, которые далее условно называем гексановым экстрактом. Результаты выражали в виде массовой доли экстрактивных веществ в процентах к сухой массе растительного материала.
Таблица 1.
Средние значения массовой доли гексанового экстракта в органах анализированных растений, собранных на территории Республики Башкортостан, к сухой массе растительной ткани Table 1. Average mass fraction of hexane extract in the organs of the studied plants collected in the Republic of Bashkortostan (expressed on plant tissue dry mass basis)
| № п/п | Вид Species |
Местонахождение Location |
Координаты* Coordinates |
Дата сбора Date of collection |
Органы Organs |
Массовая доля гексанового
экстракта на сухую массу корня, % Mass fraction of hexane extract on root dry mass basis, % |
|---|---|---|---|---|---|---|
| ASTERACEAE | ||||||
| Триба Tribe Cichorieae |
||||||
| 1 | Chondrilla graminea – Хондрилла злаколистная | Мелеузовский р-н,
с. Конаревка Meleuzovsky district, v. Konarevka |
N 52°52′55.69″ E 55°44′52.46″ |
28.07.1999 | Корни Roots | 4.3 ± 1.1 |
| Стебли Stems | 4.1 ± 0.9 | |||||
| Листья Leaves | 4.4 ± 1.3 | |||||
| 2 | Cichorium intybus – Цикорий обыкновенный | Бижбулякский р-н,
д. Меллисоновка Bizhbulyaksky district, v. Mellisonovka |
N 53°47′56.33″ E 54°02′12.62″ |
26.06.2018 | Корни Roots | 3.3 ± 1.4 |
| Стебли Stems | 4.5 ± 1.2 | |||||
| Листья Leaves | 5.0 ± 1.2 | |||||
| 3 | Crepis praemorsa – Скерда тупокоренная | Миякинский р-н,
д. Канбеково Miyakinsky district, v. Kanbekovo |
N 53°39′55.42″ E 54°37′29.83″ |
» | Корни Roots | 2.4 ± 0.3 |
| Стебли Stems | 3.9 ± 0.4 | |||||
| Листья Leaves | 3.0 ± 0.3 | |||||
| 4. | C. sibirica – Скерда сибирская | Бижбулякский р-н,
д. Меллисоновка Bizhbulyaksky district, v. Mellisonovka |
N 53°47′55.35″ E 54°02′12.89″ |
» | Корни Roots | 2.2 ± 0.2 |
| Черешки Petiole | 1.4 ± 0.4 | |||||
| Листья Leaves | 2.7 ± 0.6 | |||||
| 5 | Hieracium umbellatum – Ястребинка зонтичная | Стерлитамакский р-н,
д. Рязановка Sterlitamak district, v. Ryazanovka |
N 53°40′33.86″ E 55°48′26.78″ |
01.08.2018 | Корни Roots | 1.7 ± 0.1 |
| Стебли Stems | 5.0 ± 2.2 | |||||
| Листья Leaves | 5.2 ± 0.3 | |||||
| 6 | H. virosum – Ястребинка ядовитая | Бижбулякский р-н,
гора Измаилка Bizhbulyaksky district, mount Izmailk |
N 53°47′01.68″ E 54°03′15.90″ |
25.06.2018 | Корни Roots | 1.0 ± 0.5 |
| Стебли Stems | 1.7 ± 0.8 | |||||
| Листья Leaves | 2.5 ± 0.4 | |||||
| 7 | Lactuca serriola – Латук дикий | Уфа Ufa |
N 54°45′59.62″ E 56°00′49.85″ |
06.08.2018 | Корни Roots | 1.7 ± 0.6 |
| Стебли Stems | 1.0 ± 0.3 | |||||
| Листья Leaves | 2.3 ± 0.8 | |||||
| 8 | L. tatarica – Латук татарский | » | N 54°45′55.81″ E 56°00′51.43″ |
12.09.2018 | Корни Roots | 1.2 ± 0.4 |
| Стебли Stems | 3.6 ± 0.5 | |||||
| Листья Leaves | 4.6 ± 0.8 | |||||
| 9 | Picris hieracioides – Горлюха ястребинковидная | Стерлитамакский р-н,
д. Рязановка Sterlitamak district, v. Ryazanovka |
N 53°40′33.11″ E 55°48′26.44″ |
01.08.2018 | Корни Roots | 4.4 ± 1.3 |
| Стебли Stems | 4.5 ± 1.9 | |||||
| Листья Leaves | 9.0 ± 0.4 | |||||
| 10 | Pilosella echioides – Ястребиночка румянковидная | Стерлитамакский р-н,
д. Рязановка Sterlitamak district, v. Ryazanovka |
N 53°40′33.34″ E 55°48′27.02″ |
01.08.2018 | Корни Roots | 5.8 ± 2.0 |
| Стебли Stems | 1.6 ± 0.7 | |||||
| Листья Leaves | 6.1 ± 2.3 | |||||
| 11 | P. vaillantii – Ястребиночка Вайана | Бижбулякский р-н,
д. Меллисоновка Bizhbulyaksky district, v. Mellisonovka |
N 53°47′55.97″ E 54°02′11.68″ |
26.06.2018 | Корни Roots | 2.3 ± 0.8 |
| Стебли Stems | 2.9 ± 1.3 | |||||
| Листья Leaves | 3.2 ± 1.1 | |||||
| 12 | Scorzonera austriaca – Козелец австрийский | Кушнаренковский р-н,
д. Гуровка Kushnarenkovsky district, v. Gurovka |
N 53°47′56.64″ E 54°02′12.62″ |
20.07.2018 | Корни Roots | 2.1 ± 0.1 |
| Листья Leaves | 6.4 ± 0.9 | |||||
| 13 | S. stricta – Козелец прямой | Бижбулякский р-н,
д. Меллисоновка Bizhbulyaksky district, v. Mellisonovka |
N 53°47′56.64″ E 54°02′12.62″ |
26.06.2018 | Корни Roots | 3.4 ± 1.0 |
| Стебли Stems | 5.0 ± 2.2 | |||||
| Листья Leaves | 4.6 ± 1.1 | |||||
| 14 | Sonchus arvensis – Осот полевой | Уфимский р-н,
д. Березовка Ufa district, v. Berezovka |
N 54°32′42.11″ E 55°49′48.43″ |
04.07.2018 | Корни Roots | 2.1 ± 0.4 |
| Стебли Stems | 1.4 ± 0.1 | |||||
| Листья Leaves | 3.8 ± 0.3 | |||||
| 15 | S. palustris – Осот болотный | Кушнаренковский р-н,
д. Гуровка Kushnarenkovsky district, v. Gurovka |
N 54°58′02.33″ E 55°36′34.57″ |
20.07.2018 | Корни Roots | 5.4 ± 0.8 |
| Стебли Stems | 3.1 ± 0.8 | |||||
| Листья Leaves | 5.8 ± 1.4 | |||||
| 16 | Taraxacum austrouralensis – Одуванчик южноуральский | Гафурийский р-н.
р. Зилим Gafuriysky district, r. Zilim |
N 53°56′05.87″ E 57°04′07.95″ |
11.06.2012 | Корни Roots | 4.6 ± 0.8 |
| 17 | T. bessarabicum – Одуванчик бессарабский | Кушнаренковский р-н,
д. Подымалово Kushnarenkovsky district, v. Podymalovo |
N 54°53′30.67″ E 55°43′06.88″ |
25.09.2018 | Корни Roots | 3.2 ± 0.4 |
| 18 | T. hybernum – Одуванчик осенний (Крым-сагыз) | Уфа Ufa |
N 54°45′59″ E 56°0′58″ |
10.09.2018 | Корни Roots | 2.5 ± 1.5 |
| 19 | T. kok-saghyz – Одуванчик кок-сагыз | Уфа Ufa |
N 54°45′59″ E 56°0′58″ |
10.09.2018 | Корни Roots | 4.9 ± 2.0 |
| 20 | T. officinale – Одуванчик лекарственный | » | » | » | Корни Roots | 1.4 ± 0.3 |
| 21 | T. proximum – Одуванчик ближайший | Стерлитамакский р-н,
д. Рязановка Sterlitamak district, v. Ryazanovka |
N 53°40′33.82″ E 55°48′27.32″ |
01.08.2018 | Корни Roots | 3.3 ± 0.4 |
| Листья Leaves | 5.3 ± 1.1 | |||||
| 22 | T. serotinum – Одуванчик поздний | Стерлитамакский р-н,
д. Рязановка Sterlitamak district, v. Ryazanovka |
N 53°40′32.83″ E 55°48′26.17″ |
» | Корни Roots | 2.7 ± 0.6 |
| Листья Leaves | 3.1 ± 0.5 | |||||
| 23 | Tragopogon major – Козлобородник большой | Бижбулякский р-н,
д. Меллисоновка Bizhbulyaksky district, v. Mellisonovka |
N 53°47′55.58″ E 54°02′12.62″ |
26.06.2018 | Корни Roots | 5.6 ± 0.9 |
| Стебель Stem | 2.6 ± 0.6 | |||||
| Листья Leaves | 5.1 ± 1.8 | |||||
| 24 | T. podolicus – Козлобородник подольский | Бижбулякский р-н,
д. Меллисоновка Bizhbulyaksky district, v. Mellisonovka |
N 53°47′56.38″ E 54°02′12.62″ |
26.06.2018 | Корни Roots | 7.8 ± 2.1 |
| Стебель Stems | 3.0 ± 1.2 | |||||
| Листья Leaves | 4.9 ± 0.1 | |||||
| 25 | Trommsdorfia maculata – Прозанник крапчатый | Бижбулякский р-н,
гора Измаилка Bizhbulyaksky district, the mountain Izmailk |
N 53°47′01.86″ E 54°03′26.29″ |
25.06.2018 | Корни Roots | 3.6 ± 0.7 |
| Стебель Stem | 2.8 ± 1.1 | |||||
| Листья Leaves | 3.4 ± 1.3 | |||||
| Триба Tribe Cynareae (Cardueae) |
||||||
| 26 | Cirsium setosum – Бодяк щетинистый | Уфимский р-н,
д. Березовка Ufa district, v. Berezovka |
N 54°32′42.15″ E 55°49′48.81″ |
04.07.2018 | Корни Roots | 1.8 ± 0.4 |
| Стебель Stem | 2.6 ± 1.0 | |||||
| Листья Leaves | 3.2 ± 1.0 | |||||
| 27 | Serratula coronata – Серпуха венценосная | Уфимский р-н,
д. Якшиваново Ufa district, v. Yakshivanovo |
N 54°56′14.57″ E 55°54′05.24″ |
29.06.2018 | Корни Roots | 1.3 ± 0.3 |
| Стебель Stem | 3.0 ± 0.6 | |||||
| Листья Leaves | 3.7 ± 0.9 | |||||
| Триба Tribe Inuleae |
||||||
| 28 | Inula helenium – Девясил высокий | Уфимский р-н,
д. Березовка Ufa district, v. Berezovka |
N 54°32′42.88″ E 55°49′48.82″ |
04.07.2018 | Корни Roots | 4.3 ± 0.6 |
| Черешки Petioles | 1.2 ± 0.6 | |||||
| Листья Leaves | 4.2 ± 0.2 | |||||
| Триба Tribe Senecioneae |
||||||
| 29 | Senecio erucifolius – Крестовник эруколистный | Уфимский р-н,
д. Якшиваново Ufa district, v. Yakshivanovo |
N 54°56′18.09″ E 55°54′25.76″ |
29.06.2018 | Корни Roots | 3.7 ± 0.6 |
| Стебли Stems | 5.9 ± 1.5 | |||||
| Листья Leaves | 2.9 ± 1.2 | |||||
| 30 | S. schwetzovii – Крестовник Швецова | Давлекановский р-н,
с. Курятмасово Davlekanovsky district, v. Kuryatmasovo |
N 54°13′45.77″ E 54°35′58.64″ |
28.06.2018 | Корни Roots | 2.8 ± 0.2 |
| Стебли Stems | 2.5 ± 1.5 | |||||
| Листья Leaves | 3.2 ± 0.9 | |||||
| Триба Tribe Astereae |
||||||
| 31 | Solidago canadensis – Золотарник канадский | Уфимский р-н,
д. Березовка Ufa district, v. Berezovka |
N 54°32′41.83″ E 55°49′49.51″ |
24.09.2018 | Корни Roots | 1.5 ± 0.4 |
| Стебли Stems | 5.3 ± 0.8 | |||||
| Листья Leaves | 4.4 ± 0.7 | |||||
| EUPHORBIACEAE | ||||||
| Триба Tribe Euphorbieae |
||||||
| 32 | Euphorbia helioscopia – Молочай солнцегляд | Уфа Ufa |
N 54°45′39.20″ E 56°00′44.42″ | 26.09.2018 | Корни Roots | 9.3 ± 1.3 |
| Стебель Stem | 5.6 ± 1.1 | |||||
| Листья Leaves | 6.0 ± 1.5 | |||||
| 33 | E. palustris – Молочай болотный | Альшеевский р-н,
д. ст. Сепяшево Alsheevsky district, stn. Sepyashevo |
N 54°04′33.00″ E 54°57′34.76″ |
27.06.2018 | Корни Roots | 4.8 ± 2.3 |
| Стебель Stems | 6.0 ± 1.7 | |||||
| Листья Leaves | 7.4 ± 0.2 | |||||
| 34 | E. seguieriana – Молочай Сегье | Бижбулякский р-н,
г. Измаилка Bizhbulyaksky district, the mountain Izmailk |
N 53°47′00.43″ E 54°03′09.48″ |
25.06.2018 | Корни Roots | 6.5 ± 1.7 |
| Стебель Stems | 2.2 ± 0.4 | |||||
| Листья Leaves | 4.0 ± 0.1 | |||||
| 35 | E. semivillosa – Молочай полумохнатый | Кугарчинский р-н,
д. Давлеткулово Kugarchinsky district, v. Davletkulovo |
N 52°26′21.18″ E 56°40′20.29″ |
22.06.2018 | Корни Roots | 3.7 ± 0.7 |
| Стебель Stem | 2.7 ± 0.4 | |||||
| Листья Leaves | 3.0 ± 0.5 | |||||
| 36 | E. virgata – Молочай лозный | Кугарчинский р-н,
с. Мраково Kugarchinsky district, v. Mrakovo |
N 52°42′36.17″ E 56°34′59.68″ |
22.06.2018 | Корни Roots | 3.6 ± 0.6 |
| Стебель Stem | 3.4 ± 0.8 | |||||
| Листья Leaves | 4.6 ± 0.9 | |||||
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Для процедуры выделения каучука использовали разработанный нами протокол метода микровыделения в пробирках типа “Eppendorf” с использованием стандартного лабораторного оборудования, который ранее не описан в литературе. Поэтому в первую очередь была поставлена задача по выяснению эффективности и точности этого подхода. Для этого мы испытали разработанный протокол на хорошо изученных каучуконосах – кок-сагызе и крым-сагызе. Анализ показал, что корни кок-сагыза в однолетней культуре накапливают в среднем 4.9% каучука (см. табл. 1). Согласно литературным данным, содержание каучука на сухую массу корня в однолетней культуре кок-сагыза варьирует от 2.7 до 11.5% [25]. Также мы проанализировали корни крым-сагыза в однолетней культуре, содержание каучука составило в среднем 2.5% (см. табл. 1). Ранее было показано, что содержание каучука в корнях крым-сагыза при однолетней культуре составляет в среднем от 1.5 до 2.5% [25]. Исходя из этого, мы заключили, что используемый нами протокол выделения каучука из растительного материала дает довольно близкие с описанными в литературе результаты и подходит для дальнейшей работы. Так как по некоторым данным каучук, выделенный при помощи полярных и неполярных растворителей, содержит около 20% различных примесей [26], в дальнейшем для обозначения выделенного материала было решено преимущественно использовать термин гексановый экстракт, под которым подразумевается