Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 2023, T. 109, № 7, стр. 954-974

ВВЕДЕНИЕ

Современная социальная среда предъявляет повышенные требования к уровню развития познавательной сферы детей и подростков, возможности управлять собственным поведением, быстро принимать решения в условиях многозадачности. Эти способности закладываются на ранних этапах развития и определяют успешность освоения ребенком определенных компетенций в соответствии с возрастом. На этапе от 5 к 7 годам существенно меняется характер деятельности ребенка – увеличиваются интеллектуальные и эмоциональные нагрузки, поскольку к началу систематического обучения он должен овладеть большим количеством базовых учебных навыков. В связи с этим необходимо понимать закономерности созревания мозга на этом этапе онтогенеза и насколько функционирование различных структур головного мозга и уровень их зрелости соответствует этим нагрузкам.

Нейрофизиологические исследования свидетельствуют об активном морфофункциональном созревании регуляторных структур головного мозга в этот период. Одним из определяющих факторов данного процесса является дифференциация функциональных связей между корой и подкорковыми структурами, темпы и интенсивность этого процесса сугубо индивидуальны, и от них зависят успешность освоения и реализации школьно-значимых функций [1, 2]. С помощью фМРТ-исследований показаны непрерывные преобразования специфических таламо-кортикальных взаимодействий в течение длительного периода – от первого детства к зрелому возрасту. Эти изменения преимущественно обусловлены процессами созревания нейронов и их связей, от которых зависит уровень сформированности таких когнитивных способностей, как скорость обработки информации, избирательное внимание и когнитивная гибкость [2].

Изучение специфики онтогенетических изменений функциональной организации отдельных структур и систем головного мозга, определяющих процесс формирования ВПФ в предшкольный и дошкольный период, своевременное выявление дефицитов в их становлении, а также учет индивидуальной траектории развития ребенка могут позволить спрогнозировать на ранних этапах риски дезадаптации к учебной деятельности и нивелировать их действие. Однако такие исследования немногочисленны, выборки, ограниченные по объему, охватывают широкие возрастные диапазоны, что затрудняет оценку электрической активности (ЭА) с целью выявления возрастных закономерностей созревания мозговых структур [1, 3–5]. Такая ситуация, скорее всего, вызвана различиями подходов, методов и методик анализа активности мозга, трудностями использования технологий визуализации мозга у детей, а также сложностью определения для них границ нормы и патологии. Исследования, приводимые в литературе, сосредоточены в основном на изучении топографического распределения ритмов с учетом возраста [4, 6–8]. Актуальной проблемой остается анализ возрастных изменений представленности ЭА разного диапазона и ее локализации на ЭЭГ в зависимости от предполагаемого источника.

Одним из показателей функционального созревания головного мозга, изучению которого уделяется особое внимание, являются характеристики альфа-ритма, регистрируемого в каудальных отделах с фокусом преобладания в затылочных областях [8–10]. Зачастую исследователи сосредоточены больше на анализе его частотного диапазона, такая точка зрения распространена и в отношении других вариаций ЭА [7, 11–13]. Накопленный опыт демонстрирует, что в онтогенезе происходит возрастание частоты альфа-ритма [8, 10]. В то же время исследования особенностей, связанных с его модуляцией по амплитуде и степенью регулярности по частоте и форме, единичны, проводятся с участием детей с дефицитами в состоянии когнитивных процессов и не делают акцент на возрастной динамике [5, 14, 15]. Данные структурного анализа ЭЭГ у детей с хорошей успеваемостью показали снижение встречаемости в каудальных отделах альфа-ритма с амплитудой свыше 110 мкв с признаками гиперсинхронии от 5 к 8 годам, что нехарактерно для детей с трудностями в обучении [5]. Согласно исследованиям ЭА мозга у детей 3–7 лет с дефицитами внимания, среди причин возникновения такой активности выделяют задержку миелинизации структур ретикулярной формации (РФ) ствола мозга [15]. Появление высокоамплитудного альфа-ритма может быть обусловлено синхронизированной дендритной поляризацией, а также в связи с пониженным уровнем регионарной метаболической активности [9].

Задачи других исследований в основном сосредоточены на изучении ЭА отдельных областей и их взаимосвязи с эффективностью когнитивных процессов [3, 4, 16, 17].

Несмотря на преимущества применения различных подходов в изучении ЭА мозга и многочисленные данные о суммарной ЭА мозга, остаются недостаточно исследованными возрастные закономерности и генез суммарной ЭА мозговых структур.

Качественный анализ ЭЭГ покоя, используемый в настоящем исследовании, позволяет оценить индивидуальные особенности функционирования структур мозга у детей 5–7 лет и выявить возрастные изменения в их состоянии [18]. В пользу успешного использования данного метода, основанного на выделении электроэнцефалографических паттернов по их функциональному значению, а не только по физическим параметрам (частота, амплитуда и т.д.), свидетельствуют результаты многочисленных исследований [5, 19–21].

В связи с этим, цель настоящего исследования состояла в выявлении возрастных закономерностей, структуры и характера изменений ЭА головного мозга у нормотипичных детей 5–7 лет (n = 266).

Среди задач наиболее значимыми являлись анализ встречаемости ЭА разного частотного диапазона с учетом топографического распределения и выделение возрастных закономерностей и особенностей ритмогенных структур коры головного мозга и их взаимосвязей с подкорковыми структурами в состоянии покоя у детей 5–7 лет.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании принимали участие дети 5–7 лет с письменного согласия родителей. Все дети, согласно данным медицинских карт, относились к I–II группам здоровья. Исследование проводили в первой половине дня (с 9 до 13 ч), в период наибольшей активности физиологических функций.

Регистрация ЭЭГ в ситуации спокойного бодрствования проведена у 266 детей.

В табл. 1 представлены данные о среднем возрасте и количестве детей для каждой возрастной группы, прошедших электроэнцефалографическое исследование.

Запись ЭЭГ осуществлялась в состоянии спокойного бодрствования с использованием компьютерного электроэнцефалографа “NEUROTRAVEL” (ATES MEDICA, Россия) при частоте оцифровки 256 Гц с полосой пропускания усилителя 0.1–70 Гц при закрытых глазах и при функциональных нагрузках: гипервентиляции (1.5–2.5 мин) и ритмической фотостимуляции (РФС) от 14 симметричных отведений правого и левого полушарий: затылочных (O₁, O₂), теменных (P₃, P₄), центральных (C₃, C₄), задневисочных (T₅, T₆), височных (T₃, T₄) и лобных (F₃, F_4, F₇, F₈), расположенных по международной схеме 10–20 , при монополярной регистрации в качестве референтных использовались ушные электроды.

В настоящей работе был использован метод экспертного анализа для визуального выделения паттернов ЭЭГ, осуществляемый на базе компьютерной системы “ЭЭГ-ЭКСПЕРТ” [18] и позволяющий провести автоматическую диагностику функционального состояния различных систем мозга [5, 18]. Программа “Диалог”, включенная в систему “ЭЭГ-ЭКСПЕРТ”, содержит описания различных электрофизиологических паттернов в соответствии с клинической электроэнцефалограммой, представленных в форме анкеты. В ходе экспертного анализа с помощью этой программы выбираются ЭЭГ-паттерны, необходимые для дальнейшего анализа.

Такой подход к анализу ЭЭГ имеет свои преимущества, так как дает возможность унифицированного описания ЭЭГ-паттернов, объединяемых в структурные единицы – блоки не по физическим параметрам (частота, амплитуда и т.д.), а по их функциональному значению, характеризующему функциональное состояние как коры в целом, так и ее отдельных областей, а также – состояние регуляторных структур [5, 18]. На основании индивидуального анализа ЭЭГ проводилась оценка функционального состояния головного мозга в каждой группе испытуемых.

Важным показателем функционального состояния коры больших полушарий являются характеристики альфа-ритма с фокусом в теменно-затылочных областях [4, 5, 14]. В настоящем исследовании первоочередное внимание было уделено изучению возрастных закономерностей формирования альфа-ритма в каудальных отделах. К числу анализируемых признаков, характеризующих альфа-ритм, были отнесены его частота, амплитуда и степень регулярности по частоте и форме (варианты представлены в табл. 2).

Также был проведен анализ других вариантов ЭА, в ходе которого ЭЭГ-паттерны разного частотного диапазона (тета-, альфа-, бета-диапазонов) оценивались в зависимости от их зонального распределения (типы представлены в табл. 3).

Критерием наличия/отсутствия определенного паттерна на ЭЭГ являлось его появление не менее 3 раз в течение 3-минутной записи.

Для дальнейшего анализа ЭЭГ-паттернов, характеризующих функциональное состоянии ритмогенных структур коры головного мозга и их взаимосвязей с подкорковыми структурами, мы исходили из экспертных оценок, предложенных специалистами-разработчиками структурного анализа ЭЭГ [18], а также данными, указывающими на значение связей между глубинными структурами и корой при определении характера суммарной ЭА с учетом вероятного источника [22, 23]. Аргументом в пользу применения анализа скальповой ЭЭГ для оценки состояния связей коры и подкорковых структур являются и результаты других исследований [9, 24, 25].

По результатам обработки ЭЭГ для каждой экспериментальной группы строились распределения частоты встречаемости обозначенных в табл. 2 и 3 вариантов ЭЭГ-паттернов, характеризующих функциональное состояние мозга.

Статистическая оценка групповых различий частоты встречаемости ЭЭГ-паттернов, описанных выше, осуществлялась с помощью критерия хи-квадрат (χ²) Пирсона. Выбор данного критерия был продиктован объемами сравниваемых выборок детей, неравным количеством детей в возрастных группах и характером распределений анализируемых переменных. Результаты статистической значимости множественных сравнений подвергались корректировке (p-values) методом контроля за False discovery rate (FDR) [26].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве ЭЭГ-показателей, отражающих функциональное состояние коры головного мозга, в настоящей работе использованы определенные характеристики α-ритма при регионарном распределении в каудальных отделах с преобладанием в затылочных областях. На основе критериев структурного анализа были выделены разные варианты альфа-ритма, широко представленные на ЭЭГ в исследуемых возрастных группах.

К числу характеристик альфа-ритма были отнесены его частота, амплитуда и степень регулярности по частоте и форме. Оценка состояния ритмогенных структур коры показала, что у большинства детей основной ритм с частотой 8–10 Гц носил дезорганизованный характер – флуктуировал по форме и амплитуде. Преобладание такого “рисунка” ритма наблюдается и на ЭЭГ детей младшего школьного возраста [5], что не позволяет рассматривать его как возрастной тренд формирования корковой ритмики.

Распределение вариантов альфа-ритма, наблюдаемых на ЭЭГ детей 5–7-летнего возраста, представлено на рис. 1, межгрупповые сравнения их встречаемости отражены в табл. 4.

Рис. 1.

Встречаемость разных вариантов альфа-ритма у детей 5–7 лет. По оси абсцисс – варианты аналогичны описанию в табл. 4, по оси ординат – встречаемость (%). Столбики – возрастные группы: темно-серые, светло-серые, черные – 1-я, 2-я, 3-я группы соответственно. * – p-values значимое при FDR = 0.2 коррекции на множественные сравнения.

Как видно из рис. 1, распределение вариантов альфа-ритма в анализируемых возрастных группах во многом типично, но при этом наблюдается ряд особенностей. Общим для всех трех возрастных групп является большая представленность в каудальных отделах высокоамплитудной (амплитуда может достигать 110 мкв и выше) заостренной ЭА с признаками гиперсинхронии. Высокая частота встречаемости такой активности, отмеченной у детей предшкольного возраста, связывалась с низким уровнем функционирования системы неспецифической активации [5].

Возрастная специфика функционального состояния коры наиболее ярко проявлялась на ЭЭГ детей 1-й группы и характеризовалась наличием в каудальных отделах в ряде случаев полиритмии и альфа-ритма в виде эпизодически появляющихся групп колебаний длительностью до 1 с (фрагментарный).

Наряду с обозначенными вариантами альфа-ритма наблюдались медленные осцилляции (частотой 6–7 Гц), проявляющие свойства сходные с тета-ритмом и топографически соотносимые с затылочными областями. Такая ЭА у детей описывается и в ряде исследований (см. обзор [8, 11]).

В двух других возрастных группах детей (6 и 7 лет) на ЭЭГ чаще отмечался регулярный альфа-ритм. В ряде случаев был выявлен сниженный по амплитуде альфа-ритм, который нельзя однозначно трактовать как возрастную особенность и соотносить с нормой. Такой же вариант основного ритма встречается у детей с перинатальным поражением ЦНС в анамнезе. При этом авторами отмечается высокая вероятность его сохранения и на более поздних этапах онтогенеза, что может создавать почву для формирования трудностей в обучении и социальной адаптации [14].

Сниженную частоту [5, 8, 10] и полиритмию [5], отмеченные среди детей 3-й группы в единичных случаях (рис. 1), можно расценивать как один из вариантов альфа-ритма, характерный для предшкольного возраста. Такая структура альфа-ритма коры в младшем школьном возрасте, связанная с поведенческими и когнитивными дефицитами, с началом систематического обучения может стать фактором риска возникновения трудностей в формировании школьно-значимых функций ребенка [27]. Своевременное выявление особенностей формирования корковой ритмики на ранних стадиях онтогенеза у детей с типичным развитием даст возможность организовать эффективную работу по снижению таких рисков.

Другие варианты альфа-ритма в исследуемых группах составляли менее 10% при отсутствии различий между ними.

Таким образом, результаты исследования показали, что вектор развития корковой ритмики в возрастной период от 5 к 7 годам направлен в сторону модуляции альфа-ритма в каудальных отделах, его доминирования на частоте 8–10 Гц и снижении признаков его гиперсинхронизации, что свидетельствует о морфофункциональном созревании коры больших полушарий и ее связей с подкорковыми структурами.

Для оценки и анализа возрастных изменений ЭА подкорковых структур и их связей с корой в настоящем исследовании было проведено сопоставление частоты встречаемости различных вариантов ЭЭГ-паттернов, приведенных в табл. 3. Сравнительный анализ результатов их представленности у детей 5–7 лет дан в табл. 5.

Распределение разных видов ЭЭГ-паттернов в дошкольном и предшкольном возрасте характеризовалось преобладанием генерализованных изменений (II) (рис. 2). Такой вариант ЭА в виде групп билатерально-синхронных острых волн разной частоты значимо чаще встречался на ЭЭГ детей старшей возрастной группы.

Рис. 2.

Встречаемость разных типов ЭЭГ-паттернов у детей 5–7 лет. По оси абсцисс – паттерны ЭЭГ (аналогично описанию в табл. 5), по оси ординат – встречаемость (%). Столбики – возрастные группы: темно-серые, светло-серые, черные – 1-я, 2-я, 3-я группы соответственно. * – p-values значимое при FDR = 0.2 коррекции на множественные сравнения.

Другой вариант генерализованных изменений в виде БС активности тета-диапазона встречался независимо от возраста в меньшем проценте случаев (от 15.7 до 18.6%).

Согласно полученным данным, число случаев ЭА тета-диапазона в каудальных отделах у детей 6 и 7 лет к началу систематического обучения значимо снижалось (рис. 2) по сравнению с данным показателем у детей 5-летнего возраста (табл. 5).

Зональное распределение медленноволнового компонента в лобных, теменных и центральных отведениях в виде групп волн тета-диапазона у детей дошкольного возраста имело значительную выраженность, что усложняло дифференциацию ее по указанным выше областям. Используя метод обратных фаз при биполярном монтаже (phase reversal technique), мы определили ее регионарную принадлежность [28]. Оказалось, что у большей части детей анализируемых групп, преимущественно в 5 лет, доминировали выраженные изменения БС активности тета-диапазона с проекцией в теменные и/или центральные отведения (рис. 3), проявления которой снижались к 7 годам. Индивидуально в ряде случаев к медленному компоненту в описанных выше областях добавлялся быстрый, по частоте соответствующий альфа-диапазону. Наличие таких колебаний в описанных выше диапазонах в теменных и в центральных отделах может сопровождаться низковольтной активностью в каудальных отделах.

Рис. 3.

Фрагмент ЭЭГ. Билатерально-синхронная активность в теменных и центральных отведениях: (a) – группы волн тета-диапазона (монополярный монтаж); (b) – группы волн тета-диапазона (биполярный монтаж); (c) – группы волн частотой 4–6 Гц (тета-диапазона) и 8–10 Гц (альфа-диапазона).

В то же время, как видно из рис. 2 и табл. 5, частота встречаемости медленноволновой активности с проекцией в лобные и/или центральные отведения не различалась с возрастом.

Появлению на ЭЭГ в состоянии покоя бета-волновой активности в лобных, центральных и/или передневисочных отведениях у типично развивающихся детей дошкольного возраста ранее не уделялось должного внимания. Одной из возможных причин этого, на наш взгляд, являются трудности дифференцировки данного вида активности у маленьких детей из-за их двигательной активности и появления множества артефактов, которые ошибочно могут быть приняты за высокочастотную ЭА.

Наши данные показывают, что такая активность (фрагменты ЭЭГ – рис. 4) во всех возрастных группах встречается на ЭЭГ примерно в 13.0% случаев независимо от возраста (рис. 2 и 4).

Рис. 4.

Фрагмент ЭЭГ. Билатерально-синхронные группы бета-волн в лобных областях.

Не были обнаружены возрастные различия представленности в аналогичных отведениях альфа-активности в виде вспышек, встречающейся в менее 5.0% случаев. Наличие таких ЭЭГ-паттернов, отмеченное нами у детей дошкольного возраста, в литературе связывают с влиянием корковых и подкорковых структур и их взаимодействия как составляющих звенья лимбической системы мозга [19, 29, 30].

Таким образом, на ЭЭГ детей 5–7 лет с возрастом значимо снижалась встречаемость медленноволнового компонента в затылочных, теменных и/или центральных отведениях, а генерализованная активность в виде острых волн различной частоты увеличивалась. Представленность ЭА в виде волн тета-диапазона в передних отделах не зависела от возраста. Значимые различия между анализируемыми возрастными группами по ЭА бета- и альфа-диапазона в передних отделах также не были выявлены.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Проведенный анализ ЭА позволил выявить индивидуальные и возрастные особенности функционального состояния головного мозга и закономерности его онтогенетических изменений в состоянии спокойного бодрствования у детей 5–7 лет.

Результаты исследования демонстрируют значительные перестройки в электрогенезе коры головного мозга и подкорковых структур у детей от 5 к 7 годам.

В морфофункциональном состоянии коры головного мозга детей этого возраста происходят существенные преобразования, которые проявляются, прежде всего, в изменении характеристик альфа-ритма, регистрируемого в теменно-затылочных отделах.

На протяжении исследуемого возрастного периода, несмотря на отсутствие значимых различий между группами, в каждой из них отмечался рост случаев регулярного модулированного ритма с частотой 8–10 Гц. При этом уменьшалась представленность полиритмии к 6 годам и ритма сниженной частоты и высокоамплитудного альфа-ритма с признаками гиперсинхронии к 7 годам, что свидетельствует о становлении зрелого ритмогенеза и согласуется с ранее проведенными исследования [5, 8, 14].

Наблюдаемое увеличение альфа-частоты до 8–10 Гц в затылочных отделах происходит последовательно с возрастом и соотносится с процессом созревания коры головного мозга, характерным для нормотипичных детей [10, 11]. Эта возрастная зависимость может быть отражением развития нейронных связей, лежащих в основе механизмов генерации ритма, параллельно с другими изменениями в мозге [10]. Результаты многочисленных исследований указывают на большое количество физиологических модуляций альфа-ритма, характеризующих его как сложный ритм с многочисленными источниками, обеспечиваемыми таламо-кортикальными и кортико-кортикальными взаимодействиями [31].

Хорошо известно, что в дошкольном возрасте в коре больших полушарий происходят структурные и функциональные изменения на клеточном уровне в виде замедления темпов роста коры в ширину [32, 33 ] и снижения плотности нейронов. На этом фоне отмечаются процессы дифференцировки и специализации пирамидных нейронов за счет усложнения ветвления их базальных дендритов, а также увеличения синаптических связей [33, 34 ] . Как показали исследования, в предшкольном возрасте усиливаются дистантные взаимодействия между каудальными и лобными отделами коры, а также связи между симметричными зонами правого и левого полушарий [35]. Эти изменения у дошкольников обеспечивают совершенствование интегративных корковых процессов, уровень которых определяет формирование когнитивных функций.

Отмеченная нами высокая представленность в каудальных отделах высокоамплитудного альфа-ритма с признаками гиперсинхронии с возрастом значимо снижается. Происхождение такой активности в литературе соотносится с неоптимальным состоянием системы неспецифической активации со стороны ретикулярной формации ствола мозга [5, 22]. Это предположение подтверждается результатами ЭЭГ и транскраниальной магнитной стимуляции у детей 3–7 лет с дефицитом внимания, согласно которым такая высокоамплитудная альфа-активность связывается с признаками задержки миелинизации в ретикулярной формации стволовых структур головного мозга [15]. Высокая амплитуда альфа-ритма, обусловленная синхронизированной дендритной поляризацией, может коррелировать с пониженным уровнем региональной метаболической активности [9]. Среди факторов, вызывающих такое состояние, выделяют неоптимальное кровообращение в позвоночных артериях [20]. Такой дефицит у детей предшкольного и младшего школьного возраста может являться причиной снижения работоспособности, быстро наступающего утомления и поведенческой расторможенности, а также проявляться в ухудшении обработки невербальной (зрительной и соматосенсорной) информации [5].

Встречающиеся среди детей 7 лет единичные случаи полиритмии и альфа-ритма сниженной частоты можно рассматривать как неоптимальный вариант формирования ритмогенных структур коры головного мозга. Наличие полиритмии и альфа-ритма сниженной частоты на ЭЭГ к началу систематического обучения ряд авторов связывают с действием большого количества факторов риска в раннем развитии [14, 27], что может оказывать влияние на освоение и становление познавательной сферы (школьно-значимых функций).

Развитие коры и подкорковых регуляторных структур в онтогенезе – взаимообусловленные процессы [36].

Структурный анализ ЭЭГ-паттернов, позволяющий провести оценку возрастных изменений в функциональном состоянии отдельных мозговых структур и их связей как регуляторных систем, выявил на ЭЭГ преобладание ЭА в виде генерализованных групп острых волн разного диапазона (преимущественно альфа- и тета-диапазона) и/или острых монофазных и двухфазных пиков. Согласно клинико-энцефалографическим исследованиям, подобные ЭЭГ-паттерны могут свидетельствовать о дисфункции преимущественно гипоталамических структур мозга [37]. Стоит обратить внимание, что эта активность отмечалась ранее в большей степени у подростков, и ее появление на ЭЭГ связывалось с нейрогуморальными перестройками [38]. Несмотря на то, что такие ЭЭГ-паттерны не рассматривались как характерные для детей дошкольного возраста [5], результаты настоящего исследования свидетельствуют о широкой представленности такой ЭА на ЭЭГ детей 5–7 лет. Это может служить основанием для рассмотрения вопроса о расширении представлений о допустимых вариантах ЭА с учетом возраста, а также дальнейшего изучения влияния изменений ЭА гипоталамического происхождения на функциональное состояние организма в зависимости от степени их выраженности.

Хорошо известно, что гипоталамус – отдел промежуточного мозга, где сосредоточены высшие центры регуляции вегетативных функций. В связи с этим, неоптимальное функциональное состояние гипоталамических структур может проявляться в чрезмерном вегетативном и эмоциональном напряжении, что в свою очередь негативно сказывается на мозговой организации когнитивной деятельности и ее эффективности, ухудшая общее функциональное состояние организма и снижая работоспособность. Высокая встречаемость на ЭЭГ генерализованной активности, свидетельствующей о повышенной “включенности” гипоталамо-гипофизарной системы у детей 6–7 лет, возможно, вызвана функциональным напряжением и перегрузкой при подготовке к систематическому обучению. Это определяет необходимость учета таких особенностей функционального состояния мозга дошкольника при определении учебной и физической нагрузки.

Как показывают данные литературы, в состоянии покоя у детей и подростков в восходящем онтогенезе ЭЭГ изменяется в сторону повышения мощности быстрых волн и снижения – в пределах более низких частот (т.е. дельта- и тета-диапазона) [6, 12]. В нашем исследовании медленноволновая активность (тета-диапазона) доминировала в центральных и теменных областях, в меньшем проценте случаев наблюдались генерализованные волны и ЭА в центральных и/или лобных областях того же частотного диапазона (17 и 13% соответственно). При этом значимые различия между анализируемыми возрастными группами обнаружены в распределении тета-активности с регионарной представленностью в теменных и центральных областях, такая активность преобладала в 1-й группе.

Показано, что встречаемость на ЭЭГ низкочастотной активности с возрастом уменьшается, при этом после 9–10 лет скорость таких изменений постепенно снижается [10]. Имеются сведения о зависимости распространения ЭА у детей с признаками СДВГ от их принадлежности к невнимательному или комбинированному типу: в первом случае наблюдалось диффузное распространение ЭА тета-диапазона, а во втором – увеличение мощности такой активности во всех областях мозга, кроме каудальных. При этом, независимо от наличия или отсутствия признаков дефицита внимания и гиперактивного поведения, с возрастом увеличивалась спектральная мощность в альфа- и бета-диапазоне [39], что также свидетельствует о снижении тета-активности с возрастом.

Наблюдаемые в настоящем исследовании на ЭЭГ детей ЭА тета-диапазона в виде всплесков в каудальных отделах значимо снижались от 5 к 7 годам.

Природа возникновения колебаний тета-диапазона и их соотнесение с регионарной принадлежностью на ЭЭГ продолжает обсуждаться в литературе. Результаты экспериментального исследования электрической стимуляции различных неокортикальных областей, среднего мозга и структур ретикулярной формации, а также медиального пучка переднего мозга показали синхронизирующие влияния со стороны данных структур на появление тета-активности. При этом корковые воздействия чаще подавляли и десинхронизировали ее, а ретикулярная стимуляция тонически увеличивала частоту, регулярность и плотность всплесков тета-активности [40].

Актуальной проблемой остается анализ возрастных изменений представленности ЭА тета-диапазона и их локализация на ЭЭГ в зависимости от предполагаемого источника [41]. В электроэнцефалографическом исследовании от раннего детства к зрелости с помощью метода логистической регрессии проведен анализ зависимости распределения мощности колебаний тета-диапазона и их регионарной принадлежности от возраста. Показано, что с возрастом их наибольшая мощность смещается от теменно-срединных отведений у детей к передним (лобно-срединным) у участников исследования более старшего возраста [11].

В качестве глубинного источника такой активности в теменно-центральных областях предполагаются структуры мезодиэнцефального происхождения [5]. Степень ее выраженности может быть обусловлена особенностями функционального состояния головного мозга в условиях гипоксии на ранних этапах развития [42].

Описание различных подходов к анализу природы биоэлектрической активности тета-диапазона в лобных и центральных отведениях, как правило, сосредоточено на описании связи между передними отделами коры и структурами таламуса [5, 43]. Так, у пациентов с болезнью Паркинсона на ЭЭГ была выявлена максимальная таламокортикальная когерентность в тета-диапазоне во фронтальных областях. Авторы объясняют участие таламуса в синхронизации активности между данными областями коры с учетом анатомии таламокортикальной сети, которая характеризуется широко расходящимися таламокортикальными и кортикоталамическими связями [44].

Взаимосвязь уровня активности таламуса и появления тета-колебаний на ЭЭГ во фронтальных отделах коры подтверждают и результаты экспериментальных исследований нейронной активности у животных, согласно которым при искусственной гипоксии в передних отделах коры наблюдается появление тета-осцилляций и усиление ритмической спайковой активности нейронов медиодорзального ядра таламуса [43].

Наблюдаемая в исследованиях на детях медленноволновая активность в передних отведениях на ЭЭГ, по мнению авторов [5], может свидетельствовать о незрелости префронтальной коры и ее связей со структурами таламуса. В ходе комплексного анализа познавательных процессов у детей предшкольного и младшего школьного возраста было выявлено связь таких ЭЭГ-паттернов с дефицитами различных компонентов управляющих функций [5, 19, 21].

В нашем исследовании выявлена бóльшая представленность тета-активности в теменных и центральных отведениях и в меньшей степени во фронтальных отделах, что согласуется с результатами исследования, где авторы отмечали смещение фокуса максимальной мощности тета-активности к передним областям в школьном возрасте [11]. Опираясь на данные доступной нам литературы, мы предполагаем, что выявленное снижение случаев представленности на ЭЭГ медленноволновой активности у детей от 5 к 7 годам может свидетельствовать не только о созревании коры головного мозга, но и о совершенствовании функциональных связей между подкорковыми структурами и корой, в частности таламо-кортикальных.

Очень интересны, на наш взгляд, возрастные изменения распределения активности альфа- и бета-диапазона топографически представленной в передних отделах коры.

У детей 5–7 лет, независимо от возраста, были обнаружены ЭЭГ-паттерны в виде альфа-активности в лобных, центральных и/или передневисочных отведениях. Такая ЭА в ряде работ расценивается как признак неоптимального функционального состояния структур лимбической системы мозга [19, 29, 30]. Так, ЭЭГ исследование пациентов с опухолевым поражением лимбических структур показало увеличение интенсивности альфа-ритма в височной области пораженного полушария [30]. При обсуждении вопроса о латерализации лобного альфа-ритма в левом или правом полушарии как ЭЭГ-биомаркера эмоционального и мотивационного состояния рассматривается обусловленность таких влияний взаимодействиями внутри префронтальной коры и нисходящими афферентными потоками на эмоциональные структуры мозга. Ведущая роль отводится миндалине, имеющей двусторонние связи с префронтальной и передней височной корой [45].

Наличие такой активности связывают со снижением функциональных возможностей лимбической системы в обеспечении процессов эмоционально-мотивационной регуляции поведения и когнитивной деятельности [19]. Результаты метаанализа литературных данных о взаимосвязи в раннем возрасте индивидуальных особенностей саморегуляции и мощности ритма альфа-диапазона в лобных областях демонстрируют прямую зависимость силы связи от возраста, которая определяется степенью зрелости лобной коры [16].

Менее изученным остается вопрос о представленности ЭА бета-диапазона в передних отделах на ЭЭГ детей в состоянии спокойного бодрствования.

Появление такой активности в лобных, центральных и/или передневисочных отведениях мозга ЭА наблюдалось примерно у 13% детей всей анализируемой нами выборки независимо от возраста. Следует отметить, что такие ЭЭГ-паттерны отмечаются у детей и взрослых с отклонениями регуляторных компонентов поведения и эмоциональной сферы [17, 21, 46] в виде персевераций в двигательной и тактильной сфере, а также у детей с ограничениями социального контакта [47, 48]. Они связываются с неоптимальным состоянием нейронных сетей, объединяющих базальные ганглии, таламус и передние отделы коры, и рассматриваются как признак изменения ЭА лобно-базального происхождения [21, 49]. В эксперименте у детей с признаками синдрома дефицита внимания и гиперактивости (СДВГ) по сравнению с контрольной группой отмечалось увеличение активности коры в основном лобных областей в виде усиления мощности бета- и альфа-диапазона [50]. Преобладание бета-активности в лобных областях коры отличает их низким уровнем регуляции и контроля [17]. В доступной нам литературе обнаружено единственное исследование на нормотипичных детях, показавшее, что усиление бета-активности с возрастом может происходить быстрее в лобной области [51]. Кроме того, в литературе имеются сведения о роли бета-колебаний, возникающих в моторной коре, при мультимодальном восприятии речи [52, 53].

Происхождение такой активности преимущественно изучается на животных и пациентах с болезнью Паркинсона. Данные, полученные в сравнительном эксперименте на здоровых обезьянах и с двигательными расстройствами, свидетельствуют о взаимосвязи между ЭЭГ-сигналами высокочастотного диапазона от нейронов базальных ганглиев и лобной коры головного мозга. Авторы отмечают, что активность базальных ганглиев не просто отражает активность коры, а участвует в ее формировании. Подобные взаимосвязи были обнаружены и на людях с болезнью Паркинсона [54, 55]. В ряде исследований была выявлена зависимость между мощностью ЭА бета-диапазона и уровнем дофамина – бета-мощность увеличивалась с истощением дофамина [56, 57].

Поскольку статистической значимости между возрастными группами по появлению ЭА бета- и альфа-диапазона в передних отделах не наблюдается, а в анализируемой нами литературе наличие этих феноменов связывается со специфическими особенностями поведения и познавательного развития, есть основания принять их как индивидуальные варианты функционального состояния мозга. В то же время нельзя исключать и возрастной аспект изменения такой активности. Обращает на себя внимание (хотя различия и не значимы), постепенное увеличение от 5 к 7 годам представленности бета-осциляций в передних отделах, что требует дальнейшего изучения на разных этапах возрастного развития.

Полученные нами данные о функциональном состоянии коры и подкорковых структур головного мозга, а также их связей у дошкольников 5–7 лет укладываются в рамки имеющихся онтогенетических представлений о возрастных закономерностях ритмогенеза мозга в состоянии покоя у детей и подростков в части снижения ЭА в пределах низких частот (т.е. дельта- и тета-диапазона) [6, 12], что параллельно может сопровождаться увеличением представленности более быстрых ритмов, особенно альфа- и бета-диапазонов [7, 13].

В то же время выявленные возрастные изменения биоэлектрической активности головного мозга позволили обозначить варианты неоптимального функционального состояния головного мозга, которые могут стать основой выделения маркеров дефицитов когнитивных функций и поведения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ результатов настоящего исследования и данных литературы позволил выделить качественные прогрессивные изменения и возрастные закономерности в состоянии ритмогенных структур коры головного мозга и их взаимосвязей с подкорковыми структурами от 5 к 7 годам.

Наиболее существенные перестройки в характере основного ритма ЭЭГ в затылочных областях, связанные с морфофункциональным созреванием коры головного мозга, проявляются как значимое уменьшение числа случаев на ЭЭГ альфа-ритма сниженной частоты – к 7 годам, полиритмичного – к 6 годам; а также как рост числа случаев регулярного ритма с частотой 8–10 Гц от 5 к 7 годам. Эти возрастные закономерности могут быть отражением развития нейронных связей, лежащих в основе механизмов генерации ритма, параллельно с другими изменениями в мозге.

Благодаря совершенствованию системы неспецифической активации со стороны ретикулярной формации ствола мозга к 7 годам значимо снижается частота представленности высокоамплитудного альфа-ритма с признаками гиперсинхронии.

О дифференциации функциональных связей между отдельными областями коры, а также коры и подкорковых структур, в частности таламо-кортикальных, свидетельствует значительное снижение случаев представленности на ЭЭГ медленноволновой активности тета-диапазона у детей от 5 к 7 годам: в 5 лет ЭА тета-диапазона преобладает в каудальных отделах и теменно-центральных областях, а к 7 годам случаи ее встречаемости в аналогичных отведениях значимо снижаются.

Обнаруженная на ЭЭГ детей ЭА альфа- (менее 5.0%) и бета-диапазона (около 13.0%), топографически представленная в передних отделах коры, значимо не различалась с возрастом. Постепенное увеличение от 5 к 7 годам представленности бета-активности в передних отделах и регулирующая роль этих зон мозга в обеспечении когнитивной деятельности и поведения требует ее дальнейшего изучения на разных этапах возрастного развития.

Особенностью исследуемого возрастного периода является нарастание на ЭЭГ представленности генерализованной активности, связанной с бóльшим включением гипоталамических структур в формирование ЭА головного мозга. Возможно, усиление таких подкорковых влияний у детей обусловлено психоэмоциональным напряжением, вызванным интенсивной подготовкой к школе, превышающей их функциональные возможности.

Знание особенностей коркового электрогенеза и формирования связей между корой и подкорковыми структурами в дошкольном возрасте имеет важную прогностическую ценность для выявления маркеров когнитивных дефицитов, что позволит в дальнейшем минимизировать риски дезадаптации при систематическом обучении.

Результаты, полученные в ходе проведенного исследования, могут стать ориентиром для формирования возрастных нормативов показателей функционального состояния головного мозга у нормотипичных детей 5–7 лет, растущих в современных социокультурных условиях.