1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 58, № 2, 2022

Растительные ресурсы, 2022, T. 58, № 2, стр. 197-216

Подходы к определению фитомассы напочвенного покрова в лесу (обзор методов)

Л. С. Ермолова *

1 Институт лесоведения РАН
с. Успенское, Россия

* E-mail: ls_ermolova@list.ru

Поступила в редакцию 02.11.2021
После доработки 23.02.2022
Принята к публикации 03.03.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлен обзор методов определения фитомассы и продукции травяного покрова в лесу, как наиболее информативных показателей биоиндикации условий среды, использования ресурсов местообитания и роли в функционировании сообщества. Дается представление о сущности и применении этих методов при решении различных экологических и ресурсоведческих проблем. Показан процесс усовершенствования классических методов с применением современных приборов и технологий. Обосновывается необходимость и намечены возможные пути совершенствования методов оценки фитомассы и продукции травяного покрова в связи с развитием новых направлений биологической науки: сохранение биоразнообразия, биоиндикация особенностей местообитания, оценка и мониторинг ресурсного потенциала лесов на разном пространственном уровне. Особое внимание уделяется развитию метода модельных растений, позволяющего после создания соответствующей нормативной базы оперативную интактную оценку фитомассы травяного покрова в лесу.

Ключевые слова: биологическая продуктивность, методы оценки фитомассы, травяной покров, лесные фитоценозы, метод модельных растений

Методы определения фитомассы травяного покрова начали разрабатываться еще с середины XVII в., когда из-за хозяйственных нужд возникла необходимость учета фитомассы главным образом луговой и степной растительности [1]. В зависимости от поставленных целей определялась не только общая фитомасса сообщества, но зачастую и его составляющих – отдельных видовых популяций, хозяйственных групп, жизненных форм при естественной влажности или в сухом состоянии. В области теории эти исследования проводились в рамках общей оценки методов определения значимости вида в сообществе, в частности его обилия в широком смысле [по: 2], включающего в себя и массу особей и популяций.

В истории развития методов определения фитомассы напочвенного покрова в научных исследованиях и в хозяйственных целях можно выделить несколько этапов, которые частично перекрываются. Последний из них связан с Международной биологической программой (МБП), когда в конце 60-х–начале 70-х годов XX в. и в последующие годы во многих странах одновременно по единой методике проводилось определение биологической продуктивности растительных сообществ. Основой при оценке биологической продуктивности травяного покрова в лесных фитоценозах стал метод укосов, рекомендованный во всех методических пособиях, опубликованных во время выполнения МБП и в последующие годы [3–7]. С использованием этого метода были осуществлены крупномасштабные исследования биологической продуктивности и биопродукционных процессов всех типов экосистем, в том числе и лесных [8, 3, 9–11 ].

Лесные фитоценозы характеризуются ярко выраженным доминированием древесной растительности, и при изучении в них продукционного процесса роль напочвенного покрова часто недооценивается или игнорируется. Действительно, в большинстве случаев доля фитомассы травяной растительности невелика (не более 4%) в сравнении с массой древостоя и насаждения в целом [12, 13]. Однако в некоторых типах леса масса его может составлять 6.7–10.4% общей фитомассы [14]. Увеличение массы травяного покрова до 20% от массы древостоя возможно также в молодняках [15]. Годичная продукция видов подлеска и травяно-кустарничкового яруса при сопоставлении в лесу слоев одинаковой вертикальной протяженности сравнима с древесным ярусом [16]. Фитомасса травяно-кустарничкового яруса является важным компонентом цикла обмена вещества и энергии в лесных биогеоценозах, одной из важных статей баланса элементов питания лесных фитоценозов [17–24]. Травянистые растения по сравнению с древесными имеют более высокое содержание минеральных веществ и азота [25–27], и по быстроте их возврата в почву травяной ярус может в 2–3 раза превосходить древостой [28, 29]. Не менее значительна роль живого напочвенного покрова в формировании опада насаждения [30, 31] и лесной подстилки [32]. Ветошь трав достаточно легко разлагается и при поглощении корнями растений нижних ярусов создает “малый круговорот” питательных элементов [12]. Травяной покров вносит значительный вклад в общее листовое покрытие и газообмен насаждения. Так, после прореживания и последующей регенерации эвкалиптового леса площадь листьев подпологовой растительности может превышать площадь верхнего яруса, и учет этого фактора повышает точность оценки названных показателей при дистанционном зондировании [33]. Эти и многие другие функциональные аспекты роли напочвенного покрова в лесу, частью рассмотренные ранее [27, 34], свидетельствуют о важности включения в описание лесных фитоценозов разносторонней характеристики напочвенного покрова в лесных экосистемах, и прежде всего его биомассы. Его фитомасса и продуктивность рекомендуются как наиболее информативные показатели использования ресурсов сообщества и их распределения по организмам [20, 35–38].

В последние десятилетия перед биологической наукой и лесохозяйственной практикой поставлен комплекс новых задач, главные из которых: сохранение биоразнообразия растительности, биоиндикация особенностей местообитания, мониторинг и оценка ресурсного потенциала лесов и прочих угодий разного пространственного уровня [24, 26, 39–44], оценка запасов горючего материала в лесах и сохранение лесов от вредителей и пожаров [21, 42], влияние рекреации и других антропогенных воздействий на растительный покров [45–47].

Однако до сих пор отсутствуют достаточно полные обзоры методов оценки фитомассы живого напочвенного покрова, с помощью которых можно было бы сделать обоснованный выбор оптимального варианта ее определения в лесу, исходя из целей исследования, за исключением нескольких публикаций, в которых этот вопрос обсуждается более или менее подробно [3, 6].

Цель этой статьи – дать краткую характеристику существующих методов изучения биологической продуктивности надземной части травяного покрова в лесу и предложить их возможную классификацию, дать представление о применении и трансформации этих методов, в том числе в историческом аспекте, наметить пути усовершенствования способов учета травянистой растительности.

Обобщение обширного материала с включением работ, выполненных исследователями разных научных школ и проведенных в разных экосистемах, затруднено из-за разночтения в терминологии и различий объема биологических понятий. F.S. Giliam [27] выяснил, что для одного и того же объекта термин “травянистый (травяной) слой” (herbaceous/herb layer) употребляется в 34.0% рассмотренных им работ, “напочвенная растительность (ground vegetation)” – в 31.1%, “напочвенный ярус (ground layer)” – в 14.9%. Другие термины (ground flora, herbaceous understory, herbaceous/herb stratum) вместе составляют 10%. В отечественных работах по лесоведению и лесоводству термин “живой напочвенный покров” относят к совокупности трав, кустарничков, мхов и лишайников. В руководстве по комплексному мониторингу “напочвенный ярус” (ground layer) соответствует мохово-лишайниковому ярусу [48]. Согласно F.S. Giliam, к травяному ярусу (ground vegetation) чаще всего причисляется слой в лесу, состоящий из всех видов сосудистых растений, высотой до 1 (1.5) метра, включающий в себя “резидентные” виды, не способные, ввиду биологических свойств, расти выше этого слоя растительности [27]. В русскоязычной геоботанической литературе этот слой определяют как травяно-кустарничковый ярус.

В данной статье мы рассматриваем методы определения фитомассы в основном надземной части травяного покрова, включающего в себя однолетние и многолетние травянистые растения. Но применение этих методов неизбежно и на первых этапах оценки фитомассы и продуктивности кустарничков и других жизненных форм.

Для оценки массы травяного покрова применяются прямые и косвенные методы.

ПРЯМЫЕ МЕТОДЫ (методы квадратов).