экстрагируемые гексаном вещества после удаления растворителя. В зависимости от используемого растворителя похожий термин использовали в большинстве советских и зарубежных источников, где определены массовые доли, % каучука в растительных тканях [6, 25]. Так как мы не определяли качественный состав данного гексанового экстракта, в работе также использовали термин каучукоподобные вещества. Одной из задач нашего исследования был поиск альтернативных кок-сагызу растений-каучуконосов умеренной зоны. Поэтому было решено выявлять растения, накапливающие каучукоподобные вещества в количествах больше 5% на сухую массу ткани, т.е. больше, чем кок-сагыз в однолетней культуре. Другой причиной выбора именно такой границы массового содержания каучукоподобных веществ является классификация каучуконосов, которая применялась советскими ботаниками. Если к эффективным каучуконосам они причисляли виды с содержанием более 10%, то виды с содержанием каучука 5% и более относились ко второй группе потенциально-перспективных, которые могут стать востребованными при появлении новых технологий извлечения и переработки [10].
В трибе Cichorieae нами было проанализировано 25 видов растений флоры РБ (см. табл. 1). Наибольшая массовая доля гексанового экстракта в корнях у представителей данной трибы была обнаружена у Tragopogon podolicus (7.8%), Pilosella echioides (5.8%), Tragopogon major (5.6%) и Sonchus palustris (5.4%). В стеблях больше всего каучук накапливался у Hieracium umbellatum (5.0%) и Scorzonera stricta (5.0%) (см. табл. 1). У всех проанализированных растений трибы Cichorieae каучукоподобные вещества обнаруживались и в листьях, больше всего их было в Picris hieracioides (9.0%), Pilosella echioides (6.1%), Scorzonera austriaca (6.4%), Sonchus palustris (5.8%), Taraxacum proximum (5.3%), Hieracium umbellatum (5.2%), Tragopogon major (5.1%) и Cichorium intybus (5.0%) (см. табл. 1). Наименьшая массовая доля гексанового экстракта была выявлена в корнях Hieracium virosum (1.0%), Lactuca tatarica (1.2%) и в стеблях Lactuca serriola (1.0%).
Среди представителей триб Cynareae и Inuleae мы не обнаружили растений с массовой долей гексанового экстракта более 5% (см. табл. 1). Из этой группы наибольшее содержание каучукоподобных веществ было обнаружено в корнях Inula helenium (4.3%). Также нами были исследованы два вида рода Senecio из трибы Senecioneae. Наибольшая массовая доля гексанового экстракта была обнаружена в стеблях Senecio erucifolius – 5.9% (см. табл. 1). У золотарника канадского из трибы Astereae больше всего каучукоподобные вещества накапливались в стеблях – 5.3%. В целом у всех исследованных растений из триб Inuleae, Senecioneae и Astereae каучукоподобные вещества накапливались в корнях, стеблях, черешках и листьях (см. таблицу). Наименьшая массовая доля гексанового экстракта была характерна для черешков Inula helenium (1.2%) и корней Serratula coronata (1.3%).
Далее нами было исследовано пять видов рода Euphorbia семейства Euphorbiaceae. Все они содержали белый млечный сок и большое количество каучукоподобных веществ во всех тканях (см. табл. 1). Наибольшее содержание этих веществ в наших исследованиях данной группы растений выявлено в корнях Euphorbia helioscopia (9.3%). Также высокое содержание каучукоподобных веществ было выявлено в корнях E. seguierana (6.5%), в стеблях E. palustris (6%) и E. helioscopia (5.6%), а также в листьях E. palustris (7.4%) и E. helioscopia (6%). Низкая массовая доля гексанового экстракта (меньше 2%) для представителей данной трибы растений была не характерна вовсе. Наименьшее количество каучукоподобных веществ было выделено нами из стеблей E. seguierana (2.2%).
Накопление каучука в клетках и млечниках является характерным признаком двудольных высших сосудистых растений, для остальных представителей растительного мира такая способность не характерна. Выявлены лишь следы каучокоподобных веществ у некоторых видов семейства Liliaceae [6] и в небольшом количестве в корнях Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae) [27]. Но даже среди двудольных по некоторым оценкам не более 1% видов растений являются каучуконосными [25]. Самым богатым по числу каучуконосов является семейство астровых. Количество каучуконосов, обнаруженных в пределах этого семейства, превышает 50% от всего числа таких растений, найденных в процессе пересмотра флоры СССР [6]. В семействе Asteraceae по степени каучуконакопления особо выделяется триба Cichorieae, к которой как раз и относятся лучшие каучуконосы умеренного пояса: кок-сагыз, крым-сагыз, тау-сагыз, теке-сагыз и некоторые другие виды. Более того, наличие латекса считается характерным систематическим признаком данной трибы растений. Поэтому в наших исследованиях мы наибольшее внимание уделили видам астровых именно из этой трибы. Несмотря на то что все виды данной трибы способны к каучуконакоплению, не все они являются перспективными каучуконосами. Более того, даже среди представителей одного и того же рода из этой трибы, к примеру Taraxacum, имеются виды, содержащие лишь следы полиизопрена или же являющиеся “рекордсменами” по содержанию каучука [25]. Наибольший процент содержания каучукоподобных веществ нами был обнаружен в листьях P. hieracioides (горлюха ястребинковая). В некоторых других видах данной трибы также каучук накапливался в больших количествах именно в листьях. Каучук в этих органах откладывается в клетках мезофилла, и такие растения называются месекретными или зелеными паренхимными каучуконосами [6]. Имеются сведения, что каучук у таких растений может иметь низкие показатели степени полимерности, а латекс обычно содержит большое количество смол, что сильно усложняет процедуру извлечения каучука в производстве [25]. Считается, что получение такого каучука будет обходиться довольно дорого и будет рентабельно только при высокой урожайности, каучуконосности и при комплексном использовании этих растений (получении наряду с полиизопреном и других продуктов, например волокна, лекарственных веществ и др.). В листьях горлюхи ястребинковой мы обнаружили очень высокое содержание каучукоподобных веществ, однако эти данные требуют более тщательной проверки на большей выборке из разных мест произрастания. Ранее в листьях горлюхи ястребинковой, собранных как на Кавказе, так и в европейской части России, также обнаруживали каучук, но в меньших количествах [6]. Для исследованных представителей данной трибы было показано высокое содержание каучукоподобных веществ в корнях, что особенно было характерно для козлобородника подольского. В корнях у большинства каучуконосов данной трибы каучук накапливается в латексе, который содержится в млечных сосудах. Такой каучук чаще всего характеризуется большей полимерностью, меньшим содержанием смол; однако его выделение в производстве также сопряжено с переработкой корней в отличие от гевеи, где применяют широко известный метод подсочки [25]. Рентабельность получения каучука из корней астровых также будет повышаться с увеличением массовой доли (%) содержания каучука, урожайности корней и возможности получения сопутствующих метаболитов, к примеру инулина, который накапливается в корнях многих видов Asteraceae. Мы обнаружили в корнях козлобородника подольского 7.8% гексанового экстракта на сухую массу ткани. Это является довольно высоким показателем, поэтому требуется более тщательное изучение данного вида для уточнения полученных нами данных с увеличением выборки и мест сбора материала. Следует отметить, что ранее в корнях и стеблях T. podolicus уже обнаруживали каучук, однако в меньших количествах [6]. В стеблях представители трибы Cichorieae накапливали каучук в меньшей степени, чем в корнях и листьях, однако у S. stricta наибольшее содержание гексанового экстракта обнаружилось именно в стеблях. Интересно отметить, что ранее для данного вида растения также было показано большее содержание каучука в стеблях, чем в корнях [6]. Важным параметром является не только содержание каучука в тех или иных растениях, но и молекулярная масса продуцируемого полиизопрена. К примеру, мы обнаружили незначительные количества каучука в стеблях L. serriola, но есть данные о том, что молекулярная масса полиизопрена этого вида составляет более 1 000 000 г/моль, что позволяет рассматривать представителей рода Lactuca в качестве потенциальных каучуконосных культур [19].
Еще одним видом растений, который заслуживает внимания, является I. helenium трибы Inuleae, в корнях которого мы обнаружили 4.3% массовой доли гексанового экстракта. Конечно, этот показатель был ниже, чем в однолетней культуре кок-сагыза, однако учитывая большую массу корней девясила и предполагаемое хорошее качество каучука в подземных органах астровых, данный вид растения тоже может оказаться перспективным каучуконосом. В нашей работе мы впервые показываем наличие каучукоподобных веществ в корнях I. helenium, ранее о следах каучука сообщалось лишь для корней Inula britannica [6]. Из изученных нами растений следует также отдельно отметить крестовник эруколистный и золотарник канадский, которые больше всего накапливали каучук в стеблях. Учитывая то, что эти два вида растения накапливают большую надземную биомассу, они могут оказаться перспективными каучуконосами, так как уборка урожая будет заключаться в стандартной технологии скашивания и высушивания, которая применяется при обычном сенокосе. До наших исследований в стеблях крестовника эруколистного тоже находили каучук, но в меньших количествах [6]. Ранее некоторые виды крестовников рассматривались в качестве перспективных листовых каучуконосов, однако наибольшая массовая доля гексанового экстракта у S. erucifolius в нашей работе выявлялся в стеблях, а не в листьях [29]. Разные виды золотарников также рассматривались в основном в качестве перспективных листовых каучуконосов [29]. Результаты многочисленных исследований показывают массовую долю каучука в листьях золотарника в среднем от 1 до 4%, хотя сообщается о 12% каучука у некоторых селекционных форм. Мы показали массовую долю гексанового экстракта в листьях золотарника канадского в среднем 4.4%, тогда как в стеблях – 5.3%. Следует отметить, что данный вид в РБ является инвазивным и в настоящее время активно захватывает вторичные местообитания (пустыри, вырубки, заброшенные сельхозугодия и пр.), образуя обширные и порой монодоминантные заросли, которые в будущем могут представлять интерес для промышленных заготовок. Учитывая способность золотарника канадского быстро набирать большую биомассу надземной части, данный вид также может рассматриваться как весьма перспективный каучуконос, который можно скашивать, сушить и отправлять сырье на переработку.
Лучшие отечественные каучуконосы относятся к родам Taraxacum и Scorzonera, поэтому были рассмотрены также представители этих двух групп растений. Каучук наилучшего качества эти растения накапливают в своих корнях, поэтому мы решили обратить больше внимания на корневое каучуконакопление у этих двух родов растений. Среди многочисленных видов одуванчиков кроме кок-сагыза и крым-сагыза перспективным каучуконосом является очень близкий к T. hybernum вид Taraxacum megalorrhizon Hand.-Mazz, который произрастает в Южной Европе и Северной Африке, содержащий, по некоторым данным, около 6% каучука в корнях [30]. Эти виды близки, и монографом рода Н.Н. Цвелевым [31] рассматриваются в объеме T. hybernum. Крым-сагыз и T. megalorrhizon относятся к секции Scariosa, поэтому представляет большой интерес анализ на каучуконосность растений, относящихся к данной секции. Вероятнее всего высокое накопление качественного полиизопрена в корнях одуванчиков из этой секции является их генетическим признаком. К примеру, немногочисленные исследования одуванчиков этой секции показали наличие каучука в видах T. bithunicum DC., T. glaucanthum (Ledeb.) DC., T. monochlamydeum Hand.-Mazz., T. tadshikorum Ovcz. ex Schischk. [30], однако одуванчики этой секции произрастают преимущественно в Южной Европе и Северной Африке и поэтому в большинстве своем остались вне внимания советских ботаников. Кок-сагыз относится к другой секции – Ceratoidea [32], виды которого произрастают преимущественно в Средней Азии, на Алтае, нижней Волге, но, как и представители секции Scariosa, на Южном Урале они также не обнаруживаются. Пожалуй, ближе всего (г. Волгоград) из секции Ceratoidea подходит к РБ ареал T. halophilum Trautv. ex Beck. [33]. В целом из-за открытия кок-сагыза и крым-сагыза остались неизученными большинство видов одуванчиков СССР не только из секций Scariosa и Ceratoidea, но и из других секций. В настоящее время в РБ отмечено произрастание 7 видов одуванчиков, из которых 2 эндемичные. Обычный одуванчик лекарственный T. officinale Wigg. s. l., собранный нами на территории Академгородка УФИЦ РАН, содержал в среднем 1.4% гексанового экстракта. Имеются данные о том, что, несмотря на обильное содержание латекса в корнях T. officinale, в нем очень мало полиизопренов (в среднем 0.74%) [30]. Кроме T. officinale нами были проанализированы 4 других вида одуванчиков, из них наибольшая массовая доля корневого каучука была характерна для Taraxacum austrouralensis (секция Crocea) (4.6%). У остальных трех видов одуванчиков в корнях мы обнаружили также немного больше каучукоподобных компонентов, чем у T. officinale. Исходя из наших данных следует, что одуванчики флоры РБ вряд ли могут конкурировать по содержанию каучука по крайней мере с кок-сагызом, хотя могут превзойти крым-сагыз благодаря большей холодо- и морозоустойчивости.
Многие виды скорцонер накапливают высококачественный каучук в своих корнях и, вероятнее всего, эта способность является генетической особенностью данного очень богатого видами рода растений. Мы проанализировали два ксерофитных вида S. austriaca и S. stricta, которые накапливали в корнях в среднем от 2 до 3% каучукоподобных веществ. Каучук в листьях, стеблях и корнях этих двух видов растений также обнаруживался и ранее при ботанических экспедициях 1931 и 1932 гг. [6]. Можно полагать, что растущие на территории РБ виды скорцонер не представляют такой же большой хозяйственной ценности, как тау-сагыз или теке-сагыз. Однако, учитывая лучшую приспособленность S. austriaca и S. stricta к суровым климатическим условиям Южного Урала, они могут представлять интерес при селекции и гибридизации тау-сагыза в работах по созданию каучуконосных культур, пригодных для выращивания на северных территориях нашей страны. Так как в листьях S. austriaca мы обнаружили 6.4% гексанового экстракта, то данный вид также нами включается в список потенциально каучуконосных растений.
Все виды молочаев содержат в больших количествах белый латекс. Однако у молочаев умеренного пояса в латексе содержится гораздо больше смол, чем каучука. Также имеются сведения о низком качестве каучука у представителей рода Euphorbia [6]. Видимо, поэтому многочисленные виды молочая умеренного пояса, несмотря на обильное содержание латекса, не рассматривались советскими ботаниками в качестве перспективных для окультуривания каучуконосов. Рекордсменом по массовой доле гексанового экстракта в нашей работе стал вид E. helioscopia, который накапливал 9.3% в корнях, 6% в листьях и 5.6% в стеблях каучукоподобных веществ на сухую массу ткани. Также надо отдельно отметить молочай болотный, который накапливал каучукоподобные вещества прежде всего в листьях (7.4%) и стеблях (6.0%). Ранее для молочая болотного тоже было показано наличие каучука в листьях, стеблях и корнях, но в меньших количествах, чем в нашем исследовании. Для E. helioscopia же ранее было показано лишь небольшое содержание каучукоподобных веществ [6]. Высокие массовые доли гексанового экстракта, полученные в нашей работе, возможно, являются следствием большого загрязнения каучука смолами. Для проверки данного предположения необходимы более тщательные исследования данных видов молочаев. Возможно, для выделения каучука из молочаев требуются дополнительные стадии очистки от смол. Про степень полимерности и молекулярную массу каучука молочаев умеренного пояса в середине XX века было известно мало [6]. Более тщательные исследования каучука у видов E. glyptosperma, E. corollata, E. lactiflua, E. heterophylla и E. characias показывают, что молочаи продуцирует каучук с низкой молярной массой 84 000–264 000 г/моль [22, 34–36]. В то же время молярная масса каучука у гевеи, гваюлы и даже латука составляет более 1 млн г/моль [19, 34]. Поэтому мы полагаем, что молочаи рода Euphorbia флоры РБ, несмотря на довольно высокое содержание каучукоподобных веществ, не представляют практического интереса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Нами проанализированы 36 видов растений и показано, что наиболее перспективные каучуконосы на территории РБ принадлежат преимущественно к трибе Cichorieae. Исходя из того, что наилучшие показатели содержания гексанового экстракта были зарегистрированы нами у изученных видов родов Hieracium, Pilosella, Sonchus, Picris, Tragopogon и Scorzonera, с наибольшей вероятностью лучшие каучуконосы будут относиться к субтрибам Hieraciinae, Hyoseridinae, Hypochaeridinae, Scorzonerinae, что необходимо учитывать при дальнейших исследованиях. Результаты нашей работы показывают, что потенциально-перспективными каучуконосами во флоре РБ являются Picris hieracioides (горлюха ястребинковая), Pilosella echioides (ястребинка румянковидная), Scorzonera austriaca (козелец австрийский), Senecio erucifolius (крестовник эруколистный), Solidago canadensis (золотарник канадский), Sonchus palustris (осот болотный), Tragopogon podolicus (козлобородник подольский) и T. major (к. большой), каучук из которых необходимо исследовать на предмет молекулярной массы и степени полимерности. Представляет также интерес работа по введению данных видов растений в культуру через изучение в интродукционных питомниках.
Список литературы
Дыкман А.С., Бусыгин В.М., Моисеев И.И., Гильманов Х.Х., Федорцова Е.В. 2012. Глобальные тенденции в производстве натурального и изопренового каучуков. – Экономика и управление. 1(75): 46–52.
Чалдаева Д.А., Хусаинов А.Д. 2013. Применение натурального и синтетического каучука в производстве шин. – Вестн. Казанского техн. ун-та. 16(11): 195–198.
Кулуев Б.Р., Гарафутдинов Р.Р., Максимов И.В., Сагитов А.М., Чемерис Д.А., Князев А.В., Вершинина З.Р., Баймиев Ан.Х., Мулдашев А.А., Баймиев Ал.Х., Чемерис А.В. 2015. Натуральный каучук, его источники и составные части. – Биомика. 7(4): 224–283. http://biomics.ru/archive/2015/tom-7-4/naturalnyy-kauchuk-ego-istochniki-i-sostavnye-chasti/
Дыкман А.С., Гильманов Х.Х., Федорцова Е.В., Бусыгин В.М., Моисеев И.И. 2011. Перспективные возможности мирового производства натурального и изопренового каучуков. – Экономика и управление. 10(71): 46–51.
Половенко И.С., Филиппов Д.И., Правдин Ф.Н., Фурман Л.М. 1950. Кок-сагыз. М. 167 с.
Ильин М.М. 1953. Каучуконосность флоры СССР. В кн.: Каучук и каучуконосы. Т. 2. С. 9–104.
Хайруллин Р.З., Власова Ю.С., Янов В.В. 2014. Перспективы использования альтернативных видов растительного сырья для производства натурального каучука. – Вестн. Казанского техн. ун-та. 17(13): 205–206.
Гаршин М.В., Картуха А.И., Кулуев Б.Р. 2016. Кок-сагыз: особенности культивирования, перспективы возделывания и внедрения в современное производство. – Биомика. 8(4): 323–333. http://biomics.ru/archive/2016/tom-8-4/kok-sagyz-osobennosti-kultivirovaniya-perspektivy-vozdelyvaniya-i-vnedreniya-v-sovremennoe-proizvods/
Степанов Г.Р. 1940. Перспективы культуры крым-сагыза. – Каучук и резина. (8): 67–69.
Ильин М.М., Якимов П.А. 1950. Каучуконосы и гуттаперченосы СССР. В кн.: Растительное сырье СССР. Сборник статей. Т. 1. Технические растения. М.; Л. С. 61–141.
Schmidt T., Lenders M., Hillebrand A., van Deenen N., Munt O., Reichelt R., Eisenreich W., Fischer R., Prüfer D., Gronover C.S. 2010. Characterization of rubber particles and rubber chain elongation in Taraxacum koksaghyz. – BMC Biochem. (11): 11. https://doi.org/10.1186/1471-2091-11-11
Кутузова С.Н., Петросян И.А. 2011. Морфо-биологическое изучение кок-сагыза из коллекции ВИР. – Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 167: 125–132.
Кулуев Б.Р., Картуха А.И., Князев А.В., Фатерыга А.В., Чемерис А.В. 2017. Опыт выращивания Taraxacum hybernum (Asteraceae). – Раст. ресурсы. (4): 543–554.
Войновский А.Б. 1936. Основные процессы и методы получения натурального каучука и гуттаперчи из советских каучуконосов. В кн.: Каучук и каучуконосы. Под ред. Келлер А.Б. М.; Л. 487 с.
Лапин А.К. 1935. Культура каучуконосов. В кн.: Сельское хозяйство СССР. Ежегодник. С. 65–73.
Minshall W.H. 1957. Rubber and resin content of native and introduced plants of Canada. Ottawa. Ontario. 53 p. http://agrienvarchive.ca/fed/download/rubber_resin_native_can_plants57.pdf
Бызов Б.В. 1932. Природный каучук. Л. 100 с.
Оголевец Г.С., Любич В.С., Степанов Г.Р. 1940. Альбом “Каучуконосы”. М. 9.5 печ. лист.
Bushman B.S., Scholte A.A., Cornish K., Scott D.J., Brichta J.L., Vederas J.C., Ochoa O., Michelmore R.W., Shintani D.K., Knapp S.J. 2006. Identification and comparison of natural rubber from two Lactuca species. – Phytochemistry. 67(23): 2590–2596. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2006.09.012
Клобукова-Алисова Е.Н. 1960. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии. М.; Л. Т. 2. 247 с.
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб. 992 с.
Spanò D., Pintus F., Mascia C., Scorciapino M.A., Casu M., Floris G., Medda R. 2012. Extraction and characterization of a natural rubber from Euphorbia characias latex. – Biopolymers. 97: 589–594. https://doi.org/10.1002/bip.22044
Rzymski W.M. 2014. Gewinnung des Naturkautschuks aus alternativen Quellen [Extraction of natural rubber from alternative sources]. – KGK rubberpoint. 7–8: 22–27. https://www.kgk-rubberpoint.de/wp-content/uploads/migrated/paid_content/artikel/3175.pdf
Ramirez-Cadavid D., Cornish K., Michel F. 2017. Taraxacum kok-saghyz (TK): compositional analysis of a feedstock for natural rubber and other products. – Ind. Crops Prod. 107: 624–640. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2017.05.043
Филиппов Д.И., Ничипорович А.А., Аксельрод Д.М. 1948. Культура каучуконосов в СССР. М. 359 с.
Келлер А.Б. 1936. Каучук и каучуконосы. М.; Л. Т. 1. 487 с.
Hegnauer R. 1963. Chemotaxonomie der Pflanzen. Bd 1–6. Basel; Stuttgart. Bd 2. 640 p.
Ильин М.М. 1953. Крестовники. В кн.: Каучук и каучуконосы. Т. 2. С. 592–597.
Победимова Е.Г. 1953. Золотарник. В кн.: Каучук и каучуконосы. Т. 2. С. 582–591.
Боссэ Г.Г. 1953. О каучуконосности некоторых видов одуванчиков. В кн.: Каучук и каучуконосы. Т. 2. С. 316–320.
Цвелев Н.Н. 1989. Одуванчик – Taraxacum Wigg. В кн.: Флора европейской части СССР. Т. 8. Л. С. 61–114.
Kirschner J., Drábková L.Z., Štěpánek J., Uhlemann I. 2015. Towards a better understanding of the Taraxacum evolution (Compositae–Cichorieae) on the basis of nrDNA of sexually reproducing species. – Plant Syst. Evol. 301: 1135–1156. https://doi.org/10.1007/s00606-014-1139-0
Kirshner J., Štepánek J. 2008. The most common dandelions in Middle Asia: The problem of Taraxacum sect. Macrocornuta, T. sect. Ceratoidea sect. nova, and the identity of T. halophilu. – PHYTON Annales Rei Botanicae. 48(1): 61–78. https://www.zobodat.at/pdf/PHY_48_1_0061-0078.pdf
Swanson C.L., Buchanan R.A., Otey F.H. 1979. Molecular weights of natural rubbers from selected temperate zone plants. – J. Appl. Polymer Sci. 23(3): 743–748.https://doi.org/10.1002/app.1979.070230309
Gnecco S., Pooley A., Lefimil C., Pino C., Valenzuela L. 1997. Chlorination of low-molecular weight Euphorbia lactiflua natural rubber. – Polymer Bulletun. 39(5): 605–612. https://doi.org/10.1007/s002890050192
Mekkriengkrai D., Ute K., Swiezewska E., Chojnacki T., Tanaka Y., Sakdapipanich J.T. 2004. Structural characterization of rubber from jackfruit and Euphorbia as a model of natural rubber. – Biomacromolecules. 5(5): 2013–2019. https://doi.org/10.1021/bm040045i
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Растительные ресурсы
Пн.-пт.: 10.00-19.00