Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 3, стр. 233-244

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Изучение ценопопуляций A. lenense проводили в 2019 г. в пределах Центральной Якутии в окр. г. Якутска на природной территории Якутского ботанического сада (далее ЯБС, ЦП 1–5), в окр. с. Немюгюнцы (ЦП 6–7) и с. Улахан (ЦП 8–10) Хангаласского р-на. Описания растительных сообществ выполнены согласно общепринятым геоботаническим методам [7]. Краткая характеристика условий местообитания и растительных сообществ представлена в табл. 1.

Климат Центральной Якутии характеризуется резкой континентальностью. Размах абсолютных минимальных и максимальных температур составляет 102 °C, от –64 °C в январе, до 38 °C в июле. По количеству выпадающих осадков (140–180 мм) регион приближен к степным и полупустынным районам Средней Азии [8].

Изучение онтогенетической структуры ценопопуляций A. lenense проводили по общепринятым методикам [9, 10]. В изученных ценопопуляциях закладывались от 12 до 124 площадок размером 0.25 м². Для выявления возрастности популяций использована классификация “дельта–омега” [11, 12]. Л.A. Животовским [11] была предложена система подразделения популяций на шесть категорий на основе соотношения индекса возрастности популяции (∆) [12] и индекса эффективности (ω) [11]:

– молодые популяции ∆ < 0.35, ω < 0.60;

– переходные популяции ∆ 0.35–0.54, ω < 0.70;

– зреющие популяции ∆ < 0.35, ω > 0.60;

– зрелые популяции ∆ 0.35–0.54, ω > 0.70;

– стареющие популяции ∆ > 0.55, ω > 0.60;

– старые популяции ∆ > 0.55, ω < 0.60.

Комплексную оценку состояния ценопопуляций осуществляли по организменным и популяционным признакам [13]. В качестве организменных признаков выбраны высота зрелых генеративных растений, число генеративных побегов в растении, число цветков на растении; в качестве популяционных признаков – плотность особей на 0.25 м², доля прегенеративных особей (j–v), доля генеративных особей (g₁–g₃). Объем выборки для изучения организменных признаков составил 30 средневозрастных особей в каждой ценопопуляции. Диапазон каждого признака разбивался на пять классов с одинаковым объемом по равномерной шкале; затем каждому классу присваивался соответствующий балл; наибольший балл соответствовал наибольшим показателям. Результаты отображены в виде полигональных диаграмм.

Онтогенетическую стратегию выживания вида определяли по характеру изменения морфологической целостности растений, оцениваемой по коэффициенту детерминации признаков (среднему значению квадратов коэффициентов попарной корреляции признаков – $R_{m}^{2}$ ) на экоклине индекса виталитета (IVC) ценопопуляций. Характер изменения морфологической целостности растений в условиях нарастания стресса позволяет выделить 4 типа онтогенетических стратегий растений [14]:

1. Защитная онтогенетическая стратегия – с усилением стресса происходит усиление координации развития растений (повышается морфологическая целостность растения).

2. Стрессовая онтогенетическая стратегия – с усилением стресса ослабляется координация развития (снижается морфологическая целостность растения).

3. Защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия – при нарастании стресса происходит сначала усиление, а затем ослабление координации развития растений (чередование защитной и стрессовой компонент).

4. Стрессово-защитная онтогенетическая стратегия – при нарастании стресса сначала происходит ослабление, а затем усиление скоординированности развития (чередование стрессовой и защитной компонент).

При сравнении онтогенетических спектров ценопопуляций A. lenense использовали однофакторный дисперсионный анализ с оценкой достоверности различий по критерию F Фишера (при уровне значимости α = 0.05) [15].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

A. lenense – стержнекорневое растение, полукустарничек, размножается семенным путем. Продолжительность его онтогенеза 7–11 лет, что соотносится с данными Л.Б. Заугольновой [12], которая также отмечает небольшую длительность жизни A. lenense (7–9 лет). Нами не выделено имматурного онтогенетического состояния, особи из ювенильного состояния сразу переходят в виргинильное. Жизненный цикл завершается в старом генеративном онтогенетическом состоянии, редко достигая субсенильного.

Все изученные ценопопуляции A. lenense в Центральной Якутии нормальные, неполночленные. Во всех ценопопуляциях отсутствуют особи сенильного и в некоторых – старого генеративного и субсенильного состояний (табл. 2). Онтогенетические спектры левосторонние и центрированные, по классификации “дельта–омега” все ценопопуляции относятся к молодым. Характерный онтогенетический спектр у A. lenense как и у стержнекорневых монокарпических видов с простым онтогенезом – левосторонний или центрированный с невыраженным или коротким периодом старения, у большинства ценопопуляций онтогенетический спектр A. lenense также левосторонний, но базовый спектр центрированный.

По данным Л.Б. Заугольновой [12] онтогенетические спектры A. lenense левосторонние с максимумом на ювенильной группе, в спектре представлены особи от ювенильного до старого генеративного состояния. Интенсивность возобновления резко варьирует по годам, подъемы связаны с благоприятными по увлажнению годами. Вид реагирует на экстремальные условия резким снижением численности, автор отмечает в неблагоприятные годы высокую вероятность отмирания особей – за 10 лет практически обновляется вся ценопопуляция. Наоборот, на сильно нарушенных участках участие вида резко возрастает, плотность его достигает 5 экз./0.25 м², в то время как на типовых степных участках плотность особей вида невысока (1–3 особи).

В условиях Центральной Якутии плотность особей A. lenense является более высокой, на типичных степных участках, в среднем, она достигает 6 экз./0.25 м², а на нарушенном участке отмечается взрывное ее возрастание до 40 экз./0.25 м². Влияние условий произрастания на плотность особей существенно (Р < 0.05).

Левосторонний тип онтогенетического спектра установлен у 7 ценопопуляций (ЦП 1–5, 7 и 8, табл. 2). Соотношение онтогенетических групп в этих ценопопуляциях динамично, максимумы в онтогенетическом спектре могут находиться на группах ювенильных (ЦП 2), виргинильных (ЦП 1, 7–8) или молодых генеративных особей (ЦП 3–5).

Центрированный тип онтогенетического спектра выявлен в ЦП 6, 9 и 10. Максимумы приходятся на группу зрелых генеративных особей (39–62%). В ценопопуляциях наблюдается также достаточно высокая доля ювенильных особей (22–33%).

Динамичность соотношений онтогенетических групп в ценопопуляциях связана с особенностями условий произрастания, влиянием ценотических и антропогенных факторов.

Ценопопуляции 1, 2 и 3 произрастают на охраняемой территории Якутского ботанического сада (в отсутствии антропогенного воздействия), в степных сообществах на склонах коренного берега южной экспозиции, в условиях избытка солнечной радиации и дефицита влаги, на плотных супесчаных субстратах. В этих условиях наблюдается низкая плотность особей (0.7–2.3 экз./0.25 м²). Ценопопуляции 1 и 2 расположены на крутых склонах (40°–60°) на высоте 15–20 м, плотная почва способствует закреплению молодых растений, в связи с чем максимумы в онтогенетических спектрах локализованы на ювенильных и виргинильных особях. У части зрелых генеративных особей в этих ценопопуляциях (соответственно 10 и 2%) крайние условия произрастания вызывают переход во временно нецветущее состояние. Ценопопуляция 3 обитает на менее крутом склоне (25°) на высоте 5 м, и проводимый здесь ежегодный весенний пал способствует увеличению доли молодых генеративных особей в ее составе (~42%).

На крутых склонах (40° и 60°) коренного берега южной экспозиции на рыхлых, осыпающихся супесчаных субстратах, на участках с невысоким проективным покрытием травостоя (30%) произрастают ЦП 4 и 5. В их онтогенетических спектрах преобладает группа молодых генеративных особей (соответственно ~36 и 53%) и зафиксировано самое низкое участие ювенильной фракции (~5 и 8%). Вероятно, рыхлый субстрат, невысокое проективное покрытие травостоя при наличии высоких температур и недостатка влаги приводят к гибели части всходов. Выжившие особи в условиях невысокой конкуренции в фитоценозе и в отсутствии антропогенного воздействия успешно переходят во взрослые группы, при этом их жизненный цикл в ряде случаев (ЦП 5) удлиняется до старого генеративного состояния. Общая плотность особей в ценопопуляциях повышается в среднем до 3.7 и 5.8 экз./0.25 м².

Ценопопуляции 6 и 7 произрастают в окр. с. Немюгюнцы, на склоне коренного берега южной экспозиции (25°–38°) р. Лена на супесчаном субстрате с выходами каменистых пород. В ЦП 6 регулярный выпас крупного рогатого скота и лошадей способствует снижению общей плотности особей до ~2 экз./0.25 м² и накоплению зрелых генеративных растений (39%). ЦП 7 свободна от выпаса, что приводит к небольшому повышению общей плотности особей (3 экз./0.25 м²). В составе ценопопуляции преобладают особи виргинильной и зрелой генеративной групп (34 и 30%). Выходы каменистых пород задерживают осыпание субстрата и служат для растений своеобразной защитой от выпаса, что приводит к увеличению продолжительности онтогенеза в ЦП 6 до старого генеративного, а в ЦП 7 – до субсенильного состояния.

Ценопопуляции 8, 9 и 10 произрастают в окр. с. Улахан на второй надпойменной террасе р. Лены, в рекреационной зоне. Местообитанием ценопопуляции 8 является сосновый лес на плотной супесчаной почве. Интенсивный выпас и вытаптывание, затененность участка являются причиной относительно низкой плотности особей, которая в среднем составляет ~4 экз./0.25 м². В ценопопуляции преобладают виргинильные особи (48%). Ценопопуляция 9 произрастает на опушке соснового леса, расположенного на юго-западном склоне к озеру, на плотной супесчаной почве. Благодаря небольшому уклону участка (10°) и близости озера плотность особей в ЦП увеличивается в среднем до 20 экз./0.25 м²; преобладающей является группа зрелых генеративных особей (~42%). Онтогенез может продолжаться до старого генеративного состояния.

Ценопопуляция 10 произрастает на северном склоне (45°) искусственного холма, высотой 1.5–2.0 м, сооруженного из излишков речного песка после ремонтных дорожных работ. Склон находится в начальной стадии зарастания, в покрове отмечено всего 2 вида – Ephedra monosperma и Alyssum lenense. В условиях низкой фитоценотической конкуренции (ОПП 10%) и отсутствия выпаса в онтогенетическом спектре ЦП выявляются два максимума, которые приходятся на группы ювенильных и зрелых генеративных особей (22 и ~62%). Большая доля зрелых генеративных особей во временно нецветущем состоянии (50%) свидетельствует о стрессовых условиях произрастания. Плотность особей резко увеличивается и достигает в среднем 39.8 экз./0.25 м². Это связано как с низким общим покрытием участка на начальной стадии зарастания, так и с его нарушенностью. На увеличение плотности A. lenense на нарушенных участках также указывает Л.Б. Заугольнова [12].

Оценка состояния изученных ценопопуляций по сумме популяционных и организменных признаков показала, что наиболее оптимальные условия сложились на степных склонах, свободных от выпаса и приуроченных к охраняемой территории (ЦП 1–2, 4–5; рис. 1, табл. 3), в основном за счет высоких значений организменных признаков (по 11 и 12 баллов). В ЦП 1 отмечаются высокие значения высоты растения и числа цветков (10.7 см и 45 шт.), а в остальных ценопопуляциях – числа генеративных побегов и цветков (табл. 3, рисунок). В ЦП 6, 7, 9 показатели организменных признаков резко снижаются вследствие интенсивного выпаса и вытаптывания (по 3 балла), а на охраняемой территории в ЦП 3 снижение количества баллов (5 баллов) происходит в результате влияния ежегодного весеннего пала. По показателям индекса виталитета минимальные и максимальные значения также совпадали с организменными показателями ЦП (табл. 2).

Рис. 1.

Балльная оценка состояния ценопопуляций (1–10) Alyssum lenense. Организменные признаки: 1 – высота растения; 2 – число генеративных побегов; 3 – число цветков. Популяционные признаки: 4 – плотность особей; 5 – доля прегенеративных особей; 6 – доля генеративных особей. Fig. 1. Point assessment of the states of the cоenopopulations (1–10) of Alyssum lenense. Organismic signs: 1 – plant height; 2 – the number of generative shoots; 3 – the number of flowers. Population signs: 4 – the density of individuals; 5 – the proportion of pregenerative individuals; 6 – the proportion of generative individuals.

Рис. 1.

Окончание

Наиболее высокие показатели состояния ценопопуляций по популяционным признакам отмечаются на надпойменной террасе в ЦП 9 и 10 (9 и 11 баллов), это достигается за счет высоких значений плотности (20 и 40 особей на 0.25 м²), доли молодых (48.2% ЦП 9) и генеративных особей (65.7% ЦП 10). В остальных ценопопуляциях суммы баллов одинаковы и в среднем более низкие (7 баллов) за счет низких показателей плотности особей.

Оценка онтогенетической стратегии выживания A. lenense в различных условиях произрастания получена по результатам исследования морфологических параметров. Для A. lenense онтогенетическая стратегия была определена как стрессовая (рис. 2). Максимальные значения индекса виталитета (1.45 и 1.66) и коэффициента детерминации (0.14 и 0.17) наблюдались в ЦП 2 и 4, произрастающих на охраняемой территории в отсутствии вытаптывания и выпаса. Минимальные значения этих показателей (0.6 и 0.01 соответственно) были выявлены в ЦП 6 и 9, испытывающих интенсивное вытаптывание и выпас крупного рогатого скота.

Рис. 2.

Зависимость морфологической интеграции особей Alyssum lenense от условий произрастания. По горизонтали – индекc виталитета (IVC); по вертикали – коэффициент детерминации ($R_{m}^{2}$). Точками обозначены ценопопуляции. Fig. 2. Dependence of the morphological integration of Alyssum lenense individuals on the growing conditions. X-axis – the vitality index (IVC); y-axis – the coefficient of determination ($R_{m}^{2}$). The dots indicate coenopopulations.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполненного исследования охарактеризованы 10 ценопопуляций Alyssum lenense Adams., произрастающих в степных и лесных сообществах Центральной Якутии. Вид распространен как на открытых, так и на затененных участках, на крутых склонах коренного берега и на надпойменной террасе, на плотных и рыхлых, а также каменистых супесчаных почвах.

Изученные ценопопуляции являются нормальными, неполночленными. По классификации “дельта–омега” все ценопопуляции определены как молодые. Характерный онтогенетический спектр A. lenense, как и у стержнекорневых монокарпических видов с простым онтогенезом – левосторонний или центрированный с невыраженным или коротким периодом старения, в большинстве ценопопуляций онтогенетический спектр A. lenense левосторонний, но базовый спектр – центрированный. Левосторонний тип онтогенетического спектра формируется на сухих степных склонах в отсутствии антропогенного воздействия и в сосновом сообществе в условиях затененности и относительной увлажненности, центрированный – является реакцией на стрессовые условия произрастания (рекреация, интенсивный выпас, близость автомобильной трассы).

A. lenense показал себя очень пластичным видом, чутко реагируя на изменения окружающей среды колебаниями жизненного цикла и плотности. На склоне с выходами каменистых пород и на надпойменной террасе на открытых участках, где субстраты более или менее неподвижные, A. lenense увеличивает продолжительность своего жизненного цикла до старого генеративного, иногда до субсенильного онтогенетического состояния. A. lenense естественно сокращает свою численность в неблагоприятных для его произрастания местообитаниях: на склонах с уплотненной почвой, а также под влиянием конкуренции с другими видами, выпаса, пала. Одним из проявлений пластичности вида является способность быстро занимать свободные нарушенные участки, увеличивая свою численность и переходя во временно нецветущее состояние.

Оценка состояния ценопопуляций A. lenense по организменным и популяционным признакам показала, что наиболее благоприятные для вида условия складываются на участках, свободных от выпаса, приуроченных к охраняемым территориям.

Онтогенетическая стратегия выживания A. lenense определена как стрессовая. В крайне неблагоприятных условиях на открытом месте на фоне вытаптывания и выпаса происходит падение уровня детерминации по сравнению с охраняемыми территориями.