Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 2, стр. 151-164

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В Прионежском районе Республики Карелия (подзона средней тайги) в условиях ельника черничного были проведены исследования влияния рубки на лесное сообщество. Опытный участок состоял из двух пробных площадей (ПП), заложенных в различных по составу и возрасту насаждениях: исходного ельника черничного и примыкающего к нему осинника злаково-разнотравного, возникшего на вырубке 35-летней давности. Координаты опытного участка: N 61.860975°, E 33.918453°. Размер пробной площади в спелом ельнике черничном – 30 × 30 м (0.09 га). В лиственном сообществе для описания сформировавшегося насаждения заложены учетные ленты 25 × 2 м.

В ельнике черничном (ПП №1) проведено картирование и сплошной перечет деревьев с измерением их высот и диаметров на высоте 1.3 м, выполнен учет подроста. Таксационная характеристика ельника и примыкающего к нему лиственного сообщества (ПП № 2), представлены в табл. 1.

Исходное насаждение – спелый, высокополнотный ельник с долей участия ели Picea abies (L.) H. Karst. в составе древостоя – 6.7 единицы, березы Betula sp. – 1.7 единицы и осины Populus tremula L. – 1.6 единицы (соответственно 251, 62 и 61 м³/га). В небольшом количестве встречается сосна Pinus sylvestris L. Количество елового подроста составляет 4.0, осинового – 1.0 тыс. шт./га. В подлеске представлена рябина Sorbus aucuparia L., имеющая густоту 1.1 тыс. шт./га. Напочвенный покров довольно хорошо развит, общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 18%, в его составе преобладают черника Vaccinium myrtillus L., брусника V. vitis-idaea L., кислица Oxalis acetosella L. Покрытие мохового яруса, сформированного зелеными мхами, составляет 12%.

Осинник разнотравный, имеющий возраст 35 лет, с участием березы и культурами ели, возник после рубки в 1983 году. Подрост в осиннике представлен хвойными породами – елью (3.0 тыс. шт./га), сосной (0.07 тыс. шт./га) и лиственными – березой (0.7 тыс. шт./га) и осиной (0.5 тыс. шт./га). В подлеске рябина – 1.1 тыс. шт./га. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса в среднем составляет 15%. Доминантами являются щитовник картузианский Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, вейник лесной Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, черника и политрихум обыкновенный Polytrichum commune Hedw. Моховой покров выражен слабо, его общее покрытие составляет 6%.

Известно, что радиальный прирост может служить одним из количественных показателей конкурентных отношений, о чем свидетельствует его довольно тесная связь с различными индексами конкуренции [17–19]. Этот показатель, на наш взгляд, может также наглядно характеризовать продолжительность и силу влияния “краевого эффекта” после рубки древостоя в результате изменения светового режима. Поэтому одной из задач исследования было выявление наличия у ели реакции на сплошную рубку прилегающего участка, которая выражается в изменении радиального прироста, а также определить расстояние, на котором проявляется данная реакция, и продолжительность периода изменений. Для этого в спелом ельнике у модельных деревьев ели, расположенных на разном расстоянии от границы осинника, отбирались керны древесины на высоте 1.3 м для определения радиального прироста (всего 13 кернов). С целью уменьшения влияния конкуренции окружающих деревьев на ход роста по диаметру модельные деревья подбирались таким образом, чтобы минимальное расстояние до соседних деревьев составляло не менее 1.5 м. По кернам в лабораторных условиях, с точностью 0.01 мм, определялась ширина годичных слоев. Полученные данные радиального прироста группировались по 5-летиям и сравнивались между собой.

Эпифитный моховой покров регистрировался на каждом дереве осины, произрастающем в пределах ПП в ельнике черничном. Для каждого дерева была проведена оценка эпифитного покрова глазомерным методом, с четырех сторон света, от основания дерева до верхней границы встречаемости эпифитных растений. В данном исследовании в качестве индикаторного вида для оценки того, насколько удаление форофита от границы контакта двух лесных сообществ влияет на эпифитный покров, был использован Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. Данный вид характеризуется тем, что в основном произрастает на почве, но может расти и в нижней части стволов. Куртины мха с увеличением степени и продолжительности увлажнения способны разрастаться, поднимаясь на более значительную высоту по стволу. Этот показатель и был использован в анализе.

90-летний ельник черничный, 35-летний осинник злаково-разнотравный, сформировавшийся после рубки, и переходная зона между ними составляют единый экотонный комплекс, в котором были заложены три трансекты шириной 0.5 м и длиной 50 м (по 25 м в обе стороны от границы примыкания ельника и осинника). Ширина каждой зоны экотонного комплекса составляла 16 м (с учетом 1 м промежутков между зонами). Это обусловлено тем, что согласно нашим предыдущим исследованиям, ширина переходной зоны между двумя сообществами (ельником черничным и вырубкой 2–10 лет) составляет примерно 8 м от границы в обе стороны [14, 16].

Трансекты были разделены на учетные площадки размером 50 × 50 см, на которых определялись встречаемость (в процентах от общего числа учетных площадок) и проективное покрытие видов растений мохово-лишайникового и травяно-кустарничкового ярусов. На каждой учетной площадке была определена средняя высота лесных кустарничков (черники и брусники). Структуру доминирования видов сосудистых растений в напочвенном покрове оценивали по величине индекса выравненности Пиелу, принимающего значения от 0 до 1, где 1 означает равное участие всех видов [20].

Вдоль всех трех трансект проводился учет подроста на лентах шириной по 2 метра с каждой стороны трансекты. Общая площадь учета подроста составила 600 квадратных метров. При учете измерялась высота подроста с последующим распределением его на категории: мелкий (высота до 0.5 м), средний (от 0.5 до 1.5 м) и крупный (свыше 1.5 м).

С помощью люксметра вдоль трансекты с интервалом в 1 метр была измерена освещенность на высоте 0.5 м и 1.3 м над поверхностью земли.

Кроме того, по обеим сторонам одной из трансект на разном удалении от края спелого ельника для определения корненасыщенности были взяты образцы почвенных монолитов, размер которых составлял 10 × 10 × 20 см. Из монолита отбирались корни древесных пород диаметром до 3 мм, которые высушивались до абсолютно сухого состояния и взвешивались. Состояние тонких сосущих корней ели оценивалось с помощью измерения морфолого-анатомических параметров эктомикориз. Плотность эктомикориз оценивали в 5-кратной повторности на каждом участке. Поперечные срезы фиксированного материала эктомикориз толщиной 10–15 мкм изучали без окрашивания при помощи микроскопа. Определяли наличие грибного чехла, его толщину, на основе полученных данных рассчитывали долю чехла в объеме микоризного окончания [21].

Достоверность различий выборочных средних оценивалась на основе дисперсионного анализа с использованием непараметрического критерия Краскелла–Уоллиса.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ельнике черничном (ПП № 1) горизонтальная структура древостоя довольно однородна по составу (рис. 1). Анализ встречаемости с использованием критерия хи-квадрат показал, что расположение деревьев разных пород по пробной площади не зависело от их удаленности от края леса. В целом, обследованное насаждение типично для лесов таежной зоны, образовавшихся после вырубки продуктивных хвойных древостоев, имеющих достаточное количество подроста [22, 23].

Рис. 1.

Горизонтальная структура древостоя на ПП № 1 (ельник черничный). Пробная площадь разделена на квадраты 5 × 5 м². 1 – ель живая, 2 – ель сухая, 3 – береза живая, 4 – осина живая, 5 – осина сухая, 6 – сосна живая. Красной пунктирной линией обозначена граница примыкания к осиннику. Fig. 1. The horizontal structure of the tree stand on the sample plot 1 (bilberry Norway spruce forest Vaccinium myrtillus–Picea abies). The sample plot is divided into quadrats of 5 × 5 m². 1 – live Norway spruce trees, 2 – dead Norway spruce trees, 3 – live birch trees, 4 – live aspen trees, 5 – dead aspen trees, 6 – live Scots pine trees. Red dotted line shows the border with the aspen forest.

Возобновление ели. Значительные различия условий в зонах изученного экотонного комплекса оказали существенное влияние как на появление самосева ели, так и на дальнейшее развитие елового подроста. Наибольшее количество хвойного подроста в спелом ельнике наблюдается в 5‑метровой полосе от границы контакта двух сообществ, а в лиственном сообществе на расстоянии 10 м. Далее указанных границ общее количество подроста резко снижается (рис. 2). Увеличение густоты подроста ели в переходной зоне по сравнению с другими зонами экотонного комплекса наблюдалось нами при исследовании ельников черничных и прилегающих вырубок 5- и 10-летней давности [24].

Рис. 2.

Распределение елового и осинового подроста вдоль трансекты ельник–осинник. По горизонтали – расстояние от границы между двумя сообществами; по вертикали – количество подроста, шт. Fig. 2. The distribution of Norway spruce and aspen undergrowth along the Norway spruce forest–aspen forest transect. X-axis – the distance from the interface between two communities; y-axis – undergrowth number, inds.

В целом можно утверждать, что в ельнике черничном условия для появления самосева ели более благоприятны, чем в осиннике благодаря особому микроклимату под материнским пологом (нет больших перепадов температур и влажности) и слабому развитию живого напочвенного покрова [25, 26]. Поэтому здесь отмечалась большая густота подроста – 3.1 тыс. шт./га (табл. 2). Однако, несмотря на высокую численность, преобладал мелкий подрост, высотой до 0.5 м, который составлял 92%. На долю среднего и крупного подроста приходилось только 8% от общего количества. При высокой полноте древостоя молодое возобновление ели испытывает сильное угнетение и погибает [27], поэтому в нашем случае, при полноте 1.2, из мелкого подроста в средний, а затем в крупный перешла лишь незначительная его часть. По результатам исследований Н.В. Беляевой [28] в условиях ельников черничных таежной зоны максимальное количество жизнеспособного подроста ели наблюдалось при относительной полноте 0.6–0.7, а при более высоких значениях данного показателя жизнеспособность подроста заметно снижалась.

В переходной зоне условия возобновления ели оказались наиболее благоприятными, что подтверждает максимальная густота подроста – 5.8 тыс. шт./га. Освещенность в первые годы после рубки древостоя была здесь значительно выше, чем в высокополнотном еловом насаждении, что способствовало не только появлению большого количества самосева, но и дальнейшему его росту и развитию. Поэтому доля среднего и крупного подроста в переходной зоне достигает 40%. В настоящее время измерения освещенности, проведенные в ясную безоблачную погоду на высоте 0.5 м и 1.3 м над поверхностью почвы, показали, что ее средние значения, составляющие от 1500 до 2000 люкс, в ельнике черничном и осиннике значимо не различались.

Осиннник злаково-разнотравный в своем развитии прошел стадию злаковой вырубки. Мощная дернина вейника и луговика препятствовала появлению елового самосева. В результате общее количество подроста здесь существенно ниже, чем в рассмотренных выше сообществах (1.7 тыс. шт./га), но доля среднего и крупного подроста сопоставима с таковой в переходной зоне и составляет 42%.

Выявить значимые различия в количестве подроста лиственных пород в зонах экотонного комплекса не удалось, вероятно, по причине низких показателей его густоты.

Радиальный прирост деревьев ели. В момент рубки смежного лесного участка (начало 80-х годов) средний возраст ели в ельнике черничном составлял примерно 55 лет. Представляет интерес проследить реакцию деревьев по радиальному приросту на протяжении последующих 35 лет с момента проведения рубки. Кроме того, по изменению ширины годичных слоев у деревьев, находящихся на разном удалении от границы контакта ельника и осинового насаждения, сформировавшегося на вырубке, можно выявить дальность распространения влияния рубки на лесное сообщество.

В первые пять лет после рубки смежного лесного участка радиальный прирост деревьев ели увеличивался, но значимо не отличался от средних значений до рубки (рис. 3). Значимые различия проявились через 5–10 лет после рубки у деревьев, расположенных на расстоянии до 10 м от границы вырубки (табл. 3). На расстоянии более 10 м достоверной реакции деревьев не обнаружено. У деревьев, находящихся вблизи края леса (в зоне 0–5 м), статистически значимое увеличение радиального прироста по сравнению с 5-летним периодом до рубки наблюдалось на протяжении 20–25 лет после сплошной рубки. Таким образом, достоверное влияние сплошной рубки на прирост древостоя по диаметру распространяется на расстоянии около 10 м от края вырубки, а период влияния составляет более двух десятилетий.

Рис. 3.

Средние значения радиального прироста деревьев ели европейской на разном расстоянии от края елового леса. По горизонтали – годы; по вертикали – ширина годичного слоя, мм. Цветом обозначены кривые радиального прироста деревьев на разном расстоянии от границы с осинником. Fig. 3. Average values of radial increment for Norway spruce trees at different distances from the edge of the spruce forest. X-axis – years; y-axis – width of annual increment layer, mm. The color indicates the radial increment curves of trees at different distances from the border with aspen forest.

В последующий период прирост снижается, что, вероятно, связано с формированием лиственного молодняка и, следовательно, уменьшением доступности почвенных ресурсов и снижением освещенности. По литературным данным [29–33] после проведения рубок ухода в хвойных древостоях деревья, примыкающие к волокам, также увеличивали радиальный прирост, однако длительность периода увеличения прироста во многом зависела от состава древостоя и интенсивности рубки.

Следует отметить, что и до рубки наблюдались значимые различия годичных приростов у деревьев, произраставших на разном удалении от границы будущей вырубки, и между 5-летними периодами на протяжении роста деревьев на одинаковом расстоянии, однако после рубки эти различия большей частью нивелируются.

Эпифитный моховой покров на стволах осины. В ходе исследования эпифитного покрова было выявлено изменение встречаемости и величины куртин Hylocomium splendens на стволах осины в зависимости от удаления форофита от границы примыкания двух лесных сообществ. Так у самой границы ельника H. splendens либо совсем отсутствует на стволах осины, либо протяженность его куртин минимальна (1–2 см). Максимальная протяженность куртин мха на стволе осины достигается на самом удаленном вглубь леса дереве (29 метров от края ельника) и составляет 60 см от основания ствола.

Корненасыщенность верхнего горизонта почвы. Результаты исследования показали, что масса корней ели закономерно уменьшается (p < 0.01) в ряду ельник черничный–переходная зона–осинник злаково-разнотравный (табл. 4). В связи с тем, что корни разрастаются по площади, заполняя доступные места [34, 35], сложно провести строгую “подземную” границу между ельником и лиственным древостоем, в котором могут размещаться корни деревьев ели с прилегающих участков. Как известно, радиус корневой системы ели превышает радиус кроны в 2–3 раза [34]. Согласно К.С. Бобковой [36] в спелом ельнике чернично-зеленомошном корни ели распространяются в радиусе 8–10 м, отдельные корни простираются до 15 м. Этим можно объяснить достаточно высокое значение массы корней ели в лиственном насаждении (табл. 4) несмотря на ее угнетенное положение, о чем свидетельствуют таксационные показатели (табл. 1).

Насыщенность верхнего слоя почвы корнями лиственных пород значимо не различается в разных зонах экотонного комплекса. Это, по-видимому, объясняется тем, что и запас древесины лиственных пород в ельнике черничном и осиннике злаково-разнотравном практически не различается. Корни лиственных характеризуются большей энергией роста по сравнению с корнями хвойных пород. По мере самоизреживания или проведения рубок, направленных на снижение доли лиственных пород, почвенные условия для ели будут улучшаться, что подтверждается литературными данными [37, 38].

Плотность эктомикориз ели. Оценка состояния тонких корней ели показала, что значимых различий морфолого-анатомических параметров микоризных окончаний в экотонном комплексе ельник–осинник не наблюдается (табл. 5).

Некоторая тенденция увеличения количества микоризных окончаний при переходе от ельника к осиннику может рассматриваться как адаптивная реакция на неблагоприятные условия произрастания ели среди лиственных пород, обгоняющих ее в росте [39–41].

Нижние ярусы сообществ. По видовому составу сосудистых растений и мхов ельник черничный, сообщество переходной зоны и осинник злаково-разнотравный, составляющие экотонный комплекс, различаются незначительно (14, 14 и 17 видов соответственно). В осиннике отмечено несколько бóльшее количество видов сосудистых растений по сравнению с другими зонами экотонного комплекса (табл. 6).

Заметные различия наблюдаются в структуре травяно-кустарничкового и мохового ярусов. В ельнике черничном основной вклад в сложение травяно-кустарничкового яруса вносят черника (покрытие 12%) и брусника (2%), среднее покрытие других видов на учетных площадках не превышает 1%. В напочвенном покрове доминируют зеленые мхи (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium).

Переходная зона (по 8 м в обе стороны от зоны контакта двух лесных сообществ) по участию видов сосудистых растений сохраняет основные черты структуры напочвенного покрова ельника. Здесь также доминируют кустарнички: черника и брусника, причем их проективное покрытие (соответственно 20 и 7%) выше, чем в среднем в ельнике, обилие остальных видов незначительно. В напочвенном покрове наряду с зелеными мхами участвуют мхи влажных местообитаний: политрихум обыкновенный и сфагновые мхи.

В осиннике наибольшим обилием обладает щитовник картузианский (5%), при этом несколько видов сосудистых растений также заметно участвуют в сложении напочвенного покрова со средним проективным покрытием 1–2% (вейник лесной, золотарник обыкновенный, черника и майник двулистный). Из-за большого объема лиственного опада и развития травянистой растительности в целом снижается обилие мхов и лесных кустарничков.

В исследованном экотонном комплексе для травяно-кустарничкового яруса ельника черничного и переходной зоны получены более низкие значения индекса Пиелу (0.65 и 0.54 соответственно), чем для осинника злаково-разнотравного (0.87). Это свидетельствует о различиях в структуре напочвенного покрова. В ельнике и в переходной зоне выраженным доминантом травяно-кустарничкового яруса является черника, в осиннике заметных доминантов нет, в сложении травяно-кустарничкового яруса участвуют несколько видов сосудистых растений с относительно небольшим, близким по величине (2–5%) проективным покрытием.

Наиболее заметные различия структуры напочвенного покрова наблюдаются по участию групп видов сосудистых растений. В ельнике черничном преобладают лесные кустарнички (черника и брусника), доля их участия в составе травяно-кустарничкового яруса составляет чуть менее 80% (рис. 4), в то время как в осиннике злаково-разнотравном – менее 15% от общей суммы проективных покрытий всех видов яруса. Переходная зона по доминированию лесных кустарничков очень схожа с ельником черничным.

Рис. 4.

Доля участия групп видов сосудистых растений в травяно-кустарничковом ярусе сообществ экотонного комплекса. Группы растений: 1 – кустарнички, 2 – травы, 3 – злаки. Fig. 4. The proportion of vascular plant species groups in the dwarf shrub-herb layer in the communities of the ecotone complex. Plant groups: 1 – dwarf shrubs, 2 – herbs, 3 – graminoids.

В 35-летнем лиственном насаждении сохраняется та же особенность сложения напочвенного покрова, что и в растительных сообществах более ранних стадий восстановления (2–10 лет после рубки ельника черничного) – примерно одинаковое участие нескольких видов в травяно-кустарничковом ярусе и низкая доля лесных кустарничков [14, 16].

На графиках, отражающих изменение проективного покрытия кустарничков вдоль трансекты из ельника черничного до осинника, заметно повышение обилия черники (до 30–40%) в зоне шириной 4–5 м в обе стороны от границы ельник–осинник и брусники (до 10–20%) – в зоне шириной 2 м (рис. 5). Хорошо выделяется пе-реходная зона и по показателю высоты кустарничков (рис. 6, 7). Средние значения высоты побегов в ней оказались значимо выше по сравнению с другими зонами экотонного комплекса (P < 0.001). Ранее нами было показано, что в первые годы после рубки ельника черничного проективное покрытие и высота лесных кустарничков в экотонном комплексе снижаются от леса к вырубке [14, 16].

Рис. 5.

Средние значения проективного покрытия черники и брусники на трансекте ельник–осинник. По горизонтали – расстояние от края леса, м; по вертикали – проективное покрытие, %. Fig. 5. The average values of the projective cover of bilberry and cowberry along the Norway spruce forest–aspen forest transect. X-axis – distance from forest edge, m; y-axis – projective cover, %.

Рис. 6.

Высота побегов черники на трансекте ельник–осинник. По горизонтали – расстояние от края леса, м; по вертикали – средняя высота побегов, см. Fig. 6. The height of bilberry shoots along the Norway spruce forest–aspen forest transect. X-axis – distance from forest edge, m; y-axis – average shoot height, cm.

Рис. 7.

Высота побегов брусники вдоль трансекты. По горизонтали – расстояние от края леса, м; по вертикали – средняя высота побегов, см. Fig. 7. The height of cowberry shoots along the Norway spruce forest–aspen forest transect. X-axis – distance from forest edge, m; y-axis – average shoot height, cm.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

После 35 лет естественного восстановления леса на вырубке в целом сохраняется структура экотонного комплекса: между ельником черничным и осинником злаково-разнотравным по ряду признаков выделяется переходная зона, занимающая примерно по 10 м в обе стороны от границы между сообществами.

Максимальные размеры переходной зоны – 10 м от границы сообществ – определены по изменению радиального прироста, который был в среднем выше, чем центральной части ельника черничного в течение двух десятилетий после рубки. Позднее различия уже не обнаруживались, что, вероятно, связано с формированием лиственного насаждения, которое привело к снижению доступности почвенных ресурсов и уменьшению освещенности.

Максимальная густота подроста ели наблюдалась в переходной зоне, здесь же наряду с более высокой густотой отмечено значительное повышение доли среднего и крупного подроста по сравнению с ельником черничным. В осиннике злаково-разнотравном появление самосева ели затруднено из-за развития травяно-злаковой растительности и плотного слоя опавших листьев осины, поэтому количество подроста ели значительно ниже.

Минимальная протяженность куртин Hylocomium splendens на стволах осины в ельнике черничном отмечается у границы с осинником, максимальная – на самом удаленном дереве. Это свидетельствует о более благоприятных условиях для формирования эпифитного покрова, то есть более высокой влажности воздуха и субстрата в глубине лесного сообщества по сравнению с границей примыкания к лиственному молодняку.

Насыщенность корнями ели верхнего слоя почвы снижается в направлении от ельника черничного к осиннику злаково-разнотравному. Довольно высокая масса корней ели в лиственном насаждении при относительно небольшом количестве елового подроста, вероятно, обусловлена их распространением с соседних участков. Масса корней лиственных пород, которые отличаются способностью к активному разрастанию, в среднем не различается в разных зонах экотонного комплекса и находится в соответствии с величиной запаса древесины лиственных в составе древостоев.

В данном исследовании не удалось выявить значимых различий параметров эктомикоризы ели в экотонном комплексе ельника черничного и осинника злаково-разнотравного. Поскольку подземная часть биогеоценоза подвержена влиянию факторов внешней среды в меньшей степени, чем надземная, то необходимы дальнейшие исследования для установления подземных границ взаимовлияния ельника и осинника.

Через 35 лет после рубки древостоя переходная зона по видовому составу и по соотношению функциональных групп растений обладает большим сходством с примыкающим к ней ельником, чем с лиственным сообществом, являющимся ранней стадией восстановления ельника черничного. Однако по таким показателям как проективное покрытие и средняя высота лесных кустарничков, среди которых доминируют такие важные ресурсные виды, как черника и брусника, переходная зона отличается от обоих лесных сообществ.