Растительные ресурсы, 2019, T. 55, № 4, стр. 490-500

Состояние ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus (Fabaceae) в различных эколого-ценотических условиях на Среднем и Южном Урале

Е. А. Тишкина^1, 2, *, Л. А. Семкина¹

¹ ФГБУН Ботанический сад Уральского Отделения РАН
г. Екатеринбург, Россия

² ФГБОУ ВПО Уральский государственный лесотехнический университет
г. Екатеринбург, Россия

^* E-mail: Elena.MLOB1@yandex.ru

Поступила в редакцию 18.05.2018
После доработки 31.10.2018
Принята к публикации 28.08.2019

DOI: 10.1134/S0033994619040137

Полный текст (PDF)

Аннотация

Ракитник русский Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask. является одним из самых распространенных видов в подлеске лесопарков. Исследованы 10 ценопопуляций ракитника русского на Среднем и Южном Урале (Свердловская область и Республика Башкортостан). Охарактеризованы плотность и виталитетная структура ценопопуляций. В выборке из 20–30 генеративных растений определены высота и диаметр кроны, уровни изменчивости длины и ширины цветка (паруса). В южноуральских ценопопуляциях выделены формы по окраске цветка и растения с махровыми цветками. Среднеуральские ценопопуляции ракитника произрастают в лесных сообществах с более высокой сомкнутостью полога древостоя (до 0.6) по сравнению с южноуральскими. В связи с этим растения в среднеуральских ценопопуляциях более высокие (до 0.7 м) и отличаются более низким уровнем виталитета. На Южном Урале выделены низкорослые особи высотой до 0.23 м с более высоким виталитетом. Показано, что с уменьшением сомкнутости древесного полога снижается высота растения, а с увеличением относительного плодородия почв улучшается жизненное состояние и увеличивается количество цветущих растений.

Ключевые слова: Chamaecytisus ruthenicus, ценопопуляция, декоративные формы, морфология, изменчивость, виталитетная структура

Изучение формового разнообразия в природных популяциях позволяет вести отбор декоративных видов растений для введения в культуру. Одним из малоизученных видов является ракитник русский Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. exWol.) Klask., который имеет обширный ареал и как пионерный вид, заселяет свободные хорошо освещенные участки после вырубок и других реорганизаций территории, селится на каменистых склонах и опушках. Кроме того, это растение имеет лекарственное и декоративное значение, а также используется для укрепления и украшения откосов [1]. Ракитник русский – листопадный кустарник с прямыми ветвистыми ортотропными побегами, высотой 0.6–2 м, относится к семейству бобовых (Fabaceae) [2]. Он распространен в лесостепной и степной зонах Европейской части России, Закавказье и на юго-западе Западной Сибири [3]. Chamaecytisus ruthenicus встречается во всех ботанико-географических районах Республики Башкортостан, за исключением наиболее возвышенных частей – хребтов Южного Урала и настоящих степей южного Зауралья. Наибольшее распространение этот вид имеет в степных, лесных и луговых сообществах горно-лесного и горно-лесостепного поясов [4, 5]. Широко распространен в лесах Среднего Урала [6], в частности, в лесах Свердловской области, в разреженных сосняках и смешанных сосново-лиственных сообществах на почвах легкого механического состава [7]. Ракитник является мезоксерофитом, засухоустойчив, светолюбив, морозостоек [8, 9].

Целью исследования является изучение морфометрических параметров, жизненного состояния и декоративных особенностей особей в ценопопуляциях ракитника русского в разных типах сообществ на территории Среднего и Южного Урала.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проведены в 10 ценопопуляциях ракитника русского в светлохвойных и лиственных лесах на Среднем (Белоярский и Октябрьский районы Свердловской области) и Южном (Учалинский район республики Башкортостан) Урале (табл. 1).

Таблица 1.

Характеристика местообитаний Средне- и Южноуральских ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus Table 1. Characteristics of habitats of the Middle- and South Ural Chamaecytisus ruthenicus coenopopulations

Район исследований Study area	Ценопопуляция Coenopopulation	Растительное сообщество Plant community	Параметры древостоя Tree stand
Район исследований Study area	Ценопопуляция Coenopopulation	Растительное сообщество Plant community	Состав* Composition	Относительная сомкнутость Density
Среднеуральские ценопопуляции Middle Ural coenopopulations
Гусевский Gusevo	1	Березняк разнотравно-злаковый Betuletum herboso-graminosum	10Б 10B	0.5
	2	Березняк разнотравный Betuletum herbosum	10Б 10B	0.6
	3	Сосняк разнотравный Pinetum herbosum	5С5Б 5P5B	0.5
Екатеринбургский Ekaterinburg	4	Сосняк брусничный Pinetum vacciniosum	10С 10P	0.4
	5	Сосняк брусничный Pinetum vacciniosum	10С 10P	0.3
	6	Сосняк черничный Pinetum myrtillosum	10С 10P	0.3
Южноуральские ценопопуляции South Ural coenopopulations
Ургуновский Urgunovo	7	Лиственничник зеленомошный Laricetum hylocomiosum	10Л 10L	0.3
Калкановский Kalkanovo	8	Кустарниковая каменистая степь Stepp rupestris fruticulosum	–	–
Учалинский Uchaly	9	Березняк разнотравный Betuletum herbosum	10Б 10B	0.5
Рудниковский Rudnikovo	10	Кустарниковая степь Stepp fruticulosum	–	–

Примечание: * Б – Betula pendula; С – Pinus sylvestris; Л – Larix sukaczewii. Note. * B – Betula pendula; P – Pinus sylvestris L.; L – Larix sukaczewii.

Для характеристики условий местообитания ракитника определяли высоту над уровнем моря, тип леса, состав древостоя и сомкнутость древесного полога. Для выявления плотности особей закладывали временные пробные площади размером 30 × 30 м [10]. На каждой пробной площади у 30 генеративных особей для расчета проекции кроны были измерены высота и диаметр кроны в двух взаимно перпендикулярных направлениях [11]. На пробных площадях в Южно-уральских ценопопуляциях у 20 особей ракитника измеряли длину и ширину цветка (паруса).

Жизненное состояние каждой особи ракитника оценивали визуально с использованием 5-ти балльной шкалы [12]:

1 балл – здоровое растение: не имеет внешних признаков повреждений стволиков и кроны, мертвых и отмирающих ветвей нет или они единичны, повреждения листьев незначительны (<10%) и не сказываются на состоянии растения;

2 балла – поврежденное (ослабленное) растение: отличается сниженной (до 30%) густотой кроны за счет изреженности ее скелетной части или усыхания 30% ветвей, или за счет повреждения (вредителями, болезнями) и выключения из ассимиляционной деятельности 30% листьев;

3 балла – сильно поврежденное (сильно ослабленное) растение: имеет те же признаки ослабления и повреждения, но с эффектом до 60%;

4 балла – отмирающее растение: густота кроны менее 20% за счет усыхания более 70% ветвей, листья имеют повреждения и (или) признаки хлороза или некроза;

5 баллов – отмершее растение.

На основе соотношения живых особей с разным уровнем жизненного состояния рассчитывали общий индекс состояния по формуле [12]:

${{L}_{n}} = \frac{{100{{n}_{1}} + 70{{n}_{2}} + 40{{n}_{3}} + 5{{n}_{4}}}}{N},$

где: L_n – индекс жизненного состояния; n₁, n₂, n₃, n₄ – число, соответственно, здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих особей; N – общее число особей; 100%, 70%, 40%, 5% – коэффициенты, выражающие относительный уровень жизненного состояния здоровых, ослабленных, сильно ослабленных и отмирающих особей.

На основе величины индекса виталитета, давали оценку состояния изученных ценопопуляций ракитника русского: I (L_n = 80–100%) – здоровая; II (L_n = 79–50%) слабо поврежденная (умеренно ослабленная); III (L_n = 49–20%) – сильно поврежденная (сильно ослабленная); IV (L_n = <20%) – полностью поврежденная (разрушенная).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В районах исследования ракитник русский представлен невысокими (до 0.70 м), но довольно раскидистыми кустами, с проекцией кроны до 0.26 м² и объемом до 0.05 м³.

В изученных на Среднем Урале лесных сообществах ракитник русский произрастает в условиях некоторого затенения при сомкнутости крон от 0.3 до 0.6. Численность особей довольно высокая и составляет от 2177 до 4722 экз./га (табл. 2). Кусты имеют вытянутую форму, их средняя высота составляет от 0.5 до 0.7 м, объем кроны – 0.02–0.03 м³. Для сравнения укажем, что в условиях Алтайского края ракитник образует округлые кусты высотой от 1.3–1.6 до 1.8–2.2 м, с диаметром кроны до 2 м. Число основных стволов в кусте составляет 8–12 [13].

Таблица 2.

Некоторые параметры средне- и южноуральских ценопопуляций Chamaecytisus ruthenicus Table 2. Comparative analysis of morphological indices of the Middle- and South Ural Chamaecytisus ruthenicus coenopopulations

Ценопопуляция Coenopopulation	Общая плотность, экз./га Density, ind./ha	Морфометрические параметры генеративных особей Morphometric parameters of generative individuals			Виталитетный спектр, % Vitality spectrum, %
Ценопопуляция Coenopopulation	Общая плотность, экз./га Density, ind./ha	высота, м height, m	площадь проекции кроны, м² crown projection area, m²	объем кроны, м³ crown volume, m³	n₁	n₂	n₃	n₄	n₅	индекс виталитета (L_n), % vitality index (L_n), %
1	4244	0.58 ± 0.03	0.15 ± 0.03	0.03 ± 0.01	10	27	40	23	–	46
2	3066	0.64 ± 0.04	0.07 ± 0.01	0.03 ± 0.01	–	50	43	7	–	52
3	4544	0.68 ± 0.03	0.10 ± 0.02	0.02 ± 0.01	–	53	40	7	–	53
4	4722	0.51 ± 0.03	0.09 ± 0.02	0.02 ± 0.01	–	23	50	23	4	37
5	3800	0.60 ± 0.03	0.09 ± 0.02	0.02 ± 0	–	13	50	33	4	31
6	2177	0.70 ± 0.03	0.12 ± 0.01	0.03 ± 0	–	20	53	27	–	37
7	2055	0.54 ± 0.02	0.26 ± 0.04	0.05 ± 0.01	17	40	37	6	–	59
8	6400	0.25 ± 0.01	0.04 ± 0.01	0.01 ± 0	43	33	20	4	–	74
9	1666	0.68 ± 0.03	0.15 ± 0.03	0.04 ± 0.01	10	50	33	7	–	59
10	555	0.40 ± 0.02	0.12 ± 0.03	0.02 ± 0.01	40	43	17	–	–	77

В Екатеринбургских ценопопуляциях ракитника (4–6), произрастающих в сосняках брусничных и сосняке черничном преобладают (50%) сильно поврежденные (сильно ослабленные) особи, участие усыхающих составляет от 23 до 33%, здоровые растения отсутствуют. В соответствии с этим индекс виталитета (L_n) ценопопуляций имеет низкие значения (от ~31 до 37%), свидетельствующие о сильно поврежденном (сильно ослабленном) состоянии (III).

Гусевские ценопопуляции ракитника русского (1–3), произрастающие в сосняке и березняках разнотравных, отличаются в целом более высоким уровнем жизненного состояния. В ценопопуляциях 2 и 3 преобладают (до 50%) ослабленные растения, а доля усыхающих не превышает 7%. Ценопопуляция 1 характеризуется преобладанием сильно ослабленных экземпляров (до 40%) довольно высокой долей усыхающих (23%), но в ее составе присутствуют и здоровые особи (10%). Согласно величинам индекса жизненного состояния (52–53 и 46%) ценопопуляции 2 и 3 оцениваются как слабо поврежденные, ценопопуляция 1 – как сильно поврежденная.

На Южном Урале плотность ракитника в Ургуновской ценопопуляции в лиственничнике зеленомошном (7) и Учалинской ценопопуляции в березняке разнотравном (9) составляет соответственно 2055 и 1666 экз./га при средней высоте генеративных особей соответственно 0.54 и 0.68 м, площади проекции кроны 0.26 и 0.15 м², объеме кроны 0.05 и 0.04 м³ (табл. 2).

В составе этих ценопопуляций преобладают ослабленные и сильно ослабленные особи, составляющие соответственно 40–50% и 33–37% (табл. 2). На долю здоровых приходится от 10 до 17%, на долю отмирающих – не более 7%. Индекс виталитета обеих ценопопуляций составляет ~59%, они могут быть оценены как слабо поврежденные (II).

Калкановская (8) и Рудниковская (10) ценопопуляции ракитника русского произрастают в степных сообществах. Калкановская ценопопуляция отличается от остальных наибольшей плотностью растений ракитника – 6400 экземпляров, наименьшей средней высотой генеративных растений (0.23 м), значительным участием здоровых особей (43%) и высоким (74%) значением индекса виталитета, в соответствии с которым она может считаться слабо поврежденной.

Растения ракитника в Рудниковской ценопопуляци испытывают значительную конкуренцию со стороны синантропных видов, ее плотность составляет всего 555 экз./га, при средней высоте генеративных особей 0.4 м. Однако индекс виталитета ценопопуляции самый высокий – 77%, поскольку в ее составе преобладают здоровые (40%) и ослабленные (43%) особи (табл. 2).

В Ургуновской ценопопуляции (7) в лиственничнике зеленомошном оказалось достаточно света и влаги для роста и цветения ракитника (рис. 1). Здесь наибольшее количество цветущих растений с крупными цветками (длина цветка – 2.62 см, ширина– 1.61 см), в то время как в Калкановской ценопопуляции (8), в каменистой степи размеры цветков наименьшие (соответственно 2.37 см и 1.19 см) (табл. 3).

Рис. 1.

Ургуновская ценопопуляция Chamaecytisus ruthenicus. Fig. 1. Urgunovo Chamaecytisus ruthenicus coenopopulation.

Таблица 3.

Морфологические параметры особей и размеры цветков в южноуральских ценопопуляциях ракитника русского Table 3. Morphological parameters of individuals and size of flowers in the South Ural Chamaecytisus ruthenicus coenopopulations

№ Особи No of individual	Высота, м Height, m	Площадь проекции кроны, м² Crown projection area, m²	Ширина паруса цветка Flower width		Длина цветка Flower length
№ Особи No of individual	Высота, м Height, m	Площадь проекции кроны, м² Crown projection area, m²	M ± m, см	Cv, %	M ± m, см	Cv, %
Ургуновская, Urgunovo
1	0.55	0.31	1.8 ± 0.03	5.93	2.84 ± 0.07	7.6
2	0.51	0.27	1.7 ± 0.03	4.88	2.48 ± 0.02	2.5
3	0.56	0.15	1.31 ± 0.05	12.51	2.21 ± 0.06	8
4	0.53	0.66	1.53 ± 0.03	6.35	2.58 ± 0.08	9.71
5	0.47	0.40	1.72 ± 0.05	9.23	2.99 ± 0.05	5.2
Среднее Average	0.52 ± 0.02	0.36 ± 0.09	1.61 ± 0.04	7.78	2.62 ± 0.05	6.6
Калкановская, Kalkanovo
1	0.20	0.04	1.11 ± 0.07	21.46	2.26 ± 0.06	8.68
2	0.31	0.06	1.14 ± 0.1	27.05	2.3 ± 0.05	7.17
3	0.24	0.03	0.97 ± 0.05	17.24	2.37 ± 0.07	8.88
4	0.19	0.02	1.34 ± 0.06	13.63	2.37 ± 0.08	10.51
5	0.22	0.01	1.43 ± 0.05	11.17	2.56 ± 0.04	4.6
Среднее Average	0.23 ± 0.02	0.03 ± 0.01	1.19 ± 0.06	18.11	2.37 ± 0.06	7.96
Учалинская, Uchaly
1	0.90	0.08	1.13 ± 0.06	17.09	2.36 ± 0.05	6.74
2	0.87	0.45	1.18 ± 0.03	8.75	2.54 ± 0.05	6.32
3	0.80	0.13	1.26 ± 0.05	11.97	2.27 ± 0.04	5.31
4	0.75	0.08	1.42 ± 0.05	10.2	2.47 ± 0.03	3.21
5	0.93	0.31	1.38 ± 0.05	12.33	1.47 ± 0.06	6.3
Среднее Average	0.85 ± 0.03	0.21 ± 0.07	1.27 ± 0.04	12.06	2.22 ± 0.04	5.57
Рудниковская, Rudnikovo
1	0.32	0.06	1.39 ± 0.03	7.09	2.37 ± 0.02	2.8
2	0.43	0.08	1.44 ± 0.06	12.39	2.4 ± 0.05	6.38
3	0.40	0.05	1.45 ± 0.05	9.96	2.68 ± 0.06	7.11
4	0.49	0.72	1.23 ± 0.04	10.49	2.28 ± 0.03	3.57
5	0.22	0.01	1.33 ± 0.04	8.63	2.31 ± 0.04	5.03
Среднее Average	0.37 ± 0.05	0.18 ± 0.13	1.36 ± 0.04	9.71	2.40 ± 0.04	4.97

В Ургуновской ценопопуляции наряду с желтыми цветками по окраске паруса цветка выделены формы с пятном от оранжевого (рис. 2) до темно-красного (рис. 3). Кроме того, обнаружены махровые цветки (рис. 4). Единичные экземпляры ракитника с красным пятном найдены и в Калкановской ценопопуляции.

Рис. 2.

Цветки ракитника русского с оранжевым пятном в Ургуновской ценопопуляции. Fig. 2. Flowers of Chamaecytisus ruthenicus with an orange spot in the Urgunovo coenopopulation.

Рис. 3.

Цветок ракитника русского с темно-красным пятном. Fig. 3. Flower of Chamaecytisus ruthenicus with a dark-red spot.

Рис. 4.

Махровые цветки Chamaecytisus ruthenicus. Fig. 4. Double flowers of Chamaecytisus ruthenicus.

Среди южноуральских ценопопуляций выделены крупноцветковые (Ургуновская) и мелкоцветковые формы (Учалинская) (табл. 3). Уровень изменчивости размеров цветка и паруса у всех растений южноуральских ценопопуляций очень низкий (2.44–6.76%) или низкий (7.11–13.63%) [14], что указывает на стабильность сохранения видовых особенностей. Исключением является горная Калкановская ценонопопуляция, где средний уровень изменчивости ширины паруса цветка составляет 18.11%.

При корреляционном анализе установлено, что морфологические параметры ракитника зависят от сомкнутости древесного полога, чем выше сомкнутость, тем больше средняя высота куста (r = 0.81, p < 0.05). Жизненное состояние ракитника русского тесно связано с относительным плодородием почв местообитаний (r = 0.96, p < 0.05). Количество цветущих особей также обнаруживает достоверную положительную, но менее тесную связь (r = 0.64, p < 0.05) с этим параметром среды, в то время как высота особей – отрицательную (r = –0.64, p < 0.05). Величина коэффициента корреляции между долей цветущих особей и индексом жизненного состояния ценопопуляций является достаточно высокой (r = 0.71, p < 0.05). Полученные результаты показывают, что низкая доля цветущих особей в среднеуральских ценопопуляциях ракитника русского по сравнению с южноуральскими является следствием более низкого плодородия почв и пониженного уровня виталитета.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На Среднем и Южном Урале изучен потенциальный интродуцент – ракитник русский Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask., особи которого полиморфны, как по морфометрическим параметрам, так и по размеру и окраске цветков. Анализ жизненного состояния особей показал, что в разных эколого-ценотических условиях формируется разная виталитетная структура. Установлена зависимость высоты кустов и уровня виталитета ценопопуляций от условий произрастания. Показано, что с уменьшением сомкнутости древесного полога снижается высота растений, а с увеличением относительного плодородия почв улучшается жизненное состояние ценопопуляций и увеличивается доля цветущих растений.

В лесных сообществах, в отличие от степных, особи ракитника имеют более удлиненную форму куста (высота до 0.7 м). В лесных среднеуральских ценопопуляциях по сравнению с южноуральскими, ниже уровень жизненного состояния растений ракитника и меньше цветущих особей. Местообитания изученного вида на Южном Урале более разнообразны, а условия произрастания (уровень плодородия почв, освещенность) являются более благоприятными. В наиболее благоприятных условиях – только в Ургуновской ценопопуляции, найдены растения с крупными и махровыми цветками, а также выделены формы по окраске паруса цветка с пятном от оранжевого до темнокрасного.

Список литературы

Соколов П.Д. 1987. Растительные ресурсы СССР. Л. 326 с.
Кречетович В.И. 1945. Ракитник – Cytisus L. В кн.: Флора СССР. Т. XI. М.–Л. С. 75–92.
Абрамов Н.В. 1995. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола. 192 с.
Жигунова С.Н., Федоров Н.И., Гуркова Я.О., Михайленко О.И. 2012. Экология и фитоценотический ареал вида Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. Ex Woloszcz) Klaskova на Южном Урале. – Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 9 (128): 9–13.
Федоров Н.И., Жигунова С.Н., Михайленко О.И. 2013. Методологические основы оптимизации ресурсного использования лекарственной флоры Южного Урала. М. 212 с.
Говорухин В.С. 1937. Флора Урала. Свердловск. 536 с.
Пасынкова М.В., Спицина С.И. 1976. Развитие ракитника русского (Cytisus ruthenicus Fisch.) в различных условиях произрастания. В сб.: Растения и промышленная среда. Свердловск. С. 63–69.
Гаврилова М.Н. 2009. Онтогенетическая структура ценопопуляций ракитника русского в республике Марий Эл. – Вестник ОГУ. 4(98): 117–121. http://vestnik.osu.ru/2009_4/22.pdf
Гаврилова М.Н., Жукова Л.А. 2012. Экологическая характеристика популяций дрока красильного и ракитника русского в фитоценозах республики Марий Эл. – В сб.: Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: Матер. всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В.Е. Тимофеева. Самара. С.117–120.
Методы изучения лесных сообществ. СПб. 2002. 240 с.
Красова Н.Г., Жданов В.В., Долматов Е.А., Можар Н.В. 1999. Семечковые культуры (яблоня, груша, айва). В сб.: Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел. С. 253–299.
Алексеев В.А. 1989. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев. – Лесоведение. 4: 51–57.
Лучник З.И. 1988. Декоративная долговечность кустарников в культуре. Новосибирск. 104 с.
Мамаев С.А. 1969. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости. В сб.: Труды института экологии растений и животных. Вып. 64. Свердловск. С. 3–38. https://ipae.uran.ru/sites/default/files/publications/ipae/0951_1969_Vol_64.pdf

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал