Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 3, стр. 211-223
Влияние эколого-ценотических факторов на ресурсные параметры Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в подзоне южной тайги (Кировская область)
Н. Ю. Егорова 1, 2, Т. Л. Егошина 1, 2, *
1 Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства
им. проф. Б.М. Житкова
г. Киров, Россия
2 Вятский агротехнологический университет
г. Киров, Россия
* E-mail: etl@inbox.ru
Поступила в редакцию 09.06.2020
После доработки 20.01.2021
Принята к публикации 10.03.2021
Аннотация
Показаны эколого-фитоценотические особенности Vaccinium vitis-idaea L. в условиях южно-таежного фрагмента ареала. Приведена эдафическая характеристика основных местообитаний вида: тип почвы, кислотность, содержание органического вещества. Определен диапазон экологического ареала вида. Установлено, что по большинству шкал экологические условия изученных местообитаний занимают центральное положение от потенциально возможных. На основе данных фитоиндикации, в соответствии со значением индекса дискомфорта выявлено, что наиболее благоприятные условия эдафо- и климатотопа для V. vitis-idaea складываются в сосняке бруснично-сфагновом и сосняке с примесью березы бруснично-чернично-долгомошном. Установлены достоверные связи параметров продуктивности V. vitis-idaeа с экологическими режимами фитоценозов, а также таксационными характеристиками древостоя. Наиболее высокопродуктивные ценопопуляции вида выявлены в елово-пихтово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу и сосняке чернично-брусничном.
В условиях повсеместной антропогенной трансформации природных местообитаний пищевых и лекарственных видов растений одним из приоритетных направлений современного периода в области ботанического ресурсоведения является оценка ресурсных параметров этих видов.
Vaccinium vitis-idaea L. (брусника обыкновенная) имеет обширный голарктический ареал, который охватывает большую часть Европы – от Скандинавии (71°7′ с.ш.) до Балкан и от Пиренеев до Урала, встречается в Японии, Северной Америке (от Аляски до Лабрадора и Гренландии). Вид отмечен более чем в 20 странах [1].
Брусника обыкновенная является важнейшим компонентом бореальных лесных экосистем, зачастую доминируя или содоминируя в травяно-кустарничковом ярусе. V. vitis-idaea, образуя микоризы арбускулярного типа, способствует повышению доступности азота, фосфора и калия в экосистемах [2], выполняет трофическую функцию, являясь кормовым объектом многих животных [3]. V. vitis-idaea – ценное пищевое лекарственное растение, востребованное в России. В медицинских целях используются листья [4].
Для оценки средообразующей роли брусники в экосистемах и разработки основ неистощительного использования ресурсов необходимы данные не только о продуктивности, количественном участии вида в сложении растительных сообществ, но и об эколого-фитоценотических особенностях вида.
Сведения о запасах фитомассы V. vitis-idaeа фрагментарны и приведены для некоторых областей европейской части России [5, 6], Большого Кавказа [7], Уральского региона [8, 9], Восточной Сибири [10, 11], Дальнего Востока [12]. Наибольшие запасы лекарственного сырья сосредоточены в Западной и Восточной Сибири – не менее 100 тыс. т [6]. Биологический запас надземной фитомассы V. vitis-idaeа на Дальнем Востоке оценивается в 1200 тыс. т (сырой вес) [12], в Кировской обл. – 8623 т [13].
Согласно литературным данным величина надземной фитомассы V. vitis-idaeа значительно варьирует в зависимости от географических и фитоценотических условий. Так, запас надземной фитомассы в сосняках Якутии, по данным Л.К. Позднякова [14], достигает 949–1505 кг/га воздушно-сухой массы, в лиственничниках бруснично-разнотравно-зеленомошных Средне-Сибирской области его величина составляет всего 156 кг/га [15]. В Карелии [16], в средней полосе европейской части России [13, 17–19] по величине надземной фитомассы самыми урожайными (от 297 до 710 кг/га воздушно-сухой массы) являются сосняки брусничные.
Цель исследования – ресурсная оценка ценопопуляций (ЦП) Vaccinium vitis-idaea L. в подзоне южной тайги на территории Кировской обл.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор материала проводился в течение вегетационных периодов 2005–2009 гг. Всего выполнено 110 геоботанических описаний растительных сообществ, в которых V. vitis-idaeа является доминантом или субдоминантом. В работе отражены эколого-ценотические параметры наиболее типичных (часто встречающихся и фитоценотически однородных) в рассматриваемом регионе биотопов исследуемого вида. Также учитывали преимущественно фитоценозы перспективные для организации и проведения заготовок лекарственного сырья.
Оценка экологических условий местообитаний проводилась по составу видов в сообществах с использованием метода средневзвешенной середины интервала по десяти амплитудным шкалам Д.Н. Цыганова [20] с применением методов анализа экологического разнообразия растений, разработанных Л.А. Жуковой с соавторами [21].
Коэффициент реализованной экологической валентности вида определяли по формуле:
Для всех местообитаний вида определены значения коэффициента экологической пластичности и индекса экологического дискомфорта – D [22], который рассчитан на основе экологических шкал и результатов фитоиндикации по формуле:
где D – индекс экологического дискомфорта; Di – модуль разницы значений экологического фактора в данном сообществе и оптимального значения фактора для конкретного вида в экологических шкалах; n – количество учитываемых экологических факторов.Эколого-фитоценотическая характеристика исследуемых фитоценозов приведена в табл. 1, 2. В работе использовали общепринятые методы отбора почвенных образцов [23]. Определение химических показателей почвенных проб (Cорг., Nобщ., P2O5 общ., K2Oобщ., рНKCl) проводилось в независимом аккредитованном испытательном центре ФГБУ ГЦ агрохимической службы “Кировский” г. Киров (аттестат аккредитации N POCC RU. 0001.21ПШ68 от 27.11.2014 г).
Таблица 1.
Характеристика исследуемых фитоценозов Table 1. Characteristics of the studied plant communities
| № ЦП CP |
Тип леса, состав древостоя*,
возраст древостоя, относительная
сомкнутость крон (ОСК) Forest type, tree stand composition*, tree stand age, relative crown density (RCD) |
Травяно-кустарничковый ярус Dwarf-shrub-herb layer |
Характеристики эдафотопа Edaphotope characteristics |
|||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| проективное
покрытие, % projective cover, % |
число видов number of species |
основные виды dominating species |
тип почв soil type |
рНKCl | Cорг., % Corg., % |
Nобщ., % Ntot., % |
||
| 1 | Сосняк бруснично-зеленомошный 10С, 100–110 лет, ОСК – 0.4 Lingonberry-green moss pine forest 10P, 100–110 years, RCD – 0.4 |
60 | 25 | Vaccinium vitis-idaea; Melampyrum sylvaticum; Vaccinium myrtillus; Solidago virgaurea; Antennaria dioica; Pyrola rotundifolia; Diphasiastrum complanatum; Сarex leporine; Calamagrostis epigeios; Hieracium umbellatum | Cлабо-подзолистая иллювиально-железистая песчаная на древнеаллювиальных песках Podzol ferrous illuvial sabulous soil on ancient alluvial sands |
3.6 | 17.7 | 0.53 |
| 2 | Сосняк с примесью березы бруснично-чернично-долгомошный 9С1Б, 60 лет, ОСК – 0.5 Lingonberry-billberry-moss pine forest with birch 9P1B, 60 years, RCD – 0.5 |
60 | 22 | Vaccinium vitis-idaea; Vaccinium myrtillus; V. uliginosum; Ledum palustre; Eriophorum vaginatum; Melampyrum sylvaticum | Торфяно-глеевая низинная почва Peat-gley lowland soil |
2.8 | 39.8 | 1.29 |
| 3 | Сосняк бруснично-лишайниково-зеленомошный 10С+Б, 90–100 лет, ОСК – 0.3 Lingonbery-lichen-green moss pine forest 10P+B, 90–100 years, RCD – 0.3 |
45 | 26 | Vaccinium vitis-idaea; Arctostaphylos uva- ursi; Pyrola rotundifolia; Hieracium umbellatum | Подзолистая иллювиально-гумусово-железистая песчаная на древнеаллювиальных песках Podzol ferrous illuvial- humus sabulous soil on ancient alluvial sands |
3.7 | 7.1 | 0.30 |
| 4 | Березняк вейниково-бруснично-костяничный 10Б, 20 лет, ОСК – 0.2 Chee reedgrass-lingonberry-stone bramble birch forest 10B, 20 years, RCD – 0.2 |
80 | 29 | Vaccinium vitis-idaea; Rubus saxatilis; Calamagrostis epigeios; Solidago virgaurea | Подзолистая иллювиально-железистая песчаная на водноледниковых отложениях Podzol ferrous illuvial sabulous soil on glaciofluvial deposits |
3.7 | 18.4 | 0.78 |
| 5 | Сосняк бруснично-сфагновый 10С, 65 лет, ОСК – 0.5 Lingonberry-sphagnum pine forest 10P, 65 years, RCD – 0.5 |
50 | 15 | Vaccinium vitis-idaea; Vaccinium myrtillus; Vaccinium uliginosum; Ledum palustre; Eriophorum vaginatum | Торфяная олиготрофная типичная Typical oligotrophic peat soil |
2.6 | 46.0 | 1.34 |
| 6 | Сосняк брусничный 10С, 60 лет, ОСК – 0.5 Lingonberry pine forest 10P, 60 years, RCD – 0.5 |
60 | 23 | Vaccinium vitis-idaea; Arctostaphylos uva- ursi; Melampyrum sylvaticum; Festuca ovina; Vaccinium myrtillus | Подзолистая иллювиально-железистая песчаная почва на древнеаллювиальных песках Podzol ferrous illuvial sabulous soil on ancient alluvial sands |
3.9 | 8.7 | 0.46 |
| 7 | Сосняк бруснично-зеленомошный,
10С, 40 лет, ОСК – 0.5 Lingonberry-green moss pine forest, 10P, 40 years, RCD – 0.5 |
30 | 26 | Vaccinium vitis-idaea; Melampyrum sylvaticum; Diphasiastrum complanatum; Vaccinium myrtillus; Arctostaphylos uva- ursi; Pyrola rotundifolia; Linnaea borealis; Antennaria dioica | Подзолистая иллювиально-железистая песчаная на водноледниковых отложениях Podzol ferrous illuvial sabulous soil on glaciofluvial deposits |
3.4 | 7.8 | 0.41 |
| 8 | Елово-пихтово-сосновый бруснично-зеленомошный лес 5С3П2Е + Б, 70 лет, ОСК – 0.5 Lingonberry-green moss spruce-fir-pine forest 5P3A2S + B, 70 years, RCD – 0.5 |
45 | 31 | Vaccinium vitis-idaea; Vaccinium myrtillus; Rubus saxatilis; Orthilia secunda; Melampyrum sylvaticum; Luzula pilosa; Linnaea borealis; Solidago virgaurea | Подзолистая иллювиально-железистая супесчаная на водноледниковых отложениях Podzol ferrous illuvial sabulous soil on glaciofluvial deposits |
3.6 | 14.3 | 0.67 |
| 9 | Сосняк чернично-брусничный 5С3Е1П1Б, 60 лет, ОСК – 0.4 Bilberry-lingonberry pine forest 5P3S1A1B, 60 years, RCD – 0.4 |
80 | 27 | Vaccinium vitis-idaea; Vaccinium myrtillus; Rubus saxatilis; Fragaria vesca; Linnaea borealis; Maianthemum bifolium | Подзолистая иллювиально-железистая супесчаная на водноледниковых отложениях Podzol ferrous illuvial sabulous soil on glaciofluvial deposits |
4.0 | 14.3 | 0.72 |
| 10 | Ельник чернично-бруснично-зеленомошный 10Е + С, 60 лет, ОСК – 0.8 Bilberry-lingonberry-green moss spruce forest 10S + P, 60 years, RCD – 0.8 |
35 | 33 | Vaccinium vitis-idaea; Vaccinium myrtillus; Linnaea borealis; Carex sylvatica; Oxalis acetosella; Orthilia secunda; Melampyrum sylvaticum; Luzula pilosa; Solidago virgaurea; Maianthemum bifolium | Подзолистая иллювиально-железистая песчаная на водноледниковых отложениях Podzol ferrous illuvial sabulous soil on glaciofluvial deposits |
3.3 | 16.6 | 0.63 |
| 11 | Вырубка из-под сосняка бруснично-зеленомошного с примесью ели, ОСК – 0.1 Clearcut of lingonberry-green moss pine forest with spruce, RCD – 0.1 |
55 | 11 | Vaccinium vitis-idaea; Luzula pilosa; Calamagrostis epigeios; Melampyrum sylvaticum; Rubus saxatilis; Vaccinium myrtillus; Chamaenerion angustifolium | – | – | – | – |
Таблица 2.
Характеристика исследуемых местообитаний по экологическим шкалам А.Д. Цыганова [20] Table 2. Characteristics of the studied plant communities according to A.D. Tsyganov ecological scales [20]
| №
ЦП CP |
Экологические шкалы Ecological scales |
Индекс дискомфорта (D) Discomfort Index (D) |
|||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tm | Kn | Om | Cr | Hd | Tr | Rc | Nt | fH | Lc | ||
| 1 | 7.0 | 8.76 | 8.79 | 6.76 | 12.6 | 4.56 | 4.93 | 4.05 | 4.73 | 4.48 | 0.94 |
| 2 | 6.32 | 8.87 | 9.13 | 6.26 | 14.2 | 4.28 | 4.27 | 3.83 | 3.36 | 4.41 | 0.57 |
| 3 | 6.90 | 8.69 | 8.76 | 6.63 | 12.4 | 4.6 | 5.20 | 4.12 | 4.73 | 4.15 | 1.00 |
| 4 | 7.13 | 8.92 | 8.61 | 6.63 | 12.9 | 5.21 | 5.66 | 4.63 | 4.81 | 4.27 | 1.08 |
| 5 | 5.66 | 8.95 | 9.73 | 5.88 | 14.3 | 4.04 | 3.56 | 3.35 | 2.73 | 4.14 | 0.41 |
| 6 | 6.70 | 8.76 | 8.98 | 6.46 | 12.6 | 4.84 | 5.37 | 4.10 | 4.35 | 4.00 | 0.90 |
| 7 | 6.89 | 8.88 | 8.97 | 6.51 | 12.5 | 4.69 | 5.01 | 3.86 | 4.25 | 4.48 | 0.82 |
| 8 | 6.85 | 9.09 | 8.85 | 6.36 | 13.1 | 4.99 | 5.23 | 4.41 | 4.28 | 5.02 | 0.89 |
| 9 | 6.83 | 9.05 | 8.85 | 6.33 | 13.1 | 5.14 | 5.43 | 4.56 | 4.50 | 4.91 | 0.93 |
| 10 | 7.22 | 8.72 | 8.81 | 6.84 | 13.1 | 4.81 | 5.46 | 5.02 | 4.30 | 5.20 | 1.08 |
| 11 | 7.79 | 8.65 | 8.77 | 6.87 | 12.79 | 5.24 | 6.35 | 5.17 | 4.86 | 4.56 | 1.25 |
Примечание. Экологические шкалы: Tm – термоклиматическая, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматическая аридности-гумидности, Cr – криоклиматическая, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, fH – переменности увлажнения, Lc – освещенности-затенения. Note. Ecological scales: Tm – thermo-climatic, Kn – climatic continentality, Om – ombroclimatic aridity-humidity, Cr – cryoclimatic, Hd – soil moisture, Tr – salt regime of soils, Nt – soil nitrogen content, Rc – soil acidity, fH – soil moisture variability, Lc – shade density.
Оценка изменчивости изучаемых признаков проведена по значению коэффициента вариации (CV) с учетом шкалы изменчивости для кустарничковых жизненных форм: CV < 7% – очень низкий, CV = 7–15% – низкий, CV = 16–25% – средний, CV = 26–35% – повышенный, CV = 36–50% – высокий, CV > 50% – очень высокий уровень [24].
Статистическая обработка данных проведена в соответствии с общепринятыми методами и подходами. Данные достоверны при уровне значимости P ≤ 0.05. Для оценки влияния условий произрастаний на ресурсные показатели ЦП V. vitis-idaeа применены корреляционный и дисперсионный анализ.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Эколого-фитоценотическая характеристика
В южно-таежной подзоне Кировской обл. V. vitis-idaea является доминантом или субдоминантом травяно-кустарничкового яруса сосновых, еловых, березовых и смешанных лесов, а также встречается на свежих вырубках из-под вышеперечисленных насаждений (лесные сообщества классов Vaccinio–Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Vaccinietea Uliginosi Tx. 1955) [25]). Возраст древостоя в исследуемых сообществах с V. vitis-idaeа варьирует от 20 до 110 лет, высота – от 12 до 25 м, сомкнутость крон – от 0.1 до 0.8 (табл. 1).
V. vitis-idaea относится к гемиэврибионтным видам. Коэффициент экологической валентности в среднем составляет 60%. Вид в изученных ЦП реализует от 8.15 до 50.10% своих потенциальных возможностей по рассматриваемым факторам. Амплитуда экологического пространства исследованных ценопопуляций V. vitis-idaeа в условиях южной тайги в пределах Кировской области не выходит за пределы диапазонов экологического ареала по шкалам Д.Н. Цыганова [20], однако значения шкалы богатства почв азотом расположены близ максимального предела (табл. 2).
На основе данных фитоиндикации для рассматриваемых биотопов определен показатель дискомфорта, значения которого варьируют в достаточно широком диапазоне – от 0.41 до 1.25 (табл. 2). В соответствии со значением индекса дискомфорта (в скобках) изученные ЦП распределились следующим образом: ЦП 11 (1.25) < ЦП 4, 10 (1.08) < ЦП 3 (1.00) < ЦП 1 (0.94) < ЦП 9 (0.93) < ЦП 6 (0.90) < ЦП 8 (0.89) < ЦП 7 (0.82) < < ЦП 2 (0.57) < ЦП 5 (0.41). В большей степени соответствуют оптимальным экологическим показателям для произрастания вида заболоченные бореальные леса: сосняк бруснично-сфагновый и сосняк с примесью березы бруснично-чернично-долгомошный (ЦП 5, 2). Наименее благоприятные условия для развития V. vitis-idaeа складываются в ЦП 11 (вырубка из-под сосняка с примесью ели бруснично-зеленомошного) и ЦП 4, 10 (березняк вейниково-бруснично-костяничный и ельник чернично-бруснично-зеленомошный), здесь отмечены наибольшие значения индекса дискомфорта 1.25 и 1.08 соответственно.
Наиболее распространенными типами почв в местообитаниях V. vitis-idaeа являются подзолистые иллювиально-железистые почвы, преимущественно песчаные, реже супесчаные. Отмечено также произрастание вида и на торфяных почвах (табл. 1). Результаты анализа почв показали, что V. vitis-idaeа обитает на почвах с высокой кислотностью, пределы варьирования pH составляют от 2.6 до 4.0 (табл. 1). Близкие данные по кислотности почв в местообитаниях V. vitis-idaeа приводит Z. Bandzaitiene [26] для Литвы. В Подмосковье вид встречается на почвах с pH 5.0–6.2 [27]. Более широкие пределы pH (2.8–5.5), переносимые этим видом, указывает А.Б. Горбунов [28].
Результаты определения органического углерода показали, что его содержание в подзолистых почвах колеблется от 7.1 до 18.4%; значительно выше оно в болотных почвах (ЦП 2, 5) – 39.8–46.0% (табл. 1). Химический анализ свидетельствует о сравнительно низкой обеспеченности подзолистых почв азотом 0.30–0.78%. Более высоким содержанием общего азота характеризуются болотные почвы – 1.29–1.34% азота. Установлено, что наименее благоприятные типы местообитаний, в соответствии с индексом дискомфорта, отличаются меньшей обеспеченностью органическим углеродом и общим азотом.
Корнеобитаемый слой подзолистых почв отличается хорошей обеспеченностью общим фосфором и низким содержанием общего калия. Так, содержание в лесной подстилке P2O5 колеблется от 0.10 до 0.24%, а K2O от 0.11 до 0.20%. В нижележащем подзолистом горизонте содержание этих элементов заметно снижается и составляет: P2O5 – 0.02–0.12%, K2O – 0.06–0.20%. Торфяная олиготрофная типичная почва содержит 0.12–0.18% фосфора, 0.06–0.10% калия, у низинной болотной почвы эти показатели выше – общего фосфора 0.18–0.24%, общего калия 0.14–0.15%, что согласуется с приводимыми в литературе данными [29]. Следует отметить низкое содержание калия в болотных почвах, особенно мало его в торфяной олиготрофной типичной почве.
Ресурсная характеристика
Величины основных ресурсных параметров V. vitis-idaeа в разных типах местообитаний существенно различаются (табл. 3). Одним из значимых показателей ценопопуляций, определяющих их ресурсный потенциал, является плотность парциальных побегов [30]. Данный признак изменяется в достаточно широких пределах от 40 до 1152 экз./м2. При этом при близких значениях проективного покрытия, например, в ЦП 1 и 8 – 48%, плотность парциальных побегов существенно различается, достигая в среднем 648 экз./м2 в ЦП 8 и 449.6 экз./м2 в ЦП 1. Это связано, вероятнее всего, с особенностями размещения вида по площади ценоза и отличиями эдафотопических условий, что отмечали и Л.В. Афанасьева с соавторами [10].
Таблица 3.
Ресурсные показатели ценопопуляций Vaccinium vitis-idaeа в различных типах сообществ Table 3. Resource parameters of Vaccinium vitis-idaeа coenopopulations in different plant communities
| ЦП CP |
Тип фитоценоза Plant community |
Высота парциального образования, см Partial structure height, cm |
Плотность парциальных образований, экз./м2 Partial structure density spec./m2 |
Проективное
покрытие, % Projective cover, % |
Плотность запаса надземной фитомассы (сырая масса), г/м2 Aboveground phytomass stock density (fresh weight), g/m2 |
Плотность запаса листьев (воздушно-сухая масса), г/м2 Leaves stock density (air dry weight), g/m2 |
|||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| $\frac{{M \pm m}}{{{\text{min}}{\kern 1pt} --{\kern 1pt} {\text{max}}}}$ | CV, % | $\frac{{M \pm m}}{{{\text{min}}{\kern 1pt} --{\kern 1pt} {\text{max}}}}$ | CV, % | $\frac{{M \pm m}}{{{\text{min}}{\kern 1pt} --{\kern 1pt} {\text{max}}}}$ | CV, % | $\frac{{M \pm m}}{{{\text{min}}{\kern 1pt} --{\kern 1pt} {\text{max}}}}$ | CV, % | M ± m | CV, % | ||
| 1 | Сосняк бруснично-зеленомошный Lingonberry-green moss pine forest |
$\frac{{19 \pm 1}}{{8.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 30.1}}$ | 24.8 | $\frac{{450 \pm 26}}{{308.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 676.0}}$ | 22.3 | $\frac{{49 \pm 4}}{{25.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 85.0}}$ | 35.4 | $\frac{{371 \pm 25}}{{249.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 591.6}}$ | 26.4 | 144 ± 10.8 | 28.7 |
| 2 | Сосняк с примесью березы бруснично-чернично-долгомошный Lingonberry-bilberry-moss pine forest with birch |
$\frac{{17 \pm 1}}{{6.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 37.0}}$ | 32.5 | $\frac{{170 \pm 19}}{{80.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 348.0}}$ | 43.9 | $\frac{{18 \pm 3}}{{8.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 30.0}}$ | 44.4 | $\frac{{203 \pm 27}}{{80.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 429.2}}$ | 51.4 | 78 ± 12 | 53.2 |
| 3 | Сосняк бруснично-лишайниково-зеленомошный Lingonberry-lichen-green moss pine forest |
$\frac{{14 \pm 1}}{{5.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 26.4}}$ | 29.9 | $\frac{{218 \pm 27}}{{124.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 452.0}}$ | 48.1 | $\frac{{31 \pm 4}}{{7.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 58.0}}$ | 54.8 | $\frac{{190 \pm 20}}{{108.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 354.4}}$ | 40.8 | 74 ± 11 | 48.4 |
| 4 | Березняк вейниково-бруснично-костяничный Chee reedgrass-lingonberry-stone bramble birch forest |
$\frac{{13 \pm 0}}{{75.9{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 25.}}$ | 26.9 | $\frac{{330 \pm 26}}{{144.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 492.0}}$ | 30.3 | $\frac{{24 \pm 4}}{{1.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 62.0}}$ | 62.9 | $\frac{{244 \pm 26}}{{105.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 406.4}}$ | 40.5 | 95 ± 13 | 56.7 |
| 5 | Сосняк бруснично-сфагновый Lingonberry-sphagnum pine forest |
$\frac{{17 \pm 1}}{{6.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 29.9}}$ | 35.2 | $\frac{{220 \pm 19}}{{112.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 316.0}}$ | 32.7 | $\frac{{29 \pm 5}}{{8.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 59.0}}$ | 66.4 | $\frac{{302 \pm 37}}{{138.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 528.0}}$ | 47.5 | 117 ± 16 | 59.3 |
| 6 | Сосняк брусничный Lingonberry pine forest |
$\frac{{154 \pm 1}}{{6.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 27.3}}$ | 31.4 | $\frac{{2510 \pm 23}}{{136.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 404.0}}$ | 28.8 | $\frac{{50 \pm 6}}{{17.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 78.0}}$ | 35.5 | – | – | 127 ± 13 | 21.4 |
| 7 | Сосняк бруснично-зеленомошный с пятнами кладонии Lingonberry-green moss pine forest with Cladonia |
$\frac{{16 \pm 0}}{{6.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 26.4}}$ | 24.5 | $\frac{{251 \pm 21}}{{120.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 392.0}}$ | 32.8 | $\frac{{21 \pm 3}}{{5.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 43.0}}$ | 57.7 | $\frac{{206 \pm 22}}{{94.8{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 448.0}}$ | 40.6 | 807 ± 11 | 43.4 |
| 8 | Елово-пихтово-сосновый бруснично-зеленомошный лес Lingonberry-green moss spruce-fir-pine forest |
$\frac{{16 \pm 0}}{{8.1{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 23.2}}$ | 22.6 | $\frac{{648 \pm 61}}{{388.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 1152.0}}$ | 36.7 | ${\kern 1pt} \frac{{49 \pm 7}}{{17.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 85.0}}$ | 47.9 | $\frac{{431 \pm 39}}{{276.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 740.8}}$ | 34.7 | 167 ± 18 | 37.3 |
| 9 | Сосняк чернично-брусничный Bilberry-lingonberry pine forest |
$\frac{{14 \pm 1}}{{5.2{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 25.2}}$ | 34.0 | $\frac{{522 \pm 52}}{{216.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 740.0}}$ | 31.2 | $\frac{{49 \pm 7}}{{19.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 83.0}}$ | 44.1 | $\frac{{428 \pm 49}}{{203.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 665.2}}$ | 36.5 | 166 ± 22 | 39.5 |
| 10 | Ельник чернично-бруснично-зеленомошный Bilberry-lingonberry-green moss spruce forest |
$\frac{{14 \pm 1}}{{6.6{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 26.9}}$ | 30.9 | $\frac{{137 \pm 17}}{{40{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 244}}$ | 47.4 | – | – | $\frac{{86 \pm 11}}{{36.4{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 190.8}}$ | 49.0 | 33 ± 6 | 51.7 |
| 11 | Вырубка из-под сосняка с примесью ели бруснично-зеленомошного Clearcut of lingonberry-green moss pine forest with spruce |
$\frac{{14 \pm 0}}{{8.3{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 24.0}}$ | 25.8 | $\frac{{305 \pm 25}}{{64.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 564.0}}$ | 41.4 | $\frac{{22 \pm 3}}{{3.0{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 60.0}}$ | 71.0 | $\frac{{212 \pm 21}}{{27.7{\kern 1pt} --{\kern 1pt} 484.8}}$ | 49.4 | 82 ± 10 | 53.2 |
Величина запаса надземной фитомассы в среднем изменяется от 86 ± 11 до 431 ± 39 г/м2 (табл. 3). Высокий запас фитомассы V. vitis-idaeа отмечен в ЦП 1, 8, 9: соответственно 371 ± 25, 431 ± 39 и 428 ± ± 49 г/м2. Это объясняется высокой плотностью парциальных побегов в данных местообитаниях. Низкая величина запаса надземной фитомассы зафиксирована в ЦП 10, где плотность парциальных образований составляет лишь 137 ± 17 экз./м2.
Установлена достоверная связь между запасом надземной фитомассы V. vitis-idaeа и плотностью парциальных побегов (r = 0.72; p < 0.05), а также между запасом фитомассы и высотой парциальных побегов (r = 0.60; p < 0.05). Кроме того, выявлена тесная корреляционная связь между запасом надземной фитомассы и проективным покрытием V. vitis-idaeа (r = 0.91, P = 0.0015), которая описывается линейным регрессионным уравнением:
где: Y – запас надземной фитомассы, г; x – проективное покрытие, %.Наличие зависимости между фитомассой V. vitis-idaeа и проективным покрытием при линейном характере связи отмечали и другие исследователи [31–33].
Выявлена отрицательная зависимость высоты парциальных побегов от солевого режима почв, кислотности почв и обеспеченности азотом (r = –0.70–0.76, P < 0.01–0.05). Связи запаса надземной фитомассы и плотности парциальных побегов с баллом освещенности не выявлено, на что обращали внимание исследователи и в других регионах [11, 33]. Это обусловлено, вероятно, узким диапазоном варьирования уровня освещенности в исследованных сообществах.
Согласно результатам дисперсионного анализа, в отношении влияния на высоту парциальных побегов солевого режима (K-W = 4.8, p < 0.05), кислотности (K-W = 7.0, p < 0.01) и обеспеченности почв азотом (K-W = 7.0, p < 0.01) установлено следующее. При уровне солевого режима 4.8–5.2 балла высота побегов составляет 14.2 ± 0.4 см, при уровне от 4 до 4.7 баллов – 16.6 ± 0.8 см. При уровне кислотности 5.4–6.4 балла (слабо кислые почвы) высота побегов составляет 13.6 ± 0.3 см, при уровне от 3.6 до 5.2 балла (кислые почвы) – 16.2 ± 0.6 см. При уровне обеспеченности азотом 4.6–5.2 балла (бедные азотом почвы) высота побегов составляет 13.6 ± 0.3 см, при уровне 3.3–4.4 балла (очень бедные азотом почвы) – 16.2 ± 0.6 см. Таким образом, в высоту брусника лучше растет на более бедных и кислых почвах, на которых, по-видимому, она более конкурентоспособна.
Следует отметить, что по результатам прямых измерений уровня кислотности (pHсол. – от 2.6 до 4.0) и содержания в почве общего азота (Nобщ. – от 0.3 до 1.34%) (табл. 1) не выявлено достоверного влияния этих факторов на высоту парциальных побегов брусники.
Уровень вариабельности ресурсных показателей изменяется от среднего до очень высокого (табл. 3). Вариабельность высоты парциальных побегов по шкале С.А. Мамаева и Н.М. Чуйко [24] соответствует среднему уровню в ЦП 1, 7, 8, 11 (22.6–25.8%), в остальных местообитаниях – повышенному (26.9–35.2%). Вариабельность плотности парциальных образований изменяется от средней в ЦП 1 (22.3%) до высокой в ЦП 3–5, 7, 10, 11 (36.7–48.1%). Ценопопуляции 4, 5, 7 отличаются повышенной изменчивостью данного признака – от 30.3 до 32.8%. Наиболее высоким уровнем вариабельности отличаются проективное покрытие и запас надземной фитомассы: от повышенного до очень высокого. Ни один из изученных признаков не проявляет очень низкого или низкого уровня изменчивости.
Кластерный анализ по средним значениям вышеперечисленных параметров продуктивности показал разделение ЦП V. vitis-idaeа на два кластера (рис. 1). В первый кластер вошли ЦП 1, 8, 9, остальные ЦП образуют второй кластер. Первый кластер подразделяется на два субкластера, один из которых включает ЦП 1 и 9 и объединяет такие типы леса, как сосняк бруснично-зеленомошный (ЦП 1) и сосняк чернично-брусничный (ЦП 9). Обособленный субкластер представляет собой ЦП 8 в елово-пихтово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу. Ценопопуляции, входящие в первый кластер, отличаются высокой плотностью, проективным покрытием и наибольшим запасом надземной фитомассы, по сравнению с ЦП, относящимися ко второму кластеру.
Рис. 1.
Распределение ценопопуляций Vaccinium vitis-idaeа на группы по ресурсным показателям по результатам кластерного анализа. По горизонтали – номер ценопопуляции, %; по вертикали – межкластерное расстояние. Fig. 1. Grouping of Vaccinium vitis-idaeа coenopopulations by resource indicators based on the results of cluster analysis. X-axis – cenopulation number; y-axis – intercluster distance.
Второй кластер также распадается на два субкластера. В качестве самостоятельного субкластера выделяется ЦП 10, исследованная в ельнике чернично-бруснично-зеленомошном. Она имеет наименьшее сходство с остальными в силу эколого-ценотических отличий, что отражается и на ресурсных показателях, имеющих здесь минимальные значения. Внутри второго субкластера выделяются подкластеры, отражающие связь ЦП 3, 6, 7 и ЦП 4, 11. Две последние ценопопуляции сформировались в ранне-сукцессионных сообществах: соответственно в березняке вейниково-бруснично-костяничном и на вырубке.
Таксационные параметры древесного яруса фитоценозов с доминированием V. vitis-idaeа в травяно-кустарничковом покрове также являются значимым фактором, определяющим ресурсный потенциал конкретного типа леса. Полнота древостоя – один из лимитирующих показателей, определяющих возможность произрастания вида и его продуктивность. От полноты насаждения зависит поступление под полог леса световой, тепловой энергии и количества осадков, а также состав и развитие растений, которые могут создавать конкуренцию ягодным кустарничкам [34]. Так, при высокой полноте отмечается низкое проективное покрытие растений, что связано с недостатком солнечной энергии и низкой интенсивностью фотосинтеза. При низкой полноте, напротив, появляется большое количество конкурентных видов, которые вытесняют виды ягодных кустарничков. По данным некоторых авторов, наиболее продуктивные заросли V. vitis-idaeа отмечаются в насаждениях с полнотой 0.3–0.5 и на открытых местах [35], что отчасти подтверждают и результаты нашего исследования. Согласно данным дисперсионного анализа, достоверно более высокий (F = 5.61, p < 0.05) запас надземной фитомассы V. vitis-idaeа наблюдается при сомкнутости крон древостоя 0.4–0.5 (323 ± 37 г/м2), при более низкой (0.1–0.3) и более высокой (0.8) сомкнутости величина запаса составляет в среднем 183 ± 46 г/м2.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных в южнотаежной подзоне на территории Кировской области исследований по определению эколого-фитоценотических и ресурсных параметров Vaccinium vitis-idaea L. установлено следующее.
Все рассматриваемые ресурсные показатели (проективное покрытие, высота и плотность парциальных образований, плотность запаса сырья) в большинстве изученных ценопопуляций отличаются преимущественно повышенным или высоким уровнем изменчивости. Наиболее продуктивными в обследованном регионе являются ценопопуляции V. vitis-idaeа в елово-пихтово-сосновом бруснично-зеленомошном лесу (ЦП 8) и сосняке чернично-брусничном (ЦП 9), для которых отмечены максимальные показатели величины надземной фитомассы (431 ± 39 и 428 ± 49 г/м2 соответственно).
Установлены достоверные связи ресурсных параметров V. vitis-idaeа с экологическими режимами фитоценозов. Наибольшее влияние на высоту парциальных образований оказывают солевой режим, кислотность и обеспеченность почв азотом. В лесах на более бедных (уровень обеспеченности азотом от 3.3 до 4.4 балла) и кислых (уровень кислотности 3.6–5.2 балла) почвах формируются более высокие побеги (16–16.5 см), чем в сообществах на более богатых (уровень обеспеченности азотом 4.6–5.2 балла) и слабо кислых (уровень кислотности 5.4–6.4 балла) почвах (13.5–14 см). Более высокий запас надземной фитомассы ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea (323 ± 37 г/м2) характерен для сосновых лесов со средними значениями сомкнутости крон (0.4–0.5). В сообществах с более высокой и более низкой сомкнутостью величина запаса является в 1.5–2 раза более низкой.
Список литературы
Penhallegon R. 2006. Lingonberry production guide for the Pacific Northwest. – PNW 583-E. Oregon State University. 12 p. https://catalog.extension.oregonstate.edu/sites/catalog/files/project/pdf/pnw583.pdf
Дьяков Б.Т. 1997. Грибы и их значение в жизни природы и человека. – Соросовский образовательный журнал. 3: 38–45. http://www.pereplet.ru/nauka/Soros/pdf/9703_038.pdf
Егошина Т.Л., Егорова Н.Ю., Лугинина Е.А., Оботнин С.И., Ярославцев А.В., Гудовских Ю.В., Кислицына А.В., Капустина Н.В., Сулейманова В.Н. 2017. Значение дикорастущих ягодников в питании охотничьих животных. – Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 19(2–2): 255–260. http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2017/2017_2_255_260.pdf
Брусники обыкновенной листья. 2018. – В кн.: Государственная фармакопея Российской Федерации, XIV издание. Т. IV. М. С. 5933–5941. http://resource.rucml.ru/feml/pharmacopia/14_4/HTML/index.html
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. 1976. М. 340 с.
Брусника. 1986. В.Ф. Юдина, К.Г. Колупаева, Т.В. Белоногова и др. М. 80 с.
Черчесова Э.Ю. 2017. Характеристика брусники обыкновенной в РСО-Алания. – В сб.: Актуальные проблемы ботаники и охраны природы: Мат. Международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию со дня рождения профессора Г.Ф. Морозова. Под редакцией Котова С.Ф. Симферополь. С. 314–319.
Касьянов З.В., Турышев А.Ю., Агафонцева А.В. 2013. Ресурсоведческая характеристика брусники обыкновенной в Коми-Пермяцком округе Пермского края. – Вестник ВГУ, Серия: Химия, Биология, Фармация. 2: 186–190.
Панин И.А., Залесов С.В. 2017. Ресурсы лекарственных растений ельников Североуральского растительного округа. – Научная жизнь. 12: С. 56–64.
Афанасьева Л.В., Рупышев Ю.А., Харпухаева Т.М. 2017. Структура и продуктивность ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в светлохвойных лесах Икатского хребта (Северное Прибайкалье). – Раст. ресурсы. 53(4): 495–513.
Самбуу А.Д. 2019. Оценка запасов основных видов лекарственных растений восточной и северо-восточной части Тувы. – Бюллетень науки и практики. 5(1): 51–58.
Нечаев А.А. 2007. Ресурсы брусники на Дальнем Востоке. – В сб.: Лесные биологически активные ресурсы (березовый сок, живица, эфирные масла, пищевые, технические и лекарственные растения): Мат. Третьей Междунар. конференции. Хабаровск. С. 77–82.
Егошина Т.Л., Колупаева К.Г., Рычкова Н.Н., Скопин А.Е., Скрябина А.А. 2005. Ресурсы Vaccinium vitis-idaea L. в Кировской области. Сообщение 1. Биологические особенности и запасы. – Раст. ресурсы. 4(1): 72–82.
Поздняков Л.К. 1963. Гидроклиматический режим лиственничных лесов Центральной Якутии. М. 145 с.
Кутафьев В.П., Митрофанов Д.П. 1973. Лесоводственная характеристика объектов исследования. – В кн.: Исслед. биологич. ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск. С. 11–20.
Белоногова Т.В. 1973. Биологическая продуктивность нижних ярусов растительности сосновых фитоценозов южной Карелии: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Петрозаводск. 23 с.
Трембаля Я.С. 1975. Запасы листа брусники в средней полосе европейской части СССР. – В кн.: Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М. Вып. 3. С. 179–182.
Трембаля Я.С. 1977. Ресурсная характеристика брусники в пределах средней полосы Европейской части СССР. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Москва. 16 с.
Косицын В.Н., Курлович Л.Е. 1997. Определение продуктивности дикорастущих лекарственных растений в сосняках Нижегородского Заволжья. – В кн.: Проблемы организации многоцелевого лесопользования. М. С. 143–147.
Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 198 с.
Жукова Л.А., Дорогова Ю.А., Турмухаметова Н.В., Гаврилова М.Н., Полянская Т.А. 2010. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография. Йошкар-Ола. 368 с.
Клименко Г.О. 2012. Особливості екологічних умов у місцезростаннях рідкісних видів рослин. – In: Рослинний світ у Червоній книзі України: впровадження глобальної стратегії збереження рослин: ІІ Міжнародна наукова конференція, 9–12 жовтня 2012 р. (Національний дендрологічний парк “Софіївка” НАН України): матеріали конф. Умань: С. 107–110.
Аринушкина Е.В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. Издание 2-е, перераб. и доп. М. 487 с.
Мамаев С.А., Чуйко Н.М. 1975. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники. – В кн.: Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск. С. 114–118.
Чиркова Н.Ю. 2007. Фитоценотические и экологические характеристики местообитаний Vaccinium vitis-idaea L. в условиях Кировской области. – В сб.: Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: Мат. межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева. Пермь. С. 131–133.
Bandzaitiene Z. 1999. Influence of growth conditions on lingonberry (Vaccinium vitis-idaea L.) yielding and yield forecast. – Botanica Lithuanica. 5 (1): 3–12.
Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. 1978. Брусника обыкновенная. – В кн.: Биологическая флора Московской области. М. Вып. 4. С. 167–178.
Горбунов А.Б. 1974. Семейство брусничные – Vacciniaceae Lindl. – В кн.: Плодовые, ягодные и орехоплодные растения Сибири. Новосибирск. С. 139–154.
Тюлин В.В., Гущина А.М. 1991. Особенности почв Кировской области и их использование при интенсивном земледелии. Киров. 92 с.
Злобин Ю.А. 1989. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань. 146 с.
Пихлик У.К. 1987. Биологические основы изучения ресурсов брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и толокнянки (Arctostaphylos uva-ursi L.) в сосняках Эстонии. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Тарту. 25 с.
Созинов О.В. 2014. Ресурсная характеристика ценопопуляций Vaccinium vitis-idaea (Ericaceae) в Гродненской области (Республика Беларусь). – Раст. ресурсы. 50(3): 337–346.
Созинов О.В., Бузук Г.Н. 2017. Определение ресурсных показателей растений: регрессионные зависимости и проективный вес Vaccinium vitis-idaea. – Социально-экологические технологии. 4: 9–26.
Малиновских А.А. 2017. Влияние уровня освещенности под пологом леса на урожайность черники в условиях Средне-обского бора Алтайского края. – Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 6(152): 87–92.
Горобец В.А., Славский В.А. 2013. Недревесная продукция леса. Воронеж. 169 с.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Растительные ресурсы
Пн.-пт.: 10.00-19.00