Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 1, стр. 53-65

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в подзоне средней тайги Республики Коми на территории Чернамского лесного стационара (62°00′ с. ш., 50°20′ в. д.) Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Исследования проводились на постоянных пробных площадях (ППП), заложенных в естественно развивающихся сосняках черничном (ППП 1) и чернично-сфагновом (ППП 4). Тип леса определен по [21]. Пробные площади заложены согласно ОСТ 56-69-83 (1983) [22]. Перечеты деревьев древостоев проведены в динамике (табл. 1). Таксационная обработка материала выполнена в соответствии с методическими требованиями [23].

Сосняк черничный влажный послепожарного происхождения. Древесный ярус состоит из сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., отмечена примесь березы пушистой Betula pubescens Ehrh. и ели сибирской Picea obovata Ledeb. В подлеске в незначительном количестве присутствуют можжевельник Juniperus communis L., рябина Sorbus aucuparia L., ивы Salix sp. Подрост представлен в основном елью, редко встречаются сосна, береза. В травяно-кустарничковом ярусе с общим проективным покрытием (ОПП) около 60% доминирует черника Vaccinium myrtillus L., встречаются брусника Vaccinium vitis-idaea L., водяника Empetrum nigrum L., голубика Vaccinium uliginosum L., осока Carex globularis L. Моховой покров сплошной, состоит из Pleurozium schreberi (Brid). Mitt, Dicranum polysetum (Mich.) Sw., отдельными небольшими пятнами встречаются Polytrichum commune (Hedw.) и сфагновые мхи Sphagnum sp. Почва – мощный иллювиально-гумусовый подзол песчаный на суглинках.

Сосняк чернично-сфагновый послепожарного происхождения. Древесный ярус состоит из сосны обыкновенной, отмечена незначительная примесь березы пушистой и ели сибирской, редко встречается осина дрожащая Populus tremula L. В подлеске в незначительном количестве присутствуют рябина, ивы. Подрост состоит из сосны, березы и ели при преобладании сосны. Травяно-кустарничковый ярус с ОПП 50–60% образуют черника, голубика, брусника, багульник Ledum palustre L., водяника, кассандра Сhamaedaphne calyculata (L.) Moench., подбел Andromeda polifolia L., марьянник Melampurum sylvaticum L. и осока Carex globularis L. Почти сплошной моховой покров представлен в основном сфагновыми при незначительном участии зеленых мхов. На кочках встречаются лишайники из родов Cladonia и Cladina. Названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова [24]. Почва торфянисто-подзолисто-глееватая гумусовая песчаная на суглинках.

Для изучения химического состава растений были отобраны: у сосны хвоя 1–5 года жизни, ветви тонкие последних трех лет, листья черники, брусники, зеленые (Pleurozium schreberi (Brid). Mitt, Dicranum polysetum (Mich.) Sw.) и сфагновые мхи (Sphagnum sp.). Сбор материала производился в конце июля–начале августа в 1984 и 2017 гг. Образцы растений напочвенного покрова отбирали методом укосов [25]. Образцы хвои и ветвей взяты у 10–12 деревьев на каждой ППП с южной стороны из средней части кроны [7]. Образцы высушивали до воздушно-сухого состояния и размалывали в электрической мельнице до порошкообразной массы [26]. Химический анализ образцов растений проводили только одной средней пробы с каждой ППП.

Химический анализ проводили в аккредитованной экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН (аттестат аккредитации № РОСС RU.0001.511257 от 26 февраля 2014 г.) по аттестованным методикам количественного химического анализа. Валовое содержание элементов минерального питания (калий, кальций, магний, фосфор, марганец, железо, натрий, алюминий) в растительных образцах определяли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой (Спектрометр атомно-эмиссионный с индуктивно-связанной плазмой Spectro Ciros^ccd, Германия). Валовое содержание азота определяли методом газовой хроматографии на элементном анализаторе (ЕА 1110 (CHNS-O), Италия).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Для обеспечения физиологических процессов растениям необходим ряд неорганических элементов. В относительно больших количествах растению необходимы азот, фосфор, калий, кальций, магний и сера (макроэлементы). В число элементов, необходимых в меньших количествах (микроэлементы), входят железо, марганец, цинк, медь, молибден, хлор [27, 28]. Все названные элементы являются для растений жизненно необходимыми. Они представляют интерес с точки зрения выяснения степени обеспеченности пищей растений и важны для оценки технических, лекарственных, пищевых, кормовых свойств растительного сырья [4, 29, 30].

Надземная масса деревьев дифференцируется на ряд фракций, существенно различающихся по их биологической роли и в специфике участия в процессах обмена веществ: а) фотосинтетические (рабочие) части побега последнего года, двух лет, старше двух лет, отдельно хвоя и ветви; б) скелетные, несущие опорные функции (древесина, кора, ветви живые нехвоенные из разных частей по вертикали ствола и кроны). Фотосинтетические фракции выполняют основную роль в потреблении зольных элементов и азота в растении. Известно, что химический состав физиологически активных ассимилирующих органов хвойных растений определяется поглощением элементов растениями из почвы и атмосферы, ретранслокацией их из более старых тканей и выщелачиванием атмосферными осадками. Растения на 50–98% состоят из воды. Сухое вещество, остающееся после высушивания, состоит наполовину из углерода. Остающаяся минеральная часть (зола) составляет от 0.2 до 20% сухого веса; у листьев содержание золы относительно велико. Состав золы зависит от содержания минеральных веществ в почве и любой химический элемент, имеющийся в данном местообитании, может быть обнаружен в растении [27].

Элементный состав хвои сосны (Pinus sylvestris L.). Согласно нашим исследованиям продолжительность жизни хвои у сосны в исследуемых сосняках достигает девяти лет. В общей массе преобладает хвоя первых четырех лет жизни. Начинается довольно интенсивный их опад с пятого года жизни [13]. Регрессионный анализ показал, что возрастная динамика концентрации исследуемых элементов (P, K, Ca, Mg, Na, Al, Fe, Mn) в хвое сосен черничного и чернично-сфагнового сообществ с высокой степенью достоверности описывается логарифмической кривой (рис. 1–2). На рисунках указаны коэффициенты аппроксимации логарифмических трендов (R²) зависимости содержания элемента от возраста хвои. С увеличением возраста хвои в ней достоверно уменьшается содержание калия, фосфора и магния (за исключением фосфора и магния на ППП 4 в 1984 г.). Более высокие концентрации этих элементов наблюдаются в однолетней хвое. Содержание кальция, марганца, алюминия и железа увеличивается в хвое старших возрастов, что свидетельствует о слабой подвижности этих элементов. Таким образом, одним из основных факторов варьирования элементного состава ассимилирующих органов сосны является возраст хвои. Содержание элементов, способных к ретранслокации внутри растений (N, P, K), а также содержание элементов средней подвижности (Mg) снижается в хвое старших возрастов. Эти закономерности были отмечены и ранее [11, 13, 7, 12 ].

Рис. 1.

Массовая доля элементов в сухом веществе хвои сосны в сосняке черничном в 1984 и 2017 гг.: 1 – логарифмический тренд данных 1984 г.; 2 – логарифмический тренд данных 2017 г.; R² – коэффициент аппроксимации трендов. По горизонтали – возраст хвои, лет; по вертикали – массовая доля, %. Fig. 1. Mass fraction of elements in the dry matter of pine needles (вilberry wet pine) in 1984 and 2017: 1 – logarithmic trend data 1984; 2 – logarithmic data trend of 2017; R² – trend approximation coefficient. X-axis – age of needles; y-axis – mass proportion, %.

Рис. 2.

Массовая доля элементов в сухом веществе хвои сосны в сосняке чернично-cфагновом в 1984 и 2017 гг.: 1 – логарифмический тренд данных 1984 г.; 2 – логарифмический тренд данных 2017 г.; R² – коэффициент аппроксимации трендов. По горизонтали – возраст хвои, лет; по вертикали – массовая доля, %. Fig. 2. Mass fraction of elements in the dry matter of pine needles (вilberry sphagnum pine) in 1984 and 2017: 1 – logarithmic trend data 1984; 2 – logarithmic data trend of 2017; R² – trend approximation coefficient. X-axis – age of needles; y-axis – mass proportion, %.

Сравнительный анализ минерального состава хвои сосны, растущей в сосняке черничном и сосняке чернично-сфагновом, показывает, что возрастная динамика содержания большинства исследуемых элементов имеет общие тенденции за оба периода наблюдений.

В 1984 г. содержание калия в хвое сосны первого года было на одном уровне на обоих участках (0.57 ± 0.17%). С возрастом его концентрация уменьшилась. В 2017 г. также выявлено более высокое содержание калия в однолетней хвое и в сосняке черничном и чернично-сфагновом (0.90 ± 0.14 и 0.74 ± 0.19% сух. вещества соответственно) (рис. 1, 2). Концентрация калия в хвое второго, третьего, четвертого и пятого года жизни за два срока наблюдений и в сосняках разного типа находится примерно на одном уровне (различия в пределах ошибки). Концентрация кальция в однолетней хвое, собранной в 1984 г. в сосняке чернично-сфагновом (ППП 4), незначительно выше, чем в хвое с ППП 1, но достоверно различается для 2–5-летней хвои. В 2017 г. в разновозрастной хвое (2–5 года жизни) содержание кальция достоверно меньше в сосняке черничном (ППП 1) и находится на уровне 1984 г. в хвое деревьев сосняка чернично-сфагнового (ППП 4). Содержание фосфора в хвое, собранной с деревьев сосняка черничного за два срока наблюдений, достоверно не различается (различия в пределах ошибки). В сосняке чернично-сфагновом возрастная динамика концентрации фосфора в 1984 г. нарушена. В 2017 г. количество данного элемента в хвое 3–5 года достоверно меньше по сравнению с этим показателем в 1984 г. Концентрация магния уменьшается с возрастом (за исключением динамики содержания данного элемента в разновозрастной хвое в сосняке чернично-сфагновом в 1984 г.). Надо отметить, что концентрация магния больше в 1984 г. в хвое с обоих сосняков. При изучении возрастной динамики марганца и алюминия в 1984 и 2017 гг. выявлена зависимость их концентрации от возраста хвои: содержание их увеличивается с возрастом хвои. Вместе с тем, надо отметить, что содержание марганца и алюминия в хвое всех возрастов значительно меньше в 2017 г. на ППП 1; для ППП 4 такая тенденция отмечается только для алюминия. Возрастные изменения в содержании натрия не наблюдаются ни в 1984 г., ни в 2017 г. Вместе с тем, его концентрация значительно выше в хвое всех возрастов, собранной на обоих участках в 1984 г. По содержанию железа отмечена зависимость от возраста хвои и на ППП 1 и на ППП 4 за оба периода наблюдений: наибольшая концентрация данного элемента отмечается в хвое 5-го года жизни. Причем содержание железа выше в хвое, отобранной в 1984 г. (но разница достоверна только для хвои с деревьев сосняка черничного ППП 1) (рис. 1–2).

Суммарное содержание химических элементов в хвое сосняка черничного в 1984 г. не зависело от ее возраста (от 1.18 ± 0.13% в хвое первого года до 1.09 ± 0.12% сух. вещества в хвое пятого года) (рис. 3). В 2017 г. было выявлено, что суммарная концентрация элементов в однолетней хвое сосен значительно выше, чем в хвое последующих лет (1.4 ± 0.17%). В сосняке чернично-сфагновом в 1984 г. суммарная концентрация минеральных элементов не увеличивается с возрастом хвои. Различия между суммой элементов находились в пределах ошибки. В 2017 г. суммарное количество элементов было на одном уровне. Следует отметить, что суммарное содержание химических элементов хвои старших лет выше на ППП 4 за оба периода наблюдений.

Рис. 3.

Суммарное содержание химических элементов в пробах хвои сосны в 1984 и 2017 гг.: 1 – однолетняя, 2 – двухлетняя, 3 – трехлетняя, 4 – четырехлетняя; 5 – пятилетняя хвоя. По горизонтали – год наблюдений; по вертикали – массовая доля, %. Fig. 3. The total content of chemical elements in samples of pine needles in 1984 and 2017: 1 – one-year-old, 2 – two-year, 3 – three-year, 4 – four-year; 5 – five year old needles. X-axis – year of observation; y-axis – mass proportion, %.

Анализ содержания валового азота в разновозрастной (1–5 года жизни) хвое сосны показал типичную тенденцию к снижению концентрации азота в хвое с увеличением ее возраста (рис. 4). Концентрация азота в хвое деревьев сосняка черничного находится примерно на одном уровне за оба срока наблюдений и в 1984 г. уменьшается от 1.43 ± 0.32% в однолетней хвое до 0.89 ± 0.01% сух. вещества в 5-тилетней, в 2017 г. достоверного уменьшения не отмечается: от 1.24 ± 0.14 до 1.04 ± 0.11% сух. вещества соответственно. Содержание азота в разновозрастной хвое деревьев сосняка чернично-сфагнового в 1984 г. выше, чем в 2017 г. и варьирует от 1.48 ± 0.19 в однолетней хвое до 0.97 ± 0.03% сух. вещества в пятилетней, в 2017 г. от 1.22 ± 0.13 до 0.79 ± 0.09% сух. вещества соответственно.

Рис. 4.

Массовая доля азота в пробах хвои сосны в 1984 и 2017 гг.: 1 – логарифмический тренд данных 1984 г.; 2 – логарифмический тренд данных 2017 г.; R² – коэффициент аппроксимации трендов. По горизонтали – возраст хвои, лет; по вертикали – массовая доля, %. Fig. 4. Mass fraction of nitrogen in pine needles samples in 1984 and 2017: 1 – logarithmic trend data 1984; 2 – logarithmic data trend of 2017; R² – trend approximation coefficient. X-axis – age of needles; y-axis – mass proportion, %.

Выявленные различия в динамике содержания химических элементов в хвое сосны в сосняках черничного и чернично-сфагнового, видимо, определяются условиями произрастания, в частности, содержанием доступных элементов в почве. Как было показано ранее [13, 31], в сосняке черничном в корнеобитаемом слое почвы создаются относительно благоприятные условия увлажнения с недостаточным содержанием доступных элементов питания (N, P, K). В обоих сосняках этот слой характеризуется кислой средой. В торфянисто-подзолистой глееватой почве сосняка чернично-сфагнового в отдельные периоды вегетации отмечали весьма неблагоприятные условия влажности. Выявлено, что в этом сосняке верховодка в 1983, 1984 и 2009 гг. держалась на глубине 20–40 см, наблюдались условия анаэробиоза [32, 31 ].

Содержание химических элементов в ветвях сосны. В сосняке черничном (ППП 1) концентрация в тонких ветвях таких элементов, как калий, кальций, фосфор, марганец, алюминий, натрий достоверно не различается за оба периода наблюдений (табл. 2). Содержание валового азота в них незначительно выше в 1984 г. Суммарное содержание зольных элементов в ветвях сосны, собранных в 1984 и 2017 гг. примерно одинаково, различия в пределах ошибки. В сосняке чернично-сфагновом (ППП 4) наблюдается незначительное уменьшение массовой доли калия, фосфора, магния и незначительное (в пределах ошибки) увеличение доли кальция в ветвях сосны в 2017 г. по сравнению с 1984 г. Содержание валового азота в ветвях сосны достоверно выше в 1984 г. Cумма зольных элементов ветвей, собранных на ППП 4, находится на одном уровне за оба периода наблюдений. Отмечено одинаковое суммарное содержание зольных элементов в ветвях на ППП 1 и ППП 4 за оба срока наблюдений.

Элементный состав листьев кустарничков (Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L.). Суммарное содержание зольных элементов в листьях брусники в сосняке черничном (ППП 1) за оба периода наблюдений находится примерно на одном уровне (табл. 3). Различия в содержании элементов в листьях брусники находятся в пределах ошибки, за исключением содержания железа и алюминия: содержание железа в 2, а алюминия в 3 раза больше в листьях, собранных в 1984 г., по отношению к этому показателю в 2017 г. Суммарное содержание зольных элементов листьев брусники в сосняке чернично-сфагновом (ППП 4) выше в 1984 г. и составляет 1.64 ± 0.09% от сух. вещества (в 2017 г. – 1.40 ± 0.13%). Это связано с тем, что на ППП 4 в 1984 г. в листьях несколько выше концентрация кальция, марганца, железа и алюминия. Содержание валового азота выше в 1984 г. в листьях брусники и на ППП 1 и на ППП 4, а в 2017 г. его количество ниже в среднем на 19%.

На ППП 1 в 1984 г. суммарное содержание зольных элементов в листьях Vaccinium myrtillus достоверно больше по сравнению с этим показателем в 2017 г. Это связано с тем, что в 2017 г. в листьях выше концентрация кальция, калия, магния, марганца, натрия и алюминия. Различие в сумме концентрации зольных элементов листьев черники в сосняке чернично-сфагновом (ППП 4) в 1984 г. и в 2017 г. находится в пределах ошибки. Содержание валового азота в листьях черники в сосняке черничном в 1984 и в 2017 гг. примерно одинаково. В сосняке чернично-сфагновом содержание валового азота в листьях данного кустарничка в 1984 г. почти в 2 раза больше чем, этот показатель в 2017 г.

Среди зольных элементов в листьях брусники и черники в исследуемых сосняках за оба периода наблюдений доминируют кальций и калий, на долю каждого из которых приходится около 30–55 (брусника) и 32–59% (черника) (рис. 5–6). Значительное участие в структуре зольного вещества у данных кустарничков занимают магний, фосфор и марганец.

Рис. 5.

Структура зольного вещества листьев брусники в сосновых насаждениях. По горизонтали – доля, %; по вертикали – год наблюдений. Fig. 5. The structure of the ash matter of the leaves of cowberry in pine stands. X-axis – proportion, %; y-axis – year of observation.

Рис. 6.

Структура зольного вещества листьев черники в сосновых насаждениях. По горизонтали – доля, %; по вертикали – год наблюдений. Fig. 6. The structure of the ash matter of the leaves of bilberry in pine stands. X-axis – proportion, %; y-axis – year of observation.

Содержание химических элементов в мхах (зеленые и сфагновые мхи).

Содержание зольных элементов в зеленых мхах в сосняке черничном (ППП 1) достоверно выше в 1984 г., тогда как в 2017 г. их концентрация в 1.5 раза меньше (табл. 4). Различие в содержании элементов в талломах отмечается за счет уменьшения массовой доли калия почти в 2 раза, фосфора в 1.6 раза, алюминия в 3 раза, железа в 3.4 раза. Суммарное содержание зольных элементов в зеленых мхах в сосняке чернично-сфагновом (ППП 4) в 1984 г. в 1.5 раза больше по сравнению с этим показателем в 2017 г. Это связано с тем, что в 1984 г. в талломах выше концентрация калия, натрия, железа и алюминия. Содержание валового азота выше в 1984 г. в талломах зеленых мхов и на ППП 1 и на ППП 4, в 2017 г. его количество ниже в среднем на 60%.

Сфагновые мхи, произрастающие как в сосняке черничном (ППП 1), так и в сосняке чернично-сфагновом в 1984 г. содержали почти в 1.5 раза больше зольных элементов по сравнению с этим показателем в 2017 г. (табл. 4). Это связано с тем, что в 2017 г. в сфагнумах ниже концентрация кальция, марганца, натрия, алюминия и железа. Содержание валового азота в талломах сфагновых мхов в сосняке черничном в 1984 г. почти в 2 раза больше, чем величина этого показателя в 2017 г. В сосняке чернично-сфагновом наблюдается небольшая разница в количестве валового азота в талломах сфагновых мхов.

Анализируя полученные материалы, можно отметить, что возможной причиной изменения элементного состава растений разных ярусов за 2 срока наблюдений является стадия развития соснового фитоценоза. В период созревания фитоценозов одним из главных факторов, определяющих содержание в растениях химических элементов, является плотность древесного яруса. Древесные растения определяют интенсивность аккумуляции элементов минерального питания растениями напочвенного покрова, составляя конкуренцию в поглощении их из почвы [9, 29]. Известно, что в процессе формирования древесного яруса изменяются условия освещенности внутри фитоценоза и конкурентные отношения между растениями разных ярусов. Как было показано нами ранее [33], древостои исследуемых сосняков в рассматриваемый период находятся в стадии перехода из средневозрастных в приспевающие и спелые. В этот период развития происходят довольно интенсивные изменения структурно-функциональной организации древостоев. В частности, увеличивается листовой индекс древостоев, продуктивность и плотность их фитомассы. Изменяются состав и содержание атмосферных выпадений [29]. Все это в определенной степени отражается на питательном режиме растений нижних ярусов, о чем свидетельствуют данные их химического состава. Суммарное содержание зольных элементов в листьях брусники, отобранной в сосняке чернично-сфагновом, достоверно выше в 1984 г., чем в 2017 г. Содержание валового азота достоверно больше в 1984 г. в листьях брусники в обоих сосняках. В сосняке чернично-сфагновом количество валового азота в листьях черники в 1984 г. почти в два раза больше, чем в 2017 г. Суммарное содержание зольных элементов, а также валового азота в зеленых и сфагновых мхах (за исключением валового содержания азота в сфагнумах на ППП 4), собранных как на ППП 1, так и на ППП 4, достоверно больше в 1984 г. по сравнению с величиной этого показателя в 2017 г.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ за два срока наблюдений (1984 и 2017 гг.) содержания азота и зольных элементов в ассимилирующих органах сосны и доминирующих в составе фитоценоза растений напочвенного покрова в естественно развивающихся среднетаежных сосняках черничном и чернично-сфагновом в стадии перехода их из средневозрастных в приспевающие и спелые показал, что в этот период их развития изменения элементного состава исследуемых растений в целом незначительны. Возрастная динамика содержания большинства элементов в хвое сосны в рассматриваемый период в исследуемых сосняках имеет общие тенденции: с возрастом хвои снижается содержание N, P, K и Mg, тогда как концентрация Ca, Al, Fe, Mn возрастает. Суммарное содержание зольных элементов ветвей сосны как в сосняке черничном, так и сосняке чернично-сфагновом в период созревания древостоев находится почти на одном уровне, при этом содержание валового азота в ветвях сосны больше в средневозрастных сосняках, чем в спелых. В период созревания древостоев отмечена тенденция снижения суммарного содержания минеральных элементов в листьях кустарничков и талломах мхов. Снижение концентрации отдельных элементов в хвое сосны и у растений напочвенного покрова в период созревания древостоев определяется, прежде всего, изменением структурной организации древесного яруса, а именно увеличением его плотности, вызывающей изменения экологических условий, в частности, освещенности. Следует также отметить, что по мере созревания фитоценоза в период перехода в спелый усиливаются конкурентные отношения за питательные элементы у растений разных ярусов.

Показатели по элементному составу растений исследуемых сосняков могут быть использованы при проведении комплексного экологического мониторинга лесных сообществ средней тайги как фоновые.