Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 4, стр. 449-462

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Medicago cancellata – многолетнее стержнекорневое травянистое растение 15–25 см высотой, образующее каудекс. Стебли растения многочисленные, крепкие, прямые, густо облиственные. Листья тройчатые, голые или слегка прижато-пушистые. Соцветие головчатое, из 5–10 цветков, венчик желтый, 5–5.5 мм длиной. Боб голый или слабоопушенный, улиткообразно закрученный, 4 мм в диаметре. Цветет в июне–июле. Плодоносит в августе. Размножается семенами [5].

Исследования проводились в 2005–2018 гг. в 14 ценопопуляциях (ЦП) Заволжья и Предуралья (по 5 ЦП в РБ и СО, 4 ЦП в ОрО). В табл. 1 приведены эколого-фитоценотические особенности местообитаний Medicago cancellata.

В Башкирском Предуралье изучено состояние всех известных ценопопуляций M. cancellata, расположенных на уникальных геолого-морфологических образованиях – пяти горах-останцах эрозионного происхождения, представляющих рефугиумы степной флоры и степных растительных сообществ в агроландшафте. Наиболее крупные из них с высотами 266–319 м над ур. моря (горы Ярыштау, Сусактау, Сатыртау) активно посещаются населением и подвержены рекреационной нагрузке, остальные – используются под пастбища. Сообщества отличаются повышенным эндемизмом и насыщенностью редкими видами, занесенными в Красные книги РФ и РБ [11]. В СО изучены ЦП M. cancellata в пяти местообитаниях, почти все они зарегистрированы на территории памятников природы регионального значения (Серноводный шихан, Кутулукские яры, гора Высокая), а также на неохраняемых территориях (окр. с. Лозовка, с. Богатое). Все пункты испытывают интенсивную хозяйственную нагрузку, прежде всего выпаса крупного рогатого скота, в меньшей степени степных пожаров и рекреации [12].

В ОрО нами изучены ЦП M. cancellata в 4-х пунктах, все они являются памятниками природы – Царский дар, Кувайская степь, Адамова гора, Шихан-гора. Характеристики местообитаний сходны с таковыми в СО. Однако число популяций люцерны сетчатой и число особей в них на территории ОрО значительно выше. Название изученных ЦП в данной статье давалось по ближайшему к ней населенному пункту или географическому объекту.

В ходе работ по изучению особенностей популяций M. cancellata использовались общепринятые методы. Оценка фитоценотической приуроченности ЦП M. cancellata и геоботанические описания сообществ проведены с использованием традиционных геоботанических методов [13].

Для изучения демографической структуры и плотности ЦП в каждой из них на трансекте закладывалось 25 пробных площадок размером 1 м². Порядок заложения (линейный или шахматный) и шаг трансекты (5 или 10 м) зависели от площади, занимаемой конкретной ЦП. Определялись ведущие популяционные характеристики, такие как общая и эффективная плотность особей, онтогенетический состав.

При определении онтогенетической структуры ЦП согласно стандартным критериям [14–16], нами учитывались онтогенетические состояния: ювенильные (j), и-мматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g₁), средневозрастные генеративные (g₂), старые генеративные (g₃), субсенильные (ss). На основании полученных данных построены онтогенетические спектры ЦП.

Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления [17], индекс старения [18]. Для оценки состояния ЦП применен критерий “дельта–омега” Л.А. Животовского [19], основанный на совместном использовании индексов возрастности (∆) [15] и эффективности (ω) [19].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

По данным геоботанических описаний растительности определена эколого-фитоценотическая приуроченность ЦП M. cancellata (табл. 1).

В РБ люцерна сетчатая встречается очень редко, исключительно в песчанистых степях, на вершинах эрозионных конусовидных гор-останцев, предпочитает склоны южной экспозиции. Разрастается в нарушенных степях (отсутствуют дерновинные злаки) с разреженным травостоем [5]. В травяном покрове большую долю занимают типичные петрофитные виды растений (Astragalus helmii Fisch., Kochia prostrata (L.) Schrad., Onosma simplicissima, Artemisia salsoloides, Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch, Tanaсetum kittaryanum (C.A.Mey.) Tzvel., Otites baschkirorum (Janisch.) Holub и др.), с присутствием степных видов (Stipa capillata, Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Helictotrichon desertorum, Salvia stepposa, Festuca pseudovina, Artemisia austiaca и др.). В РБ охраняется на территории памятников природы “Гора Сусактау” и “Гора Сатыртау” [20].

В СО M. cancellata встречается также редко, обычно на каменистых склонах увалов и сыртов в составе петрофитных и настоящих степей. Во всех изученных популяциях присутствует значительная пастбищная нагрузка на почвенно-растительный покров, в связи с чем они малочисленные. Охраняется на территории региональных памятников природы “Гора Копейка”, “Серноводный шихан”, “Гора Высокая”, “Кутулукские яры”, “Урочище Мечеть”, “Геологические отложения триаса” и некоторых других [6, 12]. Вид отмечен в сообществах каменистых и настоящих степей с участием A-lyssum gymnopodium P. Smirn., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Astragalus helmii Fisch., А. scopiformis Ledeb., А. zingeri Korsh., Linum flavum L., L. uralense Juz., An-drosace maxima L., Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, Koeleria sclerophylla P. Smirn., Stipa korshinsky Roshev., S. pulcherrima C. Koch.

Из всех изученных популяций наиболее крупные по числу особей зафиксированы именно на территории ОрО. В ОрО вид произрастает в сообществах петрофитных степей на каменистых склонах, на мелах, мергелях и карбонатных песках, по щебнистым осыпям с сильно разреженным травянистым покровом. Охраняется на территории памятников природы “Царский дар”, “Кувайская степь”, “Адамова гора”, “Шихан-гора” [21, 22]. Люцерна произрастает в петрофитных и настоящих степях с участием Koeleria sclerophylla P. Smirn., Stipa korshinsky Roshev., S. pulcherrima C. Koch, Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski, а также видов разнотравья Alyssum gymnopodium P. Smirn., Eremogone koriniana (Fisch. ex Fenzl) Ikonn., Astragalus helmii Fisch., А. scopiformis Ledeb., А. zingeri Korsh., Linum uralense Juz., Reseda lutea L.

Из 14 изученных ценопопуляций 12 произрастают в петрофитных степях на склонах увалов, сыртов и водоразделов [12, 22, 23]. Только два местообитания M. cancellata имеют некоторые отличия – они расположены на территории СО вблизи с. Богатое и с. Лозовка, где на плато водоразделов представлены участки настоящих степей. Оба участка в СО не имеют статуса особо охраняемых природных территорий, состояние ЦП люцерны здесь следует признать удовлетворительным, несмотря на низкую численность особей. По-видимому, это объясняется невысокой и эпизодической антропогенной нагрузкой на местообитания. Исследованные участки петрофитных степей во всех трех регионах (СО, РБ, ОрО) в большей степени подвержены антропогенной трансформации, что сказывается и на состоянии ЦП изучаемого вида.

Нами описаны онтогенетические состояния M. cancellata, характеристика онтогенетических состояний приведена в предыдущих публикациях [23]. Отметим, что во многих изученных популяциях люцерны сетчатой проростки не обнаружены, что, прежде всего, связано со временем осуществляемых работ (июнь–июль), когда уже наблюдается образование “корки” на поверхности почвы, а ее сильное пересыхание и растрескивание приводят к гибели проростков в результате повреждений и усыхания корней. Скорее всего, проростки выживают в исследуемых популяциях только в благоприятные по температурному и водному режиму годы. В некоторых изученных ЦП к моменту исследований проростки уже перешли в ювенильное или имматурное состояние онтогенеза, что свойственно для многих представителей петрофитных степей, и отмечалось нами неоднократно как для люцерны, так и других видов [11, 22–26]. Весьма чувствительны к антропогенной нагрузке и особи других ранних стадий развития, например, доля растений M. cancellata в ювенильном и имматурном состояниях также невысока. Число их в популяциях увеличивается в тех местообитаниях, где отсутствует или минимальны выпас крупного рогатого скота и рекреационная нагрузка. Сенильные растения в популяциях M. cancellata также не зафиксированы.

Известно, что растения, находящиеся в разных онтогенетических состояниях, отличаются темпами использования ресурсов местообитания. Вклад растений разных онтогенетических состояний в популяционную плотность взвешен соответственно их энергетической эффективности [19] Общая, эффективная плотность и онтогенетический состав представлены в табл. 2.

Общая плотность особей M. cancellata в ЦП Заволжья и Предуралья варьирует от 2.2 до 5.8 экз./м², эффективная плотность – 1.8–3.9 экз./м². Максимальные значения показателя общей плотности имеют ЦП 1, 8 и 10 (5.1–5.8 экз./м²), они же имеют максимальные показатели эффективной плотности (3.7–3.9 экз./м²). Во всех популяциях преобладает генеративная фракция особей. Прегенеративная фракция максимальна в ЦП 1 и 7 (33.2–34.0%). Генеративная фракция максимальна в ЦП 4 (96.7%), где полностью отсутствует прегенеративная фракция. Постгенеративные особи максимально представлены в ЦП 1 – 12.5%.

Онтогенетические показатели более близки в СО и ОрО, в РБ ниже участие прегенеративной фракции и больше генеративных и постгенеративных растений.

По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой [15, 27], все изученные ЦП M. cancellata относятся к нормальным неполночленным, в них полностью отсутствую сенильные особи, а пик приходится на средневозрастные генеративные особи. Наиболее типичным в условиях Предуралья является отсутствие в спектре проростков, ювенильных, имматурных особей. Центрированный спектр формируется во всех ценопопуляциях в условиях умеренных и постоянных нарушений (выпас скота, рекреация). Абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (40.4–66.7%). Ювенильные и имматурные особи представлены в ЦП 1, 14, а в ЦП 11, 12 и 13 (6.2, 0.8 и 2.4% соответственно), имеются также проростки, это связано с низкой степенью ветровой и водной эрозии, что снижает элиминацию всходов растений. В ЦП 4, используемой для выпаса, полностью отсутствует прегенеративная фракция.

В Заволжье изученные ЦП также характеризуются неполночленностью, лишь ЦП 8 и 9 имеют практически полный онтогенетический спектр. Это связано как со временем проведенных исследований (май–июнь), что позволило зафиксировать начальную стадию развития особей, так и с особенностями развития ЦП в условиях настоящих степей и на более или менее выровненных участках водораздельных склонов.

Базовый онтогенетический спектр является неполночленным центрированным с максимумом на средневозрастных генеративных особях (рис. 1). Прегенеративные особи первыми подвергаются воздействию неблагоприятных условий и антропогенной нагрузки, в особенности проростки и ювенильные растения. Представленность виргинильных особей несколько выше и составляет до 21.0%. Крутизна склона способствует периодическому смыву семян весенними водами, а резкое пересыхание субстрата в жаркие периоды года приводит к гибели молодых растений. Выпадение особей сенильного периода связано с сокращением этапов онтогенеза за счет отмирания растений в субсенильном состоянии или уже в старом генеративном состоянии: особи проходят полный онтогенез только в благоприятных условиях (достаточной влажности почвы и при отсутствии существенных антропогенных нарушений).

Рис. 1.

Базовый онтогенетический спектр ценопопуляций Medicago cancellata. По горизонтали – онтогенетическое состояние: p – проростки,  j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g₁ – молодое генеративное, g₂ – средневозрастное генеративное, g₃ – старое генеративное, ss – субсенильное; по вертикали – доля особей данного онтогенетического состояния, %. Fig. 1. Base ontogenetic spectrum of coenopopulations of Medicago cancellata. X-axis – ontogenetic state: p – seedling; j – juvenile, im – immature, v – virginile, g₁ – young generative, g₂ – mature generative, g₃ – old generative, ss – subsenile; y-axis – proportion of individuals of each ontogenetic state, %.

На рис. 2 приведены онтогенетические спектры ЦП в различных частях ареала. Популяции на территории ОрО имеют более равномерное распределение особей на разных стадиях онтогенеза, в СО и РБ наблюдается как увеличение доли генеративной фракции в целом, так и постепенный рост числа зрелых и старых генеративных особей (уменьшения прегенеративных растений соответственно).

Рис. 2.

Усредненные онтогенетические спектры популяций Medicago cancellata в различных частях ареала. По горизонтали – онтогенетическое состояние; по вертикали – доля особей данного онтогенетического состояния, %. ORO – Оренбургская область, SO – Самарская область, RB – Республика Башкортостан. Fig. 2. The average ontogenetic spectra of coenopopulations of Medicago cancellata in different parts of the range. X-axis – ontogenetic state; y-axis – proportion of individuals of each ontogenetic state, %. ORO – Orenburg region, SO – Samara region, RB – Republic of Bashkortostan.

Таким образом, анализ состава популяций M. cancellata показал преобладание генеративных растений по сравнению с вегетативными во всех изученных районах исследования. Прегенеративная фракция менее представлена в ЦП, находящихся в Оренбургской области. Генеративная фракция преобладает в ЦП на территории Республики Башкортостан.

Оценка возрастности ∆ (дельта) и эффективности ω (омега) показала, что большинство ЦП относятся к зрелым (∆ = 0.40–0.53; ω = 0.77–0.82). В составе зрелых ЦП доля средневозрастных генеративных особей велика, а доля прегенеративных мала или отсутствует вовсе. ЦП 4 является стареющей (∆ = 0.56; ω = 0.91), где полностью отсутствует прегенеративная фракция. Данная популяция расположена в верхней части крутого склона, с эродированной каменистой почвой. Эрозия связана с естественными причинами (водная и ветровая эрозия), что отрицательно влияет на прорастание семян и усиливает элиминацию молодых особей. Одна ЦП (ЦП 7) характеризуется как зреющая (∆ = 0.34; ω = 0.68), она приурочена к верхней части южного склона 30–40^○. Три из зарегистрированных ЦП являются переходными (ЦП 1, 11, 13) и имеют демографические показатели, весьма близкие к популяциям зрелого типа (∆ = 0.41–0.45; ω = 0.66–0.68). Они отмечены в ОрО на территории памятников природы, где антропогенная нагрузка невысока.

Сравнение демографической структуры показало, что тип ЦП не сильно отличается между районами исследования.

Для исследованных ЦП также проведено сравнение индексов восстановления (I_В) и старения (I_СТ), отражающих динамические процессы онтогенетической структуры. Индекс восстановления близок или равен нулю (I_В = 0–0.20) в ЦП 2–5, 10, 12, 14, где доля прегенеративных растений низкая. В ЦП 1 и 7 индекс восстановления составляет 0.61 и 0.52 соответственно, что свидетельствует о хорошем пополнении ЦП молодыми особями. Во всех ЦП индекс старения равен или близок к нулю (0–0.13). Это связано с тем, что большая часть особей отмирает в старом генеративном состоянии или субсенильном состоянии. Индексы восстановления и старения в трех регионах схожи (I_В = = 0.16–0.29; I_СТ = 0.03–0.07), возможно, это объясняется сходной динамикой онтогенетической структуры в данной части ареала и реакцией ЦП на антропогенную нагрузку.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное обследование ценопопуляций эндемичного вида Medicago cancellata в 14 местообитаниях на территории Заволжья (Самарская область) и Предуралья (Республика Башкортостан и Оренбургская область) показало, что состояние популяций, в целом, удовлетворительное. Общая плотность в изученных ЦП M. cancellata варьирует от 2.2 до 5.8 экз./м², эффективная плотность – 1.8–3.9 экз./м². Усредненный онтогенетический спектр M. cancellata центрированный. По классификации “дельта–омега” большинство ЦП зрелые, три ЦП – переходные, одна ЦП – зреющая и одна ЦП – стареющая. В большинстве ЦП индексы восстановления и старения низкие, что говорит, как о слабом пополнении молодыми особями, так и об отмирании особей в субсенильном состоянии. В базовом онтогенетическом спектре преобладают средневозрастные генеративные растения (около 41%). По всем основным показателям наиболее благоприятные условия для произрастания редкого вида M. cancellata складываются в петрофитных степях с небольшой крутизной склонов, где эрозионные процессы не явно выражены, а антропогенные нагрузки невысокие и не сказываются в значительной степени на состоянии популяций. В Самарской области, где антропогенная нагрузка на сообщества выше, по сравнению с Оренбургской областью и Республикой Башкортостан, популяции малочисленные и возобновление особей в них снижено.

Лимитирующим фактором для эндемичного редкого вида Medicago cancellata является чрезмерный выпас скота, при котором в ценопопуляциях нарушаются процессы репродукции семян и самовозобновления. Для усиления охраны вида необходим постоянный мониторинг за состоянием популяций, поиск новых местообитаний, исследования которых будут продолжены. Наряду с уже существующими ООПТ, может быть рекомендовано учреждение памятника природы “Гора Ярыштау” (Давлекановский район Республики Башкортостан), в окрестностях с. Лозовка (Кинель-Черкасский район Самарской области) и с. Богатое (Богатовский район Самарской области).