1. Прямая глазомерная оценка. Впервые метод квадратов при изучении степной растительности Аскания-Нова применил Ф. Тецман, работа которого вышла в 1839 г. [49]. Он “определял участие видов в травостое на основе весовых данных” [50: 20]. Лишь через много десятилетий этот метод стал распространяться в других странах [51].

Метод заключается в глазомерном определении массы видов растений с разной степенью покрытия на определенной площади. Достоверность глазомерного определения подтверждалась последующим взвешиванием срезанных растений. Л.Г. Раменским для доминантных видов предложена единица измерения – “проективный вес вида”, т.е. масса растений вида, проективное покрытие которых составляет 1% от площади учета. На основе метода определения “проективного веса” и повидовой разборки 200–300 укосов П.Д. Ярошенко получено много эмпирических формул для определения надземной массы в травянистых сообществах разных по типу и степени объедания скотом [52].

J.F. Pechanec и G.D. Pickford при исследованиях на пастбищах рекомендовали, чтобы оценщик мысленно визуализировал 10, 50 или 100 г вещества растений каждого вида в квадрате определенного размера и соединил их вместе, чтобы определить общую массу растений. Визуальные оценки на квадратах затем проверялись срезанными и взвешенными по видам растениями (укосами). Такие тренировочные определения рекомендовалось продолжать до тех пор, пока показатели глазомерных оценок не станут как можно ближе подходить к весовым оценкам [37, 51].

Для решения практических проектных задач лесного или сельского хозяйства, когда обследования проводятся большими коллективами на обширных территориях, заметную негативную роль играет субъективизм исполнителей. Это обстоятельство необходимо учитывать и предварительно проводить продолжительную тренировку оценщиков [53–57].

2. Метод укосов. Метод укосов не связан со степенью покрытия травостоя и заключается в срезании и взвешивании растений на площадках известного размера и числа с пересчетом показателей их фитомассы на исследуемую площадь. С применением методов статистики исследовалось влияние на точность учета фитомассы числа, размера и формы площадок [58–62], способа их распределения по исследуемой площади: случайное (рандомизированное), систематическое (регулярное) в пределах всей пробной площади или в границах предварительно выделенных парцелл.

Большое влияние на оценку фитомассы методом укосов оказывает фенологический период наблюдения. Ввиду индивидуальных биологических особенностей виды в сообществе развивают наибольшую массу в разные периоды вегетационного сезона: во время конца цветения–начала плодоношения [8, 63–66]. Это время максимальной продуктивности вида. Учет биомассы в период наибольшего развития всего фитоценоза (максимальная продуктивность сообщества) не может быть показателем его полной производительности (продуктивности), т.к. часть видов уже отмирает, а другая еще не достигла полного развития. По методике, разработанной В.Б. Сочавой с сотрудниками, несколько раз за сезон методом укосов определяют массу каждого вида, а затем расчетным путем по сумме наибольших за сезон средних показателей фитомассы особей, умноженных на их число, получают полную продуктивность сообщества. Число побегов вида каждый раз определяли подсчетом на “модельной площадке” (8). При развитии модели в каждый срок наблюдения среднее число побегов отдельных видов на единицу площади определяли с помощью статистически вычисленной модели [67, 68]. При этом среднюю массу особи каждого вида находили взвешиванием 15–20 случайно выбранных побегов, из которых рассчитывали среднее значение.

Метод укосов характеризуется высокой точностью и используется в качестве эталонного при разработке других методов определения массы травяного покрова. Этот метод является основным при определении массы травяного покрова в лесах и с его использованием накоплен значительный объем данных о фитомассе напочвенного покрова в лесных сообществах. Однако этот метод очень трудоемок и пригоден лишь для оценки фитомассы конкретных участков достаточно ограниченного размера [69]. К тому же он деструктивен, требует удаления на учетных площадках надземной (иногда и подземной) части покрова, мало пригоден при работе в заповедниках и ООПТ, невозможен при мониторинге, когда исследования ведутся периодически на одних и тех же объектах [66, 68].

КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ МЕТОДЫ (косвенные), основаны на взаимосвязи между фитомассой и другими, более просто определяемыми характеристиками растительности и ее отдельных видов. В качестве переменных величин (предикторов) использовали разные показатели или их сочетания: число особей (побегов), степень проективного покрытия, среднюю высоту побегов [70], объем вещества растений или занимаемого ими пространства [71, 72], характеристика условий местообитания и показатели фитосреды (тип леса, таксационная характеристика и др.).

Связи между массой и площадью проективного покрытия доминантных видов используют наиболее часто [60, 70, 73–77]. Для определения проективного покрытия в природных условиях применяют ряд методов разной степени точности и пригодных для его оценки на площадях разного масштаба.

Методы оценки степени проективного покрытия. Сопоставление площади покрытия и фитомассы отдельных видов производят методом регрессии [72, 78–81]. При этом количественно покрытие оценивается площадью вертикальной проекции крон растений на поверхность почвы, занимаемой сообществом, выраженной в процентах. Иногда, например, в сообществах с доминированием дерновинных злаков, выделяют истинное покрытие или степень задерненности – площадь почвы, занятой основаниями побегов или дерновин [1, 70, 82, 83].

При общих геоботанических обследованиях степень покрытия в растительных сообществах разных типов и долю участия в них отдельных видов определяют глазомерно с помощью качественных, смешанных или количественных шкал разной дробности, таковы шкалы Друде, Браун-Бланке, Домина, Крайины и пр. [84]. Термины, которые ранее использовались при описании покрытия растений и общие понятия о методах его измерения, обсуждаются и уточняются в научной литературе и в настоящее время [85–88]. Для учета покрытия разработано несколько способов, различающихся точностью, степенью сложности и скоростью определения.

1. Метод картирования или зарисовок и последующей инструментальной оценки площади покрытия отдельных видов считается наиболее точным и при сравнении с другими методами учета принимается в качестве контрольного. Он особенно эффективен при многолетнем мониторинге на небольших площадках (1–0.25–0.001 м2) в сочетании с перечетом особей. Но этот метод требует больших затрат труда и времени.

2. Глазомерная оценка покрытия (без зарисовки) с помощью сеточек Раменского, шаблонов и других приспособлений [70, 83]. По методике Л.Г. Раменского [69] при описании крупных учетных площадей сначала при помощи сеточки и эталона полнот определяется общая полнота травостоя, а затем глазомерное проективное покрытие каждого вида. Суммированием оценок проверяется их правильность: общая сумма оценок должна быть равна общей полноте плюс ярусное перекрытие. При несовпадении оценок проводится повторная оценка покрытия.

Сравнительно небольшие трудозатраты глазомерного метода привлекают исследователей и ведут к поиску новых вариантов этого метода. У растений со слабо выраженной дифференциацией размера листьев (ясменник, грушанки) достаточно определения среднего размера листа прибором и дальнейшего подсчета их числа для оценки общего покрытия вида на небольшой площади [89]. Оригинальный и быстрый способ оценки проективного покрытия, основанный на сравнении площади поверхности листьев или небольших плотных группировок мелких растений с площадью простого шаблона – ладони наблюдателя, протестирован при изучении травяного яруса лиственного леса умеренной зоны на западе США. Для отдельных особей, популяций и в масштабе сообщества детерминированность метода (R2) составила 0.97, 0.93 и 0.87 соответственно [90].

3. Метод линейных трансект или пересечения линий (англ.: “line interception method”). Оценка покрытия проводится с помощью мерных лент (рулеток), протянутых в случайном направлении в травяном покрове исследуемого участка. Суммируется длина отрезков ленты, визуально пересекающих проекцию каждого вида. Эта сумма выражается в процентах от общей длины трансекта [63, 83, 91].

4. Точечный метод (метод касаний) (англ.: “point intercept method”) основан на подсчете доли точек на земле с наличием или отсутствием над ними растительного материала или касаний (уколов) растений каждого вида иглой, для чего игла или рамка с металлическими иглами (прутами), проходящими сквозь ее верхнюю рейку, многократно вертикально устанавливается в травяном покрове [92, 79 ]. Этот метод “обеспечивает получение реальной величины покрытия, точность которой может быть повышена до любой желаемой степени путем увеличения объема выборки” [25, 43, 93]. Данные покрытия, полученные по отдельным видам растений, часто суммируются для оценки общего покрытия растительности [94]. Поскольку листья растений перекрываются в вертикальном направлении, то их общее покрытие может быть выше 100% [85].

На основе количественных оценок проективного покрытия (%) для удобства сравнения фитоценозов составляются шкалы с разными по дробности ступенями [54, 65]. Преимущество количественных шкал в том, что они позволяют обработку данных статистическими методами и построение на их основе математических моделей фитомассы. Недостаток же их в том, что каждый исследователь “назначает” число ступеней и их процентное содержание по своему усмотрению, что приводит к невозможности сопоставления оценок разных авторов [39, 95, 96]. Предпочтительными считаются логарифмические шкалы [91].

Указанные методы оценки покрытия неоднократно применялись исследователями разных стран для доминантных видов в лесах разных природных зон [29, 33, 42, 54, 90, 97]. Сравнение способов и полученных дисперсий с помощью соответствующих статистических тестов показало, что для практических целей все эти методы дали достаточно сходные результаты и были приблизительно одинаковы по надежности. Однако, точечный метод признается наиболее приемлемыми по затратам труда и времени, хотя и требующими большого массива данных [43, 57, 60, 73, 83, 94, 95, 98, 99].

Метод корреляции степени проективного покрытия и массы растений с математическими обоснованиями с 1936 г. разрабатывался в западных странах при учете кормовых угодий [51, 63]. При сопоставлении с методом укосов он назван “методом двойной выборки” [37, 62, 79]. Он заключается в глазомерной оценке покрытия на больших площадях (600 квадратов) и коррекцию ее малыми выборками сухой массы доминирующих видов на небольших площадках любого размера и формы (100 квадратов). Зависимость оказывается близкой к линейной регрессии, проходящей через 0. Тот же вывод о линейной связи проективного покрытия с величиной фитомассы в сухом состоянии сделан в публикации [98]. Связь между проективным покрытием и сырой массой травянистых растений неморального леса, а также бореального кустарничка (брусника) в сосняке криволинейна [73, 77].

Корреляция с объемом занимаемого пространства. В экстремальных местообитаниях с недостатком влаги или тепла, в которых фитоценозы отличаются малым числом видов и неполной сомкнутостью растительного покрова, для определения фитомассы крупных видов, чаще всего полукустарников или кустарничков, использовался объемный метод, иногда называемый размерно-аналитическим [78, 100]. Объем экземпляров (размер занимаемого ими пространства), полученный – по аналогии с расчетом объема геометрических фигур – измерениями диаметра или окружности и длины кроны, соотносился с фитомассой особей или ее отдельных параметров: массой, поверхностью или числом листьев, отдельных ветвей. В регрессионных уравнениях объем принимался как независимая переменная по отношению к зависимой от него фитомассе [72, 78].

В каждом конкретном случае выбор наиболее подходящего метода должен соответствовать целям исследования, требуемой точности, квалификации кадров, простоте использования, а также затратам на оборудование и рабочую силу [71]. Применение разных методов оценки запаса фитомассы и степени покрытия обусловлено морфологическими особенностями видов. Дополнительное разделение видов на группы с разной морфологией, учет сезонных различий в развитости листьев увеличивает точность прогноза фитомассы по покрытию или объему и уменьшает величину варьирования и систематическую ошибку [11, 44, 53, 64, 65, 76, 80, 101].

Методы оценки массы мохового покрова в целом сходны с определением фитомассы травяно-кустарничкового яруса [102]. Наиболее подробно представлен метод укосов в сравнении с глазомерной оценкой покрытия на примере лугового вида мха Thuidium recognitum (HEDW.) LINDB. На площадках 20 × 20 см, равномерно разделенных сеткой на 100 ячеек, глазомерно определяли покрытие сравнением с эталоном. Вычисляли среднее покрытие для ячейки, средние высоту стеблей и фитомассу. По данным 55 укосов составлены номограммы и таблицы переводных коэффициентов от покрытия к фитомассе побегов мха разной высоты [103].

В лесах с развитой парцеллярной структурой масса мхов в наземном покрове довольно резко различается по парцеллам. Здесь оценка массы мхов по парцеллам с последующим расчетом величин их площади дает в 4 раза более высокую точность, чем в среднем для типа леса, и только на 25% повышает число необходимых площадок [104].

Усовершенствование классических методик. В настоящее время появились новые технические возможности, новые устройства и приспособления позволяющие усовершенствовать классические методики определения проективного покрытия и запасов фитомассы [71, 99]. Методы картирования, зарисовок и даже линейный и точечный методы в настоящее время заменяются более быстрым методом цифрового фотографирования с расшифровкой фотографий при помощи компьютерных программ [33, 76, 77, 86, 97, 107–109]. Но фотографические методы не позволяют точно измерить покрытие плотных и структурно сложных сообществ, например, в лиственном лесу умеренной зоны [90]. Метод шаблонов сейчас упрощен сравнением природных объектов или их фотографий с генерируемыми компьютером изображениями популяций отдельных видов с известной степенью покрытия, а при точечном методе металлические спицы заменяет лазерный луч [108, 110]. На больших открытых площадях применяются беспилотные летательные аппараты и малая авиация, снабженные электронными автоматическими приборами [108, 111].

В Европе (в частности в Германии) с конца 90-х годов исследовалась возможность использования лесной напочвенной растительности в качестве главного критерия при биоиндикации характеристик местообитания и видового разнообразия в рамках обширной программы мониторинга EU Level II-Programms [40, 66]. Для научно обоснованной оценки надземных запасов сухого вещества, углерода и питательных элементов живого напочвенного покрова был разработан компьютеризированный метод, названный моделью ФитоКальк (PhytoCalc). Модель PhytoCalc представлена следующей нелинейной функцией:

$~z = a{{x}^{b}}{{y}^{c}},$
где z – надземная фитомасса в сухом состоянии (г м–2), x – покрытие (%), y – средняя длина побега (см), a, b и c – коэффициенты регрессии, специфичные для отдельных видов [24].

В качестве наиболее ранней работы, на основе которой разрабатывалась модель PhytoCalc, обычно приводится статья [113]. Используя статистический анализ фитомассы напочвенного покрова в лесах черничного типа, С. Келломяки приходит к выводу, что для наиболее точного прогноза содержания сухого вещества от суммы покрытий видов, модель должна быть адаптирована по “взвешенному коэффициенту” или “весу” покрытия, т.е. по предложенному ранее Раменским [69] содержанию сухого вещества вида в единице покрытия (“проективный вес вида”). При этом учитывается, что разные виды и группы видов (черника, брусника, злаки, разнотравье), а в их пределах и слои с разной высотой побегов, имеют разную массу на одну и ту же единицу покрытия. Эта модель также описывает фитомассу мохово-лишайникового яруса относительно покрытия и высоты входящих в него видов или групп видов.

Изначально модель PhytoCalc базировалась на расчете коэффициентов нелинейных видоспецифичных функций 40 доминирующих в равнинных условиях видов лесного напочвенного покрова. Эти виды были объединены в 13 групп по высоте и жизненной (ростовой) форме: 1) мелкие травы (KK), 2) средние травы (MK), 3) крупные травы (GK), 4) мелкие злаки (KG), 5) средние злаки (MG), 6) крупные злаки (GG), 7) папоротники (F), 8) крупные папоротники (GF), 9) кустарнички (ZS), 10) мелкие кустарники (KS), 11) подушковидные мхи (PM), 12) дерновые мхи (RM), 13) плотные мхи (DM). Для каждой из групп рассчитывали средний показатель длины побегов, определяли коэффициенты модели фитомассы и оценивали содержание углерода и элементов питания [24].

Дальнейшее развитие модели заключалось в ее адаптации к новым местообитаниям. Возможность оценки фитомассы напочвенного покрова в нагорных условиях была реализована за счет включения в рассчитанную для равнинных условий модель пяти новых видов [26]. Также рассмотрена возможность применения обеих версий PhytoCalc к условиям открытой вырубки [28].

Было установлено, что в условиях сплошной вырубки представленная модельная версия в ряде случаев может давать существенные отклонения. Это обусловлено тем, что содержание сухого вещества в единице площади листа (у авторов – LDMC) при высокой освещенности, как правило, выше в сравнении с удельной плотностью листа под пологом леса. Поэтому в качестве корректирующего фактора для адаптации PhitoCalc-модели к условиям вырубки целесообразно использовать отношение LDMC вида на сплошной вырубке к этому показателю в лесу [29].

В бореальной зоне до недавнего времени не было моделей для оценки фитомассы напочвенного покрова растительности заболоченных лесов, которые занимают здесь значительную площадь и играют важную роль в углеродном цикле и углеродном балансе. В Финляндии Р. Muukkonen с коллегами [113] создали модель, связывающую фитомассу и процентное покрытие подпологовой растительности не только в плакорных лесах (224 описания), но и в заболоченных торфяных лесах (195 описаний). Особенность этой модели (как и PhitoCalc) – оценка массы наземной растительности по группам видов-доминантов взамен отдельных видов. Живой напочвенный покров в бореальных лесах, как правило, состоит из нескольких горизонтальных слоев. При моделировании выделяются два слоя: верхний, травяно-кустарничковый, включающий кустарнички, злаковидные травы (злаки + осоки) и разнотравье, и нижний, состоящий из мохообразных и лишайников. Доминантные и содоминантные виды могут составлять здесь более 90% общей надземной биомассы.

Надземная биомасса (у) травяно-кустарничкового яруса в плакорных лесах была смоделирована с помощью смешанной линейной модели y = b1x + u; мохообразных и лишайников в плакорных лесах, а также видов обоих слоев в торфяных заболоченных лесах представлена смешанной нелинейной моделью: y = u + x2/(b0+ b1x)2, где x – процентное покрытие, b0 и b1– фиксированные параметры популяции, u – случайный параметр. Параметры оценивались с помощью нелинейной смешанной программы SAS [114].

Рассмотренные модели разработаны для крупномасштабных инвентаризаций в Финляндии, основываются исключительно на взаимосвязи между процентом покрытия и биомассой и являются региональными. Они мало зависят от возраста древостоя, не учитывают морфологию, ростовые характеристики видов, размеры растений и видовой состав. Моделирование стало возможно вследствие использования данных о повидовой фиксации процентного покрытия наземной растительности, полученных на действующих постоянных пробных площадях, сеть которых создавалась Национальной инвентаризацией лесов Финляндии, начиная с 1951 г. и охватывает всю страну. Авторы рекомендуют использовать эти модели для определения фитомассы растительности нижних ярусов бореальной зоны в условиях, близких к Фенно-Скандии и Карелии.

Наиболее распространенный метод укосов из-за его трудоемкости, деструктивности, ограниченной площади применения во многих случаях не позволяет решить вновь возникающие проблемы, поэтому появилась необходимость расширения спектра используемых при изучении травяного покрова в лесу методов, их усовершенствования и поиска новых способов определения его продуктивности. В сомкнутых лесных фитоценозах оценка фитомассы подпологовых ярусов методами дистанционного зондирования вряд ли возможна, и необходимо применение способов, основанных на других критериях, например, на оценке средней фитомассы и численности индивидуумов.

МЕТОД МОДЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

Многие приведенные выше методические концепции включают в себя метод модельных растений, различные варианты которого могут использоваться при определении массы и годичной продукции травяного покрова. Эти методы демонстрируют возможность и необходимость оценки продуктивности травяно-кустарничкового покрова на основе средней фитомассы и числа особей [8, 52, 67, 68, 70, 76, 115]. Большое значение в разработке метода определения продуктивности травяного покрова, основанного на подсчете количества побегов и определении их среднего веса, придавал Т.А. Работнов [116, 117]. Наряду с универсальностью, этот метод характеризуется довольно высокой точностью, относительно небольшой трудоемкостью и недеструктивностью. При таком подходе метод модельных растений для оценки фитомассы видов живого напочвенного покрова приближается к методам модельных деревьев в лесоведении [73, 118]. В зарубежных работах [53, 78, 119] этот метод назван методом эталонных единиц (англ.: “reference unit method”).

Для видов мохового покрова (напр. Sphagnum) также возможно определение фитомассы и продукции на основе учета массы единичной части растения (побега) и числа их на единицу площади. Для всех видов сфагнума масса годичного прироста напрямую зависит от его длины. Масса же единичной части стебля находится в обратной криволинейной зависимости от плотности дернины [120].

Широкому внедрению этого метода в практику научных исследований препятствует ряд причин, и, прежде всего, очень ограниченный объем сведений о морфологии, биологической продуктивности и площади поверхности отдельных особей наиболее распространенных видов. При выборе “модельных растений” для каждого вида важно решить вопрос (и указывать это в описании методики), что считается модельным растением: особь, побег или рамета, т.е. что принимается за “единицу учета”. В пределах популяций нужно учитывать вариации фитомассы по возрастным состояниям, фенологическим стадиям, оценивать структуру и продуктивность видов вдоль градиентов изменения среды [44, 74, 121]. Одними из главных элементов базы данных “модельных растений” должна стать средняя фитомасса, фотосинтетическая и общая поверхность, плотность тканей и пр. генеративных и вегетативных особей наиболее распространенных видов в период их максимального развития в различных типах леса. При изучении вопросов заготовки сырья и рационального использования природных ресурсов важно также учитывать долю полезного продукта хозяйственно ценных видов.

В зарубежной научной литературе неоднократно поднимался вопрос о сборе и систематизации информации о морфо-физиологических характеристиках отдельных видов [122]. Однако в известных “Биологических Флорах” разных регионов, за редким исключением, почти не заходит речь о средних показателях фитомассы или продукции отдельных особей (индивидуумов). Но для некоторых регионов (пастбища Южной Африки) на основе оценки покрытия разработаны шкалы числа особей (Plant Number Scale – PNS) для всех хозяйственно ценных видов. С использованием компьютерной программы классификации растительности PHYTOTAB по проценту покрытия каждого зарегистрированного вида и средней массе индивидуума определяется фитомасса вида и каждого растительного сообщества (кг га–1). Сравнения показали достоверное сходство в фитомассе, определяемой с помощью шкал PHYTOTAB/PNS и методики укосов [123].

В “Биологической флоре Московской области”, несмотря на то, что позиция “биологическая продуктивность” введена в стандартный формат характеристик видов, из 220 описанных видов трав и кустарничков информация о продуктивности дана только для 86 видов (39%), а о фитомассе особей – для 42 видов (19%). Следует отметить, что данных о фитомассе особей, иногда в связи с популяционной структурой и сезонной динамикой, с годами становится все больше: от 4–18% в 1975–1980 гг. до 50–67% в 1993–2003 гг.

В ходе исследований в этом направлении нами получены уравнения связи линейных параметров листьев (длина, ширина) с площадью их поверхности, определена средняя удельная площадь листовой поверхности (SLA – specific leaf area) для 90 видов травяно-кустарничкового яруса мелколиственных и хвойных лесов средней полосы России [124], а также фитомасса среднего побега более 50 видов с точностью 5–20%.

Информация о средних показателях фитомассы особей травянистых видов и кустарничков с учетом их морфологии – фракционного состава, площади поверхности листьев и других характеристик, может иметь широкий диапазон применения. Она необходима при решении большого ряда научных и ресурсоведческих проблем: 1) при определении производительности экосистем в связи с потенциальными возможностями среды, стока и депонирования углерода и т.д.; 2) при выявлении полной за сезон продуктивности травянистых сообществ; 3) для функционального анализа реакции видов и сообществ на изменения среды обитания, наблюдения направленных сукцессий или погодичных флуктуаций; 4) при установлении корреляционных взаимосвязей наземных и дистанционных методов оценки продуктивности фитоценозов; 5) в заповедниках и на особо охраняемых территориях, где недопустимо нарушение целостности растительного покрова; 6) при детальном изучении разных составляющих баланса продукции видов травяного покрова; 7) при оценке внутрипопуляционного биоразнообразия растений в экосистемах [125]; 8) при анализе способов выживания и прогнозировании уязвимости или жизнеспособности видов в стрессовых ситуациях.

Разработанные к настоящему времени методы определения массы и продукции травяного покрова дают возможность выбора метода, наиболее соответствующего решаемым задачам. Вместе с тем экстраполяция результатов исследований на территориальные единицы более высокого ранга еще не решена и требует дальнейшего развития и совершенствования косвенных методов определения биологической продуктивности травяного покрова [126]. Для широкого внедрения метода модельных растений в практику необходимо создание для большинства наиболее распространенных видов нормативной базы в виде таблиц и регрессионных моделей, отражающих зависимость массы растений от их видовых и морфологических характеристик.

Разработка новых методов оценки продуктивности живого напочвенного покрова с учетом новых задач может способствовать рациональному использованию природных ресурсов и составить методическую базу для важных управленческих решений [24, 48, 127].

Список литературы

  1. Браун Д. 1957. Методы исследования и учета растительности. Перевод с англ. М. 316 с.

  2. Василевич В.И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.

  3. Newbould P.J. et al. 1967. Methods for estimating the primary production of forests. International Biological Programme. London.

  4. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. 1968. Методические указания к изучению динамики биологического круговорота в фитоценозах. Л. 143.

  5. Уткин А.И. 1975. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты. Итоги науки и техники. – В сб.: Лесоведение и лесоводство. М. 4: 9–189.

  6. Методы изучения лесных сообществ. 2002. СПб.: 240 с.

  7. Усольцев В.А., Залесов С.В. 2005. Методы определения биологической продуктивности насаждений. Екатеринбург. 147 с.

  8. Сочава В.Б., Липатова В.В., Горшкова А.А. 1962. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова. – Бот. журн. 47(4): 473–484. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=1397&rid=pdf_0001388

  9. Brechtl J., Kubíček F. 1968. Príspevok k poznaniu primárnej produkcie bylinnej vrstvy lesných spoločenstiev [Contribution to the knowledge of the primary production of the herbaceous layer of forest communities]. – Biológia (Bratislava). 23(4): 305–316.

  10. Kubiček F., Brechtl J. 1970. Production and phenology of the herb layer in an Oak-Hornbeam forest. – Biológia (Bratislava). 25(10): 651–66.

  11. Vašíček F. 1985. Structure and biomass of the herb layer. – Developments in Agricultural and Managed Forest Ecology. 15(A): 171–238. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-99566-7.50010-X

  12. Höhne H. 1962. Vergleichende Untersuchungen über Mineralstoff und Stickstoffgehalt sowie Troskensubstanzproduction von Waldbodenpflanzen. [Comparative studies on mineral and nitrogen content as well as dry substance production of forest soil plants]. – Arch. Forstwesen. 11(10): 1085–1141. (In German)

  13. Курбанов Э.А. 2002. Бюджет углерода сосновых экосистем Волго-Вятского района. Йошкар-Ола. 298 с.

  14. Вакуров А.Д., Полякова А.Ф. 1982. Круговорот азота и зольных элементов в низкопродуктивных ельниках северной тайги. – В кн.: Круговорот химических веществ в лесу. М. С. 20–43.

  15. Ермолова Л.С. 1986. Эколого-фитоценотические группы и фитомасса травяного покрова. – В кн.: Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. М. С. 110–117.

  16. Карманова И.В. 1983. Взаимосвязь между жизненной формой особи и продуктивностью. – Журн. общей биологии. 44(4): 461–467.

  17. Терешенкова И.А. 1962. Влияние напочвенной растительности в ельниках на запасы подстилок и содержание в них азота, фосфора и калия. – Бот. журн. 47(7): 995–1000. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=1468&rid=pdf_0001459

  18. Киселева Н.К., Карпачевский Л.О. 1971. Участие травяного покрова в круговороте веществ в дубо-ельнике волосистоосоковом. – В кн.: Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: 235–240.

  19. Оськина Н.В. Ермолова Л.С. 1982. Содержание азота в почвах, надземной фитомассе и годичной продукции сероольшаников. – В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: 142–146.

  20. Guo Q., Rundel P.W. 1997. Measuring dominance and diversity in ecological communities choosing the right variables. – J. Veg. Sci. 8(3): 405–408. https://doi.org/10.2307/3237331

  21. Nilsson M.-Ch., Wardle D.A. 2005. Understory vegetation as a forest ecosystem driver: evidence from the northern Swedish boreal forest. – Front. Ecol. Environ. 3(8): 421–428. https://doi.org/10.1890/1540-9295(2005)003[0421:UVAAFE]2.0.CO;2

  22. Максимова В.Ф., Голубева Е.И. 2008. Ценотическая значимость видовых популяций растений травяного яруса широколиственно-кедровых лесов восточного Сихотэ-Алиня. – Вестник Московского университета. Сер. 5. 4: 53–57. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=11668449

  23. Телеснина В.М. 2015. Постагрогенная динамика растительности и свойств почвы в ходе демутационной сукцессии в Южной тайге. – Лесоведение. 4: 293–306. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=23906220

  24. Bolte A. 2006. Biomass- und Elementforräte der Bodenvegetation auf Flächen des forstlichen Umveltmonitorings in Rheinald-Pfalz (BZE, EU Level II). – In: Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Reihe B. Bd. 72. 80 p.

  25. Вакуров А.Д., Полякова А.Ф. 1982. Круговорот азота и зольных элементов в 35-летнем осиннике. – В кн.: Круговорот химических веществ в лесу. М. С. 44–54.

  26. Bolte A., Lambertz B., Steinmeyer A., Kallwelt K., Meesenburg H. 2004. Zur Funktion der Bodebvegetation im Nährstoffhaushalt von Wäldern – Studien auf Dauersbeobachtungsflächen des EU Level II-Programms in Norddeutschland. – Forstarchiv. 75: 207–219.

  27. Gilliam F.S. 2007. The Ecological Significance of the Herbaceous Layer in Temperate Forest Ecosystems. – BioScience. 57(10): 845–858. https://doi.org/10.1641/B571007

  28. Klink U., Fröhlich D. 2009. Application of the phytomass and elemental stock model “PhytoCalc” under clear-cut conditions. – Allg. Forst Jagdztg. 180: 15–21. https://www.sauerlaender-verlag.com/download/02-klinck/?wpdmdl=1330

  29. Heinrichs S., Bernchardt-Römermann M., Schmidt W. 2010. The estimation of aboveground biomass and nutrient pools of understorey plants in closed Norway spruce forests and on clearcuts. – Eur. J. For. Res. 129(4): 613–624. https://doi.org/10.1007/s10342-010-0362-7

  30. Hughes M.K. 1970. Ground vegetation and forest litter production. – In.: Methods of study in soil ecology: Proceedings of the Paris symposium organized by UNESCO and the International Biological Programme. UNESCO, Paris. P. 145–150. https://unesdoc.unesco.org/ark:/48223/pf0000015320

  31. Дымов А.А., Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Ракина Д.А. 2012. Растительный опад в коренном ельнике и лиственно-хвойных насаждениях. – Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 48(3): 7–18. http://lesnoizhurnal.ru/upload/iblock/e87/gkuj1.pdf

  32. Попова Э.П., Шугалей Л.С. 2000. Формирование и биологическая активность подстилок под одновозрастными культурами основных лесообразующих пород Сибири. – Лесоведение. 6: 32–38.

  33. Macfarlane C., Ogden G.N. 2012. Automated estimation of foliage cover in forest understorey from digital nadir images. – Methods Ecol. Evol. 3(2): 405–415. https://doi.org/10.1111/j.2041-210X.2011.00151.x

  34. Ермолова Л.С., Гульбе А.Я., Лункова Н.Ф. 2017. Роль живого напочвенного покрова в лесу: взгляды Г.Ф.Морозова и современное состояние вопроса. – В сб.: Актуальные проблемы ботаники и охраны природы: Науч. статьи Междунар. науч.-практ. конф., посвященной 150-летию со дня рождения Г.Ф. Морозова. Симферополь. С. 31–37.

  35. Базилевич Н.И., Пузаченко Ю.Г. 1980. Организация наблюдений и исследований по программе геосистемного мониторинга в биосферных заповедниках. – Известия АН СССР. Сер. географ. 2: 120–129.

  36. Уткин А.И., Рождественский С.Г., Гульбе Я.И., Каплина Н.Ф. 1988. Продукционная инвариантность древостоев. – Лесоведение. 2: 12–23.

  37. Pieper R.D. 1988. Rangeland vegetation productivity and biomass. – In: Vegetation science applications for rangeland analysis and management. Handbook of vegetation science, vol 14. Dordrecht: P. 449–467. https://doi.org/10.1007/978-94-009-3085-8_18

  38. Chiarucci A., Wilson J.B., Anderson B.J., De Dominicis V. 1999. Cover versus biomass as an estimate of species abundance: does it make a difference to the conclusions? – J. Veg. Sci. 10(1): 35–42. https://doi.org/10.2307/3237158

  39. Peet R., Wentworth T.R., White P.S. 1998. A flexible, multipurpose method for recording vegetation composition and structure. – Castanea. 63(3): 262–274.

  40. Schulze L.-M., Bolte A., Schmidt W., Eichhorn J. 2009. Phytomfss, Litter and Net Primary Production of Herbaceous Layer. – In: Functioning and Management of European Beech Ecosystems. Berlin, Heidelberg: 155–181. https://doi.org/10.1007/b82392_11

  41. Dengler J. 2009. A flexible multi-scale approach for standardised recording of plant species richness patterns. – Ecol. Indic. 9(6): 1169–1178. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2009.02

  42. Serbin Sh.P., Gower S.T., Ahl D.E. 2009. Canopy dynamics and phenology of a boreal black spruce wildfire chronosequence. – Agric. For. Meteorol. 149(1): 187–204. https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2008.08.001

  43. Damgaard C. 2012. Trend analyses of hierarchical pin-point cover data. – Ecology. 93(6): 1269–1274. https://doi.org/10.1890/11-1499.1

  44. Barkaoui K., Bernard-Verdier M., Navas M.L. 2013. Questioning the Reliability of the Point Intercept Method for Assessing Community Functional Structure in Low-Productive and Highly Diverse Mediterranean Grasslands. – Folia Geobot. 48(3): 393–414. https://doi.org/10.1007/s12224-013-9172-2

  45. Cole D.N., Bayfiel N.G. 1993. Recreational trampling of vegetation: standard experimental procedures. – Biol. Conserv. 63(3): 209–215. https://doi.org/10.1016/0006-3207(93)90714-C

  46. Piscová V., Kanka R., Krajcí J.P., Barancok P. 2011. Short-term trampling experiments in the Juncetum trifidi Krajina 1933 association. – Ekológia (Bratislava). 30(3): 322–333. https://doi.org/10.4149/ekol_2011_03_322

  47. Ярмишко В.Т. 2012. Состояние и продуктивность растений напочвенного покрова сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Европейском Севере. – Успехи современного естествознания. 11: 18–21. https://s.natural-sciences.ru/pdf/2012/11-1/3.pdf

  48. Руководство по комплексному мониторингу. 2013. Перевод с англ. М., ФГБУ “ИГКЭ Росгидромета и РАН”. 153 с. http://downloads.igce.ru/publications/ICP_IM_Manuals/Manual_rus_04122013.pdf

  49. Дохман Г.И., Пороховник П.Е. 1953. Из истории русской фитоценологии. – Бот. журн. 38 (2): 300–306.

  50. Трасс Х.Х. 1976. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л. 252 с.

  51. Pechanec J.F., Pickford G.D. 1937. Weight estimate method for the determination of range or pasture production. – J. Am. Soc. Agron. 29(11): 894–904. https://doi.org/10.2134/agronj1937.00021962002900110003x

  52. Ярошенко П.Д. 1967. К методике определения веса травостоев по высоте основной массы и проективному покрытию. – Бюлл. МОИП. Отд. биол. 72(4): 120–123.

  53. Carpenter A.T., West N.E. 1987. Validating the reference unit method of aboveground phytomass estimation on shrubs and herbs. – Vegetatio 72(2): 75–79. https://doi.org/10.1007/bf00044836

  54. Tonteri T. 1990. Inter-observer variation in forest vegetation cover assessments. – Silva Fennica. 1990. 4(2): 189–196. https://doi.org/10.14214/sf.a15575

  55. Klimeš L. 2003. Scale-dependent variation in visual estimates of grassland plant cover. – J. Veg. Sci. 14(6): 815–821. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2003.tb02214.x

  56. Muukkonen P., Mäkipää R., Laiho., Mikkinen K., Vasander H., Finer L. 2006. Relationship between Biomass and Percentage Cover in Understorey Vegetation of Boreal Coniferous Forests. – Silva Fenn. 40(2): 231–245. https://doi.org/10.14214/sf.340

  57. Vittoz P., Guisan A. 2007. How reliable is the monitoring of permanent vegetation plots? A test with multiple observers. – J. Veg. Sci. 18(3): 413–422. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2007.tb02553.x

  58. Wiegert R.G. 1962. The selection of an optimum quadrat size for sampling the standing crop of grasses and forbs. – Ecology. 43(1): 125–129. https://doi.org/10.2307/1932047

  59. Donitặ N. 1972. Zahl und Größe der Probeflächen bei der direkten Bestimmung der Krautschicht-Biomasse im Walde. — Oecolog. Plantar. 7: 85–94.

  60. Белоногова Т.В. 1973. Биологическая продуктивность нижних ярусов растительности сосновых фитоценозов Карелии: Автореферат дисс. … канд. биол. наук. Петрозаводск. 23 с.

  61. Дымина Г.Л. 1976. Значение размера и формы учетных площадок при определении продукции травостоя в луговых сообществах. – Экология. 3: 34–39.

  62. Ahmed J., Bonham C.D., Laycock W.A. 1983. Comparison of techniques used for adjusting biomass estimates by double sampling. – J. Range Manage. 36(2): 217–221. https://doi.org/10.2307/3898166

  63. Hormay A.L. 1949. Getting better records of vegetation changes with the line interception method. – J. Range Manage. 2(2): 67–69. https://doi.org/10.2307/3894545

  64. Борисова И.В., Попова Т.А. 1966. Значение исследования биолого-морфологических особенностей растений для разработки методики учета их биологической продуктивности. – Бот. журн. 51(9): 1289–1292. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=2558&rid=pdf_0002549

  65. Hermy M. 1988. Accuracy of visual cover assessments in predicting standing crop and environmental correlation in deciduous forests. – Vegetatio. 75(1–2): 57–64. https://doi.org/10.1007/BF00044626

  66. Bolte A., Anders S., Roloff A. 2002. Schätzmodelle zum oberirdischen Vorrat der Waldbodenflora an Trockensubstanz, Kohlenstoff und Makronährelementen [Assessment models for dry weight and storage of carbon and nutrients in forest ground vegetation]. – Allg. Forst Jagdztg. 173(4): 57–66. https://www.sauerlaender-verlag.com/download/afjz-2002-heft-4/?wpdmdl=1819 (In German)

  67. Игнатьева Л.А. 1965. Определение продуктивности надземной части травостоя березово-осинового леса. — Известия СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. 8(2): 62–67.

  68. Храмцова Н.Ф. 1974. Статистический метод определения биопродуктивности травяных ценозов. – Бот. журн. 59(6): 815 – 825. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=3905&rid=pdf_0003896

  69. Раменский Л.Г. 1966. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова. – В сб.: Труды МОИП. Т. 27. С. 17–45.

  70. Раменский Л.Г. 1971. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. 334 с.

  71. Olson B.E., Walander R.T., Beaver J.M. 2000. Comparing nondestructive measures of forage structure and phytomass. – Can. J. Plant Sci. 80(3): 565–573. https://doi.org/10.4141/P99-073

  72. Hui-Qing Zeng, Qi-Jing Liu, Zong-Wei Feng, Ze-Qing Ma. 2010. Biomass equations for four shrub species in subtropical China. – J. For. Res- Jpn. 15(2): 83–90. https://doi.org/10.1007/s10310-009-0150-8

  73. Ипатов В.С. 1962. О корреляции между проективным покрытием и весом травянистых растений. – Бот. журн. 47(7): 991–992. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=1466&rid=pdf_0001457

  74. Alaback P.B. 1986. Biomass regression equations for understory plants in coastal Alaska: effects of species and sampling design on estimates. – Northwest Sci. 60(2): 90–103.

  75. Gilliam F.S., Turrill N.L. 1993. Herbaceous layer cover and biomass in a young versus a mature stand of a central Appalachian hardwood forest. – B. Torrey Bot. Club. 120(4): 445–450. https://doi.org/10.2307/2996749

  76. Röttgermann M., Steinlein T., Beyschlag W., Dietz H. 2000. Linear relationships between aboveground biomass and plant cover in low open herbaceous vegetation. – J. Veg. Sci. 11(1): 145–148. https://doi.org/10.2307/3236786

  77. Бузук Г.Н. 2013. Характер связей между проективным покрытием и урожайностью побегов брусники в сосняке зеленомошном. – Вестник фармации. 4(62): 44–49.

  78. Kirmse R.D., Norton B.E. 1985. Comparison of the reference unit method and dimensional analysis methods for two large shrubby species in the Caatinga woodlands. – J. Range Manage. 38(5): 425–428. https://doi.org/10.2307/3899714

  79. Jonasson S. 1988. Evaluation of the point intercept method for the estimation of plant biomass. – Oikos. 52(1): 101–106. https://doi.org/10.2307/3565988

  80. Bråthen K.A., Hagberg O. 2004. More efficient estimation of plant biomass. – J. Veg. Sci. 15(5): 653–660. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2004.tb02307.x

  81. Руденко Е.В., Бузук Г.Н., Кузмичева Н.В. 2016. Нелинейный характер зависимости между фитомассой и проективным покрытием ландыша майского в различных местообитаниях. – Вестник фармации. 4(74): 25–30.

  82. Дружинина Н.П. 1968. Опыт применения статистических методов обработки при определении продуктивности надземной части травостоя. – Бот. журн. 58(8). 1138–1144.

  83. Winkworth R.E., Perry R.A., Rossetti C.O. 1962. A comparison of methods of estimating plant cover in an arid grassland community. – J. Range Manage. 15(4): 194–196. https://doi.org/10.2307/3895247

  84. Krajina V.J. 1933. Die Pflanzengesellschaften des Mlynica-Tales in den Vysoke Tatry (Hohe Tatra). Mit besonderer Beriicksichtigung des ikologischen Verhaltnisse. – Bot. Centralbl. Beih. Abt. II, 50: 774–957, 51: 1–224.

  85. Wilson J.B. 2011. Cover plus: ways of measuring plant canopies and the terms used for them. – J. Veg. Sci. 22(2): 197–206. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2010.01238.x

  86. Бузук Г.Н., Созинов О.В. 2014. Методы учета проективного покрытия растений: сравнительная оценка с использованием фотоплощадок. – Известия Самарского научного центра РАН. 16(5): 1644–1649. http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2014/2014_5_1644_1649.pdf.

  87. Созинов О.В., Бузук Г.Н. 2014. Оптимизация геоботанического метода уколов в условиях масштабирования площади учета. – Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. 28(17 (188)): 64–69. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=22411753

  88. Федоров Н.И., Жигунова С.Н., Михайленко О.И., Самойлова Л.Ю. 2010. Методика оценки продуктивности лекарственных видов в растительных сообществах, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации Браун-Бланке. – Известия Самарского научного центра РАН. 12(1(3)): 846–849. http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2010/2010_1_846_849.pdf

  89. Kubiček F. 1976. Growth and dewelopment of Asperula odorata L. in an oak-hornbeaum ecosystem. – Biologia. 31(1): 41–53.

  90. Walter C.A., Burnham M.B., Gilliam F.S., Peterjohn W.T. 2015. A reference-based approach for estimating leaf area and cover in the forest herbaceous layer. – Environ. Monit. Assess. 187(10): 657. https://doi.org/10.1007/s10661-015-4878-7

  91. Kercher S.M., Frieswyk C.B., Zedler J.B. 2003. Effects of sampling teams and estimation methods on the assessment of plant cover. – J. Veg. Sci. 14(6): 899–906. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2003.tb02223.x

  92. Drew W.B. 1944. Studies on the use of the point-quadrat method of botanical analysis of mixed pasture vegetation. – J. Agric. Res. 69(7): 289–298.

  93. Грейг-Смит П. 1967. Количественная экология растений. Перевод с англ. М. 359 с.

  94. Bonham C.D., Clark D.L. 2005. Quantification of plant cover estimates. – Grassl. Sci. 51(2): 129–137. https://doi.org/10.1111/j.1744-697X.2005.00018.x

  95. Hanley T.A. 1978. A comparison of the line-interception and quadrat estimation methods of determining shrub canopy coverage. – J. Range Manage. 31(1): 60–62. https://doi.org/10.2307/3897638

  96. Горин В.И., Савкина С.Н. 1990. К вопросу о корреляции между проективным покрытием и массой травянистых растений. – Бот. журн. 75(1): 111–115.

  97. Dietz H., Steinlein T. 1996. Determination of plant species cover by means of image analysis. – J. Veg. Sci. 7(1): 131–136. https://doi.org/10.2307/3236426

  98. Floyd D.A., Anderson J.E. 1987. A comparison of three methods for estimating plant cover. – J. Ecol. 75(1): 221–228. https://doi.org/10.2307/2260547

  99. Ganguli A.C., Vermeire L.T., Mitchell R.B., Wallace M.C. 2000. Comparison of four nondestructive techniques for estimating standing crop in shortgrass plains. – Agron. J. 92(6): 1211–1215. https://doi.org/10.2134/agronj2000.9261211x

  100. Johnson P.S., Johnson C.L., West N.E. 1988. Estimation of phytomass for ungrazed crested wheatgrass plants using allometric equations. – J. Range Manage. 41(5): 421–425. https://doi.org/10.2307/3899582

  101. Frank D.A., McNaughton S.J. 1990. Aboveground biomass estimation with the canopy intercept method: a plant growth form caveat. – Oikos 57: 57–90. https://doi.org/10.2307/3565736

  102. Kosykh N.P., Koronatova N.G., Naumova N., Titlyanova A.A. 2008. Above- and below-ground phytomass and net primary production in boreal mire ecosystems of Western Siberia. – Wetl. Ecol. Manag. 16(2): 139–153. https://doi.org/10.1007/s11273-007-9061-7

  103. Кильдюшевский И.Д. 1970. Опыт определения массы мха Thuidium recognitum (HEDW.) LINDB. по его высоте и проективному покрытию. – Бот. журн. 55 (9): 1316–1319. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=2977&rid=pdf_0002968

  104. Успенская И.М. 1966. Определение массы мохового покрова в биогеоценозах широколиственно-еловых лесов в связи с их парцеллярной структурой. – Бот. журн. 51(12): 1706–1708. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=2619&rid=pdf_0002610

  105. Vanha-Majamaa I., Salemaa M., Tuominen S., Mikkola K. 2000. Digitized photographs in vegetation analysis – a comparison of cover estimates. – Appl. Veg. Sci. 3(1): 89-94. https://doi.org/10.2307/1478922

  106. Richardson M.D., Karcher D.E., Purcell L.C. 2001. Quantifying Turfgrass Cover Using Digital Image Analysis. – Crop Sci. 41(6): 1884–1888. https://doi.org/10.2135/cropsci2001.1884

  107. Tomasel F.G., Paruelo J.M., Abras G., Ballarin V., Moler E. 2001. A chromaticity-based technique for estimation of above-ground plant biomass. – Appl. Veg. Sci. 4(2): 207–212. https://doi.org/10.1111/j.1654-109X.2001.tb00489.x

  108. Seefeldt S.S., Booth D.T. 2006. Measuring plant cover in sagebrush steppe rangelands: A comparison of methods. – Environ. Manage. 37(5): 703–711. https://doi.org/10.1007/s00267-005-0016-6

  109. Booth D.T., Cox S.E., Meikle T., Zuuring H.R. 2008. Ground-cover measurements: assessing correlation among aerial and ground-based methods. – Environ. manage. 42(6): 1091–1100. https://doi.org/10.1007/s00267-008-9110-x

  110. Gallegos Torell Å., Glimskär A. 2009. Computer-aided calibration for visual estimation of vegetation cover. – J. Veg. Sci. 20(6): 973–983. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2009.01111.x

  111. Weltz M.A., Ritchie J.C., Fox H.D. 1994. Comparison of laser and field measurements of vegetation height and canopy cover. – Water Resour. Res. 30(5): 1311–1319. https://doi.org/10.1029/93WR03067

  112. Kellomäki S. On the Relation between Biomass and Coverage in Ground Vegetation of Forest Stand. – Silva Fenn. 8(1): 20–46. https://doi.org/10.14214/sf.a14739

  113. Muukkonen P., Mäkipää R. 2006. Empirical biomass models of understorey vegetation in boreal forests according to stand and site attributes. – Boreal Environ. Res. 11: 355–369. http://www.borenv.net/BER/archive/pdfs/ber11/ber11-355.pdf

  114. StatView: StatView reference. 1999. Cary, NC, USA. 528 p.

  115. Aune E.I., Kubíček F., Moen A., Øien D.-I. 1996. Biomass studies in semi-natural ecosystems influenced by scything at the Sølendet Nature Reserve, Central Norway. III. Tall herb birch forest. – Ekológia (Bratislava). 15(3): 307–320.

  116. Работнов Т.А. 1963. К методике проведения опытов на лугах. – Вестник сельскохозяйственной науки. 6: 56–68.

  117. Малиновский К.А., Работнов Т.А. 1974. Изучение луговых биогеоценозов. – В кн.: Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: С. 318–331.

  118. Жулидова Т.В., Кашин А.С. 2006. Некоторые морфологические особенности и ресурсный потенциал Helichrysum arenarium (L.) Moench в связи с условиями произрастания. – Бюлл. Бот. сада Саратовского Гос. Университета. С. 98–104. https://bbs.sgu.ru/system/files_force/2017/03/ilovepdf_merged-10-98-104.pdf?download=1

  119. Tausch R.J., Tueller P.T. 1990. Foliage biomass and cover relationships between tree- and shrub-dominated communities in pinyon-juniper woodlands. – Great Basin Naturalist. 50(2): 121–134. https://www.jstor.org/stable/41712584

  120. Ипометс М.А. 1976. Продуктивность сфагнового покрова на примере Гусиного болота. – В сб.: Труды Печоро-Илычского Государственного заповедника. Вып. 13. Сыктывкар. С. 40–57.

  121. Мазная Е.А. 2001. Влияние промышленных выбросов на состояние и структуру ценопопуляций Vaccinium myrtillus L. и V. Vitis-idaea L. (Кольский полуостров). – Раст. ресурсы. 37(3): 3–12.

  122. Poschlod P. Kleyer M., Jackel A.K., Dannemann A., Tackenberg O. 2003. BIOPOP—a database of plant traits and internet application for nature conservation. – Folia Geobot. 38(3): 263–271. https://doi.org/10.1007/BF02803198

  123. Joubert A.J., Myburgh W.J. 2014. A comparison of three dry matter forage production methods used in South Africa. – Int. J. Ecology. Article ID 314939 https://doi.org/10.1155/2014/314939

  124. Уткин А.И., Ермолова Л.С., Уткина И.А. 2008. Площадь поверхности лесных растений: сущность, параметры, использование. М. 292 с.

  125. Жукова Л.А. 1998. Методы оценки внутрипопуляционного биоразнообразия травянистых растений в лесных экосистемах. – В сб.: Современные методы учета и рационального использования лесных ресурсов: Материалы докладов региональной науч.-практ. конф. Йошкар-Ола. С. 71–73.

  126. Tackenberg O. 2007. A new method for non-destructive measurement of biomass, growth rates, vertical biomass distribution and dry matter content based on digital image analysis. – Ann. Bot. 99(4): 777–783. https://doi.org/10.1093/aob/mcm009

  127. Лукина Н.В., Исаев А.С., Крышень А.М., Онучин А.А., Сирин А.А., Гагарин Ю.Н., Барталев С.А. 2015. Приоритетные направления развития лесной науки как основы устойчивого управления лесами. – Лесоведение. (4): 243–254. https://www.elibrary.ru/item.asp?id=23906214

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал