1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 56, № 4, 2020

Растительные ресурсы, 2020, T. 56, № 4, стр. 291-313

Редкие растения Сибири в культуре: видовое разнообразие, интродукционная оценка

А. С. Прокопьев 1, *, О. Д. Чернова 1, Т. Н. Беляева 1, Т. Н. Катаева 1

1 Томский государственный университет
г. Томск, Россия

* E-mail: rareplants@list.ru

Поступила в редакцию 12.05.2020
После доработки 07.07.2020
Принята к публикации 10.09.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье обобщена информация о некоторых ботанических учреждениях Сибири, осуществляющих работу с редкими растениями природной флоры. Анализ их коллекционных фондов показал, что в ботанических садах накоплен значительный генофонд редких и исчезающих видов растений сибирской флоры, занесенных в региональные Красные книги. Самые крупные коллекции редких видов Сибири сосредоточены в ЦСБС, СибБС ТГУ, ЯБС ИБПК, КузБС. Наиболее изучены и поддерживаются в культуре хозяйственно-ценные виды, либо виды, представляющие особый научный интерес. По литературным данным проанализировано разнообразие редких видов в коллекциях ботанических садов, оценена успешность их культивирования и проведена оценка перспективности в условиях ex situ. На сегодняшний день имеются сведения по интродукции 581 редкого вида, что составляет около 40% от общего числа таксонов, нуждающихся в охране. Установлено, что значительное количество культивируемых редких видов являются устойчивыми и высокоустойчивыми. На основе комплексного анализа редких видов в коллекции СибБС ТГУ и оценки их интродукционной устойчивости дан прогноз перспективности интродуцентов в условиях лесной зоны Западной Сибири.

Ключевые слова: редкие растения, ботанические сады, интродукционная оценка, сохранение биоразнообразия, Красные книги, Сибирь

Растения – неотъемлемая часть мирового биологического разнообразия и важнейший ресурс человеческого благосостояния. В условиях постоянно возрастающего техногенного воздействия на окружающую среду происходит не только массовое сокращение запасов многих полезных растений, уничтожение отдельных видов, но и разрушение целых экосистем растительного покрова Земли. Нарушение растительного покрова как важнейшего звена биосферы влечет за собой глубокие последствия и является проблемой большой научной и социальной значимости [1, 2]. Сохранение биоразнообразия растительного мира признано мировой общественностью одной из ключевых проблем в области охраны природы. С 2002 г. эта проблема становится важнейшей частью Глобальной стратегии сохранения растений, принятой на VI Международной Конференции стран-участниц Конвенции по биологическому разнообразию [3]. Большое значение в области охраны растительного мира отводится ботаническим садам. Начиная со второй половины XX в., их важнейшей задачей становится выявление и привлечение в культуру редких и исчезающих видов как наиболее уязвимого компонента естественных растительных сообществ. Опыт работы этих крупнейших специализированных центров по культивированию растений показал, что интродукция является эффективным, а зачастую и единственно возможным методом сохранения отдельных видов. Культивируемые образцы многих редких видов, не обеспеченных мерами охраны в природе, представляют собой страховой фонд этих таксонов. Кроме того, введение в широкую культуру редких и исчезающих видов, имеющих важное практическое значение (лекарственных, декоративных, пищевых и др.) может существенно снизить антропогенное давление на их природные популяции [4].

В настоящее время ботанические сады России включены в крупнейшую мировую сеть по сохранению биоразнообразия растительного мира BGCI (Botanic Gardens Conservation International). За длительный период своей деятельности они сформировали богатейшие коллекции растений, в которых сосредоточено около ⅓ флоры страны. Особую ценность в них составляет генофонд редких и исчезающих растений [5]. С 2002 г. ведутся работы по составлению единой базы редких видов флоры России, выращиваемых в ботанических садах РФ. Собранные сведения послужили основой для издания сводки по видам растений Красной книги РФ [6], сохраняемым в живых коллекциях ботанических садов [7].

На сегодняшний день накоплено немало сведений по сохранению редких растений в коллекционных фондах ботанических садов Сибири [8–12]. Однако обобщающих материалов, позволяющих оценить состояние проблемы интродукции редких видов сибирской флоры, практически нет. В связи с этим целью данной работы является обзор сведений по опыту культивирования редких растений природной флоры в ботанических садах Сибири. По литературным источникам проанализировано разнообразие редких видов в коллекциях ботанических садов, оценена успешность их выращивания и степень изученности в природе и условиях интродукции.

ОБЗОР КОЛЛЕКЦИЙ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ СИБИРИ

Флора Сибири характеризуется значительным видовым разнообразием, насчитывающим более 4.5 тыс. видов высших сосудистых растений [13], и является богатым источником полезных растений. В ее составе выявлено огромное количество ценных лекарственных, технических, кормовых, медоносных и декоративных видов, также отмечается высокий уровень эндемизма и реликтовости флоры [14].

В настоящее время, в связи с длительной нерациональной эксплуатацией растительных ресурсов Сибири, многие ценные и уникальные растения сибирской флоры становятся редкими или исчезают из природных мест обитания. Масштабы урона, нанесенного растительному миру Сибири, особенно очевидны после публикации целой серии региональных сводок – списков редких растений, нуждающихся в охране. На сегодняшний день (по состоянию на 2019 г.) в Сибири издано 17 региональных Красных книг: Алтайского края [15], Забайкальского края [16], Красноярского края [17], Республики Алтай [18], Республики Бурятии [19], Республики Саха (Якутия) [20], Республики Тыва [21], Республики Хакасии [22], Иркутской области [23], Кемеровской области [24], Курганской области [25], Новосибирской области [26], Омской области [27], Томской области [28], Тюменской области [29], Ханты-Мансийского автономного округа [30], Ямало-Ненецкого автономного округа [31]. В результате анализа региональных Красных книг установлено, что в целом по региону нуждаются в охране 1454 таксона, т. е. примерно третья часть всего состава флоры цветковых и сосудистых споровых растений Сибири. Из них 117 видов подлежат охране на общегосударственном уровне и занесены в Красную книгу РФ [6]. Наибольшее число охраняемых видов относятся к семействам: Fabaceae (170 видов), Asteraceae (139), Ranunculaceae (97), Poaceae (96), Rosaceae (68), Brassicaceae (52), Orchidaceae (48) и др. Основная часть семейств представлена 1–4 видами (83 семейства).

По количеству редких видов сибирской флоры, требующих к себе особого внимания, лидирует Красноярский край – 330, наименьшее число редких растений представлено в Красной книге Ямало-Ненецкого автономного округа – 61. При этом из общего списка редких и исчезающих видов только 11.5% подлежат охране более чем в трех регионах Сибири, большая часть видов (около 80%) охраняется на территории всего одного–двух регионов. Как правило, они входят в группу эндемичных и реликтовых видов, имеющих ограниченный ареал или произрастающих в специфических условиях высокогорий (Astragalus olchonensis Gontsch., Gueldenstaedtia monophylla Fisch., Potentilla tollii Trautv.) и др.

Одним из наиболее эффективных методов сохранения редких и исчезающих видов природной флоры является интродукция растений.

На сегодняшний день на территории Сибири насчитывается 23 ботанических сада и других родственных им ботанических учреждений [5, 32], деятельность которых осуществляется согласно “Стратегии ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений” [33] и координируется Советом ботанических садов России.

Во многих ботанических садах Сибири проводится разноплановая научная работа с целью изучения редких и исчезающих растений природной флоры, которая отражена в различных публикациях, монографиях и диссертационных исследованиях.

Опираясь на доступные источники информации, приводим сведения о некоторых ботанических учреждениях Сибири, осуществляющих работу с редкими растениями природной флоры.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (ЦСБС), г. Новосибирск. Целенаправленные исследования редких и исчезающих растений Сибири в ЦСБС проводятся, начиная с 60-х гг. прошлого столетия, по трем основным направлениям: сохранение в естественных условиях (in situ), в искусственных резерватах (ex situ) и реконструкция природных популяций [34, 35]. Значительное внимание уделяется исследованию биологии и разработке научно-обоснованных мероприятий по сохранению генофонда редких хозяйственно-ценных видов растений: Hedysarum theinum Krasnob., Paeonia anomala L., Primula macrocalyx Bunge, Erythronium sibiricum (Fisch. et C.A. Mey.) Kryl., виды рода Iris, Viola и др. [36–41]. Разработаны методы размножения (в том числе in vitro) и создания устойчивых популяций редких и исчезающих видов растений в культуре [42–44]. Большое внимание уделяется изучению природных популяций редких видов растений, в том числе эндемиков и реликтов: Coluria geoides (Pall.) Ledeb., Gueldenstaedtia monophylla, Iris humilis Georgi и др. [45–47]. Обобщены исследования по биоморфологии и структуре ценопопуляций некоторых редких и эндемичных видов семейств Lamiaceae и Apiaceae на территории Сибири [48, 49]. С 2009 г. важным направлением работы с редкими и исчезающими растениями сибирской флоры становится реконструкции природных популяций Allium eduardii Stearn, Brachanthemum krylovii Serg., Hedysarum theinum, Viola dactyloides Schult., V. incisa Turcz., V. taynensis T. Elisafenko et Ovczinnikova [35]. Результаты многолетних исследований видов природной флоры Сибири, в том числе редких и исчезающих, отражены в ряде монографий [9, 50, 51]. Разрабатывается методология охраны редких растений [41].

Алтайский филиал ЦСБС СО РАН Горно-Алтайский ботанический сад (АЛТФ ЦСБС), с. Камлак, Республика Алтай. В природе и в условиях интродукции совместно с сотрудниками ЦСБС проводятся исследования редких и исчезающих видов растений Республики Алтай. Особое внимание уделяется популяционным исследованиям, мониторингу и выявлению адаптационных возможностей редких хозяйственно-ценных растений, таких как Caragana jubata (Pall.) Poiret, Brachanthemum krylovii, Hedysarum theinum, видов рода Rhodiola и др. [52, 53]. В ботаническом саду создаются питомники и коллекции экономически важных видов растений (пищевых, кормовых, лекарственных, декоративных и др.). Особое внимание уделяется представителям местной флоры, малоизученным и наиболее значимым при восстановлении деградированных растительных сообществ [54].

Сибирский ботанический сад Томского государственного университета (СибБС ТГУ), г. Томск. Привлечение в интродукцию растений природной флоры Сибири началось еще на рубеже XIX–XX вв., с момента основания ботанического сада при Томском университете. Однако целенаправленное изучение и введение в культуру редких и исчезающих растений было начато значительно позже, в 1974 г. С этой целью были организованы экспозиции с наиболее ценными и уязвимыми в природе видами местной флоры. За более чем 40-летний период развития этого направления в Сибирском ботаническом саду через интродукционный эксперимент прошло около 400 видов. Особое внимание в научном эксперименте было уделено родам, содержащим большое количество ценных хозяйственно-полезных видов (лекарственных, декоративных, пищевых) – Artemisia, Allium, Dasystephana, Potentilla, Rhodiola, Primula, Paeonia, Spiraea и др. Проведены многолетние исследования биологии редких реликтовых видов природной флоры Сибири Alfredia cernua (L.) Cass., Brunnera sibirica Stev., Primula macrocalyx [55–57]. Сотрудниками ботанического сада разработаны приемы выращивания и способы воспроизводства таких ценных лекарственных растений как Hedysarum alpinum L. и H. theinum [58], Rhodiola rosea L. [59], Scutellaria baicalensis (Adams) Robins. [60], Fornicium carthamoides (Willd.) R. Kam. [61], Dasystephana septemfida (Pall.) Zuev [62]. С 1985 г. развивалось цитогенетическое направление, связанное с изучением кариотипов и генетических основ адаптации редких растений Томской обл. в современных условиях обитания [63]. Значительным итогом изучения способов сохранения и размножения наиболее ценных видов растений томской флоры в Сибирском ботаническом саду стала монография В.П. Амельченко [10]. Обобщенные материалы многолетних интродукционных исследований использованы при написании коллективной монографий [11]. Параллельно с интродукционными исследованиями проводятся реинтродукционные испытания с редкими лесными и степными видами: Erythronium sibiricum, Hypericum ascyron L., Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz., Allium nutans L., Aizopsis aizoon (L.) Grulich и др. [64]. Также в течение длительного времени осуществляются исследования состояния редких и исчезающих видов растений в природных популяциях на территории Томской обл., Республик Хакасия и Алтай [10, 65, 66].

Кузбасский ботанический сад Федерального исследовательского центра угля и углехимии СО РАН (КузБС), г. Кемерово. Важнейшими задачами ботанического сада, начиная со дня его основания (1991 г.), являются сохранение генофонда растительного мира Западной Сибири, выявление редких и исчезающих видов растений, разработка путей их охраны и воспроизводства [67]. В условиях культуры изучены биологические особенности некоторых редких и эндемичных видов сибирской флоры: Aconitum pascoi Worsch., Aquilegia sibirica Lam., Dracocephalum grandiflorum L., Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Schult., Leibnitzia anandria (L.) Turcz., Lilium pumilum Delile, Linum perenne L., Physochlaina physaloides (L.) G. Don fil., Thalictrum petaloideum L. и др.; подведены итоги их интродукции [68, 69]. Одним из ключевых направлений деятельности ботанического сада является технология восстановления биоразнообразия на нарушенных угледобычей территориях Кемеровской обл. [70], которая предусматривает сохранение популяций растений, занесенных в Красные книги различного ранга, методами ex situ и in situ [67].

Изучением редких растений на территории Восточной Сибири, успешно занимаются в Якутском ботаническом саду Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (ЯБС ИБПК) и Ботаническом саду Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова (БС СВФУ), г. Якутск. Привлечение редких растений в культуру было начато в 60-х гг. прошлого столетия. В настоящее время особое внимание уделяется изучению интродукционной устойчивости редких и эндемичных видов флоры Якутии из семейств Orchidaceae, Iridaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Hemerocallidaceae, Liliaceae, Fabaceae, Brassicaceae и др., что позволяет разработать наиболее оптимальные пути их охраны in situ и ex situ [71–74]. Разработаны методы семенного размножения и созданы семенные фонды Aquilegia sibirica Lam., Delphinium grandiflorum L., Redowskia sophiifolia Cham. et Schltdl., × Sorbocotoneaster pozdnjakovii Pojark., Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg. [75, 73 ]. Созданные экспозиции редких видов являются резервным источником растительного материала для реинтродукционных мероприятий по восстановлению нарушенных природных ценопопуляций [74]. Проводится долговременный мониторинг ценопопуляций редких видов в природных условиях [76]. Проведена ревизия редких, исчезающих и эндемичных видов растений реликтовых степных сообществ Якутии, выявлено их критическое экологическое состояние, установлено, что степная региональная флора включает 22 узколокальных эндемика [77]. Разрабатываются методологические аспекты реинтродукции редких растений [78]. В Ботаническом саду СВФУ объектами реинтродукционных работ стали 5 видов: Delphinium grandiflorum, Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl., Iris laevigata Fisch. et C.A. Mey., Adonis sibirica Patrin, Gagea pauciflora (Turcz. ex Trautv.) Ledeb. [73]. По итогам проведенных исследований подготовлены монографии [79, 80].

Хакасский национальный ботанический сад НИИ аграрных проблем Хакасии СО РАСХН (ХНБС), г. Абакан. Формирование коллекции редких растений начато в 1993 г. В коллекции сада сохраняются редкие травянистые виды местной флоры, в том числе эндемики Хакасии и реликтовые виды. Сотрудниками ботанического сада обобщены результаты 14-летнего интродукционного испытания 74 редких и уязвимых травянистых видов флоры Республики Хакасия [81]. Проведено комплексное изучение биологических особенностей некоторых хозяйственно-ценных редких видов растений флоры Республики Хакасия, включая эндемичные и реликтовые. Разработаны технологии возделывания лекарственного растения Panzerina argyracea (Kuprian.) V. Doronkin и декоративных видов Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr., Phlox sibirica L., Matthiola suberba Conti. Полученные научные данные, в том числе результаты интродукционного испытания, использованы при подготовке научных статей и нескольких монографий [81–83].

Южно-Сибирский ботанический сад Алтайского государственного университета (ЮСБС АГУ), г. Барнаул. Сотрудниками ботанического сада особое внимание уделяется исследованию флоры и растительного покрова Алтая, в том числе вопросам охраны растительного мира [84, 85]. Создана и поддерживается коллекция видов природной флоры Алтайского края и Республики Алтай, разрабатываются меры по охране и реинтродукции редких и исчезающих видов флоры Алтая [86]. В отделе биотехнологии Южно-Сибирского ботанического сада создана коллекция редких видов растений, сохраняемых в культуре in vitro. Разработаны элементы биотехнологии для сохранения и размножения ценного декоративного растения Iris sibirica L., занесенного в некоторые региональные Красные книги Сибири [87].

Научно-исследовательский институт садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко (НИИСС), г. Барнаул. В условиях интродукции изучены биологические особенности некоторых редких видов рода Primula сибирской флоры [88]. Проводится селекционная работа с Iris sibirica [89], разработана методика его микроклонального размножения in vitro [90]. По итогам многолетних исследований подготовлена монография “Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири” [88].

Ботанический сад Иркутского государственного университета (БС ИГУ), г. Иркутск. В ботаническом саду создана крупнейшая в Байкальской Сибири коллекция растений. В ее составе сохраняется 13 видов, занесенных в Красную Книгу РФ [6], в том числе представители региональной флоры Arsenjevia baicalensis (Turch.) Starodub., Cypripedium calceolus L., Cypripedium macranthon Sw., Rhodiola rosea, и 24 вида из Красной Книги Иркутской обл. [23]. Коллекция включает 2 эндемичных вида Алтае-Саянской горной области: Hylotelephium populifolium (Pall.) H. Ohba, Galium glabra ssp. krylovii (Iljin) Naumova [91]. На экспозициях ботанического сада проводится изучение эколого-биологических особенностей редких видов растений с целью реинтродукции их в природу. Коллекция редких растений рассматривается как генетический резерват для возможного восстановления видов в природных популяциях. На примере Allium altaicum Pall. обсуждается проблема реинтродукции видов в природу [92].

Забайкальский ботанический сад (ЗБС), г. Чита. Сотрудники сада занимаются интродукцией растений местной флоры и флоры других регионов с 90-х гг. прошлого столетия. В экспозициях ботанического сада культивируются виды растений, занесенные в Красную книгу РФ [6] и региональные Красные книги Сибири: Armeniaca sibirica (L.) Lam., Delphinium grandiflorum, Berberis sibirica Pall., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Cotoneaster lucidus Schlecht., Ephedra dahurica Turcz., Paeonia lactiflora Pall., Paeonia anomala, Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC., Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell и др. Большое внимание в условиях интродукции уделено изучению биологии хозяйственно-ценных и редких растений забайкальской флоры, а также видов, представляющих значительный научный интерес (эндемики и реликты): Armeniaca sibirica, Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Iris ivanovae Doronkin, I. laevigata, I. sanguineа Donn, редких видов рода Viola. Определены возможности их воспроизводства и практического использования [93–96].

Ботанический сад Омского государственного аграрного университета (БС ОмГАУ), г. Омск. В ботаническом саду создается уникальная “живая” Красная книга Омской обл. [97]. В коллекционных фондах сохраняется 32 редких вида растений, среди них – 29 видов занесенных в Красную книгу Омской обл. [27], 7 – из Красной книги РФ [6].

Ботанический сад Курганского государственного университета (БС КГУ), г. Курган. Интродукционные работы проводятся с 2011 г. На территории ботанического сада произрастает 28 редких видов растений, внесенных в Красную книгу Курганской обл. [25], а 5 видов занесены также в Красную книгу РФ [6]. Из них 12 редких видов (Cypripedium calceolus, Orchis militaris L., Stipa pennata L. и др.) произрастают естественно, 15 интродуцировано (Cypripedium ventricosum Sw., C. macranthon, Iris humilis и др.), и один вид отмечен близ границы ботанического сада [98]. Проводятся полевые исследования редких видов растений, имеющих научную или практическую значимость [99].

Ботанический сад Тувинского государственного университета (БС ТувГУ), г. Кызыл. Организован на базе агробиостанции ТувГУ в 2010 г. как центр сохранения и изучения флоры Республики Тыва. В ботаническом саду создаются зоны со степными и высокогорными сообществами, на которых представлены местные редкие, исчезающие виды растений, а также типичные представители настоящих, луговых и высокогорных степей. В экспозициях выращиваются ценнейшие редкие и исчезающие растения Сибири: Rhodiola rosea, Fornicium carthamoides, Allium altaicum, Allium tuvinicum (N. Friesen) N. Frisen, Aquilegia sibirica, Berberis sibirica, Caragana jubata и др. [100].

В целом, в ботанических садах Сибири накоплен значительный генофонд редких и исчезающих растений сибирской флоры, проводятся многоплановые исследования, осуществляются реинтродукционные мероприятия. Советом ботанических садов Сибири и Дальнего Востока начата работа по обобщению многолетнего опыта интродукции редких видов природной флоры в коллекциях региональных ботанических садов. Наиболее крупными центрами интродукционных исследований редких видов на территории Сибири являются Центральный сибирский ботанический сад, Сибирский ботанический сад ТГУ, Кузбасский ботанический сад, Хакасский национальный ботанический сад, Якутский ботанический сад, Ботанический сад СВФУ.

Исследования в ботанических садах направлены на изучение устойчивости видов и их образцов в условиях интродукционного эксперимента. Результаты интродукционной оценки могут быть положены в основу интродукционного прогноза, основным принципом которого является системный подход.

Методики интродукционной оценки видов растений базируются на комплексе признаков, отражающих жизнеспособность, репродуктивные характеристики, полноту сезонного развития, продолжительность общего жизненного цикла и темп онтогенеза, долговечность вида в культуре, его устойчивость к биотическим и абиотическим факторам [101–103].

Каждым автором для подведения итогов интродукционного эксперимента используется определенный набор критериев. Так, Р.А. Карписонова [101] разработала интегральную шкалу оценки малораспространенных многолетников, используя 5 признаков (семенное и вегетативное размножение, сохранение габитуса в культуре, повреждаемость болезнями и вредителями, холодостойкость), каждый из которых оценивается по 3-х балльной системе. Данная шкала является одной из наиболее востребованных: она нередко используется интродукторами, иногда с некоторыми модификациями, состоящими в добавлении отдельных показателей [104–106].

Одной из наиболее информативных, рациональных и лаконичных методик интродукционной оценки видов растений является шкала, разработанная Н.В. Трулевич [102]. Автор выделяет несколько ведущих критериев интродукционной устойчивости видов растений природной флоры в новых для них агроклиматических условиях: ритмику сезонного развития (пластичность феноритма), способность к прохождению полного цикла развития побегов, особенности побегообразования и жизненного состояния особи по сравнению с природными местообитаниями, темпы и тип онтогенеза, способность вида к размножению, в том числе образованию самосева. Шкала интродукционной устойчивости включает 4 градации: неустойчивые, слабоустойчивые, устойчивые, высокоустойчивые растения, и удобна для анализа большого числа данных.

Рядом исследователей предложены методики оценки интродукционной устойчивости редких и исчезающих видов растений в условиях Сибири. Так, К.А. Соболевская [107] разработала шкалу успешности интродукции редких и исчезающих видов растений, используя в качестве критериев устойчивость в грунте, наличие плодоношения и самосева.

Г.П. Семенова [103] подразделила редкие растения Сибири на 4 группы: неперспективные, малоперспективные, среднеперспективные и перспективные для интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири. Основными критериями успешной интродукции она считала высокую жизненность, устойчивость к абиотическим факторам, наличие устойчивого феноритмотипа, регулярного цветения и плодоношения, продолжительного онтогенеза, активного естественного семенного и вегетативного размножения.

В.П. Амельченко [10] предложила собственную шкалу оценки устойчивости редких видов растений при интродукции в Томске. Оценка видов проводится по сумме баллов с учетов 12 ступеней (показателей): развитие генеративных и вегетативных органов, семенное и вегетативное размножение, характер цветения и плодоношения, а также всхожесть семян, теневыносливость, светолюбивость, зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к вредителям и болезням, длительность существования в интродукции. По сумме баллов выделяются 5 уровней адаптации видов в культуре: неустойчивый, слабый, средний, высокий и наивысший уровень.

Т.В. Елисафенко [41] оценку акклиматизации предлагает проводить в первые годы интродукции растений, а оценку адаптации – после длительного их культивирования, на растениях последующих репродукций. Для оценки акклиматизации ею выделено 13 критериев, которые оцениваются по трехбалльной шкале и объединены в 3 группы: характеристика феноритма, размножение и жизнеспособность в культуре. При оценке акклиматизации выделены перспективные, среднеперспективные, малоперспективные и неперспективные виды. Для оценки адаптации использованы 27 критериев. Изученные виды подразделены ею на 4 группы: устойчивые, среднеустойчивые, слабоустойчивые и неустойчивые.

На основе обобщения собственных результатов многолетних исследований и анализа литературных данных авторами данной статьи разработана методика интродукционной оценки редких и исчезающих видов растений на территории Томской обл. [108]. Она включает шесть основных показателей: прохождение основных этапов онтогенеза; семенное и вегетативное размножение; повреждение болезнями и вредителями; выпревание/вымокание в зимне-весенний период; требовательность к условиям выращивания. Каждый показатель оценивается по четырем баллам (максимальный балл – 4, минимальный – 1). Суммирование баллов по всем показателям позволяет отнести вид к одной из групп по устойчивости в условиях интродукции: высокоустойчивые (В), устойчивые (У), среднеустойчивые (С), малоустойчивые (М), неустойчивые (Н). Данная шкала позволяет детально оценить состояние редких видов в коллекции с учетом особенностей региона. Шкала была апробирована на экспозиции лаборатории редких растений, и сейчас проводится работа по мониторингу всей коллекции редких видов СибБС ТГУ.

Обширная территория Сибири характеризуется разнообразными природно-климатическими условиями, и поэтому сложно создать унифицированную интродукционную шкалу. В связи с этим, на сегодняшний день существуют различные методики оценки интродукционной устойчивости редких и исчезающих видов растений в условиях Сибири. Все они могут быть использованы при подведении итогов интродукционного эксперимента. Но чаще всего для анализа больших коллекций используют экспресс методы интродукционной оценки, разработанные Р.А. Карписоновой [101] и Н.В. Трулевич [102].

В силу отсутствия в свободном доступе списков редких и уязвимых растений, культивируемых в ботанических садах Сибири, невозможно объективно оценить, насколько полно они представлены в культуре. Важнейшим изданием по итогам интродукции растений природной флоры Сибири в региональных ботанических садах стала коллективная монография, данные для которой представили только 8 ботанических садов [12]. В результате проведенного анализа авторами данной статьи установлено, что в 8 ботанических садах и институтах Сибири сосредоточен 581 вид растений, относящихся к редким и исчезающим, что составляет около 40% от общего числа охраняемых видов. Семейства, которые представлены наибольшим числом редких культивируемых видов – Ranunculaceae (50 видов), Fabaceae (48), Asteraceae (45), Rosaceae (33), Alliaceae (28), Poaceae (28), Orchidaceae (20), 64 семейства представлены 1–4 видами.

Самые крупные коллекции редких видов Сибири представлены в ЦСБС (438 видов), СибБС ТГУ (298 видов), ЯБС ИБПК (196 видов) и КузБС (159 видов) (табл. 1).

Таблица 1.  

Редкие виды растений в коллекциях ботанических садов Сибири Table 1.  Rare plant species in the collections of the botanical gardens of Siberia

Название учреждения
Institution 		Число редких видов Сибири в коллекции
Number of Siberian rar plants species in the collection 		Общее число видов растений в Красной книге региона
Total number of plant species listed in the regional Red Data Book 		Число видов Красной книги региона в коллекции сада/% от общего числа видов Красной книги региона
Number of the regional Red Data Book species in the garden collection/% of the total number of plant species listed in the regional Red Data Book
ЦСБС
CSBG 		438 115 41/35.7
СибБС ТГУ
SibBG TSU 		298 105 58/55.2
ЯБС ИБПК
YaBG IBPC 		196 266 7/26.3
КузБС
KuzBG 		159 128 38/29.7
АЛТФ ЦСБС
AB CSBG 		109 127 13/10.2
БС СВФУ
BG NEFU 		115 266 44/16.5
ХНБС
KhNBG 		81 143 13/9.1
НИИСС
SRIHS 		77 158 12/7.6

Примечание. ЦСБС – Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, СибБС ТГУ – Сибирский ботанический сад Томского государственного университета, КузБС – Кузбасский ботанический сад Федерального исследовательского центра угля и углехимии СО РАН, АЛТФ ЦСБС – Алтайский филиал ЦСБС СО РАН Горно-Алтайский ботанический сад, БС СВФУ – Ботанический сад Северо-Восточного федерального университета, ЯБС ИБПК – Якутский ботанический сад Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, ХНБС – Хакасский национальный ботанический сад НИИ аграрных проблем Хакасии СО РАСХН, НИИСС – Научно-исследовательский институт садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко (НИИСС). Note. CSBG – Central Siberian Botanic Garden, SibBG TSU – Siberian Botanical Garden of Tomsk State University, KuzBG – Kuzbass Botanical Garden, AB CSBG – Altai branch of Central Siberian Botanic Garden, BG NEFU – Botanical Garden of North-Eastern Federal University, YaBG – Yakut Botanical Garden of the Institute for Biological Problems of Cryolithozone, KhNBG –National Botanical Garden of Khakassia, SRIHS – M.A. Lisavenko Scientific-Research Institute of Horticulture of Siberia.

В целом стоит отметить, что ботанические сады Сибири, как основные центры сохранения биоразнообразия региона, не в полной мере реализуют свой потенциал, так как согласно Глобальной стратегии [7] ставится цель обеспечить сохранение ex situ не менее 75% редких и исчезающих видов растений.

При анализе направлений интродукционных исследований в ботанических садах выявлено, что наиболее изучены и поддерживаются в культуре хозяйственно-ценные виды, либо виды, представляющие особый научный интерес. Так, например, максимально представлены в коллекциях редкие виды семейств: Alliaceae (82.4% от общего числа представителей семейства, охраняемых на территории Сибири), Violaceae (76.5%), Crassulaceae (69.2%). Семейства Caprifoliaceae, Cupressaceae, Paeoniacea, Pinaceae с небольшим количеством редких видов полностью представлены в культуре, что связано с их высокими хозяйственными качествами (декоративные, лекарственные и др.) и относительной неприхотливостью. Полностью отсутствуют в коллекциях ботанических садов редкие виды из семейств Equisetaceae, Lycopodiaceae, Najadaceae, Portulacaceae и некоторых других.

Исследования показали, что 38.7% из интродуцированных видов выращиваются только в каком-либо одном ботаническом саду, в двух садах культивируется – 22.7%, а в трех и более садах – 38.5% видов. Стоит отметить, что не более 1.0% видов представлено во всех ботанических учреждений Сибири. Это такие неприхотливые виды, как Lonicera tatarica L., Paeonia anomala, Dasiphora fruticosa (L.) Rydb., Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Sorbus sibirica Hedl., Veronica incana L.

Имеющиеся данные об успешности интродукции 210 редких видов, представленных в трех и более ботанических садах, позволили провести дополнительный анализ перспективности их выращивания в условиях ex situ. Установлено, что в коллекциях преобладают устойчивые и высокоустойчивые виды – 93.3% (196 видов), слабоустойчивые и неустойчивые представлены незначительно – 6.7% (14 видов). Можно предположить, что неустойчивые и слабоустойчивые виды после испытания обычно выводятся из коллекции, так как их поддержание крайне затруднено. Это виды с узкой экологической амплитудой, либо обладающие ритмом развития, который не свойственен той климатической зоне, в которой располагается ботанический сад. В связи с этим, одной из приоритетных задач ботанических садов является сохранение редких видов местной региональной флоры.

Анализ коллекций ботанических садов Сибири показал, что редкие виды местной флоры представлены в коллекционных фондах ботанических садов далеко не полностью (табл. 1). Так, наиболее полно редкие виды местной флоры представлены в коллекции СибБС ТГУ – 55.2% от общего числа видов, занесенных в Красную книгу Томской обл. [28]; а также в ЦСБС – 35.7% и КузБС – 29.7% от общего числа видов, занесенных в Красные книги Новосибирской [26] и Кемеровской обл. [24] соответственно. Не менее важным аспектом является сохранение в коллекции природного генофонда местной флоры, а не привлечение материала из других интродукционных центров. Следует отметить, что во многих ботанических садах Сибирского региона преобладают образцы, собранные в природных местообитаниях. Они являются резервным фондом для реинтродукционных работ при сокращении численности редких видов в природных ценопопуляциях.

Анализ коллекционных фондов растений природной флоры предполагает комплексный подход. Так, например, показательными могут быть результаты сопоставления таксономического, эколого-географического и биоморфологического анализа исследованных видов и их интродукционной устойчивости. Комплексный анализ редких видов растений проведен на примере коллекционных фондов Сибирского ботанического сада ТГУ.

АНАЛИЗ КОЛЛЕКЦИИ СИБИРСКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА

Сибирский ботанический сад ТГУ является старейшим в азиатской части России исследовательским и образовательным учреждением, включающим уникальный для северных широт оранжерейно-тепличный комплекс, Заповедный парк и Экосистемную дендрологическую территорию. Ботанический сад занимает площадь 117 гектаров, в коллекциях открытого и закрытого грунта представлено более 9 тыс. видов, форм и сортов. Привлечение растений в коллекционные фонды ботанического сада осуществляется как из природных местообитаний, так и путем обмена с ботаническими учреждениями России и стран зарубежья. Структура сада включает 9 лабораторий, основной задачей которых является разработка научных основ интродукции хозяйственно-ценных и редких растений мировой флоры [109, 110].

Редкие и исчезающие растения Сибири в СибБС ТГУ представлены в коллекциях нескольких лабораторий, направление деятельности которых связано с исследованием лекарственных, декоративных и сельскохозяйственных растений. Однако большая часть охраняемых видов сосредоточена в коллекции Лаборатории редких растений.

Основной способ размещения растений в коллекции – мелкоделяночный, однако часть видов представлена в различных тематических экспозициях, которые рассредоточены на Экосистемной дендрологической территории и в Заповедном парке. Редкие виды степных и высокогорных сообществ представлены в демонстрационной экспозиции “Каменистая горка”. Виды лесных и лугово-лесных сообществ высажены под пологом древесного яруса в Заповедном парке, в котором смоделированы различные варианты растительных сообществ: черневая тайга, смешанный лес, кедрач, липовый остров и др. Особый интерес в коллекции представляют реликты (Scrophularia umbrosa Dumort., Waldsteinia ternata (Stephan) Fritsch) и виды с узким ареалом (Gymnospermium altaicum (Pall.) Spach, Iris ludwigii Maxim., Mertensia pallasii (L.) G. Don и др.).

По результатам многолетнего исследования редких видов природной флоры Сибири в условиях интродукции подготовлена коллективная монография “Редкие растения природной флоры Сибири в Сибирском ботаническом саду” [11]. В монографии приводятся сведения о происхождении интродукционного материала и обобщены данные о сезонном ритме развития, репродуктивной биологии и устойчивости редких видов в культуре в подзоне южной тайги Западной Сибири.

За основу при анализе коллекционных фондов взята шкала интродукционной оценки Н.В. Трулевич [102]. Оценка устойчивости проводилась для каждого вида, а также по различным группам растений в целом. Устойчивые и высокоустойчивые виды в дальнейшем были объединены нами в группу перспективных видов, а неустойчивые и слабоустойчивые – в группу неперспективных или требующих дополнительных исследований. Коллекция редких растений СибБС ТГУ насчитывает 298 таксонов из 68 семейств и 175 родов. Систематика таксонов принята нами в соответствии со сводкой “Конспект флоры Азиатской России” [13]. В коллекции преобладают покрытосеменные двудольные растения. Доля перспективных устойчивых и высокоустойчивых редких видов растений составляет 78.5% (234 вида). При этом лидирующие по числу видов семейства и роды вносят существенный вклад в долю перспективных видов. Наибольшую долю перспективных видов имеют семейства Ranunculaceae (8.4%), Аsteraceae (5.7%) и Poaceae (4.4%), характерные для Северной Евразии. Среди лидирующих родов по числу видов с высокой перспективностью в коллекции выделяются роды Campanula, Artemisia, Aquilegia, Dianthus, Spiraea, Stipa, которые включают только устойчивые и высокоустойчивые виды. Низко- и слабоустойчивые виды значительно преобладают в семействе Orchidaceae – 67% видов семейства, что обусловлено сложной биологией их развития, а также в семействах Lamiaceae и Fabaceae – по 50% от общего числа исследованных видов.

За основу выделения жизненных форм взята классификация И.Г. Серебрякова [111]. При отнесении растения к той или иной жизненной форме учитывались данные сводки “Флора Сибири” [14] и результаты собственных исследований. В коллекции редких видов растений СибБС ТГУ присутствуют древесные виды, травянистые поликарпики и монокарпики. Спектр жизненных форм приведен на рис. 1. Преобладающее число видов относится к поликарпикам. На долю поликарпических травянистых растений приходится 81% (242 вида), травянистых монокарпиков – 2.3% (7 видов), древесных растений – 16.4% (49 видов). В спектре жизненных форм значительно доминирует биоморфа кистекорневых/короткокорневищных поликарпиков – 41.3% (123 вида). Среди древесных растений преобладают кустарники, составляющие 9.4% от общей численности коллекции (28 видов). Оценка показателей устойчивости растений различных жизненных форм (табл. 2) позволила установить, что основу коллекции составляют устойчивые и высокоустойчивые кистекорневые/короткокорневищные поликарпики, на долю которых приходится 31.9% от общего числа видов коллекции. Вклад перспективных видов других биоморф существенно ниже, по каждой из них он составляет менее 10%. Наибольший вес имеют стержнекорневые поликарпики – 8.7%, кустарники – 8.4%, длиннокорневищные поликарпики – 7.4%.

Рис. 1.

Спектр жизненных форм редких растений коллекции СибБС ТГУ. Древесные: 1 – деревья, 2 – кустарники, 3 – кустарнички, 4 – полукустарники и полукустарнички; травянистые поликарпики: 5 – стержнекорневые, 6 – кистекорневые и короткокорневищные, 7 – длиннокорневищные, 8 – дерновинные, 9 – клубнеобразующие, 10 – луковичные, 11 – лианы; 12 – травянистые монокарпики. Fig. 1. Spectrum of the life forms of rare plants in the SibBS TSU collection. Woody: 1 – tree, 2 – shrub, 3 – underhrub, 4 – semishrub/dwarf semishrub; grassy polycarpic: 5 – taproot, 6 – shot-creeping rhizome/fibrous root, 7 – long-creeping rhizome, 8 – cespitose, 9 – tuberous, 10 – bulbous, 11 – liana; 12 – grassy monocarpic.

Таблица 2.  

Перспективность редких видов коллекции СибБС ТГУ по жизненным формам Table 2.  The prospects of rare species in the collection of the SibBG TSU according to their life forms

Жизненная форма
Life form 		Число неперспективных видов
The number of unpromising species 		Доля в коллекции, %
Share in the collection, %		 Число перспективных видов
The number of promising species 		Доля в коллекции, %
Share in the collection, %		 Всего
Total 		Доля от общего числа видов в коллекции, %
Share of the total number of species in the collection, %
неустойчивые
unstable 		слабо устойчивые
semistable 		устойчивые
resistant 		высоко-устойчивые
highly resistant
Древесные
Woody
Деревья
Trees 		0 0 0 8 2 3.4 10 3.4
Кустарники
Shrubs 		0 3 1.0 20 5 8.4 28 9.4
Кустарнички
Undershrubs 		0 2 0.7 1 1 0.7 4 1.4
Полукустарники/полукустарнички
Semishrubs/dwarf semishrubs 		1 1 0.7 5 0 1.7 7 2.4
Травянистые поликарпики
Grassy polycarpic
Стержнекорневые
Taproot 		2 10 4.0 23 3 8.7 38 12.7
Короткокорневищные/кистекорневые
Shot-creeping rhizome/fibrous root 		5 23 9.4 72 23 31.9 123 41.3
Длиннокорневищные
Long-creeping rhizome 		3 4 2.3 14 8 7.4 29 9.7
Дерновинные
Cespitose 		1 2 1.0 12 2 4.7 17 5.7
Клубневые
Tuberous 		0 1 0.3 7 5 4.0 13 4.3
Луковичные
Bulbous 		0 2 0.7 14 4 6.0 20 6.7
Лианы
Lianas 		0 0 0 2 0 0.7 2 0.7
Травянистые монокарпики
Grassy monocarpic
Монокарпики
Monocarpic 		1 2 1.0 3 1 1.3 7 2.3

При анализе состава коллекции использована экологическая модификация ботанико-географического метода, опирающаяся на выделение флористических комплексов с эколого-ценотическими группами [112]. Виды коллекции по преимущественному произрастанию на территории Сибири были разделены на 4 группы:

1. Аркто-монтанный комплекс объединяет виды, характерные для высокогорий и безлесных участков среднегорий, а также встречающиеся в нижних поясах гор при наличии каменистых обнажений в сочетании с жесткими климатическими факторами.

2. Лесной комплекс объединяет виды, относящиеся к растительной зоне, в которой древесные растения играют роль эдификаторов.

3. Степной комплекс объединяет виды, сформировавшиеся в степной зоне.

4. Лугово-пойменный комплекс объединяет виды азональных местообитаний.

При выделении типов ареалов опирались на флористическое районирование, предложенное А.Л. Тахтаджяном [113], и подходы, описанные в ряде флористических работ [112, 114].

Анализ показал, что в коллекции редких видов СибБС ТГУ преобладают растения, приуроченные преимущественно к зоне степей и остепненным местообитаниям – 106 видов (35.6% общей численности коллекции) (табл. 3). Группа степных видов немного превышает по численности лесные, т.к. они чаще включаются в региональные Красные книги и представляют больший интерес для интродукции. Из степных растений преобладают виды горно-степной поясно-зональной группы – 44 вида (14.8%). Чуть меньше лесостепных – 37 видов (12.4%) и собственно степных – 25 видов (8.3%). Треть степных видов (41 вид; 38.7% степных видов и 13.7% от всей коллекции) имеют евразиатский ареал. Больше всего евразиатских степных видов сосредоточено в лесостепной поясно-зональной группе (19 видов; 18% степных; 6.4% всей коллекции) (табл. 3). Кроме того в группе степных видов выделяются по численности восточно-азиатские (12 видов; 11.3% степных растений коллекции), южно-сибирские и общеазиатские (по 11 видов; 10.4% каждая группа).

Таблица 3.  

Эколого-географический спектр редких видов коллекции СибБС ТГУ Table 3.  Ecological and geographical spectrum of rare species of the SibBG TSU collection

Типы ареалов
Types of habitats 		Флористические комплексы и поясно-зональные группы
Floristic complexes and belt and zonal groups 		Всего видов
Total of species		 Доля от общего числа видов, %
Share of the total number of species, %
лесной комплекс
forest complex 		степной комплекс
steppe complex 		аркто-монтанный комплекс
arctic montane complex 		лугово-пойменный комплекс
meadow-floodplain complex
ЛЕ
FG 		ТХ
DC 		СХ
LC 		ПБ
PB 		Всего
Total 		ЛС
FS 		ГС
MS 		СС
ST 		Всего
Total 		ВВ
AL 		ТВ
TH 		ММ
MM 		ГМ
GM 		Всего
Total 		ЛГ
ME 		ВБ
WE 		ПР
RI 		Всего
Total
ЦП
CP 		1 4 2 2 9 0 2 0 2 3 2 6 1 12 0 2 0 2 25 8.4
ЕА
EE 		14 6 5 4 29 19 11 11 41 0 1 3 3 7 13 3 2 18 95 31.9
АА
AA 		1 1 1 0 3 0 1 1 2 0 0 0 2 2 3 0 0 3 10 3.4
ВА
EA 		2 1 3 9 15 3 8 1 12 0 0 0 0 0 8 1 1 10 37 12.4
СА
NA 		1 2 6 0 9 1 1 0 2 0 0 2 1 3 1 0 0 1 15 5.0
ЦА
CA 		1 0 0 0 1 2 4 2 8 3 0 2 0 5 1 0 0 1 15 5.0
ЮС
SS 		1 2 0 0 3 1 7 3 11 4 1 3 3 11 0 0 0 0 25 8.4
ОА
AW 		1 2 2 1 6 4 5 2 11 0 0 0 0 0 2 0 0 2 19 6.4
ЕС
ES 		5 3 3 3 14 4 2 3 9 1 0 2 0 3 4 1 1 6 32 10.7
ЭН
EN 		3 2 2 1 8 3 3 2 8 0 0 5 1 6 0 1 2 3 25 8.4
Всего видов
Total species 		30 23 24 20 97 37 44 25 106 11 4 23 11 49 32 8 6 46 298  
% от общего числа видов
% of the total number of species 		10.2 7.7 8.0 6.7 32.6 12.4 14.8 8.4 35.6 3.7 1.3 7.7 3.7 16.4 10.7 2.7 2.0 15.4   100

Примечание. Поясно-зональные группы лесного комплекса: ЛЕ – группа лесных растений без четко выраженной приуроченности, ТХ – темнохвойно-лесная, СХ – светлохвойно-лесная, ПБ – пребореальная; поясно-зональные группы степного комплекса: ЛС – лесостепная, ГС – горностепная, СС – собственно степная группа; поясно-зональные группы аркто-монтанного комплекса: ВВ – собственно высокогорная, ТВ – тундрово-высокогорная, ММ – горная, ГМ – гипаркто-монтанная; поясно-зональные группы лугово-пойменного комплекса: ЛГ – луговая, ВБ – водно-болотная, ПР – прирусловая. Типы ареалов: ЦП – циркумполярный или бореальный голарктический; ЕА – евразиатский (внетропический) элемент; АА – азиатско-американский элемент; ВА – восточно-азиатский элемент; СА – северо-азиатский элемент; ЦА – центрально-азиатский элемент; ЮС – южно-сибирский элемент; ОА – общеазиатский элемент; ЕС – евросибирский элемент; ЭН – эндемичный элемент. Note. Belt and zonal groups of the forest complex: FG – group of forest plants with no distinct confinement, DC – dark coniferous forest, LC – light coniferous forest, PB – preboreal; belt and zonal groups of the steppe complex: FS – forest-steppe, MS – mountain-steppe, ST – steppe group; belt and zonal groups of arctomontane complex: AL – alpine, TH– tundra-highland, MM – mountainous, GM – hyper-arctomontane; belt and zonal groups of meadow-floodplain complex: ME – meadow, WE – wetland, RI – riparian. Types of habitats: CP – circumpolar or boreal holarctic; EE – Eurasian (extratropical) element; AA – Asian-American element; EA – East Asian element; NA – North Asian element; CA – Central Asian element; SS – South Siberian element; AW – all-Asian element; ES – Euro-Siberian element; EN – endemic element.

На втором месте в коллекции находится группа видов лесного комплекса (97 видов; 32.6% коллекции). Здесь преобладают виды с широкой экологией, произрастающие в различных лесных местообитаниях (30 видов; 10.2%). Видов темнохвойных, светлохвойных и пребореальных лесов примерно одинаковое количество: 23, 24 и 20 видов соответственно. Среди видов лесного комплекса большинство, как и в предыдущей группе, составляют евразиатские виды (29 видов; 29.9% лесных видов; 9.7 от общей численности коллекции). Из других геоэлементов выделяются виды с восточно-азиатским (15 видов; 15.5% лесных видов) и евросибирским (14 видов; 14.4%) ареалами.

К группе аркто-монтанных видов отнесено 49 видов (16.4% от общего числа видов коллекции), к лугово-пойменным – 46 видов (15.4%). В аркто-монтанном комплексе преобладают виды с циркумполярным и южно-сибирским ареалами, отсутствуют виды, имеющие восточно-азиатский и общеазиатский ареалы. Лугово-пойменный комплекс видов в коллекции представлен, в основном, видами луговой группы. Он на 39% состоит из евразиатских видов и на 21.7% – из видов с восточно-азиатским ареалом.

Эндемиков и субэндемиков отдельных районов Сибири в коллекции СибБС ТГУ насчитывается 25 видов (8.4% от общего состава коллекции). Больше всего их в лесной и степной группах (табл. 3).

Распределение растений различных флористических комплексов по устойчивости в культуре представлено в табл. 4.

Таблица 4.

Перспективность редких видов коллекции СибБС ТГУ по флористическим комплексам Table 4. The prospects of rare species in the collection of SibBG TSU according to the floristic complexes

Флористичес-кий комплекс
Floristic complex 		Неперспективные
Unpromising 		Всего
Total 		% от общего числа видов
% of the total number of species 		Перспективные
Promising 		Всего
Total 		Доля от общего числа видов, %
Share of the total number of species, %
неустой-чивые
unstable 		слабо устойчивые
semistable 		устой-чивые
stable 		высоко-устойчивые
highly stable
Лесной
Forest 		2 11 13 4.4 52 32 84 28.2
Степной
Steppe 		9 22 31 10.3 67 8 75 25.2
Аркто-монтанный
Arctic montane 		1 8 9 3.0 35 5 40 13.4
Лугово-пойменный
Meadow-floodplain 		1 9 10 3.4 27 9 36 12.1
Всего
Total 		13 50 63 21.1 181 54 235 78.9
% от общего числа видов
% of the total number of species 		4.4 16.8     60.7 18.1   100

Анализ коллекции СибБС ТГУ выявил, что на сегодняшний день в ее составе представлены виды, в основном демонстрирующие высокие показатели экологической адаптации, продолжительное время сохраняющиеся в коллекции ботанического сада и составляющие ее основу. Трудно поддающиеся интродукции виды, как правило, узко специализированы, у них зачастую отсутствуют приспособительные признаки к новым условиям произрастания [9]. Такие виды в интродукции неперспективны, в коллекциях практически не представлены, либо постоянно выпадают. Этим можно объяснить незначительную долю неустойчивых видов в коллекции СибБС ТГУ.

Среди устойчивых и высокоустойчивых растений преобладают виды лесной группы (85.6% лесных видов; доля в составе коллекции 28.2%), что вполне закономерно для Томской обл., располагающейся в лесной зоне Западной Сибири. При формировании коллекции, как правило, учитывалась принадлежность вида к лесной группе, как наиболее перспективной для интродукции в данной зоне. Среди выскоустойчивых лесных видов можно отметить Actaea erythrocarpa Fisch., Asarum europaeum L., Erythronium sibiricum, Waldsteinia ternata и др.

Интересным фактом оказалась устойчивость степных видов (25.2% от общего состава коллекции; 70.8% от степных видов), хотя ранее существовало предположение, что растения этой группы преимущественно неперспективны в нашем регионе. Этот факт свидетельствует о том, что нельзя отказываться от попыток интродукции редких видов, зачастую их устойчивость связана с микроклиматическими условиями экспериментального участка, с отбором устойчивых образцов, либо историей формирования вида, его биоморфой. К перспективным в коллекции степным видам относятся, например, Aconitum anthoroideum DC., Allium nutans, Artemisia gmelinii Weber ex Stechm., Artemisia laciniata Willd., Artemisia latifolia Ledeb., Galatella angustissima (Tausch.) Novopokr., Hemerocallis minor Mill., Lilium pumilum, Paeonia lactiflora и др. Некоторые из этих растений произрастают на территории Томской обл. и располагаются на границе ареала. Их привлечение из местной флоры способствовало отбору перспективных образцов для сохранения видов в коллекции СибБС ТГУ, однако те же самые виды, привлеченные из отдаленных регионов, не всегда проявляли высокую степень адаптации к условиям культуры. Не менее устойчивы в коллекции представители аркто-монтанной и лугово-пойменной групп, однако их доля в коллекции намного ниже, чем первых двух групп.

Анализ по эколого-географическим группам позволил оценить перспективность выращивания той или иной группы в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири (табл. 5). Преобладающая доля перспективных интродуцентов приходится на виды с евразиатским ареалом (26.8% от общего числа видов). Самую большую долю перспективных для выращивания в культуре растений составляют широкоареальные евразиатские степные виды (13.8% видов; 31.1% от числа степных видов). Возможно, широко ареальные степные растения отличаются большой экологической пластичностью и способны адаптироваться к условиям культуры. Этот показатель мы планируем учитывать в дальнейшем при формировании коллекции редких растений и прогнозировании успешности интродукции.

Таблица 5.  

Перспективность редких видов коллекции СибБС ТГУ по эколого-географическим группам Table 5.  The prospects of rare species in the SibBG TSU collection according to the ecological and geographical groups

Флористические
комплексы
Floristic complex 		Типы ареалов
Types of habitats
ЦП
CP 		ЕА
EE 		АА
AA 		ВА
EA 		СА
NA 		ЦА
CA 		ЮС
SS 		ОА
AW 		ЕС
ES 		ЭН
EN
Лесной
Forest 		7/21 25/4 3/0 12/3 8/1 1/0 3/0 5/1 13/1 7/1
Степной
Steppe 		1/1 33/8 0/2 10/2 2/0 5/3 5/6 6/5 6/3 7/1
Аркто-монтанный
Arctic montane 		10/2 7/0 2/0 0/0 3/0 2/3 9/2 0/0 2/1 5/1
Лугово-пойменный
Meadow-floodplain 		0/2 15/3 3/0 6/4 1/0 1/0 0/0 2/0 5/1 3/0

Примечание. Обозначения типов ареалов те же, что в табл. 3. 1В числителе – число перспективных видов, в знаменателе – число неперспективных. Note. The designations of the types of habitats are the same as in Table 3. 1The Numerator – the number of promising species, denominator – the number of unpromising species.

Существенный вклад в коллекцию вносят евразиатские лесные виды (9.7% от общего числа видов в коллекции и 30% от числа лесных видов). Среди перспективных лугово-пойменных видов также преобладают виды с евразиатским ареалом (доля в коллекции – 5.0%; 32.6% от числа лугово-пойменных видов).

Аркто-монтанные виды предъявляют особые требования к условиям произрастания, поэтому в коллекции этих видов в 2 раза меньше, чем лесных и степных. В основном это широкоареальные виды. Для перспективных аркто-монтанных видов отмечено преобладание видов с циркумполярным (3.4% от общего числа видов коллекции; 20.4% аркто-монтанных видов) и южно-сибирским (3.0% от общего числа видов коллекции; 18.4% аркто-монтанных видов) ареалами. Перспективность в коллекции демонстрируют и восточно-азиатские лесные (4.0% от общего состава коллекции и 12.4% от числа лесных видов в коллекции) и степные (3.4% и 9.4% соответственно) виды.

Эндемики и субэндемики отдельных районов Сибири, выращиваемые в коллекции СибБС ТГУ, составляют незначительную долю в силу своей малочисленности (25 видов), но характеризуются стабильностью в условиях культуры: 88% растений из этой группы отнесены нами к перспективным видам. Среди перспективных видов стоит выделить Hylotelephium populifolium, Iris ludwigii, Sibiraea altaiensis (Laxm) Schneider, Gymnospermium altaicum, Erythronium sibiricum и др. Эндемичные виды являются особо ценными объектами коллекций. Однако многие из них имеют специфические требования к условиям выращивания, которые зачастую трудно создать в культуре. Если в результате неоднократных попыток интродукции таких видов не подобраны устойчивые образцы или приемы выращивания растений, то стоит рекомендовать другие способы сохранения видов: создание генетических банков семян и in vitro.

Проведенный анализ показал, что при отборе ассортимента для формирования устойчивых коллекций редких видов необходимо учитывать ареал растений, отдавая предпочтение широкоареальным видам, обладающим высокой степенью пластичности при адаптации к изменяющимся условиям. Такие виды должны составлять основу коллекции, но также нельзя отказываться от попыток интродукции и узкоареальных редких видов, которые требуют определенных затрат на создание оптимальных условий культивирования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сохранение биоразнообразия растительного мира признано мировой общественностью одной из ключевых проблем в области охраны природы. По состоянию на 2019 г. примерно третья часть флоры Сибири (1454 таксона) находится в неблагополучном состоянии и занесена в Красные книги различных регионов Сибири (всего издано 17 региональных Красных книг). Значительная роль в деле сохранения генетических ресурсов растений отводится интродукции растений в ботанических садах.

На территории Сибири насчитывается 23 ботанических сада и родственных им учреждений, в которых на сегодняшний день накоплен значительный генофонд редких и исчезающих растений сибирской флоры. Наиболее крупными центрами интродукционных исследований редких видов на территории Сибири выступают ЦСБС СО РАН (438 редких видов), СибБС ТГУ (298 видов), Якутский ботанический сад СО РАН (196 видов), Кузбасский ботанический сад (159 видов). Важнейшим итогом по интродукции растений в ботанических садах стала коллективная монография “Интродукция растений природной флоры Сибири” (2017). По представленным в ней данным выявлено, что в коллекциях 8 региональных ботанических садов выращивается и сохраняется 581 редкий вид, что составляет примерно 40% от общего числа охраняемых растений. Установлено, что значительное количество культивируемых редких видов (61.4%) выращиваются в коллекциях только одного или двух ботанических садов, т.е. они практически не обеспечены охраной ex situ. Самые неприхотливые виды, представленные практически во всех ботанических учреждениях Сибири: Dasiphora fruticosa, Lonicera tatarica, Paeonia anomala, Polygonatum odoratum, Sorbus sibirica, Veronica incana.

Анализ коллекций ботанических садов Сибири показал, что редкие виды местной флоры представлены в их фондах далеко не полностью. Так, наиболее полно редкие растения региона представлены в коллекции СибБС ТГУ – 55.2% от общего числа видов, включенных в Красную книгу Томской обл., а также в ЦСБС СО РАН – 35.7% и КузБС – 29.7% от общего числа видов, включенных в Красные книги Новосибирской и Кемеровской областей соответственно.

Наличие данных об успешности интродукции редких видов в трех и более сибирских садах, позволило провести дополнительный анализ перспективности их выращивания в условиях ex situ. Установлено, что в коллекциях присутствуют преимущественно устойчивые и высокоустойчивые виды. Слабоустойчивые и неустойчивые виды представлены незначительно и, вероятно, по итогам интродукционного испытания, выводятся из коллекции, так как их поддержание крайне затруднено. В настоящее время существуют различные методики оценки интродукционной устойчивости редких и исчезающих видов растений в условиях Сибири. Все они могут быть использованы при подведении итогов интродукционного эксперимента.

Комплексная оценка видов позволяет оценить состояние коллекционных фондов и разработать научно-обоснованный подход к их формированию. На основе таксономического, биоморфологического и эколого-географического анализов редких видов коллекции СибБС ТГУ и сопоставления их интродукционной устойчивости была сделана попытка спрогнозировать перспективность выращивания интродуцентов в условиях лесной зоны Западной Сибири. Таксономический анализ показал, что лидирующие по количеству видов семейства и роды коллекции вносят существенный вклад в долю перспективных видов. Биоморфологический анализ позволил установить, что перспективностью в культуре отличаются кистекорневые/короткокорневищные поликарпики. Эколого-географический анализ выявил преобладание в коллекции перспективных широкоареальных евразиатских степных и лесных видов. Интересным результатом оказалась устойчивость многих степных видов, хотя ранее существовало предположение, что растения этой группы преимущественно неперспективны в лесной зоне Западной Сибири. Этот факт свидетельствует о том, что нельзя останавливаться на попытках интродукции редких видов, так как зачастую их устойчивость связана с формированием благоприятных микроклиматических условий при создании экспозиций и отбором устойчивых образцов.

Список литературы

  1. Соболевская К.А. 1991. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск. 184 с.

  2. Raven P.H., Chase J.M., Pires J.C. 2011. Introduction to special issue on biodiversity. – Amer. J. Bot. 98(3): 333–335. https://doi.org/10.3732/ajb.1100055

  3. Convention on Biological Diversity. 2012. Global Strategy for Plant Conservation: 2011–2020. Richmond, UK. 36 p. https://www.publicgardens.org/file/377/download?token=9aia_STw

  4. Цицин Н.В. 1975. Задачи ботанических садов в области охраны растений. – Бюлл. ГБС. 95: 11–17.

  5. Горбунов Ю.Н., Демидов А.С. 2012. Особо охраняемые природные территории Российской Федерации. Ботанические сады и дендрологические парки. М. 358 с.

  6. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с. http://oopt.aari.ru/ref/38

  7. Генофонд растений Красной книги Российской Федерации, сохраняемый в коллекциях ботанических садов и дендрариев. 2012. М. 220 с.

  8. Соболевская К.А. 1984. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск. 221 с.

  9. Семенова Г.П. 2007. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск. 408 с.

  10. Амельченко В.П. 2010. Редкие и исчезающие растения Томской области (анатомия, биоморфология, интродукция, реинтродукция, кариология, охрана). Томск. 238 с. http://vital.lib.tsu.ru/vital/access/services/Download/vtls:000406193/SOURCE1

  11. Редкие растения природной флоры Сибири в Сибирском ботаническом саду. 2015. Томск. 198 с.

  12. Интродукция растений природной флоры Сибири. 2017. Новосибирск. 495 с. http://www.kuzbs.ru/images/stories/pdf/izdania/introdukciya_rasteniy.pdf

  13. Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. 2012. Новосибирск. 640 с. http://www.csbg.nsc.ru/uploads/sistematic/Conspect_Flora.pdf

  14. Флора Сибири. 1987–2003. Т. 1–14. Новосибирск.

  15. Красная книга Алтайского края. 2016. Том 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Барнаул. 292 с. http://oopt.aari.ru/ref/1713

  16. Красная книга Забайкальского края. Растения. 2017. Новосибирск. 384 с. http://oopt.aari.ru/ref/2021

  17. Красная книга Красноярского края. 2012. Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов. Красноярск. 572 с. http://oopt.aari.ru/ref/689

  18. Красная книга Республики Алтай (растения). 2017. Горно-Алтайск. 267 с. http://oopt.aari.ru/ref/2023

  19. Красная книга Республики Бурятия: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов. 2013. Улан-Удэ. 688 с. http://oopt.aari.ru/ref/803

  20. Красная книга Республики Саха (Якутия). 2017. Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. М. 412 с.

  21. Красная книга Республики Тыва (животные, растения и грибы). 2018. Воронеж. 564 с. http://oopt.aari.ru/ref/2024

  22. Красная книга Республики Хакасия: редкие и исчезающие виды растений и грибов. 2012. Новосибирск. 288 с. http://oopt.aari.ru/ref/1100

  23. Красная книга Иркутской области. 2010. Иркутск. 480 с. http://oopt.aari.ru/ref/286

  24. Красная книга Кемеровской области. 2012. Т. 1. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово. 208 с. http://oopt.aari.ru/ref/358

  25. Красная книга Курганской области. 2012. Курган. 448 с. http://oopt.aari.ru/ref/687

  26. Красная книга Новосибирской области: Животные, растения и грибы. 2018. Новосибирск. 588 с.

  27. Красная книга Омской области. 2015. Омск. 636 с. http://oopt.aari.ru/ref/1716

  28. Красная книга Томской области. 2013. Томск. 504 с. http://green.tsu.ru/upload/File/krasnaya_kniga_novaya.pdf

  29. Красная книга Тюменской области: животные, растения, грибы. 2004. Екатеринбург. 495 с. http://oopt.aari.ru/ref/304

  30. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа – Югры: животные, растения, грибы. 2013. Екатеринбург. 460 с. http://oopt.aari.ru/ref/736

  31. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы. 2010. Екатеринбург. 308 с. http://oopt.aari.ru/ref/99

  32. Информационный портал ботанических садов. http://garden.karelia.ru/?id=2

  33. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. 2003. М. 32 с. http://ibpc.ysn.ru/wp-content/uploads/2017/03/СТРАТЕГИЯ-Ботсадов-России.pdf

  34. Дорогина О.В., Елисафенко Т.В. 2014. Роль Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск) в сохранении редких и исчезающих видов растений Азиатской России. – Раст. мир Азиатской России. 1(13): 77–84. http://izdatgeo.ru/pdf/rast/2014-1/77.pdf

  35. Елисафенко Т.В., Дорогина О.В., Новикова Т.И. 2018. Пути сохранения редких и исчезающих видов растений Сибири в Центральном сибирском ботаническом саду. – В сб.: Ботаника в современном мире: Тр. XIV съезда РБО. Т. 2. Махачкала. С. 257–260. https://www.binran.ru/files/publications/Proceedings/Proceedings_RBO/XIV_RBO_Proceedings_T2.pdf

  36. Васильева О.Ю., Фомина Т.И., Шауло Н.Д. 2009. Биологические особенности некоторых представителей подсемейства Sedoideae Berger (Crassulaceae) при интродукции в ЦСБС СО РАН. – Раст. мир Азиатской России. 1(3): 100–104. http://izdatgeo.ru/pdf/rast/2009-1/100.pdf

  37. Буглова Л.В., Кузнецова О.В., Некрашевич Я.Г. 2011. Биологические особенности семян некоторых видов Trollius L. и Paeonia L. – Уч. зап. ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского. Сер. Естеств. науки. 1(36): 151–157.

  38. Седельникова Л.Л. 2013. К биологии Erythronium sibiricum (Liliaceae). – Вестн. КрасГАУ. 7: 106–114. http://www.kgau.ru/vestnik/content/2013/7.13.pdf

  39. Комина О.В. 2014. Биологические особенности некоторых видов рода Paeonia L. при интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Новосибирск. 19 с.

  40. Курочкина Н.Ю. 2014. Онтогенез Primula macrocalyx Bunge в агропопуляциях в Центральном сибирском ботаническом саду. – Вестн. АГАУ. 7(117): 96–99. http://www.asau.ru/vestnik/2014/7/096-099.pdf

  41. Елисафенко Т.В. 2018. Род Viola L. в Сибири (биология, сохранение видового разнообразия): Автореф. дис. … д‑ра биол. наук. Новосибирск. 33 с.

  42. Карнаухова Н.А., Сыева С.Я. 2012. Опыт создания искусственных популяций Hedysarum theinum (Fabaceae). – Раст. мир Азиатской России. 2(10): 142–149. http://izdatgeo.ru/pdf/rast/2012-2/142.pdf

  43. Набиева А.Ю., Елисафенко Т.В. 2012. Особенности размножения редких сибирских видов рода Iris L. – I. glaucescens Bunge и I. bloudowii Ledeb. в условиях культуры. – Turczaninowia. 15(1): 80–84.

  44. Эрст А.А., Железниченко Т.В., Новикова Т.И., Дорогина О.В., Банаев Е.В. 2014. Эколого-географическая изменчивость копеечника чайного и особенности его размножения в культуре in vitro. – Сибирский экологический журнал. 1: 87–92. https://www.sibran.ru/upload/iblock/312/3123db08ddb308622ceca88e0f34dcb6.pdf

  45. Елисафенко Т.В. 2008. Онтогенез и структура ценопопуляций Coluria geoides (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Центральном Алтае. – Бот. журн. 93(8): 1239–1249. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=20080808&rid=pdf_0004910

  46. Елисафенко Т.В. 2010. Особенности онтогенеза Iris humilis (Iridaceae) в естественных условиях в Центральном Алтае и в условиях интродукции в г. Новосибирске. – Раст. ресурсы. 46(4): 21–34.

  47. Селютина И.Ю., Черкасова Е.С., Карнаухова Н.А. 2008. Структура ценопопуляций редкого вида Gueldenstaedtia monophylla (Fabaceae) в Центральном Алтае. – Бот. журн. 93(9): 1414–1423. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=20080909&rid=pdf_0004911

  48. Гусева А.А., Черемушкина В.А. 2017. Морфогенез и состояние ценопопуляций эндемичного вида Scutellaria tuvensis (Lamiaceae). – Бюлл. МОИП. Отдел биологический. 122(2): 68–77. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=29143687

  49. Денисова Г.Р., Черемушкина В.А., Асташенков А.Ю., Таловская Е.Б. 2018. Онтоморфогенез и оценка состояния ценопопуляций Dracocephalum argunense (Lamiaceae) на границе ареала. – Бот. журн. 103(4): 427–440. https://doi.org/10.1134/S0006813618040014

  50. Черемушкина В.А. 2004. Биология луков Евразии. Новосибирск. 279 с.

  51. Коропачинский И.Ю. 2016. Арборифлора Сибири. Новосибирск. 578 с.

  52. Жмудь Е.В., Елисафенко Т.В., Ачимова А.А., Кубан И.Н., Ямтыров М.Б., Дорогина О.В. 2018. Состояние ценопопуляций редкого вида Brachanthemum krylovii Serg. (Asteraceae) в Республике Алтай. – Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 41: 53−74. https://doi.org/10.17223/19988591/41/4

  53. Жмудь Е.В., Ачимова А.А., Ямтыров М.Б. 2019. Уточнение местонахождения редкого вида для Республики Алтай (РА) караганы гривастой (Caragana jubata (Pall.) Poiret) с целью проведения ценопопуляционных исследований, а также мониторинг редких видов рода Rhodiola L. в высокогорьях Юго-Восточного и Центрального Алтая. – Полевые исследования в Алтайском биосферном заповеднике. 1: 17–21. http://www.altzapoved.ru/info/nauka/trudy/sbornik-2019.aspx

  54. Горно-Алтайский ботанический сад. http://g-abs.ru/science

  55. Игнатенко Н.А. 1995. Биологические основы интродукции и реинтродукции неморального реликта Brunnera sibirica Stev. (Boraginaceae) в Томской области: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск. 18 с.

  56. Амельченко В.П., Шилова И.В., Кувачева Н.В. 2009. Особенности развития и компонентный состав Alfredia cernua (Asteraceae) в условиях интродукции (г. Томск). – Раст. ресурсы. 45(2): 23–30.

  57. Беляева Т.Н., Бутенкова А.Н., Прокопьев А.С. 2016. Особенности семенного размножения некоторых видов рода Primula L. (первоцвет) в связи с перспективами их практического использования. – Современные проблемы науки и образования. 5. http://www.science-education.ru/pdf/2016/5/25439.pdf.

  58. Зиннер Н.С. 2011. Биологические особенности Hedysarum alpinum L. и Hedysarum theinum Krasnob. при интродукции в условиях лесной зоны Западной Сибири: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск. 19 с.

  59. Свиридова Т.П. 1982. Интродукция некоторых видов рода Rhodiola в лесную зону Западной Сибири: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Томск. 19 с.

  60. Харина Т.Г., Окладникова Н.Н., Лещук Р.И. 2005. Морфобиологические и биохимические особенности шлемника байкальского при интродукции. – В сб.: Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов: Материалы Междунар. конф. М. С. 517–519.

  61. Свиридова Т.П., Ревина Т.А., Яковлева И.А. 1993. Биологические и химические особенности видов рода Rhaponticum Ludw., выращиваемых на юге Томской области. – Раст. ресурсы. 3: 50–57.

  62. Катаева Т.Н., Прокопьев А.С. 2017. Биологические особенности представителей рода Gentiana (Gentianaceae) в условиях интродукции на юге Томской области. – Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 38: 45–67. https://doi.org/10.17223/19988591/38/3

  63. Малахова Л.А., Амельченко В.П., Катаева Т.Н. 2008. Цитогенетические исследования редких растений Томской области в СибБС – методическая основа сохранения их биоразнообразия. – Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. 2(3): 73–82. http://journals.tsu.ru/biology/&journal_page=archive&id=742&article_id=17196

  64. Амельченко В.П. 2009. Принципы и методы реинтродукции редких видов растений в СибБС ТГУ. – В сб.: Проблемы промышленной ботаники: Материалы II Междунар. конф. Кемерово. С. 9–14.

  65. Прокопьев А.С., Бытотова С.В. 2014. Структура ценопопуляций видов рода Sedum (Crassulaceae) в различных эколого-ценотических условиях на юге Сибири. – Раст. ресурсы. 50(3): 415–430.

  66. Прокопьев А.С., Катаева Т.Н. 2017. Состояние ценопопуляций некоторых редких видов растений Томской области. – Раст. ресурсы. 53(2): 220–237.

  67. Кузбасский ботанический сад. 2020. http://kuzbs.ru

  68. Буко Т.Е., Роднова Т.В. 2014. Результаты первичной интродукции видов рода Allium L. (Лук) в Кузбасском ботаническом саду. – Вестн. АГАУ. 7(117): 92–96.

  69. Вронская О.О., Роднова Т.В. 2019. Интродукция редких и исчезающих видов в Кузбасском ботаническом саду. – Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 1(18): 566–569. https://doi.org/10.14258/pbssm.2019119

  70. Куприянов А.Н., Уфимцев В.И., Манаков Ю.А., Стрельникова Т.О., Куприянов О.А. 2017. Методические рекомендации по реставрации лугово-степной растительности на отвалах угольной промышленности в Кузбассе. Кемерово. 28 с.

  71. Афанасьева Е.А. 2011. Охрана некоторых редких видов флоры Якутии (in situ, ex situ): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Якутск. 24 с.

  72. Иванова Н.С., Михайлова Т.А. 2012. Некоторые вопросы интродукции Potentilla tollii в ботаническом саду СВФУ. – Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 11: 92–93.

  73. Иванова Н.С. 2017. Современное состояние охраны биоразнообразия флоры Якутии. – Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 19(2): 448–452.

  74. Данилова Н.С. 2017. Результаты интродукции редких и эндемичных растений Якутии в Якутском ботаническом саду. – Наука и образование. 1(85): 97–104.

  75. Данилова Н.С., Романова А.Ю. 2008. Особенности развития интродуцированных растений Алданского флористического района в Центральной Якутии. – Вестник ЯГУ. 5(1): 12–16.

  76. Николаева О.А., Андросова Д.Н. 2015. Уязвимые и эндемичные виды флоры Центральной Якутии в природных сообществах Якутского ботанического сада. – Вестник Алтайского гос. аграр. ун-та. 7: 83–89. http://www.asau.ru/vestnik/2015/7/083-089.pdf

  77. Захарова В.И. 2011. Редкие и эндемичные растения реликтовых степей Якутии. – Вестник СВФУ. 8(3): 16–22. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=20399764

  78. Данилова Н.С., Иванова Н.С., Борисова С.З., Афанасьева Е.А. 2013. Сообщества с Iris laevigata Fisch. et C.A. Mey. как экологическая модель для создания реинтродукционных популяций. – Науч. журн. КубГАУ. Биологические науки. 93(09): 1–10. http://ej.kubagro.ru/2013/09/pdf/60.pdf

  79. Данилова Н.С., Борисова С.З., Иванова Н.С. 2005. Биология охраняемых растений Центральной Якутии. Якутск. 112 с.

  80. Петрова А.Е., Романова А.Ю., Назарова Е.И. 2000. Интродукция деревьев и кустарников в Центральной Якутии. Якутск. 268 с.

  81. Воронина М.К. 2007. Редкие растения Хакасии в культуре. Новосибирск. 52 с.

  82. Кравцова Л.П. 2007. Панцерина серебристая Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk.: биоморфологические и биохимические особенности, интродукция в Хакасии. Новосибирск. 128 с.

  83. Мартынова М.А. 2007. Клаусия солнцепечная Clausia aprica (Steph) Korn.-Tr.: биологические особенности при интродукции в Хакасии. Новосибирск. 140 с.

  84. Шмаков А.И. 2011. Папоротники Северной Азии. Барнаул. 209 с.

  85. Davydov E.A., Printzen C. 2012. Rare and noteworthy boreal lichens from the Altai Mountains (South Siberia, Russia). – Bryologist. 115(1): 61–73. https://doi.org/10.2307/41486742

  86. Южно-Сибирский ботанический сад. 2020. http://ssbg.asu.ru/

  87. Тихомирова Л.И. 2013. Биотехнологические аспекты сохранения редких видов на примере Iris sibirica L. – Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 15(3): 1686–1689.

  88. Долганова З.В. 2002. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в Западной Сибири. Новосибирск. 232 с.

  89. НИИCC имени М.А. Лисавенко. 2020. http://niilisavenko.org

  90. Полковникова Л.А. 2000. Перспективы культивирования ириса в условиях лесостепи Алтайского края: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Барнаул. 18 с.

  91. Калинович С.Е., Филимонова Е.Н., Кузеванов В.Я. 2016. Общий взгляд на тренды формирования живых коллекций университетского ботанического сада в условиях Байкальской Сибири. – В сб.: Актуальные вопросы деятельности академических естественно-научных музеев: Материалы III Всерос. науч.-практ. конф. Иркутск. С. 50–62. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.18287.84648

  92. Кузеванов В.Я., Сизых С.В. 2011. Определение миссии ботанического сада в системе природопользования в Байкальской Сибири. – Известия Иркут. гос. ун-та. Серия Биология. Экология. 4(2): 44–55. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.18287.84648

  93. Филиппов В.Г., Чернова О.Д. 2010. Интродукция редких видов в ГНОУ “Забайкальский ботанический сад” г. Чита. – В сб.: Ботанические сады – центры изучения и сохранения биоразнообразия: Материалы рег. конф. Якутск. С. 212–220.

  94. Чернова О.Д. 2012. Анализ флористического состава сообществ с участием Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb. в Восточном Забайкалье. – Уч. зап. ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского. 1(42): 43–50. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17664487

  95. Дудников П.С. 2012. Интродукция видов рода Viola L. в Восточном Забайкалье. – Уч. Зап. ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского. Естеств. науки. 1(42): 12–17. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17664482

  96. Першина Н.А., Корыткова Е.П. 2013. Виды рода Iris L. (Iridaceae) во флоре Восточного Забайкалья. – Уч. зап. ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского. Естественные науки. 1(48): 31–36. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=18890610

  97. Ботанический сад Омского ГАУ. https://www.omgau.ru/uchhoz/botsad/

  98. Науменко Н.И. 2019. Дикорастущие сосудистые растения на территории ботанического сада Курганского государственного университета. – Промышленная ботаника. 19(3): 11–16.

  99. Науменко Н.И., Васеева М.А., Мочалов А.С. 2011. Материалы Красной книги Курганской области: растения, нуждающиеся в региональной охране. – Вестник Курганского гос. ун-та. Серия: Естественные науки. 2(21): 59–73. http://vestnik.kgsu.ru/wp-content/uploads/2017/10/%E2%84%962-21-2011.pdf

  100. Ооржак А.В. 2018. Научные направления ботанического сада Тувинского государственного университета. – В сб.: Естественные науки и образование: достижения и перспективы: Материалы Респуб. Науч.-практ. конф. Кызыл. С. 33–34. http://www.spsl.nsc.ru/FullText/konfe/ЕстНаука-Образ2018.pdf

  101. Карписонова P.A. 1985. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М. 205 с.

  102. Трулевич Н.В. 1991. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М. 215 с.

  103. Семенова Г.П. 2001. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск. 132 с.

  104. Седельникова Л.Л. 2002. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск. 308 с.

  105. Данилова Н.С., Романова А.Ю., Рогожина Т.Ю. 2006. Методические аспекты подбора интродуцентов для Центральной Якутии. – Вестник ЯГУ. 3(4): 14–21. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=11732604

  106. Фомина Т.И. 2012. Биологические особенности декоративных растений природной флоры в Западной Сибири. Новосибирск. 179 с.

  107. Соболевская К.А. 1973. Материалы к флорогенезу при интродукции растений природной флоры. – В кн.: Перспективные полезные растения флоры Сибири. Новосибирск. С. 3–18.

  108. Prokopyev A.S., Chernova O.D. 2020. Assessment of the success of the introduction of some rare plant species in the Siberian Botanical Garden of Tomsk State University. – IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 421: 1–6. https://doi.org/10.1088/1755-1315/421/5/052034

  109. Морякина В.А., Беляева Т.Н., Баранова А.Л., Прокопьев А.С. 2008. Интродукция декоративных видов растений из различных флористических областей Земного шара в лесной зоне Западной Сибири. – Вестн. Том. гос. ун-та. 310: 184–187.

  110. Астафурова Т.П., Прокопьев А.С., Беляева Т.Н. 2015. Сибирский ботанический сад Томского государственного университета: современные направления деятельности. – В сб.: Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. С. 12–14. http://vital.lib.tsu.ru/vital/access/services/Download/vtls:000518009/SOURCE1

  111. Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. 378 с.

  112. Старченко В.М. 2008. Флора Амурской области и вопросы ее охраны: Дальний Восток России. 228 с.

  113. Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 248 с.

  114. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск. 264 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал