1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 57, № 4, 2021

Растительные ресурсы, 2021, T. 57, № 4, стр. 359-369

Влияние промышленного загрязнения почвы тяжелыми металлами на растения Phleum pratense (Poaceae) в условиях Северной Карелии

Г. Ф. Лайдинен 1, Н. М. Казнина 1, *, Ю. В. Батова 1, А. Ф. Титов 1

1 Институт биологии ФИЦ “Карельский научный центр Российской академии наук”
г. Петрозаводск,, Россия

* E-mail: kaznina@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию 29.03.2021
После доработки 14.04.2021
Принята к публикации 14.09.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучено влияние промышленного загрязнения почвы тяжелыми металлами на растения Phleum рratense L., произрастающих на разном расстоянии (0.5, 4 и 8 км) от Костомукшского горнообогатительного комбината (Костомукшского ГОКа), находящегося в северной части Республики Карелия. Определено содержание меди, никеля, свинца, цинка в корнях и побегах растений. Установлено, что в условиях Севера вид P. prаtense способен успешно произрастать на территориях с высоким уровнем загрязнения тяжелыми металлами, сохраняя свое положение содоминанта в растительном сообществе. Успешный рост и развитие растений в этих условиях обеспечивается рядом адаптационных механизмов, среди которых: увеличение содержания фотосинтетических пигментов при уменьшении площади листьев, что обеспечивает поддержание активной работы фотосинтетического аппарата; сохранение размеров соцветия даже на наиболее загрязненных участках, гарантирующее высокую семенную продуктивность растений. На уровне ценопопуляций зафиксировано усиление их гетерогенности, которое, в частности, находит свое выражение в высоком уровне внутрипопуляционной изменчивости таких признаков, как площадь листа и длина соцветия. При этом растения P. pratense способны накапливать высокие концентрации тяжелых металлов в корнях, превышающие их содержание у других видов растений. В целом полученные результаты позволяют сделать вывод о возможности и перспективности использования P. pratense для восстановления загрязненных тяжелыми металлами северных территорий, включая территории, относящиеся к Арктической зоне.

Ключевые слова: Phleum prаtense, тяжелые металлы, рост, внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков, фотосинтетические пигменты, адаптация

Промышленное загрязнение почв тяжелыми металлами является одной из наиболее острых экологических проблем современности. Накапливаясь в окружающей среде, они не только оказывают сильное отрицательное воздействие на живые организмы, но и наносят серьезный ущерб состоянию целых биоценозов, иногда приводя к их полной деградации [1–3]. У растений тяжелые металлы замедляют рост и развитие, нарушают протекание основных физиологических процессов, тормозят накопление биомассы подземных и надземных органов. В результате на загрязненных территориях снижается продуктивность фитоценозов, уменьшается видовое разнообразие из-за утраты менее металлоустойчивых видов. Особую актуальность вопросы промышленного загрязнения тяжелыми металлами приобретают в условиях Севера, поскольку северные фитоценозы отличаются высокой чувствительностью к различным загрязнителям, а их естественное восстановление происходит очень медленно и в нем участвует ограниченное число видов растений [4, 5].

Известно, что в восстановлении растительности на загрязненных тяжелыми металлами почвах важную роль играют многолетние злаки, которые характеризуются высокой ценотической активностью и повышенной устойчивостью к различным неблагоприятным факторам внешней среды [6, 7]. Обычно на загрязненных участках в роли доминантов и содоминантов выступают представители родов Alopecurus, Calamagrostis, Deschampsia, Festuca и Poa [8]. Способность этих злаков к кущению и формированию дернины позволяет им успешно осваивать нарушенные загрязнением территории [9]. Тимофеевка луговая Phleum pratense L. также способна успешно расти на загрязненных участках [10–12]. Помимо низкой требовательности к плодородию почв она характеризуется еще и высокой холодо- и морозоустойчивостью, а ее семена способны к прорастанию уже при температуре 4–5 °С, что особенно важно для условий Севера [13]. Однако данных о состоянии P. pratense на загрязненных тяжелыми металлами территориях, расположенных в северных регионах, практически нет, хотя такого рода сведения представляют большой интерес с точки зрения возможного использования этого вида для восстановления северных территорий, загрязненных тяжелыми металлами, в том числе территорий, входящих в Арктическую зону.

Для Республики Карелия в целом характерно относительно низкое загрязнение почв тяжелыми металлами. Однако вблизи промышленных предприятий и крупных транспортных магистралей их содержание в воздухе, воде и почве заметно повышается [14]. На севере Карелии в Арктической зоне Российской Федерации расположен один из крупнейших комбинатов по переработке железорудного сырья – Костомукшский горно-обогатительный комбинат ОАО “Карельский окатыш” (Костомукшский ГОК). В его атмосферных выбросах значительную часть составляют диоксид серы и полиметаллическая пыль с повышенным содержанием железа, кобальта, меди, никеля и цинка [15–17]. Кроме того, вблизи и на территории предприятия обнаружено загрязнение свинцом.

Исходя из этого, задача данного исследования состояла в изучении содержания тяжелых металлов в подземных и надземных органах Phleum рratense и оценке состояния растений на участках, расположенных на разном расстоянии от Костомукшского ГОКа.

Рис. 1.

Содержание тяжелых металлов в корнях и побегах растений разных видов, произрастающих на участках, расположенных в 0.5 км от Костомукшского ГОКа. a – корни; b – побеги. По вертикали – содержание металла, мг/кг сухой массы. Fig. 1. The heavy metals content in the roots and shoots of various plant species growing 0.5 km from the Kostomuksha mining and processing plant. a – roots; b – shoots. Y-axis – metal content, mg/kg dry weight.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили на участках, расположенных на расстоянии 0.5, 4 и 8 км к северо-востоку от Костомукшского ГОКа по направлению господствующих ветров. На всех изученных участках растительный покров является вторичным и представляет собой луговидные сообщества, сформировавшиеся на месте нарушенных северотаежных хвойных лесов на иллювиально-гумусово-железистых подзолах [15]. В 0.5 и 4 км от ГОКа луговидные сообщества являютcя злаково-бобово-разнотравными, а в 8 км – разнотравно-злаковыми. Общее проективное покрытие составляет 70–83%. P. рratense произрастает на всех участках и занимает содоминирующее положение. В качестве содоминантов выступают также – Dactylis glomerata L., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Poa pratensis L. (Poaceae), Lotus corniculatus L. и Trifolium pratense L. (Fabaceae), Tussilago farfara L. (Asteraceae), Chamaenerion angustifolim (L.) Scop. (Onagraceae), Galium album Mill. (Rubiaceae).

Для анализа содержания меди, никеля, свинца и цинка в почвенных образцах и в органах растений на каждом участке методом конверта закладывали по 5 учетных площадок (1 × 1 м). С каждой учетной площадки отбирали индивидуальные почвенные пробы, взятые на глубину до 10 см, из которых затем составляли один почвенный образец [18]. Для определения содержания тяжелых металлов в органах P. pratense с каждой учетной площадки отбирали по 4 растения, из которых были составлены смешанные образцы корней и побегов. Для оценки способности P. pratense к накоплению тяжелых металлов по сравнению с растениями других видов на наиболее загрязненном участке (в 0.5 км от ГОКа) оценивали содержание тяжелых металлов у представителей семейства Asteraceae – T. farfara L. и Taraxacum officinale Wigg. и семейства Fabaceae – Lathyris pratensis L. Растительные образцы для химического анализа отбирались на тех же учетных площадках. Анализ почвенных и растительных образцов проводили атомно-абсорбционным методом на спектрофотометре АА-6800 (Shimadzu, Япония).

Для оценки состояния растений P. pratense на каждом участке в фазу цветения отбирали по 20 растений (по 4 с каждой учетной площадки), у которых измеряли высоту наиболее развитого генеративного побега, площадь подфлагового листа, длину соцветия, а также оценивали уровень изменчивости этих признаков. Помимо этого, в листьях определяли содержание фотосинтетических пигментов. Площадь листовой пластинки вычисляли по формуле:

$S = {2 \mathord{\left/ {\vphantom {2 {3ld}}} \right. \kern-0em} {3ld}}~,$
где l – длина, d – ширина листовой пластинки [19]. Уровень изменчивости оценивали по величине коэффициента вариации (V, %) в соответствии со шкалой С.А. Мамаева [20]. Содержание хлорофиллов (а и b) и каротиноидов определяли с помощью спектрофотометра СФ-2000 (“Спектр”, Россия), экстрагируя их 80% ацетоном [21].

Математическую обработку полученных результатов проводили с помощью программы “Excel”. В табл. 1 и 2 представлены средние значения и их относительная погрешность, в табл. 3 и 4 – средние значения и их стандартные ошибки. Для определения достоверности различий использовали коэффициент Стьюдента. Достоверными считались различия при Р < 0.05.

Таблица 1.  

Валовое содержание тяжелых металлов (мг/кг сухого веса) в почвах участков, расположенных на разном расстоянии от Костомукшского ГОКа Table 1.  Gross content of heavy metals (mg/kg dry weight) in soils at different distances from the Kostomuksha mining and processing plant

Металл
Metal 		Региональный фон, мг/кг сухого веса почвы*
Regional background level, mg/kg soil dry weight* 		Расстояние от комбината, км
Distance from the plant, km
8.0 4.0 0.5
Медь, Cu 9.1 9.1 ± 0.9 15.2 ± 1.6 25.2 ± 3.8
Никель, Ni 3.6 9.0 ± 2.3 12.8 ± 3.2 17.8 ± 4.7
Свинец, Pb 5.9 7.4 ± 0.8 9.6 ± 1.0 15.8 ± 1.6
Цинк, Zn 19.2 22.7 ± 3.7 42.1 ± 6.8 43.7 ± 7.0

Примечание. * – региональный фон для иллювиально-гумусово-железистых подзолистых песчаных почв (горизонт А2 (Е)) в районе исследований [16]. Note. * – regional background level for ferrous illuvio-humi-podzolic sandy soils (horizon A2 (E)) in the study area [16].

Таблица 2.  

Содержание тяжелых металлов (мг/кг сухого веса) в корнях и побегах Phleum prаtense, произрастающих на участках, расположенных на разном расстоянии от Костомукшского ГОКа Table 2.  Content of heavy metals (mg/kg dry weight) in roots and shoots of Phleum prаtense growing at different distances from the Kostomuksha mining and processing plant

Металл
Metal 		Расстояние от комбината, км
Distance from the plant, km
8.0 4.0 0.5
Корень
Root
Медь, Cu 11.9 ± 3.0 25.2 ± 6.3* 20.4 ± 5.1
Никель, Ni 15.6 ± 3.9 19.2 ± 4.8 24.1 ± 6.0
Свинец, Pb 2.9 ± 0.3 5.1 ± 0.5* 5.1 ± 0.5*
Цинк, Zn 33.5 ± 5.4 33.2 ± 5.3 33.5 ± 5.4
Побег
Shoot
Медь, Cu 2.1 ± 0.5 2.7 ± 0.7 2.5 ± 0.6
Никель, Ni 0.9 ± 0.2 2.2 ± 0.6 2.9 ± 0.7*
Свинец, Pb 0.6 ± 0.1 3.3 ± 0.3* 2.0 ± 0.2*
Цинк, Zn 16.2 ± 2.6 17.4 ± 2.8 25.5 ± 4.1

Примечание. Здесь и в табл. 3, 4 * – различия по отношению к участкам, расположенным в 8 км от источника загрязнения, достоверны при Р < 0.05. Note. Here and in table. 3, 4 * – differences in relation to areas located 8 km from the source of pollution are significant at P < 0.05.

Таблица 3.  

Морфологические признаки генеративного побега и их вариабельность у растений Phleum рrаtense, произрастающих на участках, расположенных на разном расстоянии от Костомукшского ГОКа Table 3.   Morphological parameters of the generative shoots and their variability in Phleum pratense growing at different distances from the Kostomuksha mining and processing plant

Признак
Parameter 		Расстояние от комбината, км
Distance from the plant, km
8.0 4.0 0.5
М ± m V, % М ± m V, % М ± m V, %
Высота побега, см
Height of shoot, cm 		111.4 ± 3.1 10.6 87.6 ± 1.9* 16.0 77.3 ± 3.2* 18.4
Площадь листа, см2
Area of leaf, cm2		 9.9 ± 0.7 27.4 8.8 ± 0.6* 28.6 7.7 ± 0.6* 26.9
Длина соцветия, см
Length of inflorescence, cm 		4.6 ± 0.3 30.5 4.7 ± 0.3 28.9 5.2 ± 0.3 24.9
Таблица 4.  

Содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений Phleum prаtense, произрастающих на участках, расположенных на разном расстоянии от Костомукшского ГОКа Table 4.  Photosynthetic pigments content in leaves of Phleum prаtense growing at different distances from the Kostomuksha mining and processing plant

Показатель
Parameter 		Расстояние от комбината, км
Distance from the plant, km
8.0 4.0 0.5
Суммарное содержание хлорофиллов (а + b), мг/г сырой массы
Total chlorophyll content (a + b), mg/g dry weigt 		1.266 ± 0.002 1.319 ± 0.02 1.568 ± 0.023*
Соотношение хлорофиллов (а/b)
Proportion of chlorophylls (а/b) 		3.92 ± 0.08 4.09 ± 0.07 3.98 ± 0.03
Содержание каротиноидов, мг/г сырой массы
Carotenoid content, mg/h dry weigt 		0.499 ± 0.002 0.474 ± 0.009 0.565 ± 0.003*

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования показали, что в 8 км от комбината только содержание в почве никеля превышало региональный фон, характерный для этого района [16], тогда как содержание меди, свинца и цинка практически не отличалось от фоновых значений. По мере приближения к предприятию содержание в почве всех изученных металлов возрастало, достигая наибольших величин на участке, расположенном в 0.5 км от источника загрязнения (табл. 1).

Как правило, повышение концентрации тяжелых металлов в почве приводит к увеличению их содержания в растениях [22–24]. В нашем случае на участках, расположенных в 4 и 0.5 км от комбината, в корнях P. pratense достоверно возрастало (по сравнению с участком, расположенным в 8 км) содержание меди и свинца, а в побегах – никеля и свинца (табл. 2). При этом концентрация всех изученных металлов в корнях оказалась выше, чем в побегах, что характерно для многолетних злаков. Способность растений накапливать тяжелые металлы преимущественно в корнях считается одним из важных механизмов их металлоустойчивости [25, 26].

Сравнительный анализ показал, что P. pratense накапливает в корнях гораздо больше металлов, чем растения других семейств, произрастающих на этом же участке. Так, содержание меди в корнях P. pratense оказалось более чем в 2 раза выше по сравнению с T. farfara, а содержание никеля – в 4 и в 3.5 раза выше, чем у T. officinale и T. farfara, соответственно (рис. 1). В побегах различия между разными видами отмечались лишь для меди, содержание которой у P. pratense оказалось в 3.5 раза ниже, чем у T. officinale. Отметим, что сходные данные приводятся в работах и других авторов. Например, содержание свинца в корнях D. glomerata L. вблизи крупной автомагистрали было в 2–3 раза выше, чем в корнях Trifolium repens L. и Vicia cracca (Fabaceae), Plantago maior L. (Plantaginaceae) и Matricaria inodora L. (Asteraceae), произрастающих на этих же участках [27]. В промышленной зоне г. Саранска растения Calamagrostis epigeios (L.) Roth. накапливали в корнях и в побегах гораздо более высокие концентрации никеля по сравнению с T. оfficinale (Asteraceae) [12]. Эта способность многолетних злаков к значительному накоплению тяжелых металлов в корнях важна с точки зрения возможного их использования для стабилизации и очистки загрязненных почв.

В многочисленных работах показано, что увеличение содержания тяжелых металлов в растениях негативно отражается на их росте, развитии и накоплении биомассы [26]. Поскольку это может приводить к изменению видового состава и выпадению из фитоценоза менее устойчивых к металлам видов, необходимо осуществлять многолетний мониторинг состояния растений, произрастающих на территориях, испытывающих постоянное техногенное воздействие. Среди индикаторов состояния растений наиболее простыми с точки зрения учета и достаточно информативными являются морфологические признаки побега [28, 29]. В наших исследованиях у растений P. pratense с приближением к источнику загрязнения достоверно уменьшались высота наиболее развитого генеративного побега и площадь листовой пластинки подфлагового листа (табл. 3). Так, в 0.5 км от комбината оба эти показателя были почти на 30% меньше, чем у растений, произрастающих в 8 км. Уменьшение высоты побега и размера листьев у растений в зонах промышленного загрязнения тяжелыми металлами уже отмечалось ранее у других видов растений, например, у Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. [30], P. major [31], Matricaria chamomilla L. [32]. Основными причинами этого является прямое действие металлов на процессы деления и растяжения клеток [33, 34], а также их косвенное влияние, связанное с нарушениями основных физиологических процессов [35, 26 ].

В отличие от этого, такой признак как длина соцветия не зависел в нашем случае от степени загрязнения территорий и был практически одинаковым на всех изученных нами участках (табл. 3). Сведений о влиянии тяжелых металлов на репродуктивную сферу травянистых растений крайне мало, и они довольно противоречивы. Так, у M. chamomilla на загрязненных территориях снижалось количество соцветий [32], тогда как у T. officinale высокие концентрации металлов в почве не вызывали каких-либо изменений в формировании соцветия [36]. Относительно многолетних злаков данных в известной нам литературе нет, но показано, что параметры соцветия у них являются одними из наиболее стабильных морфологических признаков, которые изменяются в неблагоприятных условиях внешней среды лишь незначительно [37, 38].

Помимо оценки состояния отдельных растений, растущих на загрязненных территориях, важно определить устойчивость к этим условиям ценопопуляций вида. О состоянии ценопопуляций можно, в частности, судить на основании оценки внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков. Проведенный нами анализ изменчивости морфологических признаков генеративного побега P. pratense показал, что при приближении к источнику загрязнения возрастает вариабельность высоты генеративного побега, указывая на усиление изменчивости растений по этому признаку. Так, если в 8 км от комбината он соответствовал низкому уровню изменчивости, то в 4 и 0.5 км – среднему (табл. 3). Значения коэффициентов вариации для таких признаков, как площадь листа и длина соцветия на всех участках, даже в 8 км от комбината, свидетельствуют о высоком уровне их изменчивости. В целом усиление уровня внутрипопуляционной изменчивости признаков говорит об увеличении гетерогенности популяции, которое отмечено и в других работах, выполненных на многолетних злаках, находящихся в условиях промышленного загрязнения [39–41]. Благодаря этому создается основа для естественного отбора наиболее устойчивых генотипов, повышается адаптивный потенциал вида и соответственно расширяются возможности его существования в неблагоприятных условиях.

Известно, что не только продуктивность, но и устойчивость растений к тяжелым металлам во многом зависит от эффективной работы их фотосинтетического аппарата (ФСА). Поэтому параметры, характеризующие ФСА, также могут быть использованы при оценке состояния растений на загрязненных металлами территориях. В наших исследованиях определялось содержание фотосинтетических пигментов в листьях P. prаtense, поскольку пигментный аппарат является одной из основных “мишеней” воздействия тяжелых металлов на растения [42, 26 ]. Обнаружено, что при приближении к источнику загрязнения содержание хлорофиллов и каротиноидов несколько возрастает и оказывается достоверно более высоким на участке, расположенном в непосредственной близости от комбината (табл. 4). По-видимому, увеличение количества пигментов в стрессовых условиях является защитно-приспособительной реакцией, направленной на поддержание необходимой скорости фотосинтеза. Отметим, что при этом каротиноиды гораздо менее подвержены воздействию тяжелых металлов, чем хлорофиллы [43, 44], поэтому повышение их содержания, очевидно, связано с выполняемой ими защитной ролью, в том числе как антиоксидантов. Явно выраженных изменений соотношения хлорофиллов а/b не наблюдалось, что свидетельствует об отсутствии серьезных нарушений в распределении зеленых пигментов между фотосистемами и светособирающими комплексами.

Сведений о содержании фотосинтетических пигментов в листьях дикорастущих видов растений, растущих вблизи промышленных предприятий, в литературе относительно немного, и в целом они согласуются с нашими данными. Так, увеличение содержания фотосинтетических пигментов обнаружено в листьях Tilia cordata Mill., растущей вблизи металлургического комплекса в г. Набережные Челны [45], а также в хвое Larix sukaczewii Dyl. в условиях полиметаллического загрязнения в районе Стерлитамакского промышленного центра (Республика Башкортостан) [46]. Авторы рассматривают подобный результат как проявление одного из механизмов адаптации растений к данному стресс-фактору. Хотя нельзя не отметить, что имеются данные и о снижении содержания пигментов у растений на загрязненных территориях, например у Tanacetum vulgare L. [47] или у Solidago virgaurea L. и Calluna vulgaris (L.) Hull [48], что, по-видимому, в большей степени характерно для менее устойчивых к тяжелым металлам видов, а также для сильно загрязненных территорий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования показали, что вид P. pratense способен успешно произрастать на загрязненных тяжелыми металлами территориях, в том числе и в северных регионах. Поддержание высокой жизнеспособности растений в этих условиях обеспечивается функционированием целого ряда адаптивных механизмов, действующих как на уровне организма, так и на уровне ценопопуляции. Среди них: увеличение в условиях загрязнения содержания фотосинтетических пигментов при уменьшении площади листа и сохранение обычного соотношения хлорофиллов (обеспечивает поддержание активной работы ФСА); формирование у растений на загрязненных территориях соцветий, не отличающихся по размеру от таковых на относительно чистых территориях (гарантирует семенное возобновление растений в этих условиях), и, наконец, высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости, расширяющий адаптивные возможности и позволяющий ценопопуляции успешно расти и сохранять содоминирующее положение в условиях техногенного стресса. При этом растения P. pratense способны накапливать довольно большое количество тяжелых металлов в корнях, по сравнению с другими видами.

В целом полученные результаты позволяют сделать вывод о возможности и перспективности использования P. pratense в восстановлении загрязненных тяжелыми металлами территорий, в том числе в условиях Севера, включая территории, относящиеся к Арктической зоне.

Список литературы

  1. Черненькова Т.В. 2002. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М. 191 с.

  2. Ярмишко В.Т., Ярмишко М.А. 2005. Воздействие атмосферного промышленного загрязнения на структуру и продуктивность растений нижних ярусов северотаежных сосновых лесов. – В кн.: Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб. Р. 130–139.

  3. Лянгузова И.В. 2016. Тяжелые металлы в северотаежных экосистемах России. Пространственно-временная динамика при аэротехногенном загрязнении. Saarbrucken, Германия. 264 с.

  4. Жиров В.К., Голубева Е.И., Говорова А.Ф., Хаитбаев А.Х. 2007. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М. 166 с.

  5. Копцик Г.Н., Копцик С.В., Смирнова И.В., Кудрявцева А.Д., Турбабина К.А. 2016. Реакция лесных экосистем на сокращение атмосферных выбросов в Кольской Субарктике. – Журн. общей биологии. 77(2): 145–163. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=25800896

  6. Безель В.С., Жуйкова Т.В. 2007. Химическое загрязнение среды: вынос химических элементов надземной фитомассой травянистой растительности. – Экология. 4: 259–267. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=9517276

  7. Казнина Н.М. 2016. Физиолого-биохимические и молекулярно-генетические механизмы устойчивости растений семейства Poaceae к тяжелым металлам: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб. 48 с.

  8. Дружинина О.А., Мяло Е.Г. 1990. Охрана растительного покрова Крайнего Севера. М. 175 с.

  9. Маджугина Ю.Г., Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. 2008. Растения полигонов захоронения бытовых отходов мегаполисов как перспективные виды для фиторемедиации. – Физиология растений. 55(3): 453–463. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=9953098

  10. Жуйкова Т.В., Мордвинова Е.С., Баймашева А.О., Фриз О.А. 2002. Фитоиндикация и промышленный регион. – В сб.: Биота горных территорий: история и современное состояние: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург. С. 53–65. https://ipae.uran.ru/sites/default/files/publications/ipae/0216_2002_sbornikMK_1.pdf

  11. Atabaeva S.D., Sarsenbayev B.A. 2004. Contamination of soils and plants by heavy metals around metallurgic enterprises in east Kazakhstan. – В сб.: Проблемы физиологии растений Севера: Тезисы докл. междун. конф. Петрозаводск. С. 218.

  12. Башмаков Д.И., Лукаткин А.С. 2009. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений. Саранск. 236 с.

  13. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. 1981. Кормовые растения европейской части СССР: Справочник. Л. 336 с.

  14. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2019 г. 2020. Петрозаводск. 248 с.

  15. Лазарева И.П. 1992. К вопросу о химическом загрязнении почв. – В сб.: Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана (экологические проблемы). Петрозаводск. С. 102–131.

  16. Федорец Н.Г., Бахмет О.Н., Солодовников А.Н., Морозов А.К. 2008. Почвы Карелии: геохимический атлас. М. 47 с.

  17. Федорец Н.Г., Солодовников А.Н. 2013. Воздействие эмиссий Костомукшского горно-обогатительного комбината на лесные подстилки сосняков в северотаежной подзоне Карелии. – Труды КарНЦ РАН, серия Экологические исследования. 6: 143–152. http://transactions.krc.karelia.ru/publ.php?plang=r&id=11420

  18. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами. 1981. М. 109 с.

  19. Аникиев В.В., Кутузов Ф.Ф. 1961. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков. – Физиология растений. 8(3): 375–377.

  20. Мамаев С.А. 1975. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений. – Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Труды Института экологии растений и животных. Свердловск. 94: 3–14. https://ipae.uran.ru/sites/default/files/publications/ipae/0968_1975_Vol_94.pdf

  21. Шлык А.А. 1971. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев. – В кн.: Биологические методы в физиологии растений. М. С. 154–170.

  22. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. 1989. Микроэлементы в почвах и растениях. Пер. с англ. М. 440 с.

  23. Кашулина Г.М., Салтан Н.В. 2008. Химический состав растений в экстремальных условиях локальной зоны комбината “Североникель”. Апатиты. 239 с.

  24. Ильин В.Б. 2012. Тяжелые металлы и неметаллы в системе почва-растение. Новосибирск. 220 с.

  25. Antosiewicz D. M. 1992. Adaptation of plants to an environment polluted with heavy metals. – Acta Soc. Bo. Pol. 61(2): 281–299. https://doi.org/10.5586/asbp.1992.026

  26. Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. 2007. Устойчивость растений к тяжелым металлам. Петрозаводск. 172 с.

  27. Хаданович А.В., Свириденко В.Г., Дроздова Н.И. 2010. Распределение ионов свинца и кадмия в системе почва–растение в условиях Гомельского района. – Веснік Магілёўскага дзяржаўнага ўніверсітэта, сер. В. 2(36): 76–84.

  28. Злобин Ю.А. 1985. О некоторых параметрах для оценки реакции ценопопуляций на влияние антропогенных факторов. – В кн.: Антропогенные процессы в растительности. Уфа. С. 89–101.

  29. Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику. М. 228 с.

  30. Pietrini F., Iannelli M.A., Pasqualini S., Massacci A. 2003. Interaction of cadmium with glutathione and photosynthesis in developing leaves and chloroplasts of Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel. – Plant Physiol. 133(2): 829–937. https://doi.org/10.1104/pp.103.026518

  31. Kosobrukhov A., Knyazeva I., Mudrik V. 2004. Plantago major plants responses to increase content of lead in soil: Growth and photosynthesis – Plant Growth Regul. 42(2): 145–151. https://doi.org/10.1023/B:GROW.0000017490.59607.6b

  32. Прокопьев И.А., Филиппова Г.В., Шеин А.А., Габышев Д.В. 2014. Влияние городского техногенного загрязнения на морфологические, биохимические характеристики и семенную продуктивность ромашки аптечной. – Экология. 1: 22–29. https://elibrary.ru/item.asp?id=21092702

  33. Van Assche F., Clijsters H. 1990. Effects of metals on enzyme activity in plants. – Plant Cell Environ. 13(1): 195–206. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1990.tb01304.x

  34. Haag-Kerwer A., Schäfer H.J., Heiss S., Walter C., Rausch Th. 1999. Cadmium exposure in Brassica juncea causes a decline in transpiration rate and leaf expansion without effect on photosynthesis. – J. Exp. Bot. 50(341): 1827–1835. https://doi.org/10.1093/jxb/50.341.1827

  35. Burzyński M., Kłobus G. 2004. Changes of photosynthetic parameters in cucumber leaves under Cu, Cd and Pb stress. – Photosynthetica. 42(4): 505–510. https://doi.org/10.1007/S11099-005-0005-2

  36. Cеверюхина О.А., Жуйкова Т.В. 2002. Реакция генеративной сферы Taraxacum officinale s. l. на действие факторов окружающей среды. – В сб.: Биота горных территорий: история и современное состояние: Материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург. С. 189–193. https://ipae.uran.ru/sites/default/files/publications/ipae/0216_2002_sbornikMK_1.pdf

  37. Олимпиенко Г.С., Титов А.Ф., Николаевская Т.С. 1982. Генетические эффекты отбора у многолетних трав. Л. 112 с.

  38. Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф. 1997. Морфологические изменения природных популяций Alopecurus pratensis (POACEAE) при интродукции. – Бот. журн. 82(10): 38–48. http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19971010

  39. Karataglis S.S. 1980. Differential tolerance of Agrostis tenuis populations growing at two mine soils to Cu, Zn, Pb. – Phyton. 20(1–2): 15–22. https://www.zobodat.at/pdf/PHY_20_1_2_0015-0022.pdf

  40. Cox R.M., Hutchinson T.C. 1981. Multiple and co-tolerance to metals in the grass Deschampsia caespitosa: adaptation, preadaptation and “cost”. – J. Plant Nutr. 3(1–4): 731–741. https://doi.org/10.1080/01904168109362875

  41. Лайдинен Г.Ф., Казнина Н.М., Батова Ю.В., Титов А.Ф. 2011. Состояние травянистой растительности в условиях промышленного загрязнения (на примере южной Карелии). – Раст. ресурсы. 47(4): 50–61. https://elibrary.ru/item.asp?id=16985302

  42. Krupa Z., Baszyński T. 1995. Some aspects of heavy metals toxicity towards photosynthetic apparatus – direct and indirect effects on light and dark reactions. – Acta Physiol. Plant. 17: 177–190.

  43. Khudsar T., Mahmooduzzafar, Iqbal M. 2001. Cadmium-induced changes in leaf epidermis, photosynthetic rate and pigment concentrations in Cajanus cajan. – Biol. Plant. 44(1): P. 59–64. https://doi.org/10.1023/A:1017918320697

  44. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. 2001. Влияние свинца и кадмия на проростки ячменя. – Физиология и биохимия культ. растений. 33(1): С. 33–37.

  45. Bukharina I.L, Kuzmin P.A., Sharifullina A.M. 2013. Analysis of physiological and biochemical characteristics of Tilia cordata Mill. in conditions of technogenic pollution (on example of the city Naberezhnye Chelny) – Modern scientific research and their practical application. 21301-001. http://www.sworld.com.ua/e-journal/j21301.pdf

  46. Кулагин А.А., Юсупов А.А. 2008. О содержании фотосинтетических пигментов в хвое лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) при развитии в условиях аэротехногенного полиметаллического загрязнения окружающей среды. – Изв. Самарского НЦ РАН. 10(2): 617–620. http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2008/2008_2_617_620.pdf

  47. Stevović S., Surčinski Mikovilović V., Ćalić-Dragosavac D. 2010. Environmental impact on morphological and anatomical structure of Tansy. – Afr. J. Biotechnol. 9(16): 2413–2421. https://www.ajol.info/index.php/ajb/article/view/78476

  48. Костюк В.И., Мельник Н.А., Шмакова Н.Ю. 2009. Состояние ассимилирующих органов растений в условиях техногенного загрязнения. Апатиты. 82 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал