1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 56, № 2, 2020

Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 2, стр. 173-181

Биологически активные вещества в листьях и соцветиях Spiraea media (Rosaceae) в природных условиях и в культуре на территории Республики Коми

Т. И. Ширшова 1, *, А. Н. Смирнова 1, И. В. Бешлей 1

1 Институт биологии Коми научного центра УрО РАН
г. Сыктывкар, Россия

* E-mail: shirshova@ib.komisc.ru

Поступила в редакцию 16.01.2020
После доработки 29.02.2020
Принята к публикации 18.03.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Проведены исследования экстрактов листьев и соцветий растений-интродуцентов Spiraea media Franz Schmidt из коллекции Ботанического сада Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук и природной популяции из Усть-Куломского района Республики Коми на содержание биологически активных веществ: сквалена, нейтральных липидов и их жирнокислотного состава. Наиболее высокое содержание нейтральных липидов обнаружено в листьях (6.5% сухой массы) и соцветиях (4.5%) растения-интродуцента, минимальное – в природном образце из Усть-Куломского района (3.9 и 2.6% сухой массы соответственно). Преобладающими по содержанию, как в листьях, так и в соцветиях являются пальмитиновая (С16:0) и линоленовая (С18:3Δ9,12,15) кислоты. Во всех случаях, за исключением природного образца, преобладают предельные кислоты. Отмечено довольно высокое содержание таких редко встречающихся кислот, как непредельные вакценовая и гадолеиновая и предельных – бегеновая и лигноцериновая, содержание которых в нейтральных липидах листьев и соцветий достигает 6.7 и 11.7% соответственно. Содержание сквалена во всех образцах незначительно, более высокое обнаружено в соцветиях S. media из природной популяции (0.12% массы липидов), минимальное – в листьях и соцветиях (0.05/0.05%) интродуцента из Сыктывдинского района.

Ключевые слова: Spiraea media, нейтральные липиды, высшие жирные кислоты, сквален

Cпирея средняя Spiraea media Franz Schmidt – единственный вид из рода спирея Spiraea L., произрастающий на территории Республики Коми [1]. Род спирея относится к семейству розовоцветных Rosaceae и насчитывает около 100 видов, распространенных в основном во флоре умеренной зоны Северного полушария. На территории России в естественных условиях встречается 22 вида [2, 3].

Одним из основных достоинств видов этого рода являются декоративные качества, благодаря чему они используются для озеленения городов, поселков и территорий промышленных предприятий.

Исследователями отмечено, что виды рода спирея устойчивы к засухе и холоду [4–6], хорошо переносят заморозки весной и осенью, неприхотливы к почвенным условиям и могут быть успешно выращены в северных регионах России [11, 12]. Кроме того они хорошо адаптируются к городской среде [8–10] и являются одними из лучших лиственных растений, снижающих шумовой фон в городе [7]. Исследования, проведенные в Ботаническом саду Института общей и экспериментальной биологии АН Монголии, посвященные изучению интродукции спиреи средней, показали ее способность к выживанию и возможность культивирования в городских условиях Улан-Батора [13]. В озеленении г. Сыктывкара и других городов Коми Республики спирея встречается редко.

Spiraea media – бореальный евроазиатский вид, представляющий собой декоративный и медоносный ветвистый кустарник с округлой кроной и ярко-зелеными листьями, высотой 1–2 м. Родиной спиреи считают Юго-Восточную Европу, Сибирь, север Средней Азии. Наиболее распространены виды этого рода в долинах рек и ручьев, по склонам пойменных грив, произрастают группами на лесных опушках, облесенных склонах, а также на лугах. Часто встречаются на песчано-галечниковых берегах, обнажениях коренных пород (известняков). Реже и в небольших количествах растут в подлеске смешанных лиственных, еловых и сосновых травянистых лесов [1].

В последние годы род спирея привлекает внимание ученых как источник целого набора биологически активных веществ, проявляющих высокую антиоксидантную активность (АОА), которые издавна используются в народной медицине [14, 15]. Изучению биологически активных веществ видов рода Spiraeа посвящен ряд публикаций отечественных авторов, среди которых лидируют исследования фенольных соединений [16, 17]. К изучению биологической активности видов рода Spiraea обращались и зарубежные исследователи [18, 19].

Результаты исследования девяти видов рода Spiraea, произрастающих на территории Дальнего Востока России, показали, что листья и соцветия всех исследованных растений обладают антиоксидантной активностью. При этом показатели АОА водных экстрактов листьев и соцветий спирей в большинстве случаев выше, чем водно-спиртовых. По предположению авторов, в растениях рода спирея содержатся большей частью водорастворимые антиоксиданты, которые легко переходят в раствор, придавая ему лекарственные свойства [15].

Фармакологические свойства спиреи средней S. media и спиреи иволистной S. salicifolia изучены лучше, чем других видов. Им свойственны антибактериальная, антигельминтная, жаропонижающая, противовоспалительная активность, что, по мнению авторов, может быть связано с высоким содержанием катехинов [15, 20]. Катехины относят к уникальным природным антиоксидантам, которые обладают антибактериальными свойствами, препятствуют повреждению и разрушению клеток, тем самым замедляя старение организма и способствуя профилактике онкологических заболеваний. Самое высокое содержание катехинов обнаружено в соцветиях S. media var. media – 5.7%. В листьях этого растения их значительно меньше – 1.5% [15]. Кроме того в листьях и соцветиях этих видов найдены флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты [16, 21].

В коллекции дендрария Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН представлено более 40 видов рода Spiraea, форм и сортов разного географического происхождения и возраста [22, 23]. Подробно изучено два многолетних образца Spiraea media. Растения изучаются по методике фенологических наблюдений, разработанной в Главном ботаническом саду [24, 25].

Целью наших исследований было сравнительное изучение содержания биологически активных веществ – сквалена, липидов и входящих в них высших жирных кислот в листьях и соцветиях растений-интродуцентов Spiraea media и природного образца из Усть-Куломского р-на Республики Коми.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объект исследования – культивируемые в дендрарии Ботанического сада растения S. media и природный образец из Усть-Куломского р-на Республики Коми (левый берег верхнего течения р. Вычегда, в 250 км к северо-востоку от г. Сыктывкар: 62°04′ с.ш., 54°17′ в.д.), относящегося к подзоне средней тайги [26].

Первые растения были привлечены к интродукции в 1938 г. саженцами из Сыктывдинского р-на (табл. 1, обр. 2). Высота растений до 1.9 м, диаметр кроны до 1.6 м. Вегетационный период длится с середины мая до середины сентября. Обильное цветение наблюдается с начала июня, средняя продолжительность цветения 12 дней. Семена созревают в конце августа.

Таблица 1.  

Содержание биологически активных веществ в листьях (числитель) и соцветиях (знаменатель) Spiraea media Table 1.  The content of biologically active substances in leaves (numerator) and inflorescences (denominator) of Spiraea media

Номер образца
Sample number 		Происхождение исходного образца
Origin of the original sample 		Дата сбора материала, фенофаза
Date of collection of the material, phenological phase 		Масса сухого вещества (г)
Dry weight (g) 		Содержание нейтральных липидов
Content of neutral lipids 		Содержание сквалена
в нейтральных липидах
Content of squalene in neutral lipids
мг, mg % мг, mg %
1 Природная популяция, Усть-Куломский р-он Республики Коми
Natural population, Ust-Kulom district of the Republic of Komi 		Массовое цветение
12.06.2019
Mass blooming 		21/24 810/630 3.9/2.6 0.3/0.8 0.04/0.12
2 БС, интродуцент 1938 г.,
местная флора, Сыктывдинский р-он Республики Коми (саженцы)
Botanical garden, introduced in 1938
from local flora, Syktyvdin district of Republic of Komi (nursery transplants) 		Массовое цветение
07.06.2019
Mass blooming 		13/7 780/310 6.5/4.5 0.4/0.2 0.05/0.05
3 БС, интродуцент 2008 г., местная флора, Интинский р-он Республики Коми
Botanical garden, introduced in 2008 from local flora, Intin district of the Republic of Komi 		07.06.2019
Массовое цветение
Mass blooming 		12/11 590/400 4.9/3.7 0.2/0.4 0.03/0.09
 4* БС, интродуцент 1938 г., местная флора, Сыктывдинский р-он Республики Коми (саженцы)
Botanical garden, introduced in 1938 from local flora, Syktyvdin district of the Republic of Komi (nursery transplants) 		22.06.2018
Массовое цветение
Mass blooming 		2.1/1.7 94/54 4.5/3.2 0.1/0.1 0.09/0.14
 5* Природная популяция, Усть-Куломский р-он Республики Коми
Natural population, Ust-Kulom district of the Republic of Komi 		30.06.2018
Массовое цветение
Mass blooming 		0.3/0.6 18.3/9.0 5.4/1.6 0.002/0.0002 0.004/0.04

Примечание: * см. статья Т.И. Ширшовой и др., 2019 [27]. Note: * See: Shirshova et al., 2019 [27].

Второй образец (табл. 1, обр. 3) привлечен к интродукции в 2008 г. саженцами из Интинского р-на, который находится в 665 км к северо-востоку от  г. Сыктывкар (географические координаты: 66°02′ с.ш., 60°08′ в.д.). Высота растений до 1 м, диаметр кроны – до 0.6 м. Небольшие размеры растений этого образца, вероятно, связаны с их интродукцией из северного района республики и более молодым возрастом. Вегетационный период длится с середины мая до середины сентября. Цветение этого образца начинается немного раньше, в конце мая – начале июня. Средняя продолжительность цветения 14 дней. Семена созревают в конце августа. На более рыхлом грунте у этого образца отмечен самосев. Зимостойкость обоих образцов оценивается в I балл [23].

Период цветения растений непродолжительный – 12–14 дней, но оно дружное и обильное, что свидетельствует об их высоких декоративных качествах и привлекает большое количество насекомых-опылителей. Продолжительность цветения составляет от 9 (обр. 2) до 11% (обр. 3) от периода вегетации.

Растительный материал для биохимического анализа собирали в 2019 г. в фазе массового цветения. В сухую погоду срезали верхушки побегов (листья и соцветия), сушили под навесом в отсутствие солнечного света. Для сравнения в табл. 1 приведены данные для растения-интродуцента (обр. 4), и природного образца из Усть-Куломского р-на (обр. 5), которые были собраны летом 2018 г. в фазе массового цветения [27].

Липидные фракции извлекали трехкратной экстракцией гексаном при комнатной температуре и постоянном перемешивании. Гексановые экстракты объединяли, фильтровали через складчатый фильтр с безводным сульфатом натрия и упаривали в вакууме при температуре не выше 40 °C до полного удаления растворителя. Определяли массу полученных маслообразных остатков гравиметрическим методом (табл. 1).

Жирнокислотный состав липидов устанавливали методом газо-жидкостной хроматографии метиловых эфиров жирных кислот (МЭЖК), входящих в их состав. Метилирование проводили в запаянных ампулах по модифицированному методу [28], для чего 10 мг анализируемого образца выдерживали в запаянной ампуле в 5 мл 1.5%-ного метанольного раствора концентрированной серной кислоты в течение 1 ч при 105 °C. Содержимое вскрытых после охлаждения ампул выливали в пробирки с притертыми пробками, добавляли 3–6 мл дистиллированной воды и проводили трехкратную экстракцию 3 мл гексана. После расслоения смеси осторожно отбирали гексановую фракцию, сушили фильтрацией через слой безводного сульфата натрия и упаривали на роторном испарителе. Анализ проводили в Центре коллективного пользования “Хроматография” Института биологии КНЦ УрО РАН на газовом хроматографе Кристалл 2000 М (Россия) с пламенно-ионизационным детектором. МЭЖК разделяли в изотермическом режиме при температуре термостата 200 °C на кварцевой капиллярной колонке (TR-WAX, Thermo-Electron CША, 30 м × × 0.2 мм × 0.25 мкм). Газ-носитель – гелий, чистота 99.99%. Скорость потока газа-носителя через колонку 0.6 мл/мин, деление потока – 1 : 50. Расход вспомогательных газов: водород – 20 мл/мин, воздух – 200 мл/мин. Температура испарителя и детектора 250 °C. Регистрацию и обработку хроматограмм осуществляли с помощью системы сбора и обработки хроматографических данных “Хроматэк” (Кристалл, Россия). Идентификацию МЭЖК проводили методом хромато-масс-спектрометрии на приборе Finnigan Trace DSQ Thermo-Electron (CША). Данные, приведенные в таблицах, представляют результат анализа одного усредненного биологического образца.

Определение содержания сквалена в нейтральных липидах осуществляли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) в изократическом режиме на хроматографе Smartline (Knauer, Германия). Колонка Nucleosil 5-C18, 5 мкм, 250 × 4 мм, термостат колонки 40 °C, объем петли дозирования 20 мкл, элюент – ацетонитрил, расход 1.5 мл/мин, детектирование при 218 нм. Концентрацию сквалена в гексановых экстрактах рассчитывали с использованием программы ClarityChrom методом внешнего стандарта по площади пика. В качестве стандарта для калибровки использовали Squalene (98%, Sigma, Australia). Перед анализом образцы очищали на концентрирующем патроне Диапак Силикагель. Пробу вводили в ацетонитриле.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Липиды лекарственных растений представляют важную группу биологически активных веществ. Ранее сведений о содержании их в растениях рода Spiraea мы в литературе не обнаружили. Проведенные нами исследования экстрактов листьев и соцветий девяти представителей рода Spiraea L. из коллекции Ботанического сада и природной популяции позволили впервые охарактеризовать содержание в них трех групп биологически активных веществ: нейтральных липидов, сквалена, сапонинов [27]. Было обнаружено, что наибольшие количества нейтральных липидов накапливаются в листьях S. media. В соцветиях растений этого вида из природной популяции найдено относительно более высокое содержание сквалена по сравнению с другими исследованными видами (табл. 1, обр. 4, 5). У большинства видов (S. humilis, S. beauverdiana, S. corymbosa, S. salicifolia, S. latifolia, S. media) максимальное количество суммы экстрактивных веществ, содержащих сапонины, обнаружено в соцветиях (от 1.8 до 8.1% сухой массы), самое высокое – в листьях и соцветиях S. betulifolia (7.1 и 7.2% соответственно). В листьях всех видов, за исключением S. betulifolia, найдено от 0.8 (S. salicifolia) до 3.0% (S. media) сапонинсодержащих веществ [27].

Многолетние исследования S. media, единственного вида рода Spiraea, встречающегося в природе на территории Республики Коми и впервые интродуцированного в Ботаническом саду в 1938 г., позволили выявить особенности его биологии в условиях культивирования на Севере. Сезонный ритм развития, высокая зимостойкость, декоративные качества, показатели цветения, плодоношения, семенного размножения, долговечность, свидетельствуют о высоком адаптационном потенциале вида и позволяют рекомендовать его для более широкого использования в декоративном садоводстве Республики [23, 25].

Показатели количества нейтральных липидов в гексановых экстрактах листьев и соцветий лежат в диапазоне соответственно от 3.9 до 6.5% и от 1.6 до 4.5% массы сухого сырья (табл. 1). Максимальное содержание найдено в листьях и соцветиях растения-интродуцента (обр. 2), минимальное – в природном образце из Усть-Куломского района.

В липидах, выделенных из листьев и соцветий, преобладающими по содержанию являются пальмитиновая (С16:0) и линоленовая (С18:3Δ9,12,15) кислоты. В листьях количество предельной пальмитиновой кислоты лежит в интервале 35–44% суммы основных кислот, линоленовой 26–32% (табл. 2). Суммарное содержание предельных кислот в листьях (53–64%) значительно превышает содержание непредельных кислот (36–47%). В соцветиях количество предельных кислот более значительно (56–81%), чем в листьях.

Таблица 2.  

Содержание основных высших жирных кислот в нейтральных липидах листьев (числитель) и соцветий (знаменатель) Spiraea media (% общей суммы) Table 2.  The content of basic higher fatty acids in neutral lipids from Spiraea media leaves (numerator) and inflorescences (denominator) (% of total)

Название кислоты
Acid 		Номер образцa
Sample number
1 2 3
Лауриновая (С12:0)
Lauric acid 		0.4/2.7 0.3/2.6 0.3/2.5
Миристиновая (С14:0)
Myristic acid 		6.4/6.5 5.2/6.5 7.4/6.1
Пентадециловая (пентадекановая) С15:0
Pentadecyl acid 		0.3/1.5 0.2/1.2 0.1/0.7
Пальмитиновая (С16:0)
Palmitic acid 		35.0/32.0 38.0/51.0 44.0/38.0
Пальмитолеиновая (С16:1Δ9)
Palmitoleic acid 		0.3/0.4 0.2/0.2 0.2/0.3
Маргариновая (гептадекановая) С17:0
Margaric acid 		0.2/0.3 0.2/0.4 0.2/0.3
Стеариновая (С18:0)
Stearic acid 		1.5/3.6 1.4/4.2 1.4/3.8
Олеиновая (С18:1Δ9)
Oleic acid 		4.8/3.1 3.6/4.3 3.0/3.0
Вакценовая (С18:1Δ11)
Vaccenic acid 		0.2/0.4 0.2/0.6 0.2/0.4
Линолевая (С18:2Δ9,12)
Linolic acid 		8.0/12.0 10.0/7.7 6.9/9.7
Линоленовая (С18:3Δ9,12,15)
Linolenic acid 		32.0/28.0 32.4/6.1 26.0/21.2
Арахиновая (С20:0)
Arachic acid 		4.1/2.1 2.3/3.5 3.6/3.5
Гадолеиновая (цисэйкозеновая) С20:1Δ11
Gadoleic acid 		0.4/0.3 0.3/0.6 0.2/0.3
Бегеновая (докозановая) С22:0
Begen (docosan) acid 		3.8/4.2 2.6/7.1 3.6/6.2
Лигноцериновая (тетракозановая) С24:0
Lignoceric (tetracosanoic) acid 		2.8/2.8 3.0/4.8 3.1/4.0
Суммарное содержание предельных кислот
Total content of saturated acids 		54.5/55.7 53.2/80.5 63.7/65.0
Суммарное содержание непредельных кислот
Total content of unsaturated acids 		45.5/44.3 46.8/19.5 36.3/35.0

Примечание: номера образцов соответствуют приведенным в табл. 1. Note: sample numbers correspond to those given in table 1.

Следует обратить внимание на присутствие в этом растении таких непредельных кислот, как вакценовая С18:1Δ11 и гадолеиновая (цис-эйкозеновая) С20:1Δ11. Их суммарное содержание в образцах 1–3 в листьях составляет соответственно 0.6, 0.5, 0.4%, в соцветиях – 0.8, 1.2, 0.7%. Кроме того в образцах выявлено довольно высокое содержание таких редко встречающихся предельных кислот, как бегеновая (докозановая) С22:0 и лигноцериновая (тетракозановая) С24:0, суммарное содержание которых в листьях достигает 6.6, 5.6, 6.7%, в соцветиях 7.0, 11.9, 10.2% соответственно. Наибольшее содержание предельных и, соответственно, наименьшее – непредельных кислот обнаружено в растении-интродуценте из Интинского района (обр. 3), в основном за счет значительного меньшего содержания линоленовой кислоты.

Сквален – природный ненасыщенный углеводород тритерпенового ряда в последние годы привлекает внимание ученых и медиков благодаря своему мощному противоопухолевому действию [29]. В настоящее время это вещество активно применяют в качестве иммуностимулятора [30], а также в качестве эффективного противоопухолевого средства [31]. Он признан важнейшим компонентом, выполняющим в организме человека роль регулятора липидного и стероидного обмена [32, 33].

Содержание сквалена в липидных фракциях изученных нами ранее семи видов спиреи из коллекции Ботанического сада очень низкое, однако, он содержится во всех образцах. Наибольшее количество сквалена обнаружено в листьях спиреи иволистной S. salicifolia (0.16% массы нейтральных липидов) и в соцветиях спиреи средней S. media (0.14%) [27]. В растениях сбора 2019 г. максимальное содержание сквалена (0.12% нейтральных липидов) также было обнаружено в соцветиях (табл. 2, обр. 1). В листьях всех образцов содержание сквалена ниже, чем в соцветиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые выполненное исследование содержания ряда биологически активных веществ в листьях и соцветиях растений S. media из коллекции Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН и из природной популяции из Усть-Куломского района Республики Коми показало максимальное содержание нейтральных липидов в листьях и соцветиях растения-интродуцента, минимальное – в природном образце. В липидах как листьев, так и соцветий преобладающими по содержанию являются пальмитиновая и линоленовая кислоты. В липидах листьев преобладают предельные кислоты, содержание которых значительно превышает содержание непредельных кислот. Наибольшее количество предельных и наименьшее – непредельных кислот обнаружено в растении-интродуценте из Интинского района, в основном за счет значительного более низкого содержания линоленовой кислоты.

Установлено довольно высокое содержание таких редко встречающихся кислот, как непредельные вакценовая и гадолеиновая и предельных – бегеновая и лигноцериновая, суммарное содержание которых в листьях достигает 6.7, в соцветиях 11.9%.

Сквален как в листьях, так и в соцветиях накапливается в небольших количествах. Наиболее высокое его содержание обнаружено в липидах соцветий S. media из природной популяции, минимальное – в листьях и соцветиях растения-интродуцента из Сыктывдинского района.

Предварительные исследования антиоксидантной активности спиртовых и водно-спиртовых экстрактов листьев и соцветий видов рода Spiraea показали, что экстракты характеризуются высоким содержанием полифенолов, являющихся важными природными антиоксидантами, и высокой хелатирующей активностью, что, несомненно, является стимулом для дальнейших исследований.

Список литературы

  1. Флора северо-востока европейской части СССР. 1976. в 4 т. Т. III. Семейства Nymphaeaceae – Hippuridaceae. Л. 293 с.

  2. Атрохин В.Г., Калуцкий К.К., Тюриков Ф.Т. 1982. Древесные породы мира. Под ред. Калуцкого К.К. Т. 3 Древесные породы СССР. М. 264 с.

  3. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. 2002. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск. 707 с.

  4. Аширов Д.Ш. 1984. Биологические особенности спирей в условиях Чуйской долины. Фрунзе. 101 с.

  5. Ивченко Н.И. 1984. Некоторые итоги интродукции и акклиматизации древесных растений в условиях Саратовской области. – В кн.: Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев. С. 16–21.

  6. Семенова И.П. 1989. Цветение спирей и других красивоцветущих кустарников в условиях Мичуринска. – В кн.: Сезонная ритмика декоративных древесных растений. М. С. 24–28.

  7. Литвинова Л.И., Левон Ф.М. 1986. Зеленые насаждения и охрана окружающей среды. Киев. 64 с.

  8. Александрова М.С. 2000. Аристократы сада: Красивоцветущие кустарники. М. С. 138–148.

  9. Скупченко Л.А., Скроцкая О.В. 2006. Интродукция видов рода таволга (Spiraea L.) в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми. – В кн. Создание и сохранение коллекции полезных растений и выявление путей их адаптации к условиям Севера. Труды Коми научного центра УрО Российской АН, № 179. Сыктывкар, С. 75–93.

  10. Александрова М.С. 2009. Спиреи. М. 32 с.

  11. Мартынов Л.Г. 1980. Особенности роста, развития и зимостойкость некоторых видов Spiraea L. в условиях среднетаежной подзоны Коми АССР. – В кн.: Новые виды растений в культуре на Севере. Тр. Коми филиала АН СССР, № 47. Сыктывкар, С. 146–153.

  12. Смирнова З.И., Рябченко М.Г. 2009. Использование декоративных растений рода спирея (Spiraea L.) в озеленении. – В кн.: Проблемы современной дендрологии: материалы межд. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР П.И. Лапина. М. С. 504–508.

  13. Гэрэлчулуун Я., Тушигмаа Ж. 2017. Рост и развитие у интродукцируемой Spiraea media Franz Schmidt. – В сб.: Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: науч. ст. по матер. XVI междунар. науч.-практ. конф. Барнаул. С. 332–336. http://elibrary.asu.ru/xmlui/bitstream/handle/asu/3632/read.7book?sequence=1&isAllowed=y

  14. Дикорастущие полезные растения России. 2001. СПб. 663 с.

