Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 3, стр. 202-220
Ресурсная оценка ценопопуляций Convallaria majalis (Convallariaceae) в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области
В. Н. Сулейманова 1, 2, Т. Л. Егошина 1, 2, *
1 Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства
им. проф. Б.М. Житкова
г. Киров, Россия
2 Вятская государственная сельскохозяйственная академия
г. Киров, Россия
* E-mail: etl@inbox.ru
Поступила в редакцию 24.05.2019
После доработки 20.04.2020
Принята к публикации 10.06.2020
Аннотация
Проведена ресурсная оценка ценопопуляций Convallaria majalis L. в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области. Установлена приуроченность C. majalis к 3 классам Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea, которые включают 5 порядков (FAGETALIA SYLVATICAE, QUERCETALIA ROBORIS, PICEETALIA EXCELSAE, MOLINIETALIA, ARRHENATHERETALIA), 7 союзов (Querco roboris-Tilion cordatae, Alnion incanae, Quercion robori-petraeae, Piceion excelsae, Dicrano-Pinion, Alopecurion pratensis, Cynosurion). Наиболее высокопродуктивные ЦП C. majalis выявлены на вырубках (класс Vaccinio-Piceetea) и на лугах (класс Molinio-Arrhenatheretea), среднепродуктивные – в сосняках (класс Vaccinio-Piceetea), дубняках и осинниках (класс Querco-Fagetea), ЦП вида в березняках и пихтарниках (класс Querco-Fagetea) характеризуются как низкопродуктивные. Общая площадь промысловых зарослей C. majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской обл. составляет 2.11 тыс. га. Биологический запас сырья C. majalis составляет 140 т. Эксплуатационный запас C. majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов невысок – 13.8 т сырья. Объем ежегодных возможных заготовок C. majalis в обследованном регионе – 2.77 т. Наибольший объем заготовок возможен в Уржумском (1.8 т) и Малмыжском (0.41 т) р-нах. Заготовки сырья в других районах могут иметь лишь местное значение.
Оценка современного состояния и продуктивности ценопопуляций важнейших лекарственных и пищевых растений является одним из направлений развития фундаментальных исследований в области ресурсоведения [1].
Convallaria majalis L. (Convallariaceae) – ценное лекарственное растение, фармакопейный вид [2], содержит важные гликозиды, сырье которого используется для производства препаратов сердечного действия [3], востребованных в современной медицине.
В Кировской области в пределах подзоны хвойно-широколиственных лесов проходит северо-восточная граница ценоареала C. majalis. Отдельные местообитания вида выявлены в подзоне южной тайги в Котельническом, Слободском р-нах и окрестностях г. Кирова. Вид включен в список редких и уязвимых видов растений (Приложение 2 ), не внесенных в Красную книгу Кировской области, но нуждающихся на территории области в постоянном контроле и наблюдении [4].
Для сохранения генофонда и ресурсов C. majalis как вида имеющего высокие декоративные свойства и фармацевтическое значение необходимы исследования состояния природных популяций и ресурсов для разработки оптимальных режимов эксплуатации.
В последние годы активно изучается характеристика ценопопуляций C. majalis по нескольким направлениям: возрастная структура [5–7]; структурный анализ, клональный рост [8]; морфологическая изменчивость [9, 10]; географическое распространение и эколого-фитоценотическая приуроченность [11–15]; влияние эдафических факторов и светового режима на продуктивность, плотность и сезонное развитие [16–18]; фенология [19]; химический состав [20–25]; каллусогенез [26]; устойчивость к антропогенному воздействию [27]. Исследования ресурсных параметров вида носят фрагментарный характер.
Цель исследования – ресурсная оценка ценопопуляций (ЦП) Convallaria majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Территория Кировской области расположена в пределах Урало-Западно-Сибирской таежной провинции Евроазиатской таежной области [28, 29]. В соответствии с распространением разных типов лесных сообществ, в растительном покрове Кировской обл. выделяют 3 подзоны: средней тайги, южной тайги и хвойно-широколиственных лесов [30].
Флора Кировской обл. относится к голарктическому царству, бореальному подцарству, циркумполярной обл., североевропейской провинции. Современная флора обл. представлена 1470 видами из 124 семейств [31]. Наиболее крупные по числу видов семейства Asteraceae (118 видов), Poaceae (101 вид), Rosaceae (78 видов), Cyperaceae (61 вид), Fabaceae (57 видов), Caryophyllaceae (53 вида).
Сбор материала производился в течение вегетационных периодов 1980–2009 гг. Исследовано 34 ценопопуляции (ЦП) C. majalis в южных районах Кировской обл. Описание растительных сообществ с участием C. majalis проводили согласно общепринятым геоботаническим методам с подробной характеристикой видового состава и физико-географических условий. Для сравнения фитоценозов по флористическому составу использовали коэффициент сходства П. Жаккара [32].
Экологический ареал изучали с использованием экологических шкал Х. Элленберга [33] по составу видов в сообществах. Анализ эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений проводили по классификация ЭЦГ сосудистых растений [34]. Ресурсную оценку C. majalis осуществляли по общепринятым методам [35–38].
Химический анализ проб почв и подстилки в исследуемых сообществах с C. majalis выполнен согласно ГОСТ 26483-85 [41]. Определение органического углерода в пробах почв проводилось мокрым сжиганием по И.В. Тюрину [42, 43].
Статистическая обработка данных выполнена согласно общепринятым методам [40]. Изменчивость признаков оценивали по значению коэффициента вариации [39]. Для оценки сходства ценопопуляций по изучаемым признакам применен кластерный анализ с использованием метода Уорда. В качестве меры сходства использовалось Евклидово расстояние.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области C. majalis является доминантом или субдоминантом травяно-кустарничкового яруса, встречается в сосновых, березовых, дубовых, осиновых лесах, а также на хорошо освещаемых открытых местообитаниях – в пойменных разнотравных лугах, под пологом зарослей шиповника, на вырубках. Краткая характеристика исследованных местообитаний ЦП C. majalis в Кировской обл. приведена в табл. 1.
Таблица 1.
Характеристика исследованных местообитаний Convallaria majalis в Кировской области Table 1. Characteristics of investigated Convallaria majalis habitats in Kirov region
| № ПП № SP |
Тип леса Состав древостоя (сомкнутость) Forest type Tree stand composition* (crown density) |
Доминирующие виды травяно-кустарничкового яруса Dominant species of dwarf shrub and herb layer |
Параметры травяно-кустарничкового яруса Parameters of dwarf shrub and herb layer |
Редкие виды Rare species |
Доминирующие
виды подлеска Dominant species of understory |
|
|---|---|---|---|---|---|---|
| общее покрытие, % total projective cover, % |
число видов number of species |
|||||
| 1 | Дубняк ландышевый 10Д + Л (0.7) Convallaria majalis English oak forest 10Q + T (0.7) |
Fragaria vesca L., Galium boreale L., Rubus saxatilis L., Glechoma hederacea L., Equisetum arvense L., Scrophularia nodosa L. | 40 | 19 | Frangula alnus Mill., Padus avium Mill., Viburnum opulus L. | |
| 2 | Злаково-ландышевый луг Alopecurus pratensis–Agrostis canina–Poa pratensis–Convallaria majalis meadow |
Alopecurus pratensis L., Agrostis canina L., Poa pratensis L., Ranunculus acris L., Galium boreale L., Viola canina L., Lysimachianummularia L., Bidens tripartita L. | 90 | 32 | Rosa majalis Herrm., Padus avium Mill. |
|
| 3 | Вырубка разнотравно-вейниковая из- под осинника Calamagrostis epigeios and mixed herbs cut-over of aspen forest |
Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Viola canina L., Pilosellaofficinarium F.W. Shultz & Sch. Bip., Cerastium holosteoides Fr., Turritis glabra L., Vaccinium vitis-idaea L. | 45 | 18 | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L. | |
| 4 | Сосняк ландышево-земляничный 10С + Е (0.4–0.5) Convallaria majalis–Fragaria vesca Scots pine forest 10P + S (0.4–0.5) |
Fragaria vesca L., Poa pratensis L., Agrostistenuis Sibth., Vaccinium vitis idaea L., Melampyrum sylvaticum L., Solidago virgaurea L. | 60 | 13 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Sorbus aucuparia L., Quercus robur L. |
| 5 | Сосняк ландышево-вейниковый 10С + Б (0.4–0.5) Convallaria majalis–Calamagrostis epigeios Scots pine forest 10P + B (0.4–0.5) |
Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Pulsatilla patens (L.) Mill., Melampyrum sylvaticum L., Vaccinium vitis idaea L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Antennaria dioica (L.) Gaertn. | 50 | 17 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L., Juniperus communis L. |
| 6 | Березняк с примесью сосны черничный 6Б + 4С (0.5) Vaccinium myrtillus white birch–Scots pine forest 6B + 4P (0.5) |
Vaccinium myrtillus L., Vaccinium vitis idaea L., Rubus saxatilis L., Melampyrum sylvaticum L., Diphasiastrumcomplanatum (L.) Holub, Polygonatum odoratum (Mill.) Druce | 50 | 18 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Sorbus aucuparia L., Juniperus communis L. |
| 7 | Сосняк с примесью березы ландышевый 7С + 3Б (0.4) Convallaria majalis Scots pine–white birch forest 7P + 3P (0.4) |
Hieracium umbellatum L., Pulsatilla patens (L.) Mill., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng, Melampyrum sylvaticum L., Viola canina L., Festuca pratensis Huds. | 45 | 17 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L. |
| 8 | Вырубка на месте березняка костянично-вейниковая Rubus saxatilis–Calamagrostis epigeios cut-over of white birch forest |
Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Rubus saxatilis L., Chamaenerion angistifolium (L.) Scop., Geranium sanguineum L., Galium verum L., Solidago virgaurea L. | 80 | 17 | Geranium sanguineum L., Pulsatilla patens (L.) Mill. | Sorbus aucuparia L. |
| 9 | Дубняк разнотравно ландышевый 8Д + 2В (0.9) Mixed herbs and Convallaria majalis English oak forest 8Q + 2В (0.9) |
Glechoma hederacea L., Galium boreale L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Veronica longifolia L., Carex magellanica Lam., Urtica urens L. | 85 | 13 | Rosa majalis Herrm., Ribes nigrum L. | |
| 10 | Сосняк разнотравный 10С + Б + Е (0.8) Mixed herbs Scots pine forest 10P + B + S (0.8) |
Vaccinium vitis idaea L., Rubus saxatilis L., Solidago virgaurea L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Fragaria vesca L., Vaccinium myrtillus L. | 60 | 18 | Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz., Platanthera bifolia (L.) Rich. | Sorbus aucuparia L., Quercus robur L. |
| 11 | Дубняк разнотравный 7Д + 1Л + 1Ос + 1Б (0.5) Mixed herbs English oak forest 7Q + 1T + 1As + 1B (0.5) |
Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Rubus saxatilis L., Galium boreale L., Veronica longifolia L., Glechoma hederacea L., Trifolium pratense L. | 36 | Eryngium planum L., Iris sibirica L. | Rubus idaeus L., Rosa majalis Herrm., Padus avium Mill. |
|
| 12 | Заливные разнотравные луга Mixed herbs floodplain meadow |
Agrostis tenuis Sibth.,Geranium pratense L., Lathyrus pratensis L., Ranunculus acris L., Alopecurus pratensis L., Festuca pratensis Huds., Vicia cracca L., Medicago sativa L. | 80 | 27 | Rosa majalis Herrm., Padus avium Mill., Salix alba L. |
|
| 13 | Заливные разнотравные луга (островные) Mixed herbs floodplain meadow (island) |
Ranunculus acris L., Lathyrus pratensis L., Trifolium pratense L., Achillea millefoluim L, Festuca rubra L., Bromopsis inermis (Leys). Holub, Potentilla argentea L. | 85 | 31 | Padus avium Mill., Salix alba L. | |
| 14 | Сосняк с примесью березы ландышевый 6С4Б (0.1) Convallaria majalis Scots pine–white birch forest 6P4B (0.1) |
Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Rubus saxatilis L., Veronica chamaedrys L., Antennaria dioica (L.) Gaertn., Milium effusum L. | 18 | Pulsatilla patens (L.) Mill., Platanthera bifolia (L.) Rich. | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L., Juniperus communis L. | |
| 15 | Вырубка сосняка кипрейно-вейниковая Chamaenerion angustifolium–Calamagrostis epigeios cut-over of Scots pine forest |
Vacciniumvitis-idaea L., Rubussaxatilis L., Calamagrostisepigeios (L.) Roth, Chamaenerionangustifolium (L.) Scop., Pulsatillapatens (L.) Mill., Geraniumsanguineum L. | 75 | 12 | Geranium sanguineum L., Pulsatilla patens (L.) Mill. |
Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L. |
| 16 | Сосняк разнотравный 8С2Б (0.4) Mixed herbs Scots pine forest 8P2B (0.4) |
Stellaria nemorum L., Melica nutans L., Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt | 19 | Sorbus aucuparia L., Juniperus communis L., Sambucus nigra L., Euonymus verrucosus Scop., Lonicera xylosteum L., Rubus idaeus L., Padus avium Mill. |
||
| 17 | Дубняк пойменно-разнотравный 9Д + 1Ос (0.6) Mixed herbs English oak floodplain forest 9Q + 1As (0.6) |
Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Trifolium medium L., Valeriana officinalis L., Rubus saxatilis L., Angelica sylvestris L., Galium boreale L., Heracleum sibiricum L., Paris quadrifolia L. | 45 | 18 | Sorbus aucuparia L., Rosa majalis Herrm., Viburnum opulus L., Frangula alnus Mill. | |
| 18 | Сосняк с примесью березы и дуба, ландышево-разнотравный 10С + Д + Б (0.2–0.3) Convallaria majalis –mixed herbs Scots pine forest with white birch and English oak 10P + Q + B (0.2–0.3) |
Rubus saxatilis L., Vaccinium vitis-idaea L., Pulsatillapatens (L.) Mill., Chimaphilaumbellata (L.) W.P.C. Barton, Diphasiastrumcomplanatum (L.) Holub, Galium boreale L. | 60 | 12 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Tilia cordata Mill., Sorbus aucuparia L., Frangula alnus Mill., Euonymus verrucosus Scop., Juniperus communis L. |
| 19 | Дубняк пойменный, ландышево-травяный 10Д (0.4) Convallaria majalis–mixed herbs English oak floodplain forest 10Q (0.4) |
Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Galium boreale L., Rubus saxatilis L., Glechoma hederacea L., Millium effusum L., Stellaria graminea L. | 60 | 9 | Rosa majalis Herrm., Padus avium Mill., Viburnum opulus L. | |
| 20 | Сосняк травяный 10С (0.3–0.4) Rubus saxatilis–Calamagrostis epigeios Scots pine forest 10P (0.3–0.4) |
Rubus saxatilis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Vaccinium vitis-idaea L., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Pulsatilla patens (L.) Mill., Galium boreale L. | 70 | 16 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L., Rosa majalis Herrm., Juniperus communis L. |
| 21 | Осинник снытево ландышевый 7Ос2С1Б (0.6) Aegopodium podagraria–Convallaria majalis aspen forest 7As2P1B (0.6) |
Aegopodium podagraria L., Rubus saxatilis L., Asarum europaeum L., Melica nutans L., Solidago virgaurea L., Pyrola rotundifolia L. | 18 | 22 | Carex bohemica Schreb. | Sorbus aucuparia L., Euonymus verrucosus Scop., Daphne mezereum L. |
| 22 | Вырубка сосняка разнотравно-ландышевая Convallaria majalis–mixed herbs cut-over of Scots pine forest |
Rubus saxatilis L., Fragaria vesca L., Calamagrostis langsdoffii (Link)Trin., Viciasepium L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Calamagrostis epigeios (L.) Roth | 28 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Rubus idaeus L., Sorbus aucuparia L., Rosa majalis Herrm. |
|
| 23 | Сосняк костянично-ландышевый 10С + Ос (0.4) Rubus saxatilis–Convallaria majalis Scots pine forest 10P + As (0.4) |
Rubus saxatilis L., Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Fragaria vesca L., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Solidigo virgaurea L. | 23 | 25 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Lonicera xylosteum L. , Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L. |
| 24 | Cосняк с примесью березы травяный 6С4Б + Ос (0.4–0.6) Herbaceous white birch–Scots pine forest 6P4B + As (0.4–0.6) |
Milium effusum L., Solidago virgaurea L., Hieracium umbellatum L., Rubus saxatilis L., Ortilia secunda (L.) House, Antennaria dioica (L.) Gaertn | 35 | 17 | Pulsatilla patens (L.) Mill., Centaureasumensis Kalen. | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask., Sorbus aucuparia L. |
| 25 | Сосняк ландышевый 10С + Б (0.4–0.5) Convallaria majalis Scots pine forest 10P + B (0.4–0.5) |
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Antennaria dioica (L.) Gaertn., Vaccinium vitis-idaea L., Мilium effusum L., Melica nutans L., Orobus vernus L. | 50 | 22 | Sorbus aucuparia L., Euonymus verrucosus Scop., Rosa majalis Herrm. |
|
| 26 | Заросли шиповника по краю заливного разнотравного луга Dog rose bushes in Festuca pratensis–Filipendula ulmaria floodplain meadow |
Festuca pratensis Huds., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Crepis sibirica L., Hylotelephiumtelephium (L.) H. Ohba, Inula britannica L., Lysimachia nummularia L. | 65 | 24 | Rosa majalis Herrm. | |
| 27 | Дубняк травяный пойменный 9Д1Л (0.6–0.7) Herbaceous English oak floodplain forest 9Q1T (0.6–0.7) |
Lathyrus vernus (L.) Bernh., Galium boreale L., Glechoma hederacea L., Aegopodium podagraria L., Equisetum sylvaticum L., Rubus saxatilis L., Scrophularia nodosa L. | 35 | 19 | Padus avium Mill., Tilia cordata Mill.,Sorbus aucuparia L., Viburnum opulus L. | |
| 28 | Сосняк травяный 8С1Е1Б (0.6) Herbaceous Scots pine forest 8P1S1B (0.6) |
Pteridium aguilinum (L.) Kuhn), Melica nutans L., Hieracium umbellatum L., Rubus saxatilis L., Vaccinium vitis-idaea L., Aegopodium podagraria L., Solidago virgaurea L. | 40 | 24 | Pulsatilla patens (L.) Mill. | Sorbus aucuparia L., Tilia cordata Mill., Euonymus verrucosus Scop., Rosa majalis Herrm., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask. |
| 29 | Дубняк травяный пойменный 8Д2Ос + Б (0.4) Herbaceous English oak floodplain forest 8Q2As + B (0.4) |
Milium effusum L., Urtica dioica L., Stachys palustris L., Galium boreale L., Flipendula ulmaria L. (Maxim.), Paris quadrifolia L., Valeriana officinalis L. | 60 | 9 | Frangula alnus Mill., Rosa majalis Herrm., Viburnum opulus L., Padus avium Mill. | |
| 30 | Сосняк ландышевый 10 С (лесные культуры 25 лет) (0.3–0.4) Convallaria majalis Scots pine forest 10P (forest culture 25 years) (0.3–0.4) |
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Fragaria vesca L., Vaccinium vitis-idaea L., Antennaria dioica (L.) Gaertn., Hieracium umbellatum L., Viola montana L. | 30 | 13 | Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask. | |
| 31 | Открытая поляна в пихтарнике травяно-ландышевом 8П2Е (0.7) A glade in Convallaria majalis–mixed herbs Siberian fir forest 8A2S (0.7) |
Trifolium medium L., Fragaria vesca L., Viola mirabillis L., Galium boreale L., Galium mollugo L., Silene nutans L. | 50 | 12 | Euonymus verrucosus Scop., Lonicera xylosteum L., Rosa majalis Herrm. |
|
| 32 | Пихтарник травяно-ландышевый 8П2Е (0.7) Convallaria majalis–mixed herbs Siberian fir forest 8A2S (0.7) |
Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Asarum europaeum L., Glechoma hederacea L., Rubus saxatilIs L., Melica nutans L. | 13 | Campanulapersicifolia L. | Sorbus aucuparia L., Rosa majalis Herrm., Lonicera xylosteum L., Frangula alnus Mill. | |
| 33 | Осинник с примесью дуба пойменный разнотравно-орляково-костяничный 6Ос4Д (0.5) Pteridium aquilinum–Rubus saxatilis–mixed herbs English oak–aspen floodplain forest 6As4Q (0.5) |
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., Stellaria holostea L., Rubus saxatilis L., Viola mirabillis L., Platanthera bifolia (L.) Rich., Aegopodium podagraria L. | 50 | 22 | Platanthera bifolia (L.) Rich. | Viburnum opulus L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz) Klask. |
| 34 | Осинник ландышево-травяный 10 Ос (0.7) Convallaria majalis–mixed herbs aspen forest 10As (0.7) |
Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Urtica dioica L., Angelica sylvestris L., Glechoma hederacea L., Rubus saxatilis L., Milium effusum L., Aegopodium podagraria L. | 11 | Rosa majalis Herrm. | ||
C. majalis доминирует в травяно-кустарничковом ярусе средневозрастных, приспевающих, спелых, низко- и среднеполнотных хвойных и лиственных лесов. Возраст древостоя в сообществах с C. majalis варьирует от 25 до 200 лет, высота – от 7 до 33 м, сомкнутость крон – от 0.2 до 0.9 [13].
По результатам исследований составлен продромус растительных сообществ с C. majalis, который включает 3 класса, 5 порядков, 7 союзов. Ниже приведен продромус растительных сообществ C. majalis для подзоны хвойно-широколиственных лесов Кировской обл. до уровня союзов.
Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937
Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928
Союз Querco roboris-Tilion cordatae Solomeshch et Laivins in Solomeshch et al.1993
Союз Alnion incanae Pawlowski in Pawlowski et Wallisch 1928
Порядок QUERCETALIA ROBORIS R.Tx. 1931
Союз Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932
Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939
Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928
Союз Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 em. K.-Lund 1981
Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962
Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970
Порядок MOLINIETALIA W.Koch 1926
Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964
Порядок ARRHENATHERETALIA R.Tx. 1931
Союз Cynosurion R.Tx. 1947
Класс Querco-Fagetea представляет собой мезофильные и мезоксерофильные широколиственные листопадные леса на богатых почвах в зоне умеренного климата [44]. В Кировской обл. эти леса относятся к порядкам Fagetalia sylvaticae (мезофильные широколиственные и смешанные леса) и Quercetalia roboris (мезофильные дубовые и буковые леса на кислых почвах с присутствием видов классов Querco-Fagetea и Vaccinio-Piceetea, а также хорошо развитым ярусом напочвенных мхов). Эколого-ценотический анализ показал, что в растительных сообществах этого класса преобладают виды различных эколого-ценотических групп: неморальной, нитрофильной, бореальной, боровой.
Класс Vaccinio-Piceetea – это бореальные хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом [44]. Исследованные растительные сообщества с C. majalis в пределах этого класса относятся к порядку Piceetalia excelsae (хвойные леса на бедных, кислых почвах). В растительных сообществах этого класса доминируют виды бореальной ЭЦГ. Значительно участие видов боровой и незначительно неморальной ЭЦГ.
Класс Molinio-Arrhenatheretea представляют собой вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах [44]. В подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской обл. изученные растительные сообщества с C. majalis относятся к порядкам Molinietalia (влажные луга на минеральных почвах) и Arrhenatheretalia (мезофильные луга на хорошо дренированных минеральных почвах). В сообществах этого класса значительно преобладают виды лугово-опушечной ЭЦГ, несколько реже встречаются виды нитрофильной и водно-болотной ЭЦГ.
Оценка разнообразия растительных сообществ с C. majalis показала значительное видовое богатство. Они включали 197 сосудистых видов растений. Наибольшим количеством видов характеризуются луговая, лугово-опушечная (33.66%) и бореальная (27.32%) эколого-ценотические группы (ЭЦГ). Неморальная (16.59%) и боровая (10.84%) ЭЦГ включали меньшее количество видов. Наименее представлены нитрофильная (7.80%) и водно-болотная ЭЦГ (4.39%).
Анализ сходства сообществ с участием C. majalis по коэффициенту общности П. Жаккара показал, что наибольшим сходством характеризовались сосняки, в которых описаны ЦП C. majalis 5 и 6 (57%), ЦП 23 и 28 (51%), ЦП 4 и 6 (50%). Высокое значение коэффициента общности выявлено и для сосновых лесов, в которых представлены ЦП C. majalis 14 и 20 (47%), ЦП 25 и 28 (43%), ЦП 24 и 25 (42%), ЦП 18 и 28 (42%), ЦП 20 и 23 (41%); а также для сообществ на вырубках с участием ЦП C. majalis 8 и 15 (46%) и дубовых лесов с ЦП C. majalis 1 и 17 (41%).
В большинстве изученных сообществ с участием C. majalis встречаются виды, занесенные в Красную книгу Кировской обл. [4] – Carex bohemica Schreb. (III), Centaurea sumensis Kalen. (III), Eryngium planum L. (III), Geranium sanguineum L. (III), Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. (III). Помимо этого, в исследуемых сообществах были обнаружены редкие и уязвимые виды, не внесенные в Красную книгу Кировской обл., но нуждающиеся на территории обл. в постоянном контроле и наблюдении (Приложение 2 ) – Pulsatilla patens (L.) Mill., Campanula persicifolia L., Iris sibirica L., Platanthera bifolia (L.) Rich.
Кластерный анализ видового разнообразия сообществ с участием C. majalis показал их разделение на два кластера (рис. 1). В первый кластер вошли 15 сообществ, во второй – 19 сообществ.
Рис. 1.
Дендрограмма сходства ценопопуляций Convallaria majalis. По горизонтали – номер ценопопуляции; по вертикали – межкластерное расстояние. Fig. 1. Dendrogram of species composition similarity for communities with Convallaria majalis. X-axis – coenopopulation number; y-axis – interclaster distance.
Первый кластер подразделяется на два субкластера и включает дубовые леса (ЦП C. majalis 1, 9, 11, 17, 19, 27, 29), луговые сообщества (ЦП 2, 12, 13, 26), пихтарники (ЦП 31, 32) и осинники (ЦП 33, 34).
Во второй кластер также входят два субкластера, объединяющие сосновые леса (ЦП C. majalis 4, 5, 10, 20, 23, 25, 30), сосняки с примесью березы (ЦП 7, 14, 16, 18, 28), березняки с примесью сосны (ЦП 6, 24) и вырубки (ЦП 3, 8, 15, 22). Отдельное положение занимает осинник снытево-ландышевый (ЦП 21).
В условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов C. majalis встречается в условиях от полутени в сосняках, дубравах, березняках, осинниках (5-я ступень) до полного освещения на вырубках и в луговых сообществах (7-я ступень). По уровню увлажнения – от сухих местообитаний в сосняках, березняках, на вырубках (4-я ступень) до влажных в дубравах и на заливных лугах (6-я ступень), являясь индикатором средневлажных почв. C. majalis встречается на почвах с реакцией от кислой и умеренно кислой в сосняках, березняках, на вырубках (4-я ступень) до слабокислой и слабощелочной в дубравах и луговых сообществах (6-я ступень). Вид произрастает на почвах от бедных питательными веществами в березняках, осинниках, сосняках (3-я ступень) до умеренно богатых в дубравах (5-я ступень).
Установлено, что C. majalis чаще всего встречается на дерново-подзолистых супесчаных и пойменных дерновых почвах с содержанием гумуса от 2.1% до 13.8%, кислотностью от 3.2 до 5.5, со средним содержанием фосфора – 6.8 мг/100 г почвы, калия –14.3 мг/100 г почвы, кальция – 11.2 мг-экв/100 г почвы и магния 1.3 мг-экв/100г почвы.
Выявлена достоверная зависимость (р < 0.05) между высотой побегов и содержанием в почве калия (r = 0.67). Проективное покрытие C. majalis в сообществе связано с содержанием гумуса (r = 0.53) и кальция (r = 0.59). Содержание магния в почве в значительной мере влияет на количество побегов, их высоту, проективное покрытие и урожайность C. majalis в ценокомплексе (r = 0.85, r = –0.62, r = 0.79 и r = 0.91 соответственно).
Параметры ЦП C. majalis представлены в табл. 2. Значения исследованных показателей существенно варьируют в дубовых лесах. В дубняке пойменно-разнотравном выявлены минимальные значения проективного покрытия – 5.0 ± 0.6%, числа побегов – 12 ± 1 шт./м2, урожайности – 149 ± 3 кг/га. Максимальные величины зарегистрированы в дубняке разнотравном (проективное покрытие – 40 ± 1%, число побегов – 58 ± 1 шт./м2, урожайность побегов 1143 ± 6 кг/га). Высота побегов колеблется значительно: от 25.3 ± 0.3 см в дубняке травяном пойменном до 35.3 ± 0.4 см в дубняке пойменном ландышево-травяном. В целом, средние значения показателей, выявленные в дубняках, близки к таковым, установленным в сосновых лесах. Определенные для подзоны хвойно-широколиственных лесов региона величины продуктивности надземной фитомассы C. majalis на порядок ниже аналогичных величин в дубовых лесах более южных регионов России. Так, в Самарской обл. продуктивность надземной фитомассы C. majalis в дубово-липовом насаждении составляет 1662 ± 107 кг/га [45]. В дубравах Среднего Дона на территории Ростовской области C. majalis наиболее продуктивен в молодых насаждениях – 1871 кг/га, наименьшая продуктивность отмечается в средневозрастных насаждениях – 393 кг/га [46].
Таблица 2.
Параметры продуктивности ценопопуляций Convallaria majalis в различных типах леса Кировской области Table 2. Productivity characteristics of Convallaria majalis coenopopulations in different forest types in Kirov region
| Сообщества Communities |
Высота побегов, см Shoots height, cm |
Число побегов, шт./м2 Number of shoots per m2 |
Проективное покрытие, % Projective cover, % |
Урожайность, кг/га
(сырая масса) Productivity, kg/ga (raw weight) |
||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CV, % | среднее мин.–макс. average min–max |
CV, % | среднее мин.–макс. average min–max |
CV, % | среднее мин.–макс. average min–max |
CV, % | среднее мин.–макс. average min–max |
|
| Сосняки Scots pine forest |
15.8 | 28 ± 1 21.7–37.0 |
65.6 | 35 ± 6 10 –78 |
59.64 | 24 ± 4 8–60 |
76.6 | 823 ± 17 135–2085 |
| Пихтарники Siberian fir forests |
1.4 | 34.8 ± 0.4 34.5–35.2 |
14.1 | 13 ± 1 11.3–13.8 |
13.24 | 17 ± 1 15.0–18.1 |
65.3 | 368 ± 17 198–538 |
| Дубняки English oak forests |
12.1 | 30 ± 1 25.3–35.3 |
43.8 | 32 ± 5 12.1–57.8 |
52.5 | 23 ± 5 5.0–40.0 |
50.2 | 663 ± 13 149–1143 |
| Осинники Aspen forests |
8.5 | 33 ± 2 30.0–35.2 |
69.1 | 21 ± 8 11.3–37.4 |
11.2 | 16 ± 1 15.0–18.1 |
57.5 | 503 ± 17 198–773 |
| Березняки White birch forests |
13.9 | 28 ± 2 23.5–31.0 |
66.9 | 26 ± 10 7.30–42.0 |
57.3 | 13 ± 4 5.30–20.0 |
90.8 | 434 ± 23 81–860 |
| Луговые сообщества Meadow communities |
18.5 | 29 ± 3 23.3–35.9 |
12.8 | 61 ± 4 50.7–69.7 |
40.8 | 36 ± 7 22.3–50.0 |
29.9 | 1508 ± 23 1020–2106 |
| Вырубки (5–10 лет) Cut-overs (5–10 years) |
5.4 | 29.0 ± 0.8 26.7–30.0 |
44.1 | 44 ± 10 16.7–61.7 |
54.9 | 32 ± 9 6.3–45.0 |
50.9 | 1165 ± 30 315–1633 |
Проективное покрытие C. majalis в исследованных осинниках колеблется от 15.0 ± 0.8 до 18.1 ± 0.8%. Наиболее продуктивным является осинник снытево-ландышевый, где выявлены максимальные значения числа побегов (37 ± 1 шт./м2) и урожайности (773 ± 5 кг/га). В осиннике с примесью дуба пойменном разнотравно-орляково-костяничном отмечено минимальное число побегов (11.3 ± 0.8 шт./м2). В осиннике ландышево-травяном C. majalis является наименее продуктивным (урожайность побегов составляет всего 198 ± 3 кг/га). Высота побегов C. majalis выше, чем в березняках, и составляет в среднем 33 ± 2 см.
В березняках проективное покрытие и число побегов C. majalis изменяется довольно значительно: соответственно от 5.3 ± 0.6% и 7.3 ± 0.3 шт./м2 в березняке с примесью ели ландышево-разнотравном до 20.0 ± 0.7% и 42 ± 2 шт./м2 в березняке с примесью сосны черничном. Высота побегов C. majalis в среднем составляет 28 ± 2 см. В березняке с примесью сосны черничном C. majalis наиболее продуктивен (860 ± 7 кг/га). Наименьшая продуктивность C. majalis отмечена в березняке с примесью ели ландышево-разнотравном (81 ± 1 кг/га). В Вологодской области максимальная продуктивность выявлена в березово-осиновых разнотравных лесах и составляет в среднем 363 ± 29 кг/га [47], что близко к средней урожайности C. majalis в березняках в районе исследований (табл. 2).
В луговых сообществах проективное покрытие C. majalis изменяется в широких пределах: от 22.3 ± ± 0.7 до 50 ± 3% (в среднем 36 ± 7%). Высоким обилием C. majalis характеризуются заливные разнотравные луга, где число побегов достигает 70 ± 4 шт./м2. Более низкое обилие C. majalis наблюдается в сообществах злаково-ландышевых лугов, где число побегов составляет 51 ± 1 шт./м2. Наибольшая продуктивность вида отмечена в заливных разнотравных лугах – 2106 ± 12 кг/га, наименьшая – в зарослях шиповника на заливных разнотравных лугах – 1020 ± 7 кг/га. Значительно варьирует в луговых сообществах и высота побегов вида. Самые низкие значения высоты отмечены в злаково-ландышевых лугах (23.3 ± 0.5 см), самыми высокими побеги изучаемого вида являются в заливных разнотравных лугах (35.9 ± 0.5 см).
Среди сообществ на вырубках наибольшая продуктивность C. majalis отмечена на 10-летней разнотравно-вейниковой вырубке на месте осинника. Здесь урожайность побегов составляет 1633 ± 10 кг/га, проективное покрытие также максимально – 45 ± 2%. На 5-летней вырубке сосняка разнотравно-ландышевого наблюдается наименьшая продуктивность (315 ± 4 кг/га) при проективном покрытии 6.3 ± 0.4%. Высота побегов C. majalis на вырубках различается незначительно и составляет в среднем 29.0 ± 0.8 см.
В изученных сосновых лесах проективное покрытие C. majalis варьирует значительно: от 8.0 ± 0.2% в сосняке костянично-ландышевом до 60.0 ± 0.2% в сосняке с примесью березы ландышевом, в среднем составляя 24 ± 4%. Высота побегов C. majalis более постоянна и составляет в среднем 28 ± 1 см. Исключением является ЦП C. majalis, описанная в сосняке разнотравном, где высота побегов достигает 37.0 ± 0.3 см. Число побегов C. majalis варьирует довольно сильно. Наибольшее их число выявлено в сосняке с примесью березы ландышевом (78.0 ± 0.4 шт./м2). В сосняке ландышево-кисличном число побегов C. majalis значительно меньше (10.0 ± 0.1 шт./м2). Средняя величина данного показателя составляет 35 ± 6 шт./м2. Максимальная урожайность изученных ЦП C. majalis выявлена в сосняке с примесью березы ландышевом (2085 ± 3 кг/га), где проективное покрытие вида также максимально. Минимальная урожайность отмечена в сосняке ландышево-кисличном (135 ± 1 кг/га).
В исследованных пихтарниках все изученные показатели ЦП C. majalis минимальны. Проективное покрытие, число побегов и величина надземной фитомассы C. majalis изменяются от 15.0 ± 0.03%, 11.3 ± 0.7 шт./м2, 198 ± 0.9 кг/га в пихтарнике травяно-ландышевом, до соответственно 18.1 ± 0.3%, 13.8 ± 0.7 шт./м2, 538 ± 1 кг/га – на открытой поляне в пихтарнике травяно-ландышевом. Высота побегов составляет в среднем 34.8 ± 0.3 см.
Все изученные ЦП условно можно разделить на высоко-, средне- и низкопродуктивные. Высокопродуктивные ЦП C. majalis, имеющие максимальные показатели урожайности, числа побегов и проективного покрытия выявлены на лугах и на вырубках. Среднепродуктивными являются ЦП в сосняках, дубняках и осинниках. ЦП в березняках и пихтарниках характеризуются как низкопродуктивные.
Количество генеративных побегов C. majalis максимально в дубняках (42.4% от общего числа побегов), сосняках (39.1%) и в березняках (37%). В остальных изученных сообществах количество генеративных побегов в ЦП C. majalis не превышает 20%: на вырубках оно составляет 9.9%, в пихтарниках – 12.1%, в луговых сообществах – 12.2% и в осинниках – 19.7% от общего числа побегов.
Урожайность побегов по шкале С.А. Мамаева [39] отличается очень высоким уровнем изменчивости, составляющим от 50.2 до 90.8%; исключением являются ЦП в луговых сообществах, где коэффициент вариации соответствует повышенному уровню. Проективное покрытие и число побегов также характеризуются очень высоким уровнем изменчивости, исключением являются ЦП в пихтарниках (средний уровень), осинниках и луговых сообществах (низкий уровень). Высота побегов имеет низкий уровень изменчивости в дубняках и осинниках, очень низкий в пихтарниках и на вырубках. Остальные сообщества с C. majalis характеризуются средним уровнем изменчивости высоты побегов.
Множественный регрессионный анализ позволил выявить линейный характер связи между проективным покрытием, численностью побегов и урожайностью (R2 = 0.71–0.97).
Величина урожайности сырья может быть представлена уравнением регрессии, имеющим следующий вид:
где P – урожайность (сырой вес, г/м2), C – проективное покрытие (%), N – число побегов (шт./м2). Значения критерия Стьюдента (7.45) и критерия Фишера (122.45) для полученного уравнения отвечают уровню значимости р < 0.01.Для ценопопуляций C. majalis отмечена очень тесная корреляция (r = 0.98) между урожайностью и численностью побегов (рис. 2). Эта зависимость аппроксимируется функцией, которая может быть использована для определения продуктивности ценопопуляций C. majalis:
Рис. 2.
Зависимость урожайности сырья Convallaria majalis (побеги) от числа побегов. По горизонтали – число побегов, шт./м2; по вертикали – урожайность (сырой вес, г/м2). Fig. 2. Relationship between Convallaria majalis raw material (sprouts) productivity and number of sprouts. X-axis – number of sprouts per m2; y-axis – productivity (fresh weight, g/m2).
На наличие нелинейной зависимости между фитомассой лекарственного растительного сырья C. majalis и проективным покрытием (r2 = 0.72–0.99) указывали Руденко с соавторами [48, 49].
В целях рациональной эксплуатации, возобновления и сохранения зарослей C. majalis разработан режим использования. Опыты показали, что на одном и том же месте сбор C. majalis следует проводить с перерывом в 2–3 года. При срезке 75% побегов C. majalis восстановление ЦП происходит за 6 лет. Изучение восстановления ЦП C. majalis на площадках разного размера показало, что наиболее резкое угнетение ЦП наблюдалось при ежегодной срезке побегов на площадках размером 10 м2. Полученные ранее данные указывают на необходимость учета биоморфологических особенностей вида при определении сроков восстановления ЦП [50].
Общая площадь промысловых зарослей C. majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской обл. составляет 2.11 тыс. га. Основные заросли C. majalis сосредоточены в Уржумском (1.04 тыс. га) и Малмыжском (0.56 тыс. га) р-нах. Площади промысловых зарослей C. majalis в других районах значительно меньше (табл. 3).
Таблица 3.
Ресурсные характеристики Convallaria majalis L. в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области Table 3. Convallaria majalis L. resource characteristics in coniferous-broad-leaved forests subzone in Kirov region
| Районы Districts |
Площадь
зарослей, га Thickets area, ha |
Биологический
запас, т Biological stock, t |
Эксплуатационный
запас, т Exploitation stock, t |
Объем возможных ежегодных заготовок, т
(воздушно-сухой вес) Volume of possible annual harvesting, t (air-dry weight) |
|---|---|---|---|---|
| Нолинский Nolinsky |
51.0 | 1.10 | 0.10 | 0.020 |
| Вятско-Полянский Vyatsko-Polyansky |
93.0 | 5.80 | 0.60 | 0.150 |
| Кикнурский Kiknursky |
0.80 | 0.040 | 0.004 | 0.001 |
| Кильмезский Kilmezsky |
65.0 | 6.882 | 0.888 | 0.178 |
| Лебяжский Lebyazhsky |
28.0 | 0.50 | 0.050 | 0.010 |
| Малмыжский Malmyzhsky |
560.0 | 24.0 | 2.40 | 0.410 |
| Пижанский Pizhansky |
73.0 | 3.723 | 0.40 | 0.10 |
| Санчурский Sanchursky |
0.20 | 0.011 | 0.001 | 0.0 |
| Советский Sovetsky |
194.0 | 9.0 | 0.50 | 0.10 |
| Уржумский Urzhumsky |
1040 | 89.0 | 8.90 | 1.80 |
| Яранский Yaransky |
1.0 | 0.10 | 0.010 | 0.0 |
| Итого Total |
2106 | 140.156 | 13.853 | 2.769 |
Биологический запас сырья C. majalis составляет 140 т. Величина биологического запаса неравномерно распределена по региону исследований. Основные запасы сосредоточены в Уржумском (89 т) и Малмыжском (24 т) р-нах. В остальных р-нах подзоны биологический запас C. majalis не превышает 7% от общего.
Эксплуатационный запас C. majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов невысок – 13.8 т сырья. Наиболее значительны эксплуатационные запасы в Уржумском (8.9 т или 65%) и Малмыжском (2.4 т или 17%) р-нах. В остальных районах запасы незначительны.
Объем ежегодных возможных заготовок C. majalis в обследованном регионе 2.77 т. Наибольший объем заготовок возможен в Уржумском (1.8 т) и Малмыжском (0.41 т) р-нах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По результатам исследований составлен продромус растительных сообществ с участием Convallaria majalis, который включает 3 класса (Querco-Fagetea, Vaccinio-Piceetea, Molinio-Arrhenatheretea), 5 порядков (FAGETALIA SYLVATICAE, QUERCETALIA ROBORIS, PICEETALIA EXCELSAE, MOLINIETALIA, ARRHENATHERETALIA), 7 союзов (Querco roboris-Tilion cordatae, Alnion incanae, Quercion robori-petraeae, Piceion excelsae, Dicrano-Pinion, Alopecurion pratensis, Cynosurion).
Все изученные ЦП условно можно разбить на высоко-, средне- и низкопродуктивные. Высокопродуктивные ЦП C. majalis, имеющие максимальные показатели урожайности, выявлены на лугах (1508 ± 23 кг/га) и вырубках (1165 ± 30 кг/га). Среднепродуктивными являются ЦП в сосняках (823 ± 17 кг/га), дубняках (663 ± 13 кг/га) и осинниках (503 ± 17 кг/га). В березняках (435 ± 23 кг/га) и пихтарниках (368 ± 17 кг/га) ЦП C. majalis характеризуются как низкопродуктивные.
Общая площадь промысловых зарослей C. majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской обл. составляет 2.11 тыс. га. Биологический запас сырья C. majalis составляет 140 т. Основные запасы сосредоточены в Уржумском (89 т) и Малмыжском (24 т) р-нах. Эксплуатационный запас C. majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов невысок – 13.8 т сырья. Объем ежегодных возможных заготовок C. majalis в обследованном регионе 2.77 т. Наибольший объем заготовок возможен в Уржумском (1.8 т) и Малмыжском (0.41 т) р-нах. Заготовки сырья в других районах могут иметь лишь местное значение.
Список литературы
Буданцев А.Л. 2005. Фундаментальные направления ботанического ресурсоведения и их развитие. – Раст. ресурсы. 41(1): 3–26.
Государственная фармакопея Российской Федерации. 2015. XIII издание, том III, Москва. 1294 с. http://193.232.7.120/feml/clinical_ref/pharmacopoeia_3_html/HTML/#1
Машковский М.Д. 2012. Лекарственные средства. 16-е изд. М. 1216 с.
Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы. 2014. Киров. 336 с. https://priroda.kirovreg.ru/upload/iblock/da1/da1970c9b615708de1af7064d9adcf81.pdf
Истомина И.И., Павлова М.Е., Терехин А.А. 2017. Возрастной спектр ценопопуляций как показатель стратегии вида в условиях антропогенного стресса (на примере редких и охраняемых видов природно-исторического парка “Битцевский лес”). – Вестник РУДН. Сер. Агрономия и животноводство. 12(1): 66–75. https://doi.org/10.22363/2312-797X-2017-12-1-66-75
Истомина И.И., Павлова М.Е., Терехин А.А., Фежорова Т.А. 2016. К вопросу о структуре ценопопуляций ландыша майского (Convallaria majalis L.) и купены многоцветковой (Polygonatum multiflorum (L.) All.) в природно-историческом парке “Битцевский лес”. – Вестник РУДН. Сер. Агрономия и животноводство. 2: 23–30. https://doi.org/10.22363/2312-797X-2016-2-23-30
Kosinsky I. 2003. The influence of shoot harvesting on the age structure of the Convallaria majalis L. populations. – Acta. Soc. Bot. Pol. 72(1): 53–59. https://doi.org/10.5586/asbp.2003.007
Vandepitte K, De Meyer T., Jacquemyn H., Rolda’n-Ruiz I., Honnay O. 2013. The impact of extensive clonal growth on fine-scale mating patterns: a full paternity analysis of a lily-of-the-valley population (Convallaria majalis). – Annals of Botany. 111(4): 623–628. https://doi.org/10.1093/aob/mct024
Сулейманова В.Н. Егошина Т.Л. 2018. Анализ изменчивости морфологических признаков Convallaria majalis L. в Кировской области. – В сб.: Перспективы лекарственного растениеведения: Материалы Международ. науч. конф. М., ВИЛАР. С. 52–57. http://vilarnii.ru/sbornik-konferentcii-shretera/
Kosinsky I., Galera G., Chwedorzewska K.J. 2009. The morphological variability of Convallaria majalis L. in natural and cultivated populations in three regions of Poland. – Pol. J. Ecol. 57(3): 473–482. https://miiz.waw.pl/pliki/article/ar57_3_05.pdf
Кацовец Е.В., Матвеев Н.М. 2010. Эколого-фитоценотические принципы изучения лекарственных растений (на примере Convallaria majalis L.). – Вестник Самарского университета. Естественнонаучная серия. 2(76):169–177. https://elibrary.ru/item.asp?id=16059322
Карпова О.А. 2001. Особенности развития ценопопуляции ландыша майского (Convallaria majalis L.) в биосистемах степных лесов. – В сб.: Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Материалы Междунар. конф. Оренбург. С. 112–113.
Сулейманова В.Н., Егошина Т.Л. 2014. Эколого-фитоценотическая характеристика Convallaria majalis L. в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области – Вестник Удмуртского государственного университета. 1: 49–56. https://elibrary.ru/item.asp?id=21422241
Сулейманова В.Н., Т.Л. Егошина 2015. Экология Convallaria majalis в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области. – В сб.: Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы VI Всерос. конф. с междунар. участием. Йошкар-Ола. С. 119–120.
Шадже А.Е., Шадже А.И. 2016. Географическое распространение и фитоценотическая приуроченность Convallaria majalis в пределах северо-западного Кавказа. – Бот. вестн. Северного Кавказа. 1: 72–81. http://botvestnik.ru/files/Bot_vest_Sev_Cauc_2016_1.pdf
Баранова Т.Ю., Куринская Н.В. 2013. Влияние светового режима на продуктивность и сезонное развитие Convallaria majalis в дубравах среднего Дона. – Изв. высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Сер.: Естественные науки. 3(175): 50–52.
Баранова Т.Ю., Иванисова Н.В. 2015. Влияние эдафических факторов на продуктивность и плотность произрастания Convallaria majalis. – Проблемы региональной экологии. 1: 28–31. https://www.ecoregion.ru/annot/pre-N1-2015.pdf
Фёдорова С.В. 2015. Сезонный ритм развития полицентрических систем в ценопопуляции Convallaria majalis L. (Convallariaceae). – Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. 14: 11–27. https://botsad.ru/media/cms/3470/11-27%20Федорова.pdf
Дайнеко Н.М., Чикунова К.А. 2018. Сроки наступления фенофаз ценопопуляции ландыша майского (Convallaria majalis L.), произрастающего в естественных экосистемах. – Вопросы науки и образования. 7(19): 21–22. https://scientificpublication.ru/images/PDF/2018/19/Questions-of-science-and-education-7-19.pdf
Егошина Т.Л., Лепешкин Г.Н., Сюткин В.М. 2004. Оценка зон автотранспортного загрязнения экотопов – источников растительного сырья. – В сб.: Пищевые ресурсы дикой природы и экологическая безопасность населения: Материалы Междунар. науч. конф., Киров: ВНИИОЗ. С. 126–127. http://vniioz-kirov.ru/upload/iblock/117/117de3be0c3d87080fc3619f3f60d6cf.pdf
Прохорова Н.В., Ненашева Е.В., Козлов А.Н. 2004. Элементный состав ландыша майского (Convallaria majalis L.) в условиях сложного геохимического ландшафта. – Бюллетень Самарская Лука. 14: 190–200.
Кучеренко М.А., Виноградова М.Г. 2017. Анализ химического состава листьев Convallaria majalis L. в фитоценозах с различной антропогенной нагрузкой с использованием метода Фурье-ИК-спектроскопии. – Вестник Тверского государственного университета. Сер.: Химия. 4: 30–35. https://www.tversu.ru/vestnik/chemi/docs/Chem_2017_N_4.pdf
Welsh K.J., Huang R.S.P., Actor J.K., Dasgupta A. 2014. Rapid Detection of the Active Cardiac Glycoside Convallatoxin of Lily of the Valley Using LOCI Digoxin Assay. – Am. J. Clin. Pathol. 142(3): 307−312. https://doi.org/10.1309/AJCPCOXF0O5XXTKD
Matsuo Y., Shinoda D., Nakamaru A., Kamohara K., Sakagami H., Mimaki Y. 2017. Steroidal Glycosides from Convallaria majalis Whole Plants and Their Cytotoxic Activity. – Int. J. Mol. Sci. 18(11): 2358. https://doi.org/10.3390/ijms18112358
Dasgupta A, Bourgeois L. 2018. Convallatoxin, the active cardiac glycoside of lily of the valley, minimally affects the ADVIA Centaur digoxin assay. – J. Clin. Lab. Anal. 32(8): e22583. https://doi.org/10.1002/jcla.22583
Аверьянова В.А., Александрова И.В., Быков В.А. 2002. Особенности каллусогенеза ландыша майского (Convallaria majalis L.) в зависимости от физиологического состояния экспланта. – Биотехнология. 5: 49–58.
Сулейманова В.Н. 2017. Оценка антропотолерантности Convallaria majalis L. в подзоне хвойно-широколиственных лесов Кировской области. – В сб.: Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы Междунар. науч. практ. конф., посвящ. 95-летию ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова. Киров. С. 514–516. http://vniioz-kirov.ru/novosti/ВНИИОЗ%2095_Материалы%20конференции.pdf
Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.
Александрова В.Д., Грибова С.А., Исаченко Т.И. и др. 1989. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л. 64 с.
Леса Кировской области. 2007. Киров. 400 с.
Тарасова Е.М. 2007. Флора Вятского края. Часть 1. “Сосудистые растения”. Киров. 440 с.
Методы изучения лесных сообществ. 2002. СПб. 240 с.
Ellenberg. H. 1974. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas. Göttingen. 97 s.
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. Кн. 1. М. 479 с. http://rjee.ru/wp-content/uploads/2016/03/Kniga_1.pdf
Методика определения запасов лекарственных растений. 1986. М. 54 с.
Крылова И.Л. 1988. О некоторых терминологических и методических вопросах лекарственного ресурсоведения. – Раст. ресурсы. 24 (1): 124–129.
Крылова И.Л., Капорова В.И. 1992. Составление расчетных таблиц для оценки урожайности лекарственных растений по проективному покрытию. – Раст. ресурсы. 28 (3): 141–156.
Буданцев А.Л., Харитонова Н.П. 1999. Ресурсоведение лекарственных растений. СПб. 87 с.
Мамаев С.А., Чуйко Н.М. 1975. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники. – В сб.: Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск. С. 114–118.
Боровиков В.П. 2001. Статистика: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб. 656 с.
ГОСТ 26483-85. 1985. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее pH по методу ЦИНАО. М. 9 с. https://www.internet-law.ru/gosts/gost/29278
Аринушкина Е.В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. М. 488 с.
ГОСТ 26213-91. Почвы. Методы определения органического вещества. М. 8 с. 1991. https://internet-law.ru/gosts/gost/10564/
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Кацовец Е.В., Плаксина Т.И. 2009. К вопросу о продуктивности ландыша майского в степном Заволжье (на примере Красносамарского лесного массива). – Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 11(1–2): 70–72. http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2009/2009_1_2_70_72.pdf
Баранова Т.Ю., Куринская Н.В. 2009. Продуктивность ландыша майского в дубравах Среднего Дона. – В сб.: Методы изучения продукционного процесса растений и фитоценозов: Материалы междунар. науч. методической конф. Нальчик. С. 26–27.
Паланов А.В., Антонова В.И., Суслова Т.А., Репина Н.Н., Гаммермайстер Ю.Г. 2005. Ресурсоведческая характеристика лекарственных растений Вологодской области. Вологда. 140 с
Руденко Е.В., Бузук Г.Н., Кузьмичева Н.А. 2016. Нелинейный характер зависимости между фитомассой и проективным покрытием ландыша майского в различных местообитаниях. – Вестник фармации. 4(74): 25–30.
Руденко Е.В., Бузук Г.Н., Кузьмичева Н.А. 2017. Определение качества аппроксимации зависимостей урожайности и проективного покрытия ландыша майского с помощью функций Weibull и аллометрической. – Вестник фармации. 1(75): 41–47.
Егошина Т.Л. 2008. Влияние антропогенных факторов на состояние ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Пермь. 44 с. https://www.dissercat.com/content/vliyanie-antropogennykh-faktorov-na-sostoyanie-resursov-dikorastushchikh-plodovykh-i-lekarst/read/pdf
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Растительные ресурсы
Пн.-пт.: 10.00-19.00