1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 57, № 2, 2021

Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 2, стр. 124-144

Структурные особенности коры Betula ermanii (Betulacea) в ландшафтах морских побережий и активных вулканов Дальнего Востока России

А. И. Тальских 1, *, А. В. Копанина 1, И. И. Власова 1

1 Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН (ИМГиГ ДВО РАН)
г. Южно-Сахалинск, Россия

* E-mail: anastasiya_talsk@mail.ru

Поступила в редакцию 21.06.2019
После доработки 01.10.2020
Принята к публикации 10.03.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Береза каменная Betula ermanii Cham. – одна из основных лесообразующих пород Дальнего Востока, приобретающая кустарниковую форму в высокогорьях и на островах. Вид обладает широкой экологической амплитудой. Проанализированы морфологические и анатомические особенности стволов, в том числе коры B. ermanii, произрастающей в стрессовых экологических условиях морских побережий Охотского моря, ландшафтов активных магматических и грязевых вулканов Курильских островов, Сахалина и п-ова Камчатка, для которых характерно сильное закисление и засоление субстрата, наличие в приземном слое воздуха оксидов азота, серы, горячих паров воды. В этих условиях у B. ermanii выявлено уменьшение диаметров стволов, более позднее и локальное формирование ритидома, уменьшение толщины коры и древесины, уменьшение величины их ежегодного прироста. Отмечено формирование в стрессовых условиях кустарниковой биоморфы B. ermanii: увеличение количества скелетных осей, уменьшение высоты растений, искривление и эксцентричность стволов (нарушение радиальной симметрии). Данные настоящего структурного анализа стволов B. ermanii в стрессовых условиях демонстрируют, что толщина коры и скорость ее ежегодного прироста могут выступать в качестве функциональных признаков (plant functional trait).

Ключевые слова: Betula ermanii, диаметр ствола, толщина коры, структура коры, прирост коры, изменение биоморфы, стрессовые условия, вулканическая активность

Береза Эрмана, или береза каменная Betula ermanii Cham., Betulaceae – однодомное, листопадное, анемофильное дерево второй или третьей величины, а у границ своего распространения – крупный кустарник 3–5 м высоты [1]. Деревья B. ermanii достигают высоты 20–25 м, при диаметре ствола 50–75 см, реже до 90 см. Максимальный возраст деревьев B. ermanii на Камчатке составляет не более 350 лет [2]. В научной литературе до настоящего времени нет устоявшегося мнения о таксономическом статусе B. ermanii из-за очень широкой амплитуды изменчивости морфологических признаков этого политипного вида. Одни авторы понимают под B. ermanii целую группу видов (В. ermanii s.str., В. paraermanii V.N.Vassil., В. ulmifolia Siebold & Zucc., В. lanata (Regel) V.N.Vassil., В. velutina V.N.Vassil.) [3, 4], другие трактуют B. ermanii как один вид, объединяющий довольно много внутривидовых таксонов [4, 5]. Одной из причин, вносящих много неясного в понимание таксономии березы каменной, является высокая степень межвидовой гибридизации [3, 4, 6].

Ареал B. ermanii включает восточное Тихоокеанское побережье Камчатки, Курильских островов и Хоккайдо, все Охотоморское побережье, западное побережье Японского моря и восточное побережье Желтого моря. Произрастание этого вида связано с горными поднятиями в зоне холодного морского климата. Удаленность B. ermanii от побережья в различных районах может быть весьма значительной, однако этот вид преимущественно произрастает в бассейнах тихоокеанских рек. Ареал B. ermanii ограничен высокими горными хребтами, к числу которых относятся Байкальский и Баргузинский и система хребтов Станового, Джуглжур и др., затем ареал охватывает горные поднятия Камчатки, Сахалина и Курильских о-вов (Итуруп, Кунашир, Шикотан, Расшуа, Ушишир, Кетой, Симушир, Уруп), южной части Хабаровского края и Приморья [3, 7, 8]. От Приморья, с некоторыми перерывами, B. ermanii достигает гор Кореи. Встречается она на южных Курильских островах и островах Японии: Хоккайдо и Хонсю. Крайняя точка ареала B. ermanii на севере доходит до 61°4 с. ш. на юго-восточных отрогах Корякского нагорья [2]. Южная граница ареала B. ermanii проходит в Китае (провинция Хэйлунцзян) и на севере Японии [1, 3, 9].

B. ermanii – одна из основных лесообразующих пород Дальнего Востока, формирует как самостоятельные, так и смешанные леса в горах и предгорьях. B. ermanii участвует в составе еловых (из Picea ajanensis Fisch. ex Carriere), елово-пихтовых, пихтовых (из Abies nephrolepis (Trautv. ex Maxim.) Maxim., Abies sachalinensis (F.Schmidt) Mast.), лиственничных лесов (из Larix dahurica Turcz. ex Trautv. и Larix kurilensis Mayr), а на юге в составе хвойно-широколиственных (из Picea ajanensis, Picea glehnii (F.Schmidt) Voss, Abies sachalinensis, Kalopanax septemlolum (Thunb.) Koidz., Ulmus propinqua Koidz. и др.), кедрово-широколиственных лесов (из Pinus koraiensis Siebold & Zucc., Abies holophylla Maxim., Acer L., Quercus L. и др.) и кедрово-еловых лесов (из Pinus koraiensis, Picea ajanensis, Picea koraiensis Nakai) [7, 10, 11]. Кроме того, на морских побережьях и в высокогорьях B. ermanii формирует кустарниковые заросли – ерники [7]. В сообществах B. ermanii является мощным эдификатором, даже при сравнительно небольшой сомкнутости крон (в среднем 0.5) [12]. B. ermanii – единственная древесная порода, которая растет у верхнего предела лесной растительности в пределах всего ареала: в основном это заросли кустарников, которые составляют субальпийский и альпийский пояса растительности [3].

На Сахалине B. ermanii встречается на морских побережьях и поднимается в горы до высот 850–950 м над ур. моря. [13]. На Курильских о-вах высотные пределы каменноберезовых сообществ ниже, чем на Сахалине и уменьшаются с продвижением на север гряды. Так, на о-ве Кунашир верхняя граница доходит до 500 м над ур. моря, на о-ве Итуруп – до 600–700 м, на о-ве Уруп до 200–250 м [7, 10]. Каменноберезняки на островах представлены 4 группами ассоциаций – кустарниковыми, травяными, кедровостланиковыми и бамбучниковыми с участием неморальных кустарников [7, 14].

Жизненная форма B. ermanii не является видоспецифичной и зависит, главным образом, от условий местопроизрастания. B. ermanii малотребовательна к почвам, хотя предпочитает более богатые, на которых лучше растет, и избегает мерзлотные [3]. На сравнительно плодородных почвах B. ermanii обычно является деревом первой величины с прямым и малосбежистым стволом. В худших эдафических условиях (на каменистых россыпях, на скалах, обращенных к морю и т.д.) она представляет собой уже дерево третьей величины, небольшое деревце и кустарник [3, 7].

Каменноберезовые леса играют важнейшую экологическую роль и имеют хозяйственное значение. Являясь самой распространенной древесной формацией в горных ландшафтах Восточной Сибири и Дальнего Востока, каменноберезняки защищают почву от эрозии, переводя поверхностный сток во внутрипочвенный и предотвращают возникновение снежных лавин. Древостои, расположенные в верховьях водосборов по берегам рек, выполняют берегоукрепительные функции. Леса из B. ermanii положительно влияют на мезоклиматические условия, снижая скорость штормовых ветров, конденсируя холодные морские туманы, способствуя равномерному распределению снежного покрова, уменьшая амплитуды экстремальных температур воздуха, улучшая температурный режим почв. B. ermanii хорошо переносит повышенное содержание в воздухе сернистых газов и погребение почв вулканическими пеплами [2]. В связи с этим она весьма перспективна в озеленении городской среды.

В границах своего ареала на Камчатке, Сахалине и Курильских островах B. ermanii довольно массово произрастает в ландшафтах, трансформированных современной вулканической деятельностью. Вулканическая и поствулканическая активность служит причиной рельефообразующих процессов, придает специфику геохимическим процессам, оказывает влияние на прозрачность и состав атмосферы и выступает в качестве одного из основных факторов почвообразования [15]. Специфические экологические условия, формирующиеся под влиянием активных вулканов, способствуют формированию различных адаптивных механизмов у растений, обеспечивающих приспособление их жизненных процессов к особым условиям обитания, а также внедрению в биогеоценозы новых видов, более приспособленных к существованию к этой обстановке [15, 16].

Магматические вулканы глубоко преобразуют ландшафтную обстановку: лавовые потоки и выбросы огромного количества газов и пирокластического материала (пепел, лаппили, бомбы, шлаки) при извержении уничтожают растительность; фумарольная и газогидротермальная деятельность за счет выделения летучих оксидов азота, серы, горячих паров воды и других веществ, сильного закисления и засоления субстрата, повышенных температур в приземном слое воздуха вызывают гибель растений и формирование специфических растительных сообществ [15]. В пределах ареала B. ermanii грязевые вулканы представлены только на Сахалине. В целом они сходны с магматическими, но на дневную поверхность изливаются разжиженные осадочные породы (сопочные брекчии) и выделяются углеводородные газы [17]. Субстрат одного из крупных грязевых вулканов – Южно-Сахалинского грязевого вулкана характеризуется щелочностью с содовым засолением, наличием редкоземельных и тяжелых металлов [18]. В настоящее время в наибольшей степени изучено восстановление растительности в ходе первичной экологической сукцессии в результате различных проявлений вулканической и поствулканической активности на п-ове Камчатка [15, 19–27].

Среди факторов, определяющих экстремальный характер природных условий на островных территориях произрастания B. ermanii, следует отметить влияние холодных водных масс Охотского моря и Тихого океана. Растительность холодных морских побережий формируется в условиях засоления субстрата и воздуха, а также под воздействием ряда механических факторов, таких как ветер, затопление, нестабильность почв. Ветер в условиях побережий холодных морей играет существенную роль в формировании условий жизни растений, кроме механических повреждений он оказывает формообразующее действие, нарушая нормальный рост деревьев, определяя наклон ствола, формируя однобокость кроны или плоскую, так называемую флагообразную крону [28].

В современной литературе значительное число работ посвящено изучению структурной реакции вторичной ксилемы на действие лимитирующих природных факторов [29–34]. Ряд работ характеризует влияние вулканической активности на структуру годичных колец древесины [29, 35–38]. В области экологической анатомии коры, и, в частности, вторичной флоэмы, публикаций гораздо меньше [39–41]. Небольшое число современных исследований посвящено изучению структурной реакции коры древесных растений на последствия пожаров [42–47] и на стрессовые условия вулканических ландшафтов [48–54]. Кора древесного растения в разных его возрастных состояниях представляет собой высокоспециализированный комплекс клеток и тканей, выполняющих защитную, транспортную, ассимиляционную, синтетическую и запасающую функции, что характеризует ее как физиологически активную и “отзывчивую” на воздействие экологических факторов [55]. В связи с этим, этот комплекс тканей древесного растения является очень информативным в отношении отклика на экологические условия. Одним из самых изучаемых признаков коры является ее толщина (ширина) и ряд расчетных показателей, связывающих ее с размером ствола, приростом древесины и возрастом растения. Наибольшее число исследований в современной литературе связано с оценкой структурной реакции древесных растений на регулярные пожары на основе анализа параметров ширины коры [44–47, 56–59].

Целью настоящего исследования является изучение изменений строения и толщины (ширины) коры B. ermanii в контрастных экологических условиях на о. Сахалин, Курильских о-вах и п-ове Камчатка, обусловленных влиянием холодного моря и современной вулканической деятельностью.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал был получен в ходе полевых работ, проводившихся с 2015 по 2018 гг. в приморских и вулканических ландшафтах Сахалина, Курильских о-вов (о-в Уруп, о-в Итуруп) и п-ова Камчатка. Образцы B. ermanii были собраны в различных ландшафтных условиях (рис. 1a–d). В качестве ти-пичных (нормальных) условий произрастания B. ermanii рассматривался пихтово-каменноберезовый кустарниково-разнотравный фитоценоз (Abies sachalinensis + Betula ermanii–Euonymus sachalinensis + Ribes latifolium + Ribes pallidiflorum + + Carex pallida + Gymnocarpium dryopteris + Heracleum lanatum), описанный на Сусунайском хребте, г. Красная (о-в Сахалин) (рис. 1a). В приморских ландшафтах описан разнотравно-полынно-клеверный луг с крупными кустарниками (Artemisia montana + Trifolium pacificum + Anemonastrum villosissimum) на Охотском побережье о-ва Уруп. На Южно-Сахалинском грязевом вулкане описаны: березово-ольховый бамбучниково-высокотравный лес (Betula ermanii + Betula platyphylla + Alnus hirsuta–Sasa kurilensis + Cacalia robusta + Senecio cannabifolius + Filipendula camtschatica) на юго-западной границе современного эруптивного центра вулкана (рис. 1b) и березово-ольхово-ивовый высокотравный лес (Betula ermanii + Betula platyphylla + Alnus hirsuta–Filipendula camtschatica + + Petasites amplus + Cacalia robusta + Senecio cannabifolius + Aster glehnii) на его северной границе. В ландшафтах магматических вулканов Курильских о-вов описаны сообщества на вулкане Баранского (о-в Итуруп): каменноберезняк с лиственницей бамбучниковый (Betula ermanii + Larix gmelinii–Sasa kurilensis) вблизи термальных выходов “Голубые озера”; каменноберезняк бамбучниковый (Betula ermanii–Sasa kurilensis) на Старозаводском сольфатарном поле (рис. 1c). На п-ове Камчатка в кальдере вулкана Ксудач описано ивково-рододендрово-остролодочниково-лишайниковое сообщество (Salix arctica + + Rhododendron aureum + Rhododendron camtschaticum + Oxytropis kamtschatica) с участием B. ermanii (рис. 1d), сформированное на ювенильных пемзах извержения 1907 г., образовавшего внутрикальдерный вулканический конус Штюбеля.

Рис. 1.

Betula ermanii в различных местообитаниях на Дальнем Востоке: a – пихтово-каменноберезовый кустарниково-разнотравный лес, г. Красная, о-в Сахалин; b – березово-ольховый бамбучниково-высокотравный лес (на фото, в том числе, Betula platyphylla Sukacz.), Южно-Сахалинский грязевой вулкан, о-в Сахалин; c – каменноберезовый бамбучниковый лес, Старозаводское сольфатарное поле, вулкан Баранского, о-в Итуруп; d – ивково-рододендрово-остролодочниково-лишайниковое сообщество (в основном Salix arctica, Rhododendron camtschaticum, Oxytropis kamtschatica), кальдера вулкана Ксудач, п-ов Камчатка. Fig. 1. Betula ermanii in different habitats of the Far East: a – Abies sachalinensis + Betula ermanii–Euonymus sachalinensis + Ribes latifolium + Ribes pallidiflorum + Carex pallida + Gymnocarpium dryopteris + Heracleum lanatum forest, Krasnaya Mountain, Sakhalin Island; b – Betula ermanii + Betula platyphylla + + Alnus hirsuta–Sasa kurilensis + Cacalia robusta + Senecio cannabifolius + Filipendula camtschatica forest, Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano, Sakhalin Island; c – Betula ermanii–Sasa kurilensis forest, Starozavodskoye solfatara field, Baransky Volcano, Iturup Island; d – Salix arctica + Rhododendron aureum + Rhododendron camtschaticum + Oxytropis kamtschatica community with B. ermanii, Ksudach caldera, Kamchatka Peninsula.

В исследуемых сообществах с участием B. ermanii проведены рекогносцировочные геоботанические работы по существующим методическим рекомендациям [60, 61]. Краткие геоботанические описания и отбор образцов B. ermanii были выполнены на пробных площадях размером 10 × 10 м в луговых сообществах и 20 × 20 м в лесных сообществах. В границах пробных площадей у деревьев B. ermanii определены следующие признаки: жизненная форма, степень повреждение кроны, наличие корки и ее морфологическая структура, диаметр ствола. Для каждого признака было выполнено 30 измерений. Высоту деревьев B. ermanii измеряли при помощи маятникового высотомера Макарова, диаметр стволов – мерной вилкой. Степень повреждения крон оценивали, вычисляя процент поврежденных скелетных (крупных) ветвей от общего числа таких ветвей в кроне.

В каждом местообитании для структурного анализа коры были выбраны 3 модельных дерева B. ermanii. На спилах стволов этих деревьев в лаборатории определяли возраст, толщину (ширину) коры, ширину древесины по радиусу от сердцевины до камбия. По каждому признаку было сделано 30 измерений. Возраст деревьев определяли подсчетом годовых колец древесины на спилах стволов модельных деревьев на высоте 0.5 м от уровня почвы. Для структурного анализа стволов B. ermanii использовали несколько показателей, применяя как собственные методические подходы, так и подходы, предложенные в последних исследованиях по оценке реакции древесных растений на различные виды стресса на основе данных о толщине коры и возрасте стебля [57, 59].

Для расчета средней величины прироста коры в год (BGR) нами использована следующая формула:

${\text{BGR}} = {{{\text{BT}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{BT}}} {{\text{SA}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{SA}}}}{\text{\;}},$
где BT (bark thickness) – толщина коры; SA (stem age) – возраст стебля (ствола) или возраст дерева.

Для расчета относительной толщины коры (RBT) использована формула [57, 59]:

${\text{RBT}} = {{{\text{BT}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{BT}}} {{\text{Bol}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{Bol}}}}{\text{\;}},$
где BT (bark thickness) – толщина коры; Bol – внутренний диаметр стебля (bole diameter), т.е. диаметр стебля за вычетом двух размеров толщины коры.

Для расчета среднего годичного прироста внутренней части стебля (BolG) использована формула [57, 59]:

${\text{BolG}} = {{{\text{Bol}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{Bol}}} {{\text{SA}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{SA}}}},$
где Bol – внутренний диаметр стебля, т.е. диаметр стебля за вычетом двух размеров толщины коры; SA (stem age) – возраст стебля (ствола) или возраст дерева.

Для расчета среднего прироста древесины в год (WGR) нами использована следующая формула:

${\text{WGR}} = {{{\text{WT}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{WT}}} {{\text{SA}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{SA}}}},$
где WT (wood thickness) – толщина древесины; SA (stem age) – возраст стебля (ствола) или возраст дерева.

Для расчета коэффициента эксцентричности (CE) стволов, т.е. нарушения радиальной симметрии, нами предложена следующая формула:

${\text{CE}} = {{{\text{SRMin}}} \mathord{\left/ {\vphantom {{{\text{SRMin}}} {{\text{SRMax}}}}} \right. \kern-0em} {{\text{SRMax}}}}{\text{\;}},$
где SRMin – минимальный радиус стебля; SRMax – максимальный радиус стебля.

Статистическая обработка количественных параметров была выполнена в Excel 2016 [62, 63]. В каждом местообитании для всех количественных параметров рассчитаны среднее значение, среднеквадратичная ошибка и доверительный интервал. Доверительный интервал вычислялся с помощью t-распределения Стьюдента для P < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Структурные изменения коры B. ermanii с возрастом

Кора B. ermanii в ходе становления ее жизненной формы как дерева или крупного кустарника существенно преобразуется как по составу тканей, так и по толщине [48]. В однолетнем стебле B. ermanii к концу вегетационного периода кора состоит из следующих тканей: перидерма, кортекс, первичные механические элементы и проводящая вторичная флоэма (проводящая флоэма) [64] (табл. 1, рис. 2a). В молодой коре 1–5 летних растений ширина проводящей флоэмы имеет близкие значения. С возрастом, за счет работы камбия, феллогена и дилатации паренхимных тканей толщина коры у B. ermanii увеличивается почти в 10 раз (табл. 1). В коре накапливаются непроводящая флоэма и перидерма. Ширина проводящей флоэмы в период от 5 до 27–30 лет увеличивается двукратно (табл. 1). Ткани первичного происхождения длительно сохраняются в коре. В коре 27–30-летних деревьев присутствует кортекс, можно различить первичные механические элементы.

Таблица 1.  

Возрастные изменения тканей коры Betula ermanii в типичных условиях произрастания (пихтово-каменноберезовый кустарниково-разнотравный фитоценоз, о. Сахалин) Table 1.  Age-related changes in bark traits of Betula ermanii in typical growing conditions (Abies sachalinensis + Betula ermanii–Euonymus sachalinensis + Ribes latifolium + Ribes pallidiflorum + Carex pallida + Gymnocarpium dryopteris + Heracleum lanatum, Sakhalin Island)

Возраст стебля Stem age / Показатели, единицы измерения
Traits, units 		1 год
1 year 		5 лет
5 years
1 особь
specimen 1 		2 особь
specimen 2 		3 особь
Specimen 3 		усредненные значения
averaged values 		1 особь
specimen 1 		2 особь
specimen 2 		3 особь
3 specimen 		усредненные значения
averaged values
Толщина (ширина коры, мкм
Bark thickness, µm 		348.2 ± 10.43/28.93
(300.4–402.1) 		358.4 ± 10.59/36.47
(284.2–438.4) 		357.0 ± 13.77/47.43
(279.9–460.2) 		355.4 ± 6.88 /39.32
(279.9–460.2) 		440.0 ± 18.85/28.06
(402.0–478.3) 		439.9 ± 15.14/22.54
(406.6–482.7) 		433.7 ± 25.95/38.62
(408.7–546.3) 		438.7 ±10.74/29.79
(402.0–546.3)
Ширина перидермы*, мкм
Periderm width, µm 		96.7 ± 3.49/9.67
(77.7–119.8) 		98.6 ± 3.85/13.26
(76.6–132.3) 		98.8 ± 3.18 /10.95
(76.9–127.7) 		98.2 ± 2.02 /11.53
(76.6–132.3) 		55.3 ± 3.90/5.81
(49.0–67.4) 		52.27 ± 4.81/7.17
(42.8–67.7) 		51.7 ± 4.30/6.40
(44.1–66.2) 		53.3 ± 2.32/6.44
(42.8–67.7)
Ширина вторичной флоэмы, мкм
Secondary phloem width, µm 		37.6 ± 2.34/6.49
(21.6–49.2) 		42.2 ± 2.03/5.54
(31.8–56.3) 		44.3 ± 1.57/4.36
(37.2–53.4) 		41.4 ± 1.24/6.12
(21.6–56.3) 		192.9 ± 12.62/18.78
(156.9–219.7) 		195.6 ± 8.16/12.14
(175.1–223.95) 		192.9 ± 12.73/18.94
(167.2–236.2) 		194.0 ± 6.01/16.67
(156.9–236.2)
Ширина непроводящей флоэмы, мкм
Nonconducting phloem width, µm 		– – – – 147.1 ± 7.79/11.60
(126.4–160.8) 		152.9 ± 8.61/12.81
(131.3–171.6) 		151.6 ± 10.46/18.94
(129.7–190.3) 		150.7 ± 4.84/13.41
(126.4–190.3)
Ширина проводящей флоэмы, мкм
Conducting phloem width, µm 		37.6 ± 2.34/6.49
(21.6–49.2) 		42.2 ± 2.03/5.54
(31.8–56.3) 		44.3 ± 1.57/4.36
(37.2–53.4) 		41.4 ± 1.24/6.12
(21.6–56.3) 		45.2 ± 5.77/8.58
(33.4–57.0) 		43.5 ± 4.39/6.54
(34.7–55.4) 		41.3 ± 3.88/5.77
(29.6–50.9) 		43.4 ± 2.58/7.14
(29.6–57.0)
  27–30 лет
27–30 years 		60–70 лет
60–70 years
Ширина коры, мкм
Bark width, µm 		2490.5 ± 61.37/115.18
(2236.6–2698.6) 		2559.9 ± 46.70/87.65
(2373.6–2735.3) 		2583.8 ± 59.53/111.73
(2444.4–2767.2) 		2545.0 ± 32.86/111.93
(2236.6–2767.2) 		3749.8 ± 76.81/164.12
(3286.1–4018.3) 		4309.6 ± 116.42/218.49
(3992.4–4715.8) 		3911.2 ± 157.80/188.75
(3712.8–4147.5) 		3982.7 ± 96.29/316.70
(3286.1–4715.8)
Ширина перидермы*, мкм
Periderm width, µm 		69.2 ± 11.30/16.82
(51.2–104.4) 		60.3 ± 9.42/14.02
(46.1–92.2) 		56.2 ± 5.08/7.56
(42.7–64.9) 		61.9 ± 5.16/14.30
(42.7–104.4) 		519.8 ± 23.59/32.99
(471.8–581.9) 		331.9 ± 143.49/200.59
(111.5–593.1) 		413.3 ± 129.93/181.62
(147.4–581.9) 		425.8 ± 79.51/169.89
(111.5–593.1)
Ширина вторичной флоэмы, мкм
Secondary phloem width, µm 		2132.1 ± 86.98/163.22
(1897.2–2464.9) 		2202.9 ± 62.38/117.07
(1988.7–22392.2) 		2283.7 ± 68.79/124.22
(2117.8–2495.3) 		2204.6 ± 43.27/147.37
(1897.2–2495.3) 		3323.9 ± 61.43/131.27
(3135.9–3606.3) 		4283.8 ± 117.43/220.38
(3907.2–4680.5) 		3871.7 ± 144.11/172.37
(3704.6–4101.3) 		3772.6 ± 143.28/471.27
(3135.9–4680.5)
Ширина непроводящей флоэмы, мкм
Nonconducting phloem width, µm 		2011.9 ± 63.39/118.96
(1825.6–2193.2) 		2135.3 ± 58.26/109.32
(1946.9–2403.1) 		2202.9 ± 64.15/115.83
(1988.3–2362.6) 		2114.9 ± 40.42/137.68
(1825.6–2403.1) 		3233.9 ± 61.37/131.12
(3027.6–3515.0) 		4163.6 ± 114.88/215.59
(3794.8–4540.2) 		3770.2 ± 146.21/174.892
(3598.2–3998.8) 		3669.5 ± 139.24/457.99
(3027.6–4540.2)
Ширина проводящей флоэмы, мкм
Conducting phloem width, µm 		76.9 ± 4.86/9.12
(64.1–92.3) 		83.5 ± 6.46/12.11
(66.3–104.7) 		109.1 ± 5.50/9.94
(92.4–126.8) 		89.4 ± 5.06/17.25
(64.1–126.8) 		95.4 ± 5.58/15.48
(68.9–124.7) 		117.6 ± 4.38/12.15
(93.2–139.7) 		107.8 ± 4.03/12.78
(85.1–136.5) 		107.0 ± 3.08/15.93
(68.9–139.7)

Примечание. * – со второго срока указана ширина сохранившейся (не отслаивающейся) перидермы; средняя арифметическая величина ± границы для математического ожидания /среднеквадратичная ошибка средних значений (минимальная величина–максимальная величина). Note. * – since the second term, the width of the surviving (not exfoliating) periderm is indicated; arithmetical mean ± bounds of expected values/standard error of the mean (minimum value–maximum value).

Рис. 2.

Внутренняя структура коры Betula ermanii: а – поперечный срез коры однолетнего стебля перед зимним покоем, b – поперечный срез коры ствола перед зимним покоем: co – кортекс, cph – проводящая флоэма, gsc – склереидные группы, ncph – непроводящая флоэма, pd - феллодерма, pe – перидерма, pf – протофлоэмные волокна, pl – феллема, r – флоэмные лучи, sc – склереиды, sdph – склерифицированная дилатированная непроводящая флоэма, st – ситовидные трубки; черная линия – камбиальная зона; красная пунктирная линия – феллоген. Fig. 2. Betula ermanii bark structure: a – cross section of the annual stem bark before dormancy; b – cross section of the stem bark before dormancy: co – cortex, cph – conducting phloem, gsc – sclereid groups, ncph – nonconducting phloem, pd – phelloderm, pe – periderm, pf – protophloem fibers, pl – phellem, r – phloem rays, sc – sclereids, sdph – sclerified and dilated nonconducting phloem, st – sieve tubes; black line – cambial zone; red dashed line – phellogen.

В возрасте более 55–60 лет кора B. ermanii имеет следующий тканевый состав по направлению к центру стебля: перидерма или фрагменты ритидома (корки), непроводящая флоэма, в которой основной объем (80–85%) занимает дилатированная и склерифицированная зона, и проводящая флоэма, не содержащая механических элементов (рис. 2b). Широкая зона проводящей флоэмы также вносит свой вклад в увеличение толщины коры (табл. 1). К 60 годам в коре феллоген закладывается в более глубоких слоях непроводящей флоэмы на обширных частях ствола, тем самым формируя ритидом. В типичных для B. ermanii экологических условиях у особей в возрасте 50–60 лет у комля ствола образуется грубо трещиноватая корка (рис. 3b).

Рис. 3.

Спилы стволов и стволиков Betula ermanii в различных местообитаниях на Дальнем Востоке: а – спил, о. Сахалин, г. Красная, Сусунайский хребет (фоновые условия); b – поверхность ствола, о. Сахалин, г. Красная, Сусунайский хребет (фоновые условия); c – спил, о. Сахалин, Южно-Сахалинский грязевой вулкан (юго-западная граница грязевого поля); d – поверхность ствола, о. Сахалин, Южно-Сахалинский грязевой вулкан (юго-западная граница грязевого поля); e – спил, о. Сахалин, Южно-Сахалинский грязевой вулкан (на северной границе грязевого поля); f – поверхность ствола, о. Сахалин, Южно-Сахалинский грязевой вулкан (на северной границе грязевого поля); g – спил, о. Итуруп, вулкан Баранского, Старозаводское сольфатарное поле; h – поверхность ствола, о. Итуруп, вулкан Баранского, Старозаводское сольфатарное поле; i – спил, термальные Голубые Озера, вулкан Баранского, о-в Итуруп; j – поверхность ствола, термальные Голубые Озера, вулкан Баранского, о-в Итуруп; k – спил, о. Уруп, Охотское побережье бух. Наталии, м. Ирина; l – поверхность ствола, о. Уруп, Охотское побережье бух. Наталии, м. Ирина; m – спил, п-ов Камчатка, вулкан Ксудач, кальдерa Штюбеля.; n – поверхность ствола, п-ов Камчатка, вулкан Ксудач, кальдерa Штюбеля. Fig. 3. Stem and stem sections of Betula ermanii from various habitats of the Far East: a – saw cut of the stem, Sakhalin Island, Krasnaya Mountain, Susunaisky Ridge (typical habitat); b – surface of the stem, Sakhalin Island, Krasnaya Mountain, Susunaisky Ridge (typical habitat); c – saw cut of the stem, Sakhalin Island, Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (south-western bundary of the mud field); d – surface of the stem, Sakhalin Island, Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (south-western boundary of the mud field); e – saw cut of the stem, Sakhalin Island, Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (northern boundary of the mud field); f – surface of the stem, Sakhalin Island, Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (northern boundary of the mud field); g – saw cut of the stem, Iturup Island, Baransky Volcano, Starozavodskoye solfatara field; h – surface of the stem, Iturup Island, Baransky Volcano, Starozavodskoye solfatara field; i – saw cut of the stem, Iturup Island, Baransky Volcano, Goluboye Ozero hot springs; j – surface of the stem, Iturup Island, Baransky Volcano, Goluboye Ozero hot springs; k – saw cut of the stem, Urup Island, sea of Okhotsk coast, Natalia Bay, Irina Cape; l – surface of the stem, Urup Island, sea of Okhotsk coast, Natalia Bay, Irina Cape; m – saw cut of the stem, Kamchatka Peninsula, Shtyubel Volcano, Ksudach caldera; n – surface of the stem, Kamchatka Peninsula, Shtyubel Volcano, Ksudach caldera.

Структурные особенности коры B. ermanii в различных экологических условиях

В качестве типичных, нормальных для B. ermanii экологических условий мы рассматривали пихтово-каменноберезовое кустарниково-разнотравное сообщество на юге о-ва Сахалин (табл. 2). Древесный ярус формируют B. ermanii и Abies sachalinensis. Степень сомкнутости крон B. ermanii составляет 0.4. В этом сообществе высота деревьев B. ermanii – 12–14 м, диаметр – 16–18 см, возраст 59–62 года (табл. 2). Крона B. ermanii – равномерная, раскидистая, сформирована в верхней трети ствола, с незначительными повреждениями нижних ветвей. Ствол покрыт отслаивающейся перидермой светло-бежевого цвета, которая в нижней части сформирована грубо трещиноватым ритидомом (рис. 3a, b). Скорость ежегодного прироста коры B. ermanii составляет 0.08 ± 0.01 мкм, древесины 1.32 ± 0.06 мкм (табл. 3). Относительная толщина (ширина) коры B. ermanii в норме составляет 3% или 0.03 мм (табл. 3).

Таблица 2. 

Характеристика скелетных стеблей (ствола и стволиков) Betula ermanii, произрастающей в различных экологических условиях о. Сахалин, Курильских островов и п-ове Камчатка Table 2.  Stem traits of Betula ermanii from various ecological environments of Sakhalin Island, Kuril Islands and Kamchatka Peninsula

Место сбора
Sampling area 		о. Сахалин
Sakhalin Island 		о. Итуруп
Iturup Island 		о. Уруп
Urup Island 		п-ов Камчатка
Kamchatka Peninsula
USS YSMVsw YSMVn BVBL BVSS UOkC KVSh
Дата сбора
(число, месяц, год)
Harvest date
(day-month-year) 		27.10.2015 15.10.2015 18.10.2016 31.07.2018 02.08.2018 31.07.2015 20.07.2016
Высота над уровнем моря, м
Elevation, m amsl. 		574 284 300 289 349 20 517
Растительное сообщество
Plant community 		Пихтово-каменноберезовый кустарниково-разнотравный лес
Abies sachalinensis + Betula ermanii–Euonymus sac-halinensis + Ribes latifolium + Ribes pallidiflorum + + Carex pallida + Gymnocarpium dryopteris + Heracleum lanatum forest 		Березово-ольховый бамбучниково-высокотравный лес
Betula ermanii + Betula platyphylla + Alnus hirsuta–Sasa kurilensis + Cacalia robusta + + Senecio cannabifolius + Filipendula camtschatica forest 		Березово-ольхово-ивовый высокотравный лес
Betula ermanii + Betula platyphylla + Alnus hirsuta–Filipendula camtschatica + + Petasites amplus + Cacalia robusta + Senecio cannabifolius + Aster glehnii forest 		Каменноберезово-лиственичный бамбучниковый лес
Betula ermanii + Larix gmelinii–Sasa kurilensis forest 		Каменноберезовый бамбучниковый лес
Betula ermanii–Sasa kurilensis forest 		Разнотравно-полынно-клеверный луг с крупными кустарниками
Artemisia montana + Trifolium pacificum + Anemonastrum villosissimum community with shrubs 		Ивково-рододендрово-остролодочниково-лишайниковое сообщество
Salix arctica + Rhododendron aureum + Rhododendron camtschaticum + Oxytropis kamtschatica tundra community
Жизненная форма
Life form 		Дерево
Tree 		Дерево
Tree 		Дерево
Tree 		Дерево
Tree 		Дерево
Tree 		Кустарник
Shrub 		Кустарник
Shrub
Возраст, лет
Age, years 		59–62 50–53 150–180 60–73 80–84 50–53 55
Высота, м
Height, m 		12–14 10–12 20 4.5 12 1.9–2 1.5–2
Повреждение кроны, %
Crown damage, % 		3–5 10 40–50 5–10 40–50 30 5
Наличие корки (ритидом)
Rhytidom presence 		Есть
Yes 		Нет
Not 		Есть
Yes 		Есть
Yes 		Есть
Yes 		Нет
Not 		Есть
Yes
Диаметр ствола, см
Stem diameter, cm 		15.8–18.3 11.5–13.6 31.7–32.5 13.4–14.1 20.8–21.7 6.8–8.9 8.2–9.1
Коэффициент эксцентричности
Coefficient of eccentricity (CE) 		1.43 2.14 1.44 1.33 1.72 1.77 2.45

Примечание. USS – г. Красная, Сусунайский хребет; YSMVsw – Южно-Сахалинский грязевой вулкан (юго-западная граница грязевого поля); YSMVn – Южно-Сахалинский грязевой вулкан (северная граница грязевого поля); BVBL – влк. Баранского, термальные Голубые озера; BVSS – влк. Баранского, Старозаводское сольфотарное поле; UOkC – Охотское побережье бух. Наталии, м. Ирина; KVSh – влк. Ксудач, кальдера Штюбеля. Note. USS – Krasnaya Mountain, Susunaisky Ridge; YSMVsw – Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (south-western boundary of the mud field); YSMVn – Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (northern boundary of the mud field); BVBL – Baransky Volcano, Golubye Ozera hot springs; BVSS – Baransky Volcano, Starozavodskoye solfatara field; UOkC – coast of the Sea of Okhotsk, Natalia Bay, Irina Cape; KVSh – Ksudach Volcano, Shtyubel Сaldera.

Таблица 3.

Структурные показатели коры и древесины стволов Betula ermanii, произрастающей в различных экологических условиях о. Сахалин, Курильских островов и п-ове Камчатка Table 3.  Stem bark and wood structural traits of Betula ermanii from various ecological environments of Sakhalin Island, the Kuril Islands and the Kamchatka Peninsula

Исследуемые местообитания
Studied habitats 		Толщина (ширина) коры (BT), мм
Bark thickness (BT), mm 		Величина прироста коры (BGR), мм год–1
Bark thickness growth rate (BGR), mm year–1		 Относительная толщина (ширина) коры (RBT)
Relative bark thickness (RBT)
1 особь
specimen 1 		2 особь
specimen 2 		3 особь
specimen 3 		усредненны значения
averaged values 		1 особь
specimen 1 		2 особь
specimen 2 		3 особь
specimen 3 		усредненные значения
averaged values
USS 5.14 ± 0.44/0.77
(4.00–6.50) 		5.15 ± 0.68/0.94
(4.00–7.00) 		5.00 ± 0.45/0.62
(4.00–6.00) 		5.13 ± 0.28/0.78
(4.00–7.00) 		0.09 ± 0.01/0.01
(0.07–0.12) 		0.06 ± 0.01/0.01
(0.06–0.10) 		0.08 ± 0.01/0.01
(0.06–0.10) 		0.08 ± 0.01/0.01
(0.06–0.12) 		0.03
YSMVsw 2.96 ± 0.21/0.33
(2.50–3.50) 		3.10 ± 0.33/0.46
(2.50–4.00) 		2.77 ± 0.18/0.25
(2.50–3.00) 		2.94 ± 0.13/0.37
(2.50–4.00) 		0.06 ± 0.004/0.01
(0.05–0.07) 		0.06 ± 0.01/0.01
(0.05–0.08) 		0.05 ± 0.003/0.00
(0.05–0.06) 		0.06 ± 0.003/0.01
(0.05–0.08) 		0.02
YSMVn 8.70 ± 1.07/1.49
(6.00–11.00) 		8.40 ± 1.03/1.44
(6.00–10.00) 		8.48 ± 1.13/1.78
(6.50–12.00) 		8.52 ± 0.56/1.55
(6.00–12.00) 		0.05 ± 0.01/0.01
(0.03–0.07) 		0.05 ± 0.01/0.01
(0.03–0.06) 		0.05 ± 0.01/0.01
(0.03–0.07) 		0.05 ± 0.003/0.01
(0.03–0.07) 		0.03
BVBL 4.29 ± 0.34/0.54
(3.50–5.50) 		4.61 ± 0.50/0.69
(3.50–5.40) 		4.10 ± 0.22/0.31
(3.80–4.80) 		4.33 ± 0.20/0.56
(3.50–5.50) 		0.06 ± 0.01/0.01
(0.05–0.08) 		0.06 ± 0.01/0.01
(0.05–0.07) 		0.06 ± 0.003/0.00
(0.05–0.07) 		0.06 ± 0.003/0.01
(0.05–0.08) 		0.03
BVSS 4.20 ± 0.31/0.50
(3.50–5.00) 		4.40 ± 0.30/0.41
(4.00–5.00) 		4.33 ± 0.33/0.47
(3.70–5.00) 		4.30 ± 0.16/0.46
(3.50–5.00) 		0.05 ± 0.004/0.01
(0.04–0.06) 		0.05 ± 0.004/0.00
(0.05–0.06) 		0.05 ± 0.004/0.01
(0.04–0.06) 		0.05 ± 0.002/0.01
(0.04–0.06) 		0.02
UOkC 3.33 ± 0.39/0.62
(2.50–4.00) 		3.14 ± 0.44/0.61
(2.30–4.00) 		3.72 ± 0.36/0.50
(3.00–4.20) 		3.39 ± 0.22/0.61
(2.30–4.20) 		0.06 ± 0.01/0.01
(0.05–0.08) 		0.06 ± 0.01/0.01
(0.04–0.08) 		0.07 ± 0.01/0.01
(0.06–0.08) 		0.06 ± 0.004/0.01
(0.04–0.08) 		0.05
KVSh 2.50 ± 0.30/0.48
(2.00–3.00) 		2.16 ± 0.36/0.51
(1.80–3.50) 		2.40 ± 0.33/0.46
(2.00–3.00) 		2.36 ± 0.18/0.49
(1.80–3.50) 		0.05 ± 0.01/0.01
(0.04–0.05) 		0.04 ± 0.01/0.01
(0.03–0.06) 		0.04 ± 0.01/0.01
(0.04–0.05) 		0.04 ± 0.003/0.01
(0.03–0.06) 		0.03
Исследуемые местообитания
Studied habitats 		Ширина древесины, мм
Wood thickness (WT), mm 		Величина прироста древесины (WGR), мм год–1
Wood thickness growth rate (WGR), mm year–1		 Прирост внутренней части стебля (BolG), мм год–1
Stem inner region growth rate (BolG), mm year–1
1 особь
specimen 1 		2 особь
specimen 2 		3 особь
specimen 3 		усредненные значения
averaged values 		1 особь
specimen 1 		2 особь
specimen 2 		3 особь
specimen 3 		усредненные значения
averaged values
USS 83.60 ± 2.50/4.51
(78.50–94.00) 		73.50 ± 3.65/6.32
(65.00–84.00) 		83.83 ± 8.65/14.98
(60.00–108.00) 		82.91 ± 3.81/10.57
(60.00–108.00) 		1.49 ± 0.04/0.08
(1.40–1.68) 		1.07 ± 0.05/0.09
(0.94–1.22) 		1.33 ± 0.14/0.24
(0.95–1.71) 		1.32 ± 0.06/0.17
(0.95–1.71) 		2.66
YSMVsw 67.46 ± 11.91/18.75
(42.00–90.00) 		67.70 ± 8.94/12.49
(50.00–84.00) 		63.40 ± 8.71/12.18
(51.00–89.00) 		66.27 ± 5.31/14.73
(42.00–90.00) 		1.27 ± 0.22/0.28
(0.79–1.70) 		1.28 ± 0.17/0.24
(0.94–1.58) 		1.20 ± 0.16/0.23
(0.96–1.68) 		1.25 ± 0.10/0.28
(0.79–1.70) 		2.26
YSMVn 153.75 ± 13.40/21.09
(125.00–180.00) 		152.70 ± 11.57/16.18
(132.00–180.00) 		155.40 ± 14.60/20.41
(131.00–181.00) 		153.93 ± 6.80/18.87
(125.00–181.00) 		0.85 ± 0.07/0.12
(0.69–1.00) 		0.85 ± 0.06/0.10
(0.73–1.00) 		0.86 ± 0.08/0.10
(0.73–1.01) 		0.86 ± 0.04/0.10
(0.69–1.01) 		1.69
BVBL 67.42 ± 3.96/6.23
(58.00–75.00) 		67.60 ± 6.26/8.75
(56.00–81.00) 		67.96 ± 2.58/5.19
(59.00–78.00) 		67.64 ± 2.58/7.16
(56.00–81.00) 		0.92 ± 0.05/0.09
(0.79–1.03) 		0.93 ± 0.09/0.12
(0.77–1.11) 		0.93 ± 0.07/0.10
(0.81–1.07) 		0.93 ± 0.04/0.10
(0.77–1.11) 		1.76
BVSS 104.58 ± 11.99/18.87
(75.00–129.00) 		105.86 ± 12.91/18.04
(77.00–124.00) 		91.40 ± 9.95/13.91
(80.00–120.00) 		100.86 ± 6.44/17.87
(75.00–129.00) 		1.25 ± 0.14/0.22
(0.89–1.54) 		1.26 ± 0.15/0.21
(0.92–1.48) 		1.09 ± 0.12/0.17
(0.95–1.43) 		1.20 ± 0.08/0.21
(0.89–1.54) 		2.43
UOkC 35.17 ± 2.20/7.58
(26.00–46.00) 		35.90 ± 2.26/5.07
(28.00–41.00) 		34.45 ± 2.26/6.15
(27.00–48.00) 		35.17 ± 2.04/6.26
(26.00–48.00) 		0.66 ± 0.09/0.14
(0.49–0.87) 		0.68 ± 0.07/0.10
(0.53–0.77) 		0.65 ± 0.08/0.12
(0.51–0.91) 		0.66 ± 0.04/0.12
(0.49–0.91) 		1.28
KVSh 40.75 ± 8.24/12.97
(24.50–60.00) 		52.30 ± 10.43/14.58
(30.00–70.00) 		34.30 ± 8.38/11.72
(24.00–59.00) 		42.36 ± 5.29/14.67
(24.00–70.00) 		0.74 ± 0.10/0.24
(0.45–1.09) 		0.95 ± 0.10/0.27
(0.55–1.27) 		0.62 ± 0.10/0.21
(0.44–1.07) 		0.77 ± 0.10/0.27
(0.44–1.27) 		1.49

Примечание. USS – г. Красная, Сусунайский хребет; YSMVsw – Южно-Сахалинский грязевой вулкан (юго-западная граница грязевого поля); YSMVn – Южно-Сахалинский грязевой вулкан (северная граница грязевого поля); BVBL – влк. Баранского, термальные Голубые озера; BVSS – влк. Баранского, Старозаводское сольфотарное поле; UOkC – Охотское побережье бух. Наталии, м. Ирина; KVSh – влк. Ксудач, кальдера Штюбеля; средняя арифметическая величина ± границы для математического ожидания /среднеквадратичная ошибка средних значений (минимальная величина-максимальная величина). Note. USS – Krasnaya Mountain, Susunaisky Ridge; YSMVsw – Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (south-western boundary of the mud field); YSMVn – Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (northern boundary of the mud field); BVBL – Baransky Volcano, Golubye Ozera hot springs; BVSS – Baransky Volcano, Starozavodskoye solfatara field; UOkC – coast of the Sea of Okhotsk, Natalia Bay, Irina Cape; KVSh – Ksudach Volcano, Shtyubel Сaldera.

На Южно-Сахалинском грязевом вулкане (далее ЮСГВ) на юго-западной границе с его современным эруптивным центром B. ermanii участвует в сложении березо-ольхового бамбучково-высокотравного леса, на северной границе – березово-ольхово-ивового высокотравного леса. В первом фитоценозе B. ermanii формирует древесный ярус с Betula platyphylla Sukaczev и Alnus hirsuta (Spach) Rupr. Степень сомкнутости крон составляет 0.3–0.4. B. ermanii представлена одноствольными деревьями высотой 10–12 м, диаметром 11.5–13.6 см в возрасте 50–53 лет. Крона деревьев, сформированная в верхней четверти ствола, повреждена на 10% (табл. 2). Стволы деревьев покрыты отслаивающейся перидермой светло-бежевого или почти белого цвета. Корка отсутствует (рис. 3c, d). Во втором фитоценозе B. ermanii представлена одноствольными деревьями, высотой 20 м, диаметром от 31.7 до 32.5 см в возрасте 150–180 лет. Крона деревьев раскидистая, сформирована в верхней трети ствола и сильно повреждена (табл. 2). Ствол в нижней половине покрыт ритидомом (рис. 3e, f). В рассматриваемых сообществах толщина коры деревьев B. ermanii отличается от таковой в норме: на северной границе ЮСГВ этот показатель больше чем в типичных условиях в 1.7 раза, при этом важно отметить значительно больший возраст деревьев (табл. 2, 3). А на южной границе ЮСГВ толщина коры меньше, чем в норме на 43%, возраст деревьев немного ниже, чем в типичных условиях (табл. 2, 3). Скорость ежегодного прироста коры B. ermanii на южной границе ЮСГВ меньше нормы на 25%, на северной границе – на 38%. Скорость ежегодного прироста древесины на южной границе ЮСГВ по сравнению с нормой уменьшается незначительно – в пределах 5%, на северной границе – на 35% (табл. 3). Относительная толщина коры B. ermanii в условиях ЮСГВ несколько меньше или равна значениям в нормальных условиях (табл. 3).

В условиях магматического вулкана Баранского на о-ве Итуруп B. ermanii формирует каменоберезово-лиственичный бамбучковый лес вблизи термальных источников “Голубые озера” и каменноберезовый бамбучковый лес на Старозаводском сольфатарном поле. Древесный ярус крайне разрежен и сформирован отдельно стоящими деревьями.

На Старозаводском сольфатарном поле B. ermanii представлена деревьями высотой до 12 м. Они имеют широкие раскидистые кроны, сформированные в нижней трети ствола за счет его разделения на 2 скелетные оси. Крона сильно повреждена (таб. 2). Много усохших крупных ветвей. По всему объему кроны регулярно образуются побеги формирования, отличающиеся значительными ежегодными приростами. Диаметр стволов – от ~ 21 до 21.7 см, возраст 80–84 года. Ствол B. ermanii покрыт перидермой, отслаивающейся тонкими лентами. В нижней четверти ствола фрагментарно формируется ритидом (рис. 3g, h).

Вблизи “Голубых озер” B. ermanii представлена низкорослыми деревьями третьей величины высотой 3.5–4.5 м. Все деревья одноствольные, диаметром от 13 до 14 см, в возрасте 60–73 года (табл. 2). Ствол B. ermanii покрыт перидермой и у основания ствола представлены “точечные” локусы с ритидомом (рис. 3i, j). Крона сформирована на высоте 1.5–2.5 м, с незначительными повреждениями. Толщина коры в рассматриваемых местообитаниях влк. Баранского одинакова и является более низкой (на 16%) по сравнению с нормой (табл. 3) при более высоком возрасте деревьев (табл. 2). Скорость ежегодного прироста коры B. ermanii вблизи термальных источников “Голубые озера” меньше нормы на 25% и ниже, чем на Старозаводском сольфатарном поле на 38%. Ежегодный прирост древесины в условиях “Голубых озер” меньше нормы на 30% и на 9% ниже по сравнению с соответствующей величиной на Старозаводском сольфатарном поле (табл. 3). Относительная толщина коры B. ermanii в условиях влк. Баранского соответствует норме (табл. 3). Коэффициент эксцентричности ствола в условиях Старозаводского поля на 20% больше по сравнению с нормой, а вблизи термальных источников “Голубые озера” соответствует норме (табл. 2).

В условиях морского побережья на о-ве Уруп в бух. Наталии B. ermanii участвует в комплексном луговом разнотравно-полынно-клеверном сообществе (табл. 2). В этих условиях она, как и на вулкане Ксудач (кальдера Штюбеля), представлена кустарниковой жизненной формой. Ветвление скелетных осей B. ermanii происходит на уровне почвы, формируется 4–5 крупных стволиков, сильно искривленных по всей их длине. Высота B. ermanii до 2 м, диаметр стволиков 6.8–8.9 см, возраст 50–53 года. Стволики покрыты перидермой, ритидом отсутствует (рис. 3k, l). Крона повреждена на 30% за счет усыхания крупных ветвей, особенно со стороны моря (табл. 2). В условиях морского побережья на о-ве Уруп наблюдается уменьшение толщины коры B. ermanii по сравнению с нормой на 34% (табл. 3) при этом возраст рассматриваемых деревьев соответствует возрасту в типичных условиях произрастания (табл. 2). Скорость ежегодного прироста коры B. ermanii меньше нормы на 25%; древесины – на 50% (табл. 3). Относительная толщина коры B. ermanii в условиях морского побережья больше нормы (табл. 3), а коэффициент эксцентричности ствола на 20% выше по сравнению с нормой (табл. 2).

В условиях крупной кальдеры вулкана Ксудач на юге Камчатского п-ова B. ermanii принимает участие в составе горнотундрового ивково-рододендрово-остролодочниково-лишайникового сообщества, произрастающего на мощных пемзовых отложениях последнего извержения 1907 г. [27, 49]. На подвижных, сильно дренированных вулканических отложениях внутрикальдерного вулкана Штюбеля [27] B. ermanii формируется, как кустарник высотой до 2 м (табл. 2). Скелетные оси диаметром до 8–9 см, возрастом 55 лет, незначительно заглублены в субстрат. Ритидом на стволиках формируется в приземной части фрагментарно (рис. 3m, n). Крона повреждена незначительно (табл. 2). Толщина коры B. еrmanii меньше нормы на 50% (табл. 3) при близком возрастном диапазоне (табл. 2). Скорость ежегодного прироста коры B. ermanii в условиях влк. Ксудач по сравнению с нормой уменьшается на 50%, древесины – на 42% (табл. 3). Относительная толщина коры соответствует норме (табл. 3). Коэффициент эксцентричности ствола B. ermanii в условиях влк. Ксудач больше нормы на 71% (табл. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В результате выполненного анализа установлено, что в стрессовых природных условиях, обусловленных влиянием холодного моря и современной вулканической деятельности, B. ermanii может изменять жизненную форму дерева на биоморфу кустарника. Происходит уменьшение высоты ствола, увеличение числа скелетных осей, проявляется их искривленность и эксцентричность (табл. 2). Стволы и стволики B. ermanii в экстремальных условиях эксцентричны за счет различной ширины годичных приростов древесины по окружности из-за неравномерного или однонаправленного воздействия абиотических факторов. Так, Н.Е. Кабанов [7] полагает, что искривленность стволов березы каменной определяют такие неблагоприятные климатические факторы, как низкие температуры, сильные ветры, частые туманы, навалы снега. При этом автор справедливо утверждает, что в оптимальных экологических условиях береза каменная всегда является деревом первой величины.

За счет сильных ветров у B. ermanii происходит деформация кроны [28]. Надлом ветвей открывает ворота для проникновения инфекционных заболеваний (грибных и бактериальных) и химически агрессивных веществ, взвешенных в воздухе, особенно в условиях сольфатарных вулканических полей. Значительное повреждение кроны (30–50%) наблюдается у особей B. ermanii в большинстве исследованных местообитаний (табл. 2).

У B. ermanii, произрастающей в контрастных по сравнению с нормой условиях, позже формируется ритидом: присутствуют фрагментарные области, в которых закладываются повторные перидермы (рис. 3). Величина прироста коры (BGR) уменьшается по сравнению с нормой в среднем в 1.5 раза (табл. 2). В наибольшей степени реакция проявляется у особей в кальдере Ксудач, где прирост коры уменьшается в 2 раза (табл. 2). Такая же тенденция изменения свойственна и для годичного прироста древесины (WGR) особей B. ermanii в условиях влияния стрессовых факторов: средний годичный прирост уменьшается в среднем в 1.5 раза (табл. 2). У особей, произрастающих на юго-западной границе грязевого поля ЮСГВ и на Старозаводском сольфатарном поле, годичный прирост древесины не отличается от прироста в типичных условиях произрастания. Наименьший годичный прирост древесины отмечен в условиях морского побережья о-ва Уруп: он в 2 раза ниже по сравнению с нормой (табл. 2). Сокращение приростов коры и древесины приводит к существенному уменьшению диаметра стебля (ствола) с возрастом B. ermanii в стрессовых экологических условиях (табл. 2, 3).

Относительная толщина коры B. ermanii во всех исследованных местообитаниях, за исключением морского побережья, близка к значениям в нормальных условиях произрастания и даже больше нормы. Известно, что влияние стрессовых условий приводит к существенному изменению обмена веществ и усилению функции запасания у карельской березы (Betula pendula var. carelica (Merckl.) Hämet-Ahti) [65]. Возможно, увеличение относительной толщины коры у B. ermanii в условиях морского побережья связано не только с уменьшением прироста древесины, но и с развитием запасающей паренхимы в коре. Это предположение требует дополнительных исследований.

Экстремальное уменьшение ширины коры и ее ежегодного прироста, трансформация биоморфы в кустарниковую у B. ermanii происходит и на шлаковых полях в горных условиях кальдеры вулкана Ксудач. Это связано с сочетанием в кальдере таких факторов, как высокая инсоляция и низкая влагоемкость пирокластического чехла, что создает крайне неблагоприятные условия для произрастания древесных растений и B. ermanii в частности [27].

Уменьшение толщины коры и величины ее прироста у B. ermanii в условиях ЮСГВ на отложениях сопочной брекчии, как мы полагаем, связано с затруднением поступления воды из засоленного субстрата [53, 66]. В условиях гидротермальных источников и сольфатарных полей вулкана Баранского у B. ermanii наблюдается уменьшение толщины коры и скорости ее прироста, как и у других видов древесных растений в этих условиях [54, 67].

Анализ биоморфологических характеристик коры B. ermanii в различных экологических условиях выявил наличие структурных различий: уменьшение толщины коры, скорости ее роста, уменьшение диаметров стволов и увеличение их числа, уменьшение высоты растений и формирование кустарниковой биоморфы. Поскольку кора – многофункциональный высокоспециализированный комплекс тканей, требующий большого количества пластических веществ, она реагирует существенным изменением годичного прироста на комплекс факторов экстремальных условий среды. В связи с этим, мы полагаем, что показатель “толщина коры” может выступать в качестве интегрального параметра для оценки реакции древесных растений на стрессовые условия. В настоящее время выполнено большое число исследований, в которых показана структурная реакция коры на различные виды природного стресса: пожары, наводнения и затопления, температурный лимит в высокогорьях и др. Наибольшее число публикаций посвящено изменению толщины коры древесных растений в условиях повторяющихся пожаров [44, 46, 58, 68–70]. Мы согласны с мнением [44], что значительная доля изменчивости растений экосистем Земли может быть оценена по толщине коры, как важном функциональном признаке (plant functional trait). В работе Bruelheide [71] показано, что структурные характеристики растений, особенности строения их тканей и органов являются ключом к пониманию и прогнозированию адаптаций экосистем в условиях снижения биоразнообразия и глобальных изменений. Таким образом, толщина коры древесных растений и величина ее ежегодного прироста, наряду с показателем ежегодного прироста древесины, может являться индикатором стрессовых условий вулканических ландшафтов и других экосистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для B. ermanii, произрастающей в стрессовых экологических условиях холодного морского побережья, вулканических отложений, гидротермальных проявлений, свойственно формирование кустарниковой биоморфы. У деревьев в таких условиях погибают крупные ветви, в результате чего крона формируется неравномерно. Изменения затрагивают и стволовую часть дерева, которая искривляется и приобретает эксцентричность за счет различной ширины годичных приростов древесины и коры по окружности. Наибольший коэффициент эксцентричности имеют кустарниковые биоморфы B. ermanii в кальдере вулкана Ксудач.

Структурный отклик B. ermanii на усиление напряженности экологических факторов выражается в уменьшении толщины коры и величины ее прироста по сравнению с фоновыми условиями. В стрессовых условиях изменяется время заложения ритидома. В типичных для B. ermanii экологических условиях в возрасте 50–60 лет у комля ствола образуется грубо трещиноватая корка. В экстремальных условиях формирование ритидома начинается значительно (на 10–20 лет) позже. Повторные перидермы закладываются фрагментарно, формируя на поверхности ствола отдельные небольшие “чешуи”.

Величина годичного прироста коры B. ermanii в стрессовых условиях уменьшается в 1.5 раза. Наиболее существенные изменения проявляется у растений в кальдере вулкана Ксудач, где годичный прирост коры уменьшается в 2 раза. Аналогичным образом изменяется и годичный прирост древесины B. ermanii в условиях влияния стрессовых факторов. Его наибольшее снижение по сравнению с нормой (в 2 раза) отмечено в условиях морского побережья о-ва Уруп. Сокращение приростов коры и древесины приводит к существенному уменьшению диаметра стебля (ствола).

Данные выполненного структурного анализа стволов B. ermanii в контрастных экологических условиях демонстрируют, что толщина коры и величина ее ежегодного прироста могут выступать в качестве самостоятельных функциональных признаков растений (plant functional trait).

Список литературы

  1. Недолужко А.К., Скворцов А.К. 1996. Сем. Березовые. – Betulaceae. – Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 8. СПб. С. 13–24.

  2. Шамшин В.А. 1999. Каменноберезовые леса Камчатки: биология, экология, строение древостоев. М. 170 с.

  3. Шемберг М.А. 1986. Береза каменная (систематика, география, изменчивость). Новосибирск. 174 с.

  4. Ashburner K., McAllister H.A. 2013. The genus Betula: a taxonomic revision of birches. London, Royal Botanic Gardens, Kew. 431 p.

  5. Ashburner K., McAllister H.A. 2016. The genus Betula: a taxonomic revision of birches. Reprinted with corrections. London, Kew Publishing.

  6. Скворцов А.К. 2002. Новая система рода Betula L. – Береза. – Бюл. МОИП. Отд. биол. 107(5): 73–76. http://herba.msu.ru/russian/journals/bmsn/archive/moip_2002_107_5.djvu

  7. Кабанов Н.Е. 1972. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношении. М. 136 с.

  8. Баркалов В.Ю. 2009. Флора Курильских островов. Владивосток. 468 с.

  9. Miyawaki A., Ohba T., Okuda S., Nakayama K., Fujiwara K. 1968. Pflanzensoziologische Studien über die Vegetation der Umgebung von Echigo-Sanzan und Okutadami. – Nature. Japan, Conserv. Soс. 57–152. (На яп. яз., реферат на нем. яз.)

  10. Воробьев Д.П. 1963. Растительность Курильских островов. М.–Л. 92 с.

  11. Попов Н.А. 1963. Леса Южных Курильских островов и перспективы их использования. – В сб.: Труды конференции. Красноярск. С. 59–69.

  12. Нешатаева В.Ю. 2009. Растительность полуострова Камчатка. М. 527 с.

  13. Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. 1956. Березовые и осиновые леса. – В кн.: Растительный покров СССР. М.–Л. Т. 1. С. 319–345.

  14. Кабанов Н.Е. 1940. Лесная растительность Советского Сахалина. Владивосток. 211 с.

  15. Манько Ю.И., Сидельников А.Н. 1989. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток. 163 с.

  16. Манько Ю.И. 1980. Вулканизм и динамика растительности. – Бот. журн. 65(4): 457–469. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19800404

  17. Якубов А.А., Григорьянц Б.В., Алиев А.Д. 1980. Грязевой вулканизм Советского Союза и его связь с нефтегазоносностью. Баку. 167 с.

  18. Ершов В.В., Копанина А.В. 2017. Химический состав водных вытяжек из почв грязевулканических ландшафтов. – В сб.: География: развитие науки и образования. Часть I. Коллективная монография по материалам ежегодной Международной научно-практической конференции LXX Герценовские чтения, посвященной году экологии в России, 220-летию Герценовского университета, 85-летию факультета географии, 145летию со дня рождения профессора Владимира Петровича Буданова, Санкт-Петербург, РГПУ им. А. И. Герцена, 20–23 апреля 2017 года. СПб. С. 142–147. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=30521683&pff=1

  19. Гришин С.Ю. 2017. Излияние лавовых потоков на Камчатке в XX и начале XXI века: масштабы и глубина изменения экосистем. – Известия русского географического общества. 149(6): 43–59.

  20. Гришин С.Ю. 2019. Основные тенденции динамики растительности на территории, испытавшей воздействие катастрофического извержения вулкана Безымянный 30 марта 1956 г. (Камчатка). – Известия русского географического общества. 151(5): 32–47. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=41234508

  21. Гришин С.Ю., Крестов П.В., Верхолат В.П., Шляхов С.А., Яковлева А.Н., Якубов В.В. 2013. Динамика растительного покрова Толбачинского дола (Камчатка) в течение последних десятилетий. – Комаровские чтения. 61: 119–158. https://www.biosoil.ru/KR/Publication/831

  22. Гришин С.Ю., Бурдуковский М.Л., Лазарев А.Г., Комачкова И.В., Перепелкина П.А., Яковлева А.Н. 2015. Гибель растительности в результате прохождения пирокластической волны (вулкан Шивелуч, Камчатка, 2010 г.). – Вестник ДВО РАН. 2(180): 101–108. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=23485819

  23. Гришин С.Ю., Перепелкина П.А., Бурдуковский М.Л., Яковлева А.Н. 2017. Начало восстановления лесной растительности после воздействия пирокластической волны вулкана Шивелуч (Камчатка) 27 февраля 2005 г. – Вестник Камчатской региональной ассоциации “Учебно-научный центр”. Серия: науки о земле. 36(4): 28–38. http://www.kscnet.ru/journal/kraesc/article/view/167

  24. Гришин С.Ю., Перепелкина П.А., Бурдуковский М.Л. 2019. Начало сукцессий растительности на лавовых потоках Толбачинского извержения 2012–2013 гг. (Камчатка). – Экология. 3: 226–229. https://doi.org/10.1134/S036705971903003X

  25. Del Moral R., Grishin S.Yu. 1999. Volcanic disturbance and ecosystem recovery – Ecosystems of Disturbed Ground. Amsterdam. 137–160. http://biosoil.ru/files/00007084.pdf

  26. Marler T.E., Del Moral R. 2018. Increasing topographic influence on vegetation structure during primary succession. Increasing topographic influence on vegetation structure during primary succession. – Plant Ecology. 219(8): 1009–1020. https://doi.org/10.1007/s11258-018-0853-z

  27. Копанина А.В., Лебедева Е.В., Власова И.И. 2018. Особенности восстановления растительности после извержения 1907 г. кальдеры Ксудач на юге Камчатского полуострова. – Известия РАН. Серия географическая. 6: 57–69. https://izvestia.igras.ru/jour/article/view/786/580

  28. Березина Н.А., Афанасьева Н.Б. 2009. Экология растений: учеб. пособие для студ. высш. учеб, заведений. М. 400 с.

  29. Schweingruber F.H. 2007. Wood Structure and Environment. Berlin. 279 p. https://www.springer.com/gp/book/9783540482994

  30. Боголицын К.Г., Сурсо М.В., Гусакова М.А., Зубов И.Н. 2016. Влияние стрессовых воздействий на компонентный состав и строение древесины можжевельника. – Лесной журн. 6(354): 33–41. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=27371845

  31. Фахрутдинова В.В., Бенькова В.Е., Шашкин А.В. 2017. Изменчивочть структуры годичных колец у лиственницы Гмелина на северной границе леса (полуостров Таймыр). – Сибирский лесной журнал. 2: 62–69. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=29160420

  32. Фонти М.В., Фахрутдинова В.В., Калинина Е.В., Тычков И.И., Попкова М.И., Шишов В.В., Николаев А.Н. 2018. Многолетняя изменчивость анатомических параметров годичных колец хвойных пород в криолитозоне средней Сибири. – Лесоведение. 6: 403–416 http://lesovedenie.ru/index.php/forestry/article/view/1143

  33. Farahat E., Gartner H. 2019. Anatomy and dendrochronological potential of Moringa peregrina from the hyper-arid desert in Egypt. – Dendrochronologia. 56: 125606. https://doi.org/10.1016/j.dendro.2019.125606

  34. Islama M., Rahmana M., Brauning A. 2019. Impact of extreme drought on tree-ring width and vessel anatomical features of Chukrasia tabularis. – Dendrochronologia. 53: 63–72. https://doi.org/10.1016/j.dendro.2018.11.007

  35. Battipaglia G., Cherubini P., Saurer M., Siegwolf T.W., Strumia S., Cotrufo F. 2007. Volcanic explosive eruptions of the Vesuvio decrease tree-ring growth but not photosynthetic rates in the surrounding forests. – Global Change Biology. 13(6): 1122–1137. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01350.x

  36. Cruz-Munoz A.R., Rodrıguez-Fernandez L., Calva-Vazquez G., Ruvalcaba-Sil J.L. 2008. Effects due to Popocatepetl volcano eruptions on the elemental concentrations in tree growth rings. – X-Ray Spectrom. 37(2): 163–168. https://doi.org/10.1002/xrs.1057

  37. Alfaro Sanchez R., Camarero, J.J., Querejeta, J.I., Sagra J., Moya D., Rodrıiguez-Trejo D. 2020. Volcanic activity signals in tree-rings at the treeline of the Popocatepetl, Mexico. – Dendrochronologia. 59: 125663. https://doi.org/10.1016/j.dendro.2020.125663

  38. Carlón Allende T., Macías, J.L., Mendoza M.E., Villanueva Díaz J. 2020. Evidence of volcanic activity in the growth rings of trees in the Tacaná Volcano, Mexico-Guatemala. – Can. J. For. Res. 50(1): 65–72. https://doi.org/10.1139/cjfr-2019-0214

  39. Барыкина Р.П., Кудряшев Л.В. 1973. Анатомическое исследование гипоарктических кустарников Betula exilis Sukacz. и Betula nana L. – Ботанический журн. 58(3): 421–428. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19730303&rid=pdf_0004515

  40. Боровикова М.Г. 2013. Изменчивость ширины годичных слоев стволовой древесины и коры березы пушистой. – Вестник КрасГАУ. 2(77): 76–80. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=18964558

  41. Corvalán Vera P., Naulin P.I., Contreras Valdovinos A. 2019. Variación del espesor de corteza en el perfil fustal de Nothofagus obliqua en la precordillera de Maule, Chile. – Interciencia. 44(11): 644–648. https://www.interciencia.net/wp-content/uploads/2019/12/05_644_Com_Corvalan_v44n11.pdf (На исп. яз., реферат на англ. и порт. яз.)

  42. Стасова В.В., Зубарева О.Н., Иванова Г.А. 2015. Анатомические характеристики луба ствола Сосны обыкновенной после лесного пожара. – Сибирский лесной журн. 1: 74–86. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=23136897

  43. Odhiambo B., Meincken M., Seifert T. 2014. The protective role of bark against fire damage: a comparative study on selected introduced and indigenous tree species in the Western Cape, South Africa. – Trees. 28(2): 555–565. https://doi.org/10.1007/s00468-013-0971-0

  44. Pausas J.G. 2015. Bark thickness and fire regime. – Functional Ecology. 29(3): 315–327. https://doi.org/10.1111/1365-2435.12372

  45. Pausas J.G. 2017. Bark thickness and fire regime: another twist. – New Phytologist. 213(1): 13–15. https://doi.org/10.1111/nph.14277

  46. Shearman T.M., Wang G.G., Ma P.T., Guan S. 2018. Patterns of bark growth for juvenile trees of six common hardwood species in the eastern United States and the implications to fire-tolerance. – Trees. 32(2): 519–524. https://doi.org/10.1007/s00468-017-1649-9

  47. Kidd K.R., Varner J.M. 2019. Differential relative bark thickness and aboveground growth discriminates fire resistance among hardwood sprouts in the southern Cascades, California. – Trees. 33(1): 267–277. https://doi.org/10.1007/s00468-018-1775-z

  48. Kopanina A.V. 2019. Structure and formation of bark tissues of Betula ermanii (Betulaceae) in ontogenesis. – В сб.: Анатомия растений: традиции и перспективы. Материалы международного симпозиума, посвященного 90-летию профессора Людмилы Ивановны Лотовой, 16–22 сентября 2019 г. Часть 1: материалы на английском языке. Москва. С. 130–134. https://msu-botany.ru/gallery/10-29003-m664-conf-lotova2019_part1.pdf

  49. Kopanina A.V. 2019. The role of woody plants in formation of the vegetation of juvenile volcanic substrates: the Ksudach caldera (South Kamchatka) – In: Abstracts of the conference “Lost world” in biodiversity studies: focus on the Earth’s “blank spaces”, September 24–27, 2019, Vladivostok, Russia. P. 45. http://www.geobotanica.ru/symposium_2019/abstract_book_2019.pdf

  50. Kopanina A.V. 2019. Vegetation of the Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano as an indicator of activity – IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 324: 012032. https://doi.org/10.1088/1755-1315/324/1/012032

  51. Kopanina A.V., Vlasova I.I. 2019. Structural changes of bark of the woody liana Toxicodendron orientale Greene (Anacardiaceae) in the extreme environments of gas-hydrothermal volcanic activity. – Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. 8(2): 3–17. https://doi.org/10.17581/bp.2019.08212

  52. Копанина А.В. 2019. Структурные особенности коры и древесины Spiraea beauverdiana (Rosaceae) в экстремальных условиях Арктики и поствулканической активности на Курильских островах. – Сибирский лесной журнал. 3: 52–63. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=38587954

  53. Talskikh A.I., Kopanina A.V., Vlasova I.I. 2019. Structural features of the bark in young stems of Betula ermanii Cham. in the conditions of Yuzhno-Sakhalinsky mud volcano (Sakhalin Island). – IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 324: 012033. https://doi.org/10.1088/1755-1315/324/1/012033

  54. Talskikh A.I., Kopanina A.V., Vlasova I.I. 2019. Specific structural features of the bark in annual stems of Betula ermanii Cham. exposed to hydrothermal gases and fluids of Baransky volcano, Iturup island. – В сб.: Анатомия растений: традиции и перспективы. Материалы международного симпозиума, посвященного 90-летию профессора Людмилы Ивановны Лотовой, 16–22 сентября 2019 г. Часть 1: материалы на английском языке. Москва. С. 241–245. https://msu-botany.ru/gallery/10-29003-m664-conf-lotova2019_part1.pdf

  55. Evert R.F. 2006. Esau’s Plant anatomy: meristems, cells, and tissues of the plant body: their structure, function, and development. 3rd ed. New Jersey. 601 p.

  56. Schafer J.L., Breslow B.P., Hohmann M.G., Hoffmann W.A. 2015. Relative bark thickness is correlated with tree species distributions along a fire frequency gradient. – Fire Ecology. 11(1): 74–87. https://doi.org/10.4996/fireecology.1101074

  57. Midgley J.J., Lawes M.J. 2016. Relative bark thickness; towards standardised measurement and analysis. – Plant Ecol. 217(6): 677–681. https://doi.org/10.1007/s11258-016-0587-8

  58. Pellegrini A.F., Anderegg W.R., Paine C.E., Hoffmann W.A., Kartzinel T., Rabin S.S., Sheil D., Franco A.C., Pacala S.W. 2017. Convergence of bark investment according to fire and climate structures ecosystem vulnerability to future change. – Ecol. Lett. 20(3): 307–316. https://doi.org/10.1111/ele.12725

  59. Midgley J.J. 2019. Evidence from Cape Proteaceae that high relative bark thickness is correlated with high bark thickness growth rates. – South African Journal of Botany. 124: 36–38. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2019.04.021

  60. Боголюбов А.С. 1996. Методика геоботанического описания леса. М. 264 с.

  61. Андреева Е.Н., Баккал И.Ю., Горшков В.В. 2002. Методы изучения лесных сообществ. СПб. 240 с.

  62. Зайцев Г.Н. 1973. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. 256 с.

  63. Минько А.А. 2004. Статистический анализ в MSExcel. М. 448 с.

  64. Еремин В.М., Копанина А.В. 2012. Атлас анатомии коры деревьев, кустарников и лиан Сахалина и Курильских островов. Брест. 896 с.

  65. Новицкая Л.Л. 2008. Карельская береза: механизмы роста и развитие структурных аномалий. Петрозаводск. 144 с. http://www.krc.karelia.ru/publ.php?id=4414&plang=r

  66. Тальских А.И., Копанина А.В., Власова И.И. 2019. Структурные особенности коры молодых стеблей Betula ermanii Cham. в условиях Южно-Сахалинского грязевого вулкана (о-в Сахалин). – В сб.: Геодинамические процессы и природные катастрофы: тезисы докладов III всероссийской научной конференции с международным участием, Южно-Сахалинск, 27–31 мая 2019 г. Южно-Сахалинск. С. 181. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=38176978&pff=1

  67. Тальских А.И., Копанина А.В., Власова И.И. 2019. Структурные особенности однолетнего стебля Betula ermanii Cham. в условиях газогидротермальной активности влк. Баранского, о. Итуруп. – В сб.: IX Съезд общества физиологов растений России “Физиология растений – основа создания растений будущего”. Сборник тезисов Всероссийской научной конференции с международным участием 19–21 сентября 2019. Казань. С. 423. https://doi.org/10.26907/978-5-00130-204-9-2019

  68. Lawes M.J., Adie H., Russell-Smith J., Murphy B., Midgley J.J. 2011. How do small savanna trees avoid stem mortality by fire? The roles of stem diameter, height and bark thickness. – Ecosphere. 2(4): 1–13. https://doi.org/10.1890/ES10-00204.1

  69. Hoffmann W.A., Geiger E.L., Gotsch S.G., Rossatto D.R., Silva L.C.R., Lau O.L., Haridasan M., Franco A.C. 2012. Ecological thresholds at the savanna-forest boundary: how plant traits, resources and fire govern the distribution of tropical biomes. – Ecol. Lett. 15(7): 759–768. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2012.01789.x

  70. Sonsin J.O., Gasson P., Machado S.R., Caum C., Marcati C.R. 2014. Atlas of Wood Diversity in the Cerrado of São Paulo. São Paulo. 423 p. (In English and Portuguese).

  71. Bruelheide H., Dengler J., Purschke O. et al. 2018. Global trait – environment relationships of plant communities. – Nat. Ecol. Evol. 2(12): 1906–1917. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0699-8

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал