Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2022, T. 108, № 8, стр. 1042-1057

ВВЕДЕНИЕ

Одна из ключевых функций слуховой системы состоит в получении дистантных биологически значимых сигналов. К ним могут быть отнесены сигналы о движении объектов, видоспецифические сигналы, а также сигналы, регулирующие повседневное поведение. Их интерпретация обязательно содержит эмоциональный компонент и в результате побуждает к определенным действиям. Поэтому прослушивание биологически значимой звуковой информации должно приводить к непроизвольной постуральной подготовке для последующего движения. В ходе эволюции были сформированы противоположные типы двигательных реакций в зависимости от значения звуковых стимулов: увеличение активности или замирание. В первом случае изменения контроля позы предполагает увеличение колебаний центра давления (ЦД) тела, а во втором – их уменьшение.

Постуральный ответ на сложный биологически значимый звуковой сигнал опосредован механизмами мультисенсорного контроля и формируется в течение длительного времени. Вследствие этого в исследованиях контроля позы при звуковой стимуляции применяют преимущественно длительные, т.е. превышающие продолжительность постурального ответа, или ритмически организованные стимулы [1–4]. В исследовании [5] выполняли стимуляцию короткими по длительности (1.6–4.8 с) сигналами – движущимися звуковыми образами, и получили в ответ изменение положения ЦД тела в сторону, противоположную направлению движения звукового образа. Однако латентность и амплитуда таких постуральных ответов существенно варьировали не только от человека к человеку, но при ответах одного и того же испытуемого. Исследования позных реакций на короткие одиночные сигналы биологически значимого содержания в литературе нами не обнаружены, кроме работы [6]. В ней было показано, что слуховые раздражители длительностью 6 с приводят к ухудшению контроля равновесия и повышению риска падения. Длительность стимула в последней работе была сопоставима с продолжительностью постурального ответа.

Продолжительность формирования позного ответа и нестабильность его характеристик затрудняют изучение влияния коротких одиночных стимулов на контроль позы и интерпретацию полученных результатов. Короткой длительностью в данном случае можно рассматривать такую, которая меньше, чем продолжительность формирования самого постурального ответа. Таким образом, остается неясным, как короткие звуковые сигналы влияют на постуральный контроль. Это влияние представляет интерес в связи с возможностями применения звуковой стимуляции при реабилитации пациентов с нарушениями опорно-двигательного аппарата путем создания кратковременного дестабилизирующего воздействия с различных направлений, включая заднее полупространство, недоступное для зрительной стимуляции. Другим возможным практическим применением таких сигналов является их использование в диагностических исследованиях при оценке устойчивости пациентов, т.к. в повседневной жизни часто встречаются именно короткие сигналы информационно и биологически важного содержания.

При изучении воздействия дистантной информации на позу применяют сигналы высокой биологической значимости, такие сигналы неизбежно имеют эмоциональное содержание. Воздействия эмоционально значимых сигналов подробно изучены для зрительного анализатора [7]. Известно, что просмотр изображений с отрицательной валентностью оказывает большее влияние на контроль позы по сравнению с нейтральной или положительной валентностью. В работах отмечается два типа реакций. В одних работах [8, 9] было зафиксировано значительное уменьшение раскачивания тела во время просмотра неприятных снимков. Такую реакцию авторы этих работ трактуют как “замирание” или “брадикардию страха”, наблюдаемые у многих видов при столкновении с угрожающими стимулами. В других работах отмечали смещение положения ЦД тела от негативного стимула, что рассматривается как тенденция к избеганию негативных ситуаций [10, 11].

Позднее было проведено исследование слухового воздействия нейтральных, приятных и негативных стимулов [6]. Результаты этой работы показали, что влияние слуховых стимулов на контроль равновесия зависит от их аффективного содержания. Было выявлено дестабилизирующее действие слуховых негативных стимулов на контроль равновесия. По сравнению с исходным состоянием (без звука) неприятные слуховые стимулы увеличивали постуральное покачивание, в то время как приятные и нейтральные слуховые стимулы не вызывали реакции. Таким образом, на зрительные и слуховые стимулы негативного содержания были показаны позные ответы, соответствующие упоминавшимся выше эволюционно сформированным реакциям.

Цель настоящего исследования – выявить постуральные показатели, характеризующие изменения вертикальной позы человека в ответ на одиночные короткие биологически значимые звуковые стимулы, и оценить возможные различия в постуральных ответах на сигналы разного эмоционального содержания.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Все процедуры, выполненные в исследованиях с участием людей, соответствуют этическим стандартам национального комитета по исследовательской этике и Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующим изменениям или сопоставимым нормам этики. От каждого из включенных в исследование участников было получено информированное добровольное согласие (протокол заседания Этического комитета ИЭФБ РАН по биоэтике № 1-02 от 25 февраля 2021 г.).

Эксперимент 1. В первой части работы испытуемые выполняли эмоциональную оценку звуковых сигналов. В исследовании приняло участие 46 испытуемых в возрасте от 18 до 60 лет (25 женщин и 21 мужчина, средний возраст – 41 ± 2 года. Здесь и далее показаны среднее и ошибка среднего). Все испытуемые прошли предварительное тестирование на состояние периферического и центрального отделов слухового анализатора. Все испытуемые, принимавшие участие в исследовании, имели нормальный слух. Эксперимент 1 состоял в выполнении эмоциональной оценки предложенных звуковых стимулов. Каждый из испытуемых прослушивал последовательность из 22 звуковых стимулов, подаваемых через наушники Sennheiser HD 280 на комфортном для испытуемого уровне интенсивности. Звуки разного смыслового и эмоционального содержания были выбраны из библиотеки аудиоредактора Acoustica Mixcraft (https://mixcraft.ru/). Применяли звуки, встречающиеся в повседневной жизни, такие как телефонный звонок, скрип тормозов, лай собаки и другие (14 сигналов), а также искусственно синтезированные звуки (8 сигналов), которые не соотносились с реально существующими объектами. Эти звуки представляли собой широкополосные шумовые сигналы с различной временной динамикой и спектральными максимумами. После прослушивания каждого звука испытуемый выполнял его эмоциональную оценку, для которой была использована система невербальной изобразительной оценки (манекен самооценки). Эта система была разработана Lang [12], она часто используется для эмоциональных оценок стимулов различной модальности [13, 14]. В этой системе каждый стимул оценивается в трех измерениях: валентности (знак эмоции), возбуждения (выраженность эмоции) и доминирования (личной позиции испытуемого по поводу эмоции). В трех рядах – измерениях, графически представлено по пять фигур, каждая из которых выражает аффективное состояние. Для каждого ряда под фигурами, а также под промежутками между двумя последовательными картинками предложены количественные оценки, которые формируют 9-балльную шкалу: валентность (от 1–хмурая, несчастная фигура, до 9, улыбающаяся, счастливая фигура); возбуждение (от 1 – расслабленная, сонная фигура, до 9, возбужденная фигура); доминирование (от 1 – маленькая фигура, представляющая контролируемое существо, до 9 – большая фигура, представляющая контролирующее, подавляющее существо). Каждое испытание проводили в собственном темпе испытуемого, при этом он мог прослушивать каждый звук неограниченное количество раз. Средняя продолжительность испытания составляла у разных испытуемых от 12 до 30 мин.

Проверка на нормальность распределения балльных оценок по трем шкалам в группе испытуемых осуществлялась с применением непараметрического теста Шапиро–Уилка. Для анализа влияния различий эмоциональных оценок у испытуемых разного пола они были разделены на группы: женщины (24 человека, возраст 40 ± 3 года) и мужчины (22 человека, возраст 41 ± 4 года). Последующий статистический анализ для сравнения эмоциональных оценок звуковых стимулов группами испытуемых выполняли с использованием непараметрического критерия Манна–Уитни.

Эксперимент 2. В исследовании приняла участие группа из 21 испытуемого с нормальным слухом, без диагностированных нарушений вестибулярной системы и опорно-двигательного аппарата в возрасте от 18 до 58 лет (12 женщин и 9 мужчин, средней возраст 29 ± 3 года). Состояние слуха испытуемых оценивали при помощи тональной аудиометрии, которую проводили на клиническом аудиометре АА-02 (Биомедилен). В дополнение к тональной аудиометрии оценку временного разрешения слуха выполняли с применением теста на обнаружение паузы [15]. Все испытуемые, участвовавшие в экспериментах, успешно прошли аудиометрический тест и тест на обнаружение паузы.

Применяли три различных биологически значимых сигнала: женский крик (видоспецифический сигнал), звук тормозов автомобиля (звук движущегося объекта), звонок механического телефона (сигнал, регулирующий повседневное поведение). Стимулы были выбраны по результатам Эксперимента 1: два первых были негативного эмоционального содержания, а третий – нейтрального. Осциллограммы и сонограммы сигналов представлены на рис. 1. Длительность этих сигналов не превышала 1 с. Фронты нарастания уровней сигналов различались в 2 и 10.5 раз. Спектральные максимумы всех трех сигналов располагались в области частот выше 1 КГц. Основные временные и спектральные параметры трех сигналов представлены в табл. 1.

Звуковую стимуляцию выполняли с громкоговорителя Klipsch R-3800-C, расположенного прямо перед испытуемым на расстоянии 2.0 м, на высоте 1.2 м. Генерацию звука производили с компьютера через USB-аудиоинтерфейс Creative E-MU 0202. Уровень сигнала на громкоговорителе регулировали при помощи усилителя мощности NevaAudio SA-3004. Измерения уровня сигнала в месте головы испытуемого производили с применением микрофона 41–45, предусилителя 26– 39 и усилителя 26–06 от Brüel and Kjœr. Уровень всех звуковых стимулов в месте прослушивания составил 72 дБ уровня звукового давления.

Регистрацию постуральных показателей проводили в звукоизолированной камере объемом 62.2 м³, имеющей специальное покрытие потолка, стен и пола, обеспечивающее условия для свободного поля. Уровень ослабления внешнего шума в камере был не менее 40 дБ в диапазоне частот от 0.5 до 16 кГц. Для оценки постуральных показателей применяли стабилоплатформу “Стабилан 01” из перечня зарегистрированных в России в качестве изделия медицинского назначения [16]. Испытуемый стоял на стабилометрической платформе в позе “пятки вместе, носки врозь”, руки свободно опущены вдоль тела. Платформа располагалась на массивной опоре в центре камеры. Испытуемого просили стоять неподвижно с закрытыми глазами во время всего эксперимента. Изменения положения ЦД тела регистрировали с применением программы Stabmed 2.05. Частота дискретизации оценки положения ЦД составляла 50 Гц.

Стабилометрическое исследование включало контрольную стойку с закрытыми глазами в тишине и шесть экспериментальных стоек с закрытыми глазами. Во время каждой из них в случайном порядке и с квазислучайными интервалами предъявляли три различных звуковых сигнала. Длительность каждой стойки составляла 72–78 с. В каждой экспериментальной стойке первый сигнал звучал на 20-й секунде с момента начала регистрации, второй – на 40–44-й секунде, третий – на 60–66-й секунде. Пример временной последовательности стимуляции и выбора периодов анализа в двух стойках показан на рис. 2. Начало периода анализа совпадает с началом звукового стимула. После каждых двух регистраций испытуемому предоставляли 2–3-минутный период отдыха. Общая продолжительность регистрации была не более 30 мин.

Для анализа результатов применяли фрагменты полученных записей стабилограмм длительностью 8 с. Выбор длительности периода регистрации обусловлен результатами экспериментов Агаевой с соавт. [5]. Согласно этой работе, постуральный ответ на кратковременное звучание движущихся источников звука имеет латентность 0.5–3 с и продолжается в течение примерно 3–5 с. В нашем случае для контрольной стойки фрагменты начинались с 20-, 40- и 60-й секунд регистрации, т.е. с моментов предъявления звукового сигнала в экспериментальных стойках. Для каждого из трех фрагментов одной записи определяли следующие показатели колебаний ЦД тела: длину траектории перемещения ЦД тела (далее длина траектории), линейную скорость перемещения ЦД тела (далее скорость) и разброс положения ЦД тела (далее разброс) вдоль сагиттальной и фронтальной осей (табл. 2). Помимо характеристик колебания ЦД вдоль одной из осей оценивали интегральные показатели вертикальной позы: площадь доверительного эллипса (далее площадь эллипса), характеризующую часть площади опоры, в которой перемещается во фронтальной и сагиттальной плоскости ЦД при стоянии и его сжатие, а также показатель “качество функции равновесия” [17]. Последний показатель оценивает, насколько минимальна скорость перемещения ЦД.

Статистические расчеты проводили в пакете программ Statistica v.5.5A. Достоверность различий величин стабилографических показателей от контрольных значений осуществляли с применением парного непараметрического метода Вилкоксона. Попарное сравнение показателей в ответ на разные звуковые стимулы выполняли с поправкой Бонферрони на множественные сравнения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперимент 1. Эмоциональные оценки 22 звуковых сигналов, выполненные группой из 46 испытуемых, показали широкий диапазон значений для всех трех шкал из системы невербальной изобразительной оценки. Шкала валентности эмоции для большинства сигналов выявила наличие оценок у разных испытуемых в широком диапазоне баллов: от 1 до 7 для одних типов сигналов; от 1 до 9 – для других. Аналогичные результаты получили и для шкал “выраженность” и “доминирование” эмоции. Таким образом, была выявлена неоднозначность оценок группой испытуемых для многих звуковых сигналов.

Для биологически значимых и легко интерпретируемых звуковых сигналов оценки были более определенными. Звук тормоза и женский крик по “валентности” эмоции имели диапазон оценок в баллах существенно уже: от 1 до 5. Результат проверки на нормальность распределения балльных оценок этих сигналов в группе испытуемых был отрицательным. Поэтому в табл. 3 представлены результаты, демонстрирующие близкие значения эмоциональных оценок этих двух сигналов по всем трем шкалам в виде медианы и квартилей. Оба звуковых сигнала негативного эмоционального содержания были использованы для изучения постуральных ответов. Достоверные различия между испытуемыми разного пола по “валентности” эмоции не были выявлены (звуки: тормоза (p = 0.27), женского крика (p = 0.99), звонок телефона (p = 0.91), непараметрический критерий Манна–Уитни). Поэтому последующий анализ влияния звуков на контроль позы был проведен без разделения по полу. Вместе с тем физические параметры этих сигналов различались, прежде всего, по длительности фронта нарастания сигнала, что могло повлиять на постуральный ответ (рис. 1, табл. 1).

Для сопоставления влияния эмоциональной значимости сигнала на постуральные показатели был выбран еще один стимул, который по валентности эмоции был нейтральным и находился по средним оценкам в середине двух других шкал (табл. 3). Причем в качестве звукового стимула этот эмоционально нейтральный сигнал является повседневным и побуждающим к действию. Он имел короткий фронт нарастания, близкий с фронтом звука тормоза автомобиля (табл. 1).

Эксперимент 2. В исследовании показателей позы применяли 6 экспериментальных стоек, во время каждой из которых звучали три сигнала, отобранные на основании результатов психофизического эксперимента. Индивидуальные постуральные ответы на звуковые сигналы существенно различались по величине, латентному периоду и продолжительности. В ряде случаев наблюдали выраженную синхронизацию изменения положения ЦД по обеим осям. Примеры высокоамплитудных синхронизированных по обеим осям постуральных ответов, характерных для испытуемых (№ 10 и 15), представлены на рис. 2. Латентность ответов можно оценить по положению отчетливо видимых на представленных стабилограммах пиков. Она составляет в большинстве случаев 2–3 с. Общая продолжительность ответа варьирует в пределах 5 с. Выбранная нами продолжительность периода анализа – 8 с, позволяла выявить высокоамплитудную компоненту ответа при кратковременном звуковом воздействии.

Показатели, рассчитанные в периоды постуральных ответов на звуковые стимулы, сопоставляли с аналогичными показателями, полученными за такие же временные периоды в контрольной стойке с закрытыми глазами в тишине. В результате испытуемые и в контрольной стойке находились в состоянии ожидания сигнала, но влияние самого звукового сигнала отсутствовало. В контрольной стойке были выявлены значительные индивидуальные различия по всем рассчитанным стабилографическим показателям. По показателю “качество равновесия” минимальное и максимальное значения в группе составили 38 и 89%, т.е. результаты отдельных испытуемых могли различаться более чем в 2 раза. По площади эллипса разница оказалась более, чем в 10 раз: минимальные/максимальные значения составили 40 и 530 мм². По показателю сжатие минимальные/максимальные значения были 1.2 и 3.2, т.е. различия превышали 2.5 раза. Примеры статокинезиограмм для испытуемых с выраженными индивидуальными различиями стабилографических показателей для стоек длительностью 8 с, выполненных в тишине, представлены на рис. 3.

Выявлена взаимосвязь индивидуальных значений длины траектории по двум осям (рис. 4a). Диапазон значений этого показателя по фронтальной оси составил от 20 до 118 мм, по сагиттальной – от 42 до 124 мм. Аналогичная взаимосвязь была выявлена и для показателей линейных скоростей перемещения ЦД тела по обеим осям (рис. 4b). Диапазон данных линейной скорости составил по фронтальной оси от 2.3 до 13.5 мм/с, а по сагиттальной – от 4.7 до 14.1 мм/с. Представленные данные свидетельствуют о том, что в тишине (контрольная стойка) длина траектории и производный от нее показатель – линейная скорость – сходным образом изменяются по разным осям от испытуемого к испытуемому. Следовательно, при оценке воздействия звука на постуральные показатели было необходимо нормировать изменения показателей позы с учетом описанных выше индивидуальных различий.

Индивидуальные реакции на звук также значительно варьировали по амплитуде и латентности ответов. Это касалось показателей положения ЦД тела по сагиттальной и фронтальной осям. Тем не менее, даже в отсутствие нормировки средние по группе показатели в период ответа на звук заметно отличались от контрольных значений (табл. 5 ). Все средние показатели, кроме показателя “качество функции равновесия” и сжатия эллипса, были выше в ответ на стимуляцию по сравнению с контролем. Показатель “качество функции равновесия” оказалось при звуковой стимуляции ниже, чем в контроле. Таким образом, при всех типах стимуляции была обнаружена тенденция к дестабилизации позы. Вместе с тем, вариабельность контрольных значений должна быть учтена при определении влияния звуковой стимуляции на позу. Относительные изменения постуральных показателей позволяют выявить влияние звука независимо от индивидуальных особенностей поддержания позы.

Сравнительный статистический анализ был выполнен для нормированных значений показателей. Нормирование индивидуальных показателей к контрольным значениям, полученным для данного испытуемого, выполняли по формуле:

где N – нормированная величина в %, P – показатель в период ответа на звук, Pc – контрольное значение показателя.

Результаты нормирования индивидуальных показателей и их последующего усреднения по группе из 21 испытуемого представлены на рис. 5. При действии трех звуковых стимулов выявлены достоверные отличия по сравнению с контрольным условием с закрытыми глазами для восьми из девяти проанализированных стабилометрических показателей. Направление изменений было одинаковым для всех трех звуковых сигналов по фронтальной и по сагиттальной осям. По сравнению с контрольным условием получили достоверное увеличение длины траектории ЦД на 15–20% по сагиттальной оси для всех типов звуковых сигналов (р < 0.001). По фронтальной оси для женского крика и звонка телефона получили достоверные изменения (р < 0.01 и р < 0.001 соответственно), тогда как для звука тормоза автомобиля увеличение длины траектории происходило в виде тенденции (р < 0.08). Для показателей средней линейной скорости достоверное увеличение на 13–21% выявили для всех трех звуковых стимулов (р < 0.003 и р < 0.03 для сагиттальной и фронтальной оси соответственно). Разброс положения ЦД тела был больше относительно контрольного условия в тишине при всех звуковых стимулах: по сагиттальной оси на 15–17% (р < 0.006), по фронтальной оси – на 24–25% (р < 0.007).

Интегральные показатели, характеризующие равновесие тела в вертикальной стойке, также изменялись однонаправленно при действии всех звуковых стимулов. Изменения показателя площадь эллипса оказались наиболее выраженными. Его увеличение при звуковом воздействии составило 36–39% по сравнению с контрольным условием (р < 0.01). При этом форма эллипса осталась прежней – коэффициент сжатия достоверно не изменился, различия в средних данных не превышали 6%. Показатель “качество функции равновесия” достоверно снизился на 7–10% (р < 0.005).

По всем стабилометрическим показателям достоверных различий в реакции на разные типы звуковых сигналов не обнаружено.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Психоакустическое шкалирование, выполненное по системе невербальной изобразительной оценки [12], позволило охарактеризовать ряд часто встречающихся, а также искусственно синтезированных звуковых стимулов по знаку и выраженности эмоции. Одновременно была выполнена оценка по доминированию, т.е. личной позиции испытуемого по поводу данной эмоции. Было выявлено, что для биологически значимых и легко интерпретируемых звуковых сигналов их оценки разными испытуемыми имели близкие значения. Разделение испытуемых на группы по полу и последующая проверка на влияние этого фактора на результаты эмоциональной оценки звуковых сигналов не выявило достоверных различий. Этот результат полностью согласуется с данными работы [4].

Это позволило выбрать стимульный материал для выполнения второй части исследования. В ней были использованы два звуковых стимула негативного содержания (женский крик и звук тормоза автомобиля) и третий стимул – звонок телефона, который существенно отличался от них эмоционально нейтральным значением. Все три звуковых сигнала были существенно короче, чем продолжительность постурального ответа на стимул, и близкими по длительности. Таким образом, результаты психоакустического исследования позволили обеспечить стимуляцию, адекватную поставленной задаче – зарегистрировать постуральные ответы на одиночные короткие биологически значимые звуковые стимулы разного эмоционального содержания.

Контрольная серия постуральных стоек в тишине выявила значительную индивидуальную вариабельность показателей положения ЦД тела. Одной из причин данной вариабельности может служить обнаруженный нами ранее факт, что стратегия поддержания позы при отсутствии дистантной информации различается у людей разного когнитивного стиля [18]. В работе была показана значительная разница между группами поленезависимых и полезависимых испытуемых по большинству исследованных постуральных показателей, она проявлялась в более выраженных колебаниях тела у первых. Достоверное различие было выявлено для показателей длины траектории, скорости перемещения ЦД тела и разброса по сагиттальной оси, тогда как по фронтальной оси различия отсутствовали. Полезависимые и поленезависимые субъекты не только по-разному поддерживали равновесие в отсутствие сенсорной стимуляции, но и по-разному реагировали на звуковую информацию [19, 20]. В этих работах было показано, что при прослушивании в течение 45 с звуковой стимуляции, содержащей информацию о движении, – стабилометрические показатели, характеризующие выраженность колебаний ЦД тела, – длина траектории, средняя линейная скорость, разброс и площадь эллипса, оказались больше в группе испытуемых с поленезависимым когнитивным стилем, чем с полезависимым. В настоящем исследовании существенные индивидуальные различия в показателях также наблюдали не только в контроле, но и при формировании ответа на короткие звуковые стимулы. Этот результат подтвердил полученные ранее данные и привел к необходимости нормировки индивидуальных стабилометрических показателей при групповом анализе данных.

Регистрация положения ЦД тела в ответ на все использованные звуковые стимулы и последующий анализ стабилометрических показателей выявили относительное увеличение длины траектории перемещения ЦД, его скорости и разброса по обеим осям по сравнению с тишиной. Такие изменения характерны для дестабилизации позы [21], они свидетельствовали о подготовке к последующему движению, а не к реакции замирания, при которой должны были бы возникать противоположные изменения – снижение длины траектории и других показателей положения ЦД тела. Нам не удалось обнаружить различий между стабилометрическими показателями по обеим осям в ответах на короткие звуковые сигналы негативного и нейтрального эмоционального содержания. Зарегистрированные изменения постурального контроля в ответ на звуковые сигналы не могут являться старт-рефлексом, который представляет собой непроизвольную двигательную реакцию тела как целого на внезапный раздражитель. Старт-рефлекс обычно исследуют при интенсивности звука 120 дБ, но есть работы, где его удалось отследить при уровне звука 80 дБ. В нашей работе уровень интенсивности всех звуковых сигналов был высоким – 72 дБ УЗД, но недостаточным для формирования такого рефлекса. Помимо этого особенностью старт-рефлекса является короткая латентность ответа – в пределах 200 мс [22]. Наблюдаемая в нашей и других работах [5, 19] нестабильная величина латентности постурального ответа на сложные звуковые стимулы в 1–3 с до пикового отклонения положения ЦД оказывается на порядок больше, чем продолжительность старт-рефлекса. Таким образом, и по интенсивности стимуляции, и по временным характеристикам, и по стабильности показателей ответа эти процессы оказываются различными.

Критически важную роль для формирования реакции на звук имеет скорость его нарастания. Хорошо известно, что в слуховой системе длительность фронта нарастания звука определяет формирование ответа [23]. Поэтому нам представлялось важным выяснить, не будет ли разная скорость активации в слуховой системе проявляться в показателях позного ответа. С этой целью исследовали показатели ЦД тела в ответ на сигналы с фронтами нарастания звука, которые различаются по длительности в пять раз (женский крик и звук тормозов). Достоверных различий между показателями постуральных ответов на звуковые сигналы с разной длительностью фронта и сходным эмоциональным содержанием выявлено не было. Гипотетически постуральный ответ можно было бы интерпретировать как подготовку двигательной реакции в ответ на звук, которая подавляется инструкцией стоять неподвижно.

Примененный в работе подход, предполагающий оценку стабилометрических показателей в оптимальный временной интервал – 8 с, за который формируется постуральный ответ на короткие одиночные стимулы, оказывается устойчивым к вариабельности латентности и амплитуды ответа. Он позволяет разрешить методическую проблему, которая возникает при анализе траекторий перемещения ЦД тела на подобные стимулы, и описана в работе [5]. Изменение интегральных показателей, характеризующих равновесие тела в вертикальной стойке, было однонаправленным и близким по величине при действии всех трех звуковых стимулов. Наибольшие изменения были выявлены по показателю площадь эллипса, который является производным показателем от разброса по обеим осям, и также указывает на дестабилизацию позы. На основании полученных нами результатов при оценке эффекта воздействия коротких звуковых сигналов на позу можно применять данный постуральный показатель.

Наши данные свидетельствуют о дестабилизации позы под действием звука, тогда как в большинстве исследований звуковая стимуляция рассматривается как стабилизирующий фактор [2–4, 24]. Это принципиальное различие в результатах постуральных исследований легко объяснимо. В нашей работе применяли короткие, т.е. существенно меньшие по длительности, чем постуральный ответ, звуковые стимулы. В то же время в остальных работах использовали длительные движущиеся [3] или стационарные [2, 4] пространственные слуховые сигналы, которые рассматривают как “якорные” для поддержания равновесия [25]. Анализ постуральных показателей в последних случаях выполняют в течение продолжительного времени, что не позволяет выявить ответ на начало звуковой стимуляции, который, по нашим представлениям, должен иметь дестабилизирующий характер. Отметим, что дестабилизирующий ответ на короткий движущийся звуковой образ был впервые показан в работе Агаевой с соавт. [5]. В нашем исследовании были применены короткие звуковые стимулы разного эмоционального содержания, и результат воздействия внезапного короткого звукового стимула оказался дестабилизирующим независимо от его содержания. Этот методический подход может быть использован при оценке постуральной устойчивости, а также для тренировки в реабилитационных мероприятиях.

В настоящей работе мы не ставили задачи изучения влияния воздействия звуковых сигналов из источников, различающихся положением в пространстве, на изменение положения ЦД тела. Однако, естественно предположить, что при различной локализации источника звука положение ЦД будет изменяться по-разному. В пользу такого предположения свидетельствует работа [26], в которой при прослушивании звука шагов приближающихся сзади и спереди от испытуемого, наблюдали изменение показателя смещения в противоположных направлениях: при шагах спереди испытуемые увеличивали отклонение назад, а при шагах сзади – вперед. В работе с ритмической стимуляцией [1] звук, подаваемый в течение 1 мин, переключали каждые 10 с с динамиков, расположенных спереди-сзади или слева-справа, и наблюдали увеличение колебаний тела в сагиттальной плоскости в первом случае и во фронтальной – во втором. Используя разную локализацию источника звука и короткие сигналы, по-видимому, можно достичь кратковременной дестабилизации позы со смещением среднего положения ЦД тела в заданном направлении.