Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 3, стр. 245-259

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами исследования являлись 22 растения Pinus pumila в коллекции научно-опытной станции Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН “Отрадное” (рис. 1). Кедровый стланик в НОС “Отрадное” растет на средних и тяжелых суглинках, тяжелых глинах, под пологом других растений или имеет частичное притенение. Почвы кислые и слабокислые с рН 4.5–6.2. В засушливые годы наблюдается глубокое пересыхание и растрескивание почвы.

Рис. 1.

Кедровый стланик (Pinus pumila) на территории НОС “Отрадное”. Fig. 1. Dwarf Siberian pine (Pinus pumila) at the Otradnoe Scientific Experimental Station.

Оценку жизненного состояния растений проводили по методике В.А. Алексеева [8]: 1 – здоровые, 2 – поврежденные (ослабленные), 3 – сильно поврежденные (сильно ослабленные), 4 – отмирающие, 5а – свежий сухостой, 5б – старый сухостой. Оценка обмерзания проводилась по шкале П.И. Лапина [9]. Высоту растений определяли нивелирной рейкой. Обследование растений проводилось в весеннее-летние периоды 2017–2020 гг. Высота растений до 3.00 м измерялась мерной нивелирной рейкой с точностью до 0.01 м, свыше 3.0 м до 5.30 м – с точностью до 0.1 м. Диаметр ствола измерялся на высоте 1.3 м от корневой шейки. Замеры средних годовых приростов проводилось в 4 точках по сторонам света в трехкратной повторности.

Глазомерную оценку семеношения проводили по методике В.Г. Каппера [11, 12] по шестибальной шкале, где 0 – пыления и урожая нет, 1 – очень слабое пыление или очень плохой урожай, 2 – слабое пыление и слабый урожай, 3 – среднее пыление или средний урожай, 4 – хорошее пыление или хороший урожай, 5 – очень хорошее пыление или очень хороший урожай. Качество семян предварительно оценивалось рентгенографическим методом на аппаратно-программном комплексе на основе передвижной рентгенодиагностической установки ПРДУ-02 [10]. Коэффициент увеличения изображения составлял 3.0× для рентгеновской съемки. Организация-разработчик и предприятие-изготовитель: ЗАО “ЭЛТЕХ-Мед”, Санкт-Петербург, Россия.

При определении степени поражения растений сибирским кедровым хермесом (Pineus cembrae) использовалась лесопатологическая методика [15]. Степень поражения оценивалась по шкале: 0 – отсутствует, 1 – единично, 2 – слабо, 3 – умеренно, 4 – сильно, 5 – очень сильно [16].

Статистическую обработку данных проводили в среде языка R 3.6 (R Core Team R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2020, URL https://www.R-project.org/). Данные проверяли на нормальность распределения (тест Шапиро–Уилка) и однородность дисперсий (тест Флигнера–Киллена), для сравнения нескольких выборок применяли дисперсионный анализ (ANOVA) и апостериорный тест Тьюки.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В настоящее время в коллекции НОС “Отрадное” сохранилось 22 экземпляра кедрового стланика. Здесь растения Pinus pumila представляют собой куст или небольшое дерево, имеющее 1–6 стволов. Самое большое растение имеет высоту 5.1 м, самая большая экспозиция кроны 6.5 × 7.0 м. Максимальный годовой прирост составил 153 ± ± 44 мм (замерялись приросты 2016–2020 гг.). Средняя продолжительность жизни хвои 2–4 года. В 2019 г. семеношение наблюдалось у 59% растений, в 2020 г. у 18% растений. В 2021 г. урожай семян будет у 41% растений (по однолетним недозрелым шишкам). Морозостойкость всех растений P. pumila по П.И. Лапину [9] – 1.

Мы разделили все растения на 5 групп по происхождению семян или черенков, из которых они были выращены:

1-ая группа выращена из семян, полученных Ю.А. Луксом из Магаданской обл., посев весна 1984–1985 гг. Включает 2 растения возрастом 35 и 36 лет, одно из которых имеет форму многоствольного дерева высотой 5.1 м при диаметре стволов до 90 мм. Такая биоморфа кедрового стланика характерна для Магаданской обл. [17]. Другое растение кустообразной формы. Окраска хвои светло-голубая.

2-ая группа выращена из семян, собранных в НОС “Отрадное”, посев 1984–1986 гг. Информация о маточных растениях P. pumila, с которых собраны семена, утрачена. Это второе генеративное поколение P. pumila, представлено двумя растениями кустообразной формы возрастом 34 и 36 лет. Окраска хвои светло-голубая.

3-я группа выращена из семян лесхоза “Алексеевский”, Приморский край. Посев семян проводился осенью 1955 г. Всходы появились в июне 1956 г. Возраст растений 64 года. Это самые долгоживущие экземпляры P. pumila в Ленинградской обл. Группа представлена 12 растениями кустообразной формы. Группа уникальна тем, что кедровый стланик проявил свое естественное свойство образования придаточных корней на стволе и ветвях с отмиранием основного стелющегося ствола [13, 14]. За время жизни некоторые растения продвинулись в направлениях С → Ю и С → ЮВ на 1.4–2.1 м. Такого явления больше нигде в Санкт-Петербурге и Ленинградской обл. не обнаружено. Окраска хвои голубая. В 2019 г. 2 растения усохли.

4-я группа выращена из черенков, которые отбирались в НОС “Отрадное”. Это второе вегетативное поколение P. pumila, представленное двумя растениями кустообразной формы возрастом 30 и 39 лет. Окраска хвои сизая. Это форма P. pumila f. glauca, выделенная авторами статьи [6].

5-я группа выращена из семян, собранных в Якутии. Посеяны весной 1980 г. после стратификации. Группа состоит из 4 растений кустообразной формы возрастом 40 лет. Окраска хвои от зеленой до сизой.

Групповые параметры растений P. pumila в НОС “Отрадное” приведены в табл. 1. Проанализированы различия между пятью группами растений P. pumila в НОС “Отрадное”. Сравнительный анализ средних значений высоты (рис. 2а) показал, что растения пяти исследованных групп не различаются по данному параметру (ANOVA p = 0.48). Отсутствие значимых различий (ANOVA p = 0.21) показал и анализ площади кроны (рис. 2b). Растения из группы 3 (Приморский край) имели высокие средние значения этого параметра, но при этом продемонстрировали сравнительно большой разброс значений. Аналогичная ситуация наблюдалась и при анализе доли сухих ветвей (рис. 2c). Можно предположить, что высокая вариабельность площади кроны растений из Приморского края связана, по крайней мере частично, с неравномерным распределением количества сухих ветвей в кронах. Об этом свидетельствует наличие корреляции между площадью кроны и долей сухих ветвей (r = 0.54, p = 0.01).

Рис. 2.

Высота (а), площадь кроны (b) и доля сухих ветвей (c) особей Pinus pumila на территории НОС Отрадное (средние значения и стандартное отклонение). a. По горизонтали – Группы особей; по вертикали – Высота, м. b. По горизонтали – Группы особей; по вертикали – Площадь кроны, м². c. По горизонтали – Группы особей; по вертикали – Доля сухих ветвей, %. Fig. 2. Height (a), crown area (b), and proportion of dry branches (c) of Pinus pumila individuals at the Otradnoe Scientific Experimental Station (mean values and standard deviation). а. X-axis – Groups of individuals; y-axis – Height, m. b. X-axis – Groups of individuals; y-axis – Crown area, m². c. X-axis – Groups of individuals; y-axis – proportion of dry branches, %.

Анализ величин годового прироста за 2016–2020 гг. (рис. 3) выявил их достоверное различие (ANOVA p < 0.001). Согласно апостериорному тесту Тьюки, прирост в группе 3 (Приморский край) ниже, чем в других группах. Кроме того, наблюдался более высокий прирост у растений, выращенных из семян, собранных в Магаданской обл. (группа 1), по сравнению с растениями из семян Якутии (группа 5) и растениями из семян НОС (группа 2) в 2017 г.

Рис. 3.

Линейные годичные приросты особей Pinus pumila на территории НОС “Отрадное” за последние 5 лет (средние значения и стандартное отклонение). По горизонтали – группы особей; по вертикали – годичный прирост, мм. Fig. 3. Annual length increment of Pinus pumila individuals at the Otradnoe Scientific Experimental Station over the last 5 years (mean values and standard deviation). X-axis – groups of individuals; y-axis – annual increment, mm.

Анализ величин суммарного прироста за 2016–2020 гг. (рис. 4) также показал наличие достоверных различий (ANOVA p < 0.001). По апостериорному тесту Тьюки прирост в группе 3 (Приморский край) был достоверно ниже, чем во всех остальных группах (p ≤ 0.01).

Рис. 4.

Суммарный прирост за 2016–2020 гг. особей Pinus pumila на территории НОС “Отрадное” (средние значения, интервалы – стандартное отклонение (SD)). По горизонтали – группы особей; по вертикали – суммарный прирост, мм. Fig. 4. Cumulative increment of Pinus pumila individuals in 2016–2020 at the Otradnoe Scientific Experimental Station (mean values, intervals – standard deviation (SD)). X-axis – groups of individuals; y-axis – total growth, mm.

Обычно P. pumila представляет собой многоствольный кустарник или небольшое многоствольное дерево. Многоствольное растение имеет более декоративную форму. Поэтому мы проанализировали в группах различия по количеству стволов у каждого растения (рис. 5а) и по их среднему диаметру (рис. 5b). Ни количество стволов, ни их средний диаметр не показали статистически значимых различий (ANOVA p > 0.1). Вновь можно отметить высокую гетерогенность популяции 3 (Приморский край).

Рис. 5.

Количество (а) и средний диаметр стволов (b) особей Pinus pumila на территории НОС “Отрадное” (средние значения и стандартное отклонение). а. По горизонтали – группы особей; по вертикали – количество стволов, шт. в. По горизонтали – группы особей; по вертикали – средний диаметр ствола, мм. Fig. 5. Number (a) and the average diameter of the trunks (b) of Pinus pumila individuals at the Otradnoe Scientific Experimental Station (mean values, intervals – standard deviation (SD)). а. X-axis – groups of individuals; y-axis – number of trunks, pcs. b. X-axis – groups of individuals; y-axis – average diameter of trunks, mm.

Анализ семеношения P. pumila показал, что бал семеношения по В.Г. Капперу почти всегда невысокий (табл. 1). Это обусловлено неблагоприятными условиями произрастания кедрового стланика – тяжелыми кислыми почвами, частичным притенением, повреждением хермесом. В засушливые годы мегастробилы частично опадают, что снижает урожай. Как в 2019 г., когда растения показали наибольший урожай, так и в целом с 2017 по 2021 гг. уровень семеношения был наиболее высоким в группе 1, наименьшим – в группе 3, а группы 2, 4 и 5 показали сходный уровень семеношения (рис. 6, 7).

Рис. 6.

Соотношение разных групп особей Pinus pumila на территории НОС “Отрадное” по доле семяносящих растений. Номерами обозначены группы растений. Fig. 6. The ratio of different groups of Pinus pumila individuals at the Otradnoe Scientific Experimental Station by the proportion of seed-bearing plants. The numbers indicate the groups of plants.

Рис. 7.

а – Микростробилы Pinus pumila 29.05.2020 г. b – Мегастробилы Pinus pumila 17.06.2018 г. Fig. 7. a – Pinus pumila microstrobili, May 29, 2020. b – Pinus pumila megastrobili, June 17, 2018.

Сбор семян P. pumila проводился в последние 3 года. Так как уже в июле семена полностью съедались белками, весной недозрелые шишки закрывались 2 слоями тонкой металлической сетки (рис. 8). Таким образом, удавалось собрать некоторое количество семян. Характеристики шишек и семян приведены в табл. 2.

Рис. 8.

а – Шишки Pinus pumila 17.06.2017 г. b – Укрытие шишек от поедания белками 02.07.2020 г. Fig. 8. a – Cones of Pinus pumila, June 17, 2017. b – Cones protected from being eaten by squirrels, July 2, 2020.

Для изучения качества семян P. pumila проведено их рентгенографическое исследование. Были исследованы семена урожая 2019 г. в трех из пяти группах: 1-ой, 4-ой и 3-ей. Для контроля качества были использованы семена из природного ареала, собранные в 2019 г. на горе Красная в окр. Южно-Сахалинска, о. Сахалин.

По результатам рентгенографии была определена полнозернистость семян (рис. 9). Наружных повреждений семян нет, как нет и повреждений энтомовредителями. У семян выявлены следующие скрытые дефекты: пустозернистость, несформированность эндосперма и зародыша, недовыполненность. После проведения исследования семена были посеяны в ящики в том порядке, как они представлены на рентгенограмме (посев 19.03.2020). Результаты испытаний представлены в табл. 3. Как было показано в предыдущих работах [18, 19], качественные показатели семян, собранных в г. Санкт-Петербурге и Ленинградской обл., несколько уступают показателям семян, собранных в природном ареале P. pumila. Это еще раз подтвердилось на примере семян из НОС “Отрадное” (табл. 3).

Рис. 9.

Результаты рентгенографического исследования семян Pinus pumila из НОС “Отрадное”. По горизонтали: a – Группа 1 НОС “Отрадное”; b – Группа 4 НОС “Отрадное”; с – Группа 3 НОС “Отрадное”; d – Гора Красная, окрестности Южно-Сахалинска, остров Сахалин. По вертикали: Ряд 1 – внешний вид семян; Ряд 2 – рентгенограммы семян; Ряд 3 – результаты проращивания семян (зеленым отмечены проросшие семена). Fig. 9. X-ray examination of the Pinus pumila seeds from the Otradnoe Scientific Experimental Station. X-axis: а – Group 1, SES Otradnoe; b – Group 4, SES Otradnoe; c – Group 3, SES Otradnoe; d – Mount Krasnaya near Yuzhno-Sakhalinsk, Sakhalin Island. Y-axis: row 1 – seeds appearance; row 2 – radiographs of seeds; row 3 – results of seed germination (germinated seeds are marked in green).

При обследовании посадок в ноябре 2018 г. около 3-ей группы растений был обнаружен самосев в количестве 5 экземпляров, высотой 50–200 мм, в возрасте 4–7 лет. Два растения были перенесены на питомник (табл. 4).

Растения умеренно повреждены сибирским кедровым хермесом (Pineus cembrae) (рис. 10). Максимальный бал поражения не более 3. Повреждения хермесом обнаружены у 36% растений. При обследовании в 2018 г. на двух растениях было обнаружено незначительное поражение пузырчатой ржавчиной сосны (возбудитель гриб Cronartium ribicola) и на трех растениях болезнь усыхания хвои и побегов (возбудитель гриб Botryosphaeria ribis). После удаления поврежденных побегов и обработки раствором медного купороса болезни не возобновились.

Рис. 10.

Кедровый стланик поврежденный сибирским кедровым хермесом (Pineus cembrae). НОС “Отрадное” 02.07.2020 г. Fig. 10. Dwarf Siberian pine tree damaged by Siberian cedar hermes (Pineus cembrae). Otradnoe Scientific Experimental Station, July 2, 2020.

Все измеренные и проанализированные параметры в 5-ти группах кедрового стланика указывают на его успешную акклиматизацию в НОС “Отрадное”. Наилучшие результаты показала первая группа растений, выращенная из семян, полученных из Магаданской обл. Эта группа отличается наиболее высоким уровнем жизненного состояния, наиболее высокой скоростью роста и регулярным обильным семеношением. У растений 2-ой группы (второе генеративное поколение в НОС “Отрадное”), 4-ой группы (второе вегетативное поколение в НОС “Отрадное”) и 5-ой группы, выращенной из семян, собранных в Якутии, приблизительно одинаковые показатели. Наиболее низкие параметры выявлены у растений 3-ей группы, выращенных из семян лесхоза “Алексеевский”, Приморский край. Это самая долгоживущая группа (возраст растений 64 года). Результаты сильно ухудшают 2 экземпляра, усохших в 2019 г. и несколько ослабленных растений. В то же время, можно сказать, что и эта группа успешно акклиматизирована. Это единственная группа, в зоне произрастания которой найден самосев. Рентгенографическое исследование с последующим проращиванием семян показало их жизнеспособность. Хотя качественные показатели семян P. pumila собранных в НОС “Отрадное” уступают аналогичным показателям семян, собранных в природном ареале.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За годы существования НОС “Отрадное” был поставлен масштабный и самый длительный опыт по акклиматизации Pinus pumila в условиях Северо-Запада России. По данным обследований в течении 5-ти лет, самой долгоживущей (64 года) и второй по численности (22 экземпляра) группы растений кедрового стланика в Ленинградской обл., выращенной из семян, привезенных из мест его естественного произрастания, а также генеративному и вегетативному потомству из местных растений, можно сделать вывод о позитивном результате этого опыта. Все измеренные и проанализированные параметры растений указывают на успешную акклиматизацию кедрового стланика в НОС “Отрадное”. Все 5 выделенных нами групп растений устойчивы к неблагоприятным условиям на северном берегу оз. Отрадное. Кедровый стланик в условиях НОС “Отрадное” абсолютно зимостоек. Он имеет регулярное семеношение, есть генеративное и вегетативное потомство. Это позволяет создать независимую от мест естественного произрастания популяцию P. pumila для использования в озеленении на Северо-Западе России, в частности в г. Санкт-Петербурге и Ленинградской обл. По результатам наших исследований мы считаем кедровый стланик перспективной культурой для использования в озеленении в качестве парковых посадок на Северо-Западе России.