  15. Костикова В.А., Шалдаева Т.М. 2016. Биологически активные вещества и антиоксидантная активность растений рода Spiraea L. Дальнего Востока России. – Химия раст. сырья. 2: 73–78. https://doi.org/10.14258/jcprm.201602784

  16. Карпова Е.А., Полякова Т.А. 2009. Содержание фенольных соединений и потенциал биологической активности сибирских и дальневосточных видов рода Spiraea L. – Растительный мир азиатской России. 2: 79–88. http://www.izdatgeo.ru/pdf/rast/2009-2/79.pdf

  17. Серебрякова В.А., Высочина Г.И. 2011. Исследование состава и содержания биологически активных веществ у представителей рода Spiraeа (Rosaceae) Дальнего Востока. – Растительный мир азиатской России. 2: 120–121. http://www.izdatgeo.ru/pdf/rast/2011-2/120.pdf

  18. Xie Z.W. 1996. Quanguo Zhongcaoyao Huibian. – In.: A Collection of Chinese Herbal Drugs. 2 ed. Beijing. P. 514–515.

  19. Hiradate S., Morita S., Sugie H, Fuji Y., Harada J. 2004. Phytotoxic cis-cinnamoyl glucosides from Spiraea thunbergii. – Phytochem. 65: 731–739. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2004.01.010

  20. Запромётов М.Н. 1964. Биохимия катехинов. М. 200 с.

  21. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. 1987. Семейства Hydrogenaceae – Haloragaceae. Л. С. 99–101.

  22. Смирнова А.Н. Зайнуллина К.С. 2017. Биоморфологическая характеристика некоторых видов рода Spiraea L. в культуре на европейском северо-востоке (Республика Коми) – Изв. Коми НЦ УрО РАН. 1: 28–35. http://www.izvestia.komisc.ru/archive/i29_ann.files/A.N._SMIRNOVA__K.S._ZAINULLINA.pdf

  23. Смирнова А.Н, Зайнуллина К.С. 2018. Особенности вегетации, цветения и плодоношения видов рода Spiraea L. при культивировании на европейском северо-востоке (Республика Коми) – Самарский научный вестник. 7(2): 115–120. http://biosamara.ru/const/snv/numbers/snv23.pdf

  24. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. 1975. М. 27 с.

  25. Смирнова А.Н., Зайнуллина К.С. 2019. Особенности биологии и фенологии видов Spiraea на европейском северо-востоке (Республика Коми). – Новости науки в АПК. 1(1): 132–137. https://doi.org/10.25930/mj54-m991

  26. Атлас Республики Коми. 2011. М. 448 с.

  27. Ширшова Т.И., Смирнова А.Н., Бешлей И.В., Уфимцев К.Г. 2019. Ценные биологически активные вещества видов Spiraea L. (Rosaceae) в условиях Республики Коми. – Раст. ресурсы. 55(4): 528–536. https://doi.org/10.1134/S0033994619040125

  28. Синяк К.М., Даниленко И.И., Васюренко З.П. Крук В.И. Способ приготовления проб липидов: А.с. 542932, № 2138675; Заявл. 26.05.75; Опубл. 15.01.77. Бюл. № 2.

  29. Sala V., Berardi S., Bondioli P. 1998. Amaranth seed: the potentials. – Riv. Ital. Sostanze Grasse. 75(11): 503–506.

  30. Чернеховская Н.Е., Чернеховский Д.В., Черных С.Б., Данков В.С. Иммуностимулирующее средство. Пат. 2170096, № 2000128729/14; Заявл. 17.11.2000. Опубл. 10.07.2001. Бюл. № 19.

  31. Newmark H.L. 1997. Squalene, olive oil, and cancer risk: a review and hypothesis. – Cancer Epidem. Biomark. Prevent. 6(12): 1101–1103. https://cebp.aacrjournals.org/content/6/12/1101.full-text.pdf

  32. Гинс В.К., Кононков П.Ф., Пивоваров В.Ф., Гинс М.С., Кононков Ф.П. Антиоксидант: Пат. 2140432, № 98107872/13; Заявл. 22.04.98. Опубл. 27.10.99.

  33. Cai Y., Sun M., Corke H. 2003. Antioxidant Activity of Betalains from Plants of the Amaranthaceae. – J. Agric. Food Chem. 51(8): 2288–2294. https://doi.org/10.1021/jf030045u

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал