Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2020, T. 106, № 1, стр. 44-54

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытуемые. Этические условия. Наблюдение выполнялось на базе Центра коллективного пользования “Экспериментальная физиология и биофизика” кафедры физиологии человека и животных и биофизики Таврической академии (СП) ФГАОУ ВО “Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского” на 20 условно здоровых молодых праворуких мужчинах-добровольцах 18–25 лет. Соблюдались современные этические нормы согласно требованиям локальной этической комиссии, в соответствии с Хельсинкской декларацией Всемирной Медицинской Ассоциации и ГОСТ Р 56509-2015 “Услуги населению. Надлежащая практика гуманитарных исследований”.

Процедура. Добровольцы, после инструктажа, предварительного обучения, выполняли 4 целевых сеанса и контрольный в течение 5 последовательных дней недели, в первой половине дня. В течение каждого целевого сеанса требовалось выполнить достаточно простую задачу: поочередно, обеими руками, с помощью приложения силы к неподвижной рукояти (силовому джойстику) четко позиционируя локоть, управлять меткой на экране, расположенном напротив испытуемого, по 60 с на каждый подход, с минутным отдыхом между подходами – рис. 1.

Рис. 1.

Подготовка (прилаживание) и выполнение добровольцем процедуры “Динамическая проба” рукой с помощью силового джойстика. Fig. 1. Preparation (attuning) and execution of the Dynamic Test by the volunteer with the power joystick.

Кисть руки располагалась на рукояти удобным для испытуемого стандартным обхватом, задаваемым формой рукояти, размером кисти и длиной пальцев добровольца, а также стандартной позицией локтя по разметке на экспериментальном столе. Управляемое движение метки соответствовало прилагаемой добровольцем к джойстику силе, а выполняемая траектория определялась появляющимися на экране по периметру центрального круга круглыми “мишенями”, на которые, согласно инструкции, наводилась управляемая метка, производилось удержание метки на мишени до ее исчезновения, и возвращение в центр для продолжения – алгоритм “Динамическая проба” в программе STPL (RU 2013610986). В процессе выполнения задачи и непосредственно перед проведением сеанса регистрировались электрофизиологические показатели, в частности, интерференционная поверхностная электромиография (ЭМГ) следующих мышц обеих рук: поверхностный сгибатель пальцев (musculus flexor digitorum superficialis); разгибатель пальцев (musculus extensor digitorum); длинный разгибатель большого пальца (musculus extensor pollicis longus); короткий сгибатель большого пальца кисти (musculus flexor pollicis brevis) – по RU 201911906. До и после каждого подхода снимался сигнал при свободном (“расслабленном”) обхвате рукояти силового джойстика.

Перед проведением целевых сеансов, в отдельный день, однократно, проводился фоновый сеанс (“фон”, контроль), отличием которого от 4 целевых сеансов было простое не целенаправленное сжатие рукояти добровольцем вместо управления (без обратной связи). Порядок сеансов представлен также на рис. 2.

Рис. 2.

Обобщенная динамика максимальной амплитуды ЭМГ в мышцах-сгибателях (А, С) и разгибателях (В, D) левой и правой рук исследуемых добровольцев – медианы и интерквартильный размах значений, белым выделено фоновое значение медианы. Звездочками выделены статистически значимые отличия последующего сеанса от предыдущего. Fig. 2. The averaged dynamics of the maximum EMG amplitude values in flexor (A, C) and extensor (B, D) muscles in the volunteers’ left and right hands – medians with interquartile range, the baseline median values are shown in a white color. Asterisks indicate statistically significant differences between the two subsequent sessions.

С учетом того, что характеристики ЭМГ во многом зависят от положения электродов на мышце и обработки кожи, электроды в разные сеансы позиционировались максимально точно (одинаково) на руке добровольца, контактная поверхность тщательно обрабатывалась. Использовались стандартные электроды для применявшегося оборудования.

Оборудование и программное обеспечение. В работе использовались: 1) многофункциональный комплекс электрофизиологических исследований “Нейрон-Спектр-5s” под управлением программы “Нейро-МВП.NETomega” – “Нейрософт”, Россия, № РОСС RU.ИМ18.Д00816. 2) Силовая платформа ST-150 с экраном обратной связи под управлением программы STPL – “Мера-ТСП”, Россия, N ФСР 2010/07900; RU.C.39.004.A N 41201; GMDN: 43114 Balance/mobility management system platform, 43115 Balance/mobility management system application software. 3) Силовой джойстик для ST-150 – RU 2018145572/14(076192).

Анализируемые показатели. Оценивалась максимальная амплитуда ЭМГ, рассчитываемая штатным программным обеспечением, в микровольтах (МкВ). Выбор здесь этого единственного показателя и исключение средних значений и характеристик турнов обусловлен представлением, что синхронизация двигательных единиц не оказывает существенного влияния на взаимосвязи между электромиограммой и развиваемой силой мышцы (необходимой здесь для управления силовым джойстиком) при условии одинакового уровня синхронизации на разных уровнях возбуждения [7]. Данные условия обеспечивались предварительным обучением испытуемых – внешние результаты выполнения задачи были весьма однородными: медианные значения результата в баллах (определяемых в программе STPL как количество регистрируемых (дискретных) удержаний метки общего центра давления в целевой зоне за период, соответствующее качеству управления движением (выполнению инструкции) испытуемым) были в диапазоне 21–25 баллов для обеих рук на всех сеансах наблюдения. Для анализа использовался каждый целый период выполнения задачи, в соответствии с описанием процедуры.

Статистический анализ. Для описания выборок использовались робастные характеристики: медиана, квартили. Для сравнения значимости и направленности различий парных выборок – критерий Вилкоксона. Принятый уровень значимости равнялся 0.05. Для визуализации взаимосвязей различных состояний исследуемых мышц использовался силовой алгоритм Фрухтермана–Рейнгольда [8], разновидность метода имитации отжига для поиска глобального оптимума функции – исходя из представления о взаимодействии мышц-сгибателей и разгибателей, направленном при развитии адаптации или обучения на минимизацию усилий (достижение оптимума функции). Для статистической обработки данных, подготовки таблиц и графиков использовались программы MS Excel 2010; SPSS 13.0, построение графа – Gephi 0.9.2.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Обобщенная динамика максимальной амплитуды ЭМГ исследуемых мышц добровольцев при обхвате рукояти (“сжатие”) в последовательных сеансах. На рис. 2 представлены обобщенные групповые характеристики – медианы и интерквартильный размах значений максимальной амплитуды ЭМГ мышц обеих рук при выполнении задачи каждого сеанса (“сжатие”).

Для поверхностного сгибателя пальцев правой руки статистически значимые отличия максимальной амплитуды во всей группе при сравнении выборок (рис. 3) наблюдались только между 1 и 2 целевыми сеансами – снижение, p = 0.006. Аналогично и для левой руки, p = 0.04. То есть, наиболее отчетливые изменения здесь происходили после первого целевого сеанса.

Рис. 3.

Изменения максимальной амплитуды ЭМГ поверхностного сгибателя пальцев правой руки у добровольцев выборки, где диаметр пузырька пропорционально отображает абсолютное значение показателя. Fig. 3. Maximum EMG amplitude changes shown for the superficial flexor of the right hand fingers, with the bubble diameter proportionally indicating the absolute values.

Для разгибателя пальцев значимые отличия максимальной амплитуды во всей группе есть только для правой руки в 3-м сеансе относительно 2-го: отрицательный сдвиг, p = 0.017.

Для короткого сгибателя большого пальца кисти – значимые различия для правой руки во 2-ом сеансе относительно 1-го: отрицательный сдвиг, p = 0.015; для левой также во 2-ом сеансе относительно 1-го: отрицательный сдвиг, p = 0.025, и между сеансами 4 и 3: положительный сдвиг, p = 0.035.

Для длинного разгибателя большого пальца – значимые различия только для правой руки во 2-ом сеансе относительно 1-го: отрицательный сдвиг, p = 0.009.

Отличия режима управления при обхвате рукояти в целевых сеансах от фонового “сжатия” по максимальной амплитуде ЭМГ исследуемых мышц. При выполнении целевых сеансов 1–4 для поверхностного сгибателя пальцев левой руки в группе не наблюдалось статистически значимых отличий максимальных амплитуд ЭМГ от “пустого” сжатия в фоне, а для правой руки отличия проявились, начиная со второго целевого сеанса (порядок сеансов представлен также на рис. 2). Так, по сравнению с фоном в сеансе 2 – отрицательные сдвиги, p = 0.003; в сеансе 3 – отрицательные сдвиги, p = 0.001; в сеансе 4 – отрицательные сдвиги, p = 0.011. Проведены аналогичные сравнения для разгибателя пальцев: на правой руке значимые отличия от фона проявились в сеансе 3 – отрицательные сдвиги, p = 0.001; на левой руке отличия тоже проявились в сеансе 3 – отрицательные сдвиги, p = 0.04, в сеансе 4 – отрицательные сдвиги, p = 0.037. Далее, для короткого сгибателя большого пальца кисти: на правой руке отрицательные сдвиги в сеансе 3 при p = 0.021 и в сеансе 4 при p = 0.017; а на левой руке значимых отличий не было. И, для длинного разгибателя большого пальца: на правой руке – отрицательные сдвиги в сеансе 2 (p = 0.007), в сеансе 3 (p= 0.02) и в сеансе 4 (p = 0.001); а для левой руки значимых отличий не было.

Влияние процедуры в целом (сеанса) на максимальную амплитуду ЭМГ исследуемых мышц – сравнение значений при свободном обхвате (“расслабление”) рукояти до и после сеанса. Активность во время фонового сеанса не вызывала в группе испытуемых быстрых изменений показателя максимальных амплитуд ЭМГ вследствие выполнения “пустой” задачи, что подтверждалось отсутствием статистически значимых различий значений в парных выборках (соответствующих сеансу, правой или левой руке, исследуемой мышце) в условиях свободного обхвата рукояти силового джойстика (“расслабление”), при принятом уровне значимости. Аналогично – в первый целевой сеанс. В целевом сеансе 2 наблюдались статистически значимые различия значений этого показателя для поверхностного сгибателя пальцев правой руки (отрицательный сдвиг, p = 0.006) и для короткого сгибателя большого пальца кисти левой руки (отрицательный сдвиг, p = 0.012). В целевом сеансе 3 различия обнаружены при сравнении показателей для короткого сгибателя большого пальца кисти левой руки (отрицательный сдвиг, p = 0.001). В целевом сеансе 4 значимые различия обнаружены при сравнении парных выборок значений для разгибателя пальцев правой руки (отрицательный сдвиг, p = 0.04) и для поверхностного сгибателя пальцев левой руки (отрицательный сдвиг, p = 0.011).

Индивидуальная динамика максимальной амплитуды ЭМГ исследуемых мышц при обхвате (“сжатие”) рукояти в последовательных сеансах. Достаточно контрастным примером изменений показателя активности исследуемых мышц в течение целевых сеансов могут служить динамики индивидуальных параметров с поверхностного сгибателя пальцев правой руки – иллюстрация выбрана, исходя из обобщенных групповых характеристик и сравнений, представленных на рис. 2, блок А и в описании выше. На рис. 3 отображены индивидуальные изменения для всех добровольцев – диаметр пузырьков соответствует значению максимальной амплитуды ЭМГ данной мышцы.

Применяемая здесь с некоторой долей условности проверка наличия тренда в индивидуальных изменениях показателя (для значений каждого испытуемого – критерий серий) всех исследуемых мышц, подтверждает здравое заключение, что изменение здесь связано с конкретной деятельностью, обусловленной выполнением инструкции, а получаемые значения независимы, наблюдаемые изменения нелинейны. Это справедливо для показателей всех исследуемых мышц у всех добровольцев. При наличии в выборке разных типов динамики максимальной амплитуды ЭМГ (примеры на рис. 3), следует в целом выделить наиболее интенсивное изменение характера управления исследуемыми мышцами по максимальной амплитуде ЭМГ с 1-го на 2-й или со 2-го на 3-й сеансы, выражающееся преимущественно в уменьшении показателя, что можно отметить в качестве наиболее общей характеристики.

Соотношения изменений максимальной амплитуды ЭМГ разных исследуемых мышц при обхвате (“сжатие”) рукояти в последовательных сеансах. Индивидуальный пример (код добровольца GR) представлен на рис. 4 в виде силового графа, где расположение узлов определяется силами, которые объединяют узлы и раздвигают их. Показатели для каждой мышцы за все сеансы наблюдения выделены цветом (узлы и ребра графа), а буквой “s” (сеанс) и номером отмечены последовательные целевые сеансы.

Рис. 4.

Смешанные ориентированные графы по силовому алгоритму Фрухтермана–Рейнгольда по значениям максимальной амплитуды ЭМГ исследуемых мышц (выделено цветом) каждой руки (левая и правая отмечены условными изображениями) в последовательных сеансах, где более крупные узлы соответствуют фоновому сеансу, а целевые сеансы отмечены s.1-4. Fig. 4. Mixed directed graphs according to the Fruchterman-Reingold force algorithm for the maximum EMG amplitude values of the studied muscles (indicated by different colors) for each hand (left and right hands are indicated by corresponding images) in successive sessions, with the larger nodes indicating the baseline session, and the target sessions marked by s.1-4.

Статистика графов: число узлов – 20, число ребер – 16; количество связей узла, разделенное на общее количество связей в графе (средняя взвешенная степень) – 0.8; отношение числа ребер к максимально возможному (плотность) – 0.042; соотношение плотности связей внутри группы при заданном разбиении графа на группы с плотностью связей между группами (модулярность) – 0.75.

Более плотное расположение узлов в фоне для правой руки соответствует большей скоординированности сгибателей и разгибателей по сравнению с левой рукой. То есть, в использованной силовой модели силы притяжения и отталкивания уравновесились при более компактном расположении вершин. Аналогичное, более компактное расположение вершин для правой руки наблюдалось и при последующих сеансах (s.1-4 для исследуемых мышц на рис. 4).

Анализ индивидуальных соотношений (пример на рис.4) и обобщенных (групповых) соотношений, представленных на рис. 2 и в описании выше, указывает на различия в адаптациях правой и левой рук испытуемых, проявляющиеся в естественно большей для правшей координированности мышц правой руки и более быстрой адаптации к стандартной задаче управления силовым джойстиком. Различия мышц-сгибателей и мышц-разгибателей на обеих руках проявлялись в больших значениях максимальных амплитуд ЭМГ и более выраженным сдвигом к снижению показателей от фона в направлении последующих сеансов для сгибателей.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Особенностью проведенного наблюдения был режим движений, весьма близкий к изометрической активности ручных мышц. То есть, наблюдалась ситуация, когда силовое воздействие на неподвижную рукоять управления происходило при почти постоянной или мало меняющейся длине мышц из-за ограниченной условиями подвижности управляющей руки. Для реализации управления было необходимо прикладывать определенную (минимальную) силу в соответствии с параметрами силового джойстика, что, вероятно, могло в какой-то мере способствовать некоторому “выравниванию” активности мышц. Такая ситуация соответствует типичным условиям ручного управления каким-либо техническим устройством или системой. В наблюдении требовались достаточно точные, но довольно слабые и кратковременные усилия, чтобы можно было говорить о типичных механизмах развития мышечных адаптаций [5]. При этом сравнение значений максимальной амплитуды ЭМГ исследуемых мышц в последовательных сеансах указывает на отличия, которые, вероятно, можно трактовать как изменения порогов [9], что может помочь в объяснении нелинейности изменений. Или, иначе, можно предположить, что нейроны моторной коры максимально чувствительны к “предпочтительным” направлениям движений рук и постепенно уменьшают активность при отклонениях от этих направлений [10], что также возможно связать с теорией функциональных систем П.К. Анохина. На динамические изменения эфферентной сигнализации даже в краткосрочном курсе кратких занятий, принятых в нашем наблюдении, указывают сравнения электрической активности мышц рук при внешне похожих, но отличающихся наличием или отсутствием задачи управления фонового и целевых сеансов. На наш взгляд, наблюдавшиеся отрицательные сдвиги значений максимальной амплитуды ЭМГ в ходе наблюдения, могут отражать когнитивные аспекты управления, например, описываемые иногда также как визуально-моторная адаптация, существующая даже в отсутствие обучения – результат взаимодействия между явным обучением, управляемым целевой ошибкой, и неявным изучением прямой модели, управляемой ошибкой прогнозирования [11]. Учитывая наличие визуального канала обратной связи и его несомненное влияние на наблюдаемые изменения активности мышц [12], а также другие исследования направления, где предполагается, что координация движений не оптимизируется на уровне отдельных мышц, а происходит системно, связываясь с фактическим положением конечности, иерархической схемой управления [13], можно отметить, как полагаем, полезность полученных нами данных для развития системных представлений о регуляции функции. Это можно рассматривать, например, в контексте разработки метода для обучения нейронных декодеров прогноза активации мышц, где линейный декодер учитывал бы вклад каждого нейронного блока в погрешность прогнозируемой ЭМГ по сравнению с предварительно определенным оптимальным значением для соответствующего целенаправленного усилия [14], или в контексте разработки теорий моторного контроля [15].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполнение добровольцами даже нескольких кратких заданий по визуальному управлению с обратной связью путем приложения силы к статичному контроллеру (рукояти) сопровождалось развитием мышечных адаптаций, которые проявлялись преимущественно в снижении максимальной амплитуды ЭМГ исследуемых мышц руки в течение 2–3 сеансов из 5, с учетом первого контрольного сеанса (фона). Активность во время фонового сеанса не вызывала в группе испытуемых быстрых изменений показателя максимальных амплитуд ЭМГ вследствие выполнения “пустой” задачи, что отличало внешне похожие усилия при выполнении задачи целевых сеансов – тем самым, дополнительно подтверждая здесь различия в механизмах обеспечения движений, роль постановки цели поведения. Для мышц-сгибателей наблюдался более выраженный отрицательный сдвиг значений показателей от фона в направлении последующих целевых сеансов, чем для мышц-разгибателей. Индивидуальный и групповой анализ указывают на важную роль конфигурации активностей в электромиограмме, отражающей взаимодействия различных мышц руки для выполнения целенаправленного поведения – ручного управления объектом на экране.

Наблюдение выполнялось в рамках комплексного проекта по изучению регуляции движений человека, что предполагает дальнейшее развитие и преодоление возможных ограничений, обусловленных применением одной описанной методики. Авторы будут признательны вниманию коллег, предложениям и конструктивной критике.