Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2020, T. 28, № 4, стр. 43-72

ВВЕДЕНИЕ

Одной из сложнейших проблем в стратиграфии терригенного комплекса Верхоянья является корреляция литологически однородной толщи ассельско-сакмарских отложений. Для ее решения необходимо выделение отчетливых биостратиграфических маркеров, характеризующихся комплексами руководящих беспозвоночных. В нижней части перми региона наиболее распространенной группой, несомненно, являются брахиоподы, среди которых доминирующим является род Jakutoproductus. Быстрое эволюционное развитие этого рода и его широкое распространение являются важными факторами для успешной разработки зональной шкалы, как основы биостратиграфической схемы перми Верхоянья.

Вертикальная последовательность представителей рода Jakutoproductus ранее была положена в основу биостратиграфических шкал Верхояно-Охотского (Клец, 1988, 2005; Klets et al., 2006) и Колымо-Омолонского (Ганелин, 1984, 1991; Ganelin, Tschernjak, 1996; Ганелин и др., 2001; Ganelin, Biakov, 2006) регионов.

В Региональной схеме пермских отложений Верхояно-Охотского региона (Решения…, 2009) хорокытскому горизонту в полном объеме соответствуют слои с Jakutoproductus verkhoyanicus, а эчийский горизонт (без верхней части, относимой к “хабахским слоям”) делится на слои с Jakutoproductus rugosus и слои с Jakutoproductus burgaliensis. Указанная биостратиграфическая схема базировалась на зональной шкале, ранее разработанной А.Г. Клецом в юго-восточных разрезах Верхоянья (Клец, 1988, 1995, 2005; Клец и др., 2001).

В Колымо-Омолонском регионе В.Г. Ганелиным по брахиоподам родов Jakutoproductus и Verchojania разработана детальная шкала, представленная последовательностью биостратиграфических лон (Ганелин, 1984, 1991; Ganelin, Tschernjak, 1996; Ганелин и др., 2001). В орочском горизонте установлены лоны V. mirandus–Palaeonailo parenica и V. expositus–P. parenica. В огонерском горизонте выделены лоны J. insignis–Merismopteria permiana, J. terechovi–Cypricardinia eopermica, J. rugosus–Palaeocosmomya omolonica, и в нижней части коаргычанского горизонта выделена лона J. burgaliensis–Litophaga gigantea.

Определение возраста нижних биостратонов перми в Верхоянье, относящихся к хорокытскому и эчийскому горизонтам, осложнено рядом причин, основной из которых является высокая степень эндемизма содержащихся в этих горизонтах беспозвоночных. В связи с этим проведение границ ярусного деления приуральского отдела в регионе часто носит условный характер. Кроме этого, существует сложная проблема корреляции ассельско-сакмарских отложений Верхоянья и Колымо-Омолонского регионов из-за существенных отличий в таксономическом составе биот (Ганелин и др., 2001; Кутыгин, 2015б). Вероятно, этим можно объяснить столь различные взгляды на корреляцию нижней части перми двух регионов, приведенных в соответствующих региональных схемах (рис. 1). Целью исследования является детализация зональной шкалы и уточнение корреляции ассельско-сакмарских отложений Верхоянья на основе монографического изучения брахиопод.

Рис. 1.

Два взгляда на корреляцию ассельско-артинских отложений Верхоянья и Омолонского массива (Решения…, 2009). (a) – Региональная схема пермских отложений Верхояно-Охотского субрегиона, составленная И.В. Будниковым, Р.В. Кутыгиным, А.Г. Клецом, А.С. Бяковым и В.С. Гриненко; (б) – Региональная схема пермских отложений Колымо-Омолоно-Чукотского субрегиона, составленная В.Г. Ганелиным, Н.И. Караваевой, А.С. Бяковым. Красными линиями показаны несовпадения зональных корреляций.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рассматриваемая зональная шкала основана на монографическом изучении новых коллекций брахиопод, собранных в опорных разрезах нижней перми Верхоянья (рис. 2). Изученная коллекция ассельско-сакмарских брахиопод Верхоянья насчитывает 18 видовых таксонов, относящихся к 8 родам (табл. 1). Коллекция брахиопод была собрана из 120 местонахождений, расположенных в 18 разрезах.

Рис. 2.

Местонахождения изученных брахиопод. 1 – границы: а – Верхояно-Охотского региона, б – структурно-фациальных зон, в – подзон; 2 – площади распространения пермских отложений. Структурно-фациальные зоны: I – Булкур-Оленекская; II – Западно-Верхоянская; III – Центрально-Верхоянская; IV – Восточно-Верхоянская; V – Южно-Верхоянская. Подзоны: Бк – Булкурская; ЗО – Западно-Орулганская; Кч – Кобычанская; Тк – Тукуланская; УЛ – Усть-Ленская; ЗХ – Западно-Хараулахская; ВХ – Восточно-Хараулахская; ВО – Восточно-Орулганская; Кр – Куранахская; Бр – Бараинская; Тп – Томпонская. Разрезы: 1 – низовье р. Лена, Кубалахский; 2 – верховья р. Соболох-Маян, руч. Мрачный; 3 – верховья р. Соболох-Маян, руч. Суровый; 4 – верховья р. Соболох-Маян, руч. Длинный; 5 – верховья р. Дянышка, руч. Мутный; 6 – р. Аркачан, 3–4 км выше устья р. Эндыбал; 7 – руч. Кузьминский; 8 – р. Мангазейка; 9 – руч. Старый; 10 – р. Эндыбалчан; 11 – р. Аллара-Хадарынья; 12 – низовье р. Дьеленджа; 13 – среднее течение р. Дьеленджа; 14 – руч. Рыжий; 15 – руч. Аккорд; 16 – р. Сетландя; 17 – р. Талчан; 18 – руч. Хоспохчон.

Кроме этого, были просмотрены коллекции брахиопод Б.С. Абрамова и А.Д. Григорьевой, Е.Е. Павловой, И.Н. Мананкова, хранящиеся в Палеонтологическом музее ПИН РАН, и коллекции В.М. Заводовского, В.И. Устрицкого и Г.Е. Черняк, Р.В. Соломиной, Г.В. Котляр, хранящиеся в ЦНИГР музее им. академика Ф.Н. Чернышева. Просмотрены также обширные коллекции В.Г. Ганелина, при общении с которым получены ценные замечания и консультации по изучению морфологии и внутреннего строения брахиопод. В основу шкалы положена этапность развития брахиопод рода Jakutoproductus, выявленная в процессе изучения морфогенетических преобразований их раковин. Брахиоподы изучались по методике Е.А. Ивановой и Т.Г. Сарычевой (Иванова, Сарычева, 1963; Сарычева, 1970).

Важными признаками рода Jakutoproductus, позволяющими разграничивать видовые таксоны, являются: размеры и очертание раковины; выпуклость брюшной створки; развитие макушки, ушек, синуса, шлейфа; соотношение концентрических морщин и оснований игл. Отдельное внимание уделено особенностям развития прямых игл с кольцевыми валиками в основании, располагающихся в передней части брюшной створки. Эти иглы, как правило, образовывают концентрические ряды (рис. 3).

Рис. 3.

Морфология брюшной створки раковины Jakutoproductus. (а) – J. lenensis Makoshin, брюшная створка, экз. № 202/168-2; (б) – J. lenensis Makoshin, вид сбоку, экз. № 202/170-2; (в) – J. verkhoyanicus (Fredericks), вид спереди на округлые основания игл с кольцевыми валиками, экз. № 202/161-4. Элементы морфологии: L – длина раковины; W – ширина раковины; H – высота раковины; CL – длина раковины по изгибу; м – макушка; у – ушки; с – синус; о.и. – основания игл; к.м. – концентрические морщины; шл – шлейф.

При изучении внутреннего строения ассельско-сакмарских брахиопод рода Jakutoproductus использовалась терминология морфологии продуктид Т.Г. Сарычевой (1970) и В.Г. Ганелина (1991). При описании пристальное внимание уделялось развитию кардинального отростка, отпечатков аддукторов, септы, брахиальных петель, маргинального пояса, сосочков, замочного края (рис. 4).

Рис. 4.

Основные элементы внутреннего строения раковин Jakutoproductus. (а) – внутреннее строение спинной створки J. verkhoyanicus (Fredericks) (×2), экз. № 202/1-3; (б) – внутреннее строение спинной створки J. verkhoyanicus (Fredericks) (×2), экз. № 202/161-41. Элементы морфологии: а – отпечатки аддукторов; к. о. – кардинальный отросток; м. п. – маргинальный пояс; с – сосочки; сп – септа; з. к. – замочный край; б. п. – брахиальные петли.

Кроме якутопродуктусов, монографически изучены представители других групп брахиопод: Tornquistia pseudobrama (Zavodowsky), Anidanthus boikowi (Stepanov), Anidanthus sp., Cancrinella? grandis Solomina, Cancrinella? janischewskiana (Stepanov), Cancrinella? sp., Rhynoleichus etschiensis Abramov et Grigorjeva, Rhynoleichus sp., Linoproductus sp., Rhynchopora sp., Waagenoconcha aff. wimani (Fredericks).

Основной единицей разработанной зональной шкалы является биостратиграфическая зона, представляющая собой слои, охарактеризованные определенным таксоном или комплексом фоссилий, отличающимися от таковых в подстилающих и перекрывающих слоях (Стратиграфический…, 2006). Граница между двумя биостратиграфическими зонами проводится по появлению вида-индекса вышезалегающей зоны. Зоны характеризуются комплексами беспозвоночных, среди которых имеются виды, как характерные только для данной зоны, так и доживающие либо транзитные.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФИЛОГЕНИЯ РОДА JAKUTOPRODUCTUS ВЕРХОЯНЬЯ

Изучением представителей родов Jakutoproductus и Verchojania в разные годы занимались такие известные палеонтологи, как Г.Н. Фредерикс, Б.К. Лихарев, О.Л. Эйнор, Д.Л. Степанов, А.С. Каширцев, В.И. Устрицкий, Г.Е. Черняк, Г.В. Котляр, Р.В. Соломина, Б.С. Абрамов, А.Д. Григорьева, В.М. Заводовский, А.Г. Клец, В.Г. Ганелин, Е.Е. Павлова, И.Н. Мананков, А.С. Табоада (Arturo Cesar Taboada), Н.В. Арчболд (Neil W. Archbold), К.Р. Гонзалес (Carlos R. González), Н. Сабаттини (Nora Sabattini), М.А. Пагани (Maria Alejandra Pagani), Т. Симанаускас (T. Simanauskas), Г.Р. Ши (Guang R. Shi). Роды Jakutoproductus и Verchojania, насчитывающие 39 видов, распространены в верхнепалеозойских отложениях Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского регионов, а также на территории Таймыра, Забайкалья, Центральной Монголии, Аргентины, Канады и Китая.

Г.Н. Фредерикс (1931) выделил вид Marginifera verkhoyanica Fredericks, представленный тремя экземплярами, обнаруженными в 1908–1909 гг. К.А. Волосовичем в нижнепермских отложениях верховьев р. Дулгалах (Западное Верхоянье, “в 10 верстах за перевалом”) (Фредерикс, 1931, с. 211, табл. I , фиг. 3, 11–13 ). А.С. Каширцев (1959а, 1959б) обозначил вид M. verkhoyanica в качестве типового для нового рода Jakutoproductus. Он отметил, что “от близких родов Plicatifera и Avonia новый род отличается наличием удлиненных туберкул, расположенных в шахматном порядке, и массивной раздвоенной задней частью септы в спинной створке” (Каширцев, 1959б, с. 34). Следует отметить, что при описании вида M. verkhoyanica Г.Н. Фредериксом не был указан голотип, и в последующих публикациях других исследователей описания этого вида приводились без указания типового экземпляра. Р.В. Соломина (1981, с. 73) выбрала лектотип вида J. verkhoyanicus (Fredericks) из коллекции Г.Н. Фредерикса (экз. № 2320/3). Выбранный экземпляр обладает неудовлетворительной сохранностью, из-за чего в течение многих лет различные исследователи рассматривали вид J. verkhoyanicus в размытых морфологических пределах и широком стратиграфическом диапазоне, что потребовало детальной ревизии имеющегося материала и четкого ограничения морфологических признаков вида.

Таблица I . Брахиоподы Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks). 1–8 – Северное Верхоянье, Кубалахский разрез, зона verkhoyanicus, туорасисская свита, сл. 8, обр. 10p/2-8(264): 1–6 – ядра брюшных створок: 1 – экз. № 202/161-2, 2 – экз. № 202/161-3, 3 – экз. № 202/161-4, 4 – экз. № 202/161-5, 5 – экз. № 202/161-17, 6 – экз. № 202/161-18; 7 – экз. № 202/161-39, спинная створка; 8 – экз. № 202/161-41, внутреннее строение спинной створки; 9 – экз. № 202/20-5, брюшная створка; Западное Верхоянье, р. Аркачан, 3–4 км выше устья р. Эндыбал, зона verkhoyanicus, хорокытская свита, обр. 1/1999; 10–14 – Западное Верхоянье, р. Мангазейка, руч. Кузьминский, зона verkhoyanicus, хорокытская свита: 10 – экз. № 202/31-1, ядро брюшной створки, обр. 4758/3; 11, 12 ‒ брюшные створки, обр. 4459: 11 – экз. № 202/37-3, 12 – экз. № 202/37-4; 13, 14 – брюшные створки, обр. 4458/11: 13 – экз. № 202/43-2; 14 – экз. № 202/43-4; 15 – экз. № 202/124-9, брюшная створка; Западное Верхоянье, р. Аллара-Хадарынья, зона verkhoyanicus, хорокытская свита, сл. 31, обр. 1и/08-31(1255); 16 – экз. № 202/129-1, брюшная створка; там же, сл. 45, обр. 1и/08-45(1638); 17–21 – брюшные створки; Западное Верхоянье, низовье р. Дьеленджа, зона verkhoyanicus, хорокытская свита, сл. 3: 17 – экз. № 202/1-1, обр. 2с/09-3(64); 18–21 – обр. 2с/09-3(70): 18 – экз. № 202/2-11, 19 – экз. № 202/2-12, 20 – экз. № 202/2-15, 21 – экз. № 202/2-45; 22 – экз. № 202/205-5, брюшная створка; Западное Верхоянье, р. Келе, руч. Рыжий, зона verkhoyanicus, хорокытская свита, сл. 2, обр. 2с/11-2(22); 23 – экз. № 202/206-1, брюшная створка; там же, обр. 2с/11-2(29); 24 – экз. № 202/296-12, брюшная створка; Западное Верхоянье, верховья р. Барайы, р. Сетландя, зона verkhoyanicus, хорокытская свита, сл. 69, обр. 1и/98(13)-69(2280); 25 – экз. № 202/251-3, брюшная створка; Западное Верхоянье, верховья р. Барайы, р. Талчан, зона verkhoyanicus–insignis, слои с talchanensis, хорокытская свита, сл. 25, обр. 5и/12-25(-172); 26 – экз. № 202/252-32, брюшная створка; там же, сл. 18, обр. 5и/12-18(-360); 27, 28 – брюшные створки; Южное Верхоянье, р. Менкюле, руч. Хоспохчон, зона verkhoyanicus, ольчанская свита, обр. 14-8/85: 27 – экз. № 202/430-2; 28 – экз. № 202/430-13.

Таблица II. Брахиоподы Jakutoproductus insignis Abramov et Grigorjeva. 1 – экз. № 202/174-20, брюшная створка; Северное Верхоянье, Кубалахский разрез, зона insignis, туорасисская свита, сл. 16, обр. 10p/2-16(909); 2 – экз. № 202/177-8, брюшная створка; там же, сл. 17, обр. 10p/2-17(949); 3, 4 – брюшные створки; Северное Верхоянье, верховья р. Соболох-Маян, р. Отой-Суох, руч. Суровый, зона insignis, эчийская свита, сл. 84, обр. 1и/14-84(3537): 3 – экз. № 202/334-4, 4 – экз. № 202/334-14; 5 – экз. № 202/356-23, брюшная створка; Северное Верхоянье, верховья р. Соболох-Маян, р. Отой-Суох, руч. Мрачный, зона insignis, эчийская свита, сл. 4, обр. 2и/14-4(92'); 6–9 – брюшные створки; Западное Верхоянье, верховья р. Дянышка, руч. Мутный, зона insignis, эчийская свита, сл. 60, обр. 2и/79(04)-60(1545): 6 – экз. № 202/100-11, 7 – экз. № 202/100-13, 8 – экз. № 202/100-20, 9 – экз. № 202/100-50; 10 – экз. № 202/25-12, брюшная створка; Западное Верхоянье, р. Аркачан, 3–4 км выше устья р. Эндыбал, зона insignis, эчийская свита, обр. 4754/1; 11–13 – брюшные створки; Западное Верхоянье, левый борт р. Эндыбалчан, 1 км выше устья руч. Двойной, зона insignis, эчийская свита, обр. 11/1999: 11 – экз. № 202/63-3, 12 – экз. № 202/63-13, 13 – экз. № 202/63-14; 14–16 – брюшные створки; Западное Верхоянье, низовье р. Дьеленджа, зона insignis, эчийская свита, сл. 13, обр. 2с/09-13(485): 14 – экз. № 202/4-1, 15 – экз. № 202/4-13, 16 – экз. № 202/4-15; 17 – экз. № 202/208-9, брюшная створка; Западное Верхоянье, верховья р. Келе, руч. Рыжий, зона insignis, эчийская свита, сл. 7, обр. 2с/11-7(252); 18 – экз. № 202/209-1, брюшная створка; там же, обр. 2с/11-7(253); 19 – экз. № 202/214-1, брюшная створка; Западное Верхоянье, верховья р. Келе, руч. Аккорд, зона insignis, эчийская свита, сл. 9, обр. 3с/11-9(428).

Таблица III. Брахиоподы Jakutoproductus terechovi Zavodowsky. 1–5 – брюшные створки; Северное Верхоянье, Кубалахский разрез, зона terechovi, туорасисская свита, сл. 22, обр. 10p/2-22(1172): 1 – экз. № 202/179-1, 2 – экз. № 202/179-3, 3 – экз. № 202/179-5, 4 – экз. № 202/179-6, 5 – экз. № 202/179-10; 6–10 – брюшные створки; Северное Верхоянье, верховья р. Соболох-Маян, р. Отой-Суох, руч. Суровый, зона terechovi, эчийская свита: 6, 7 – сл. 81, обр. 1и/14-81(3418 B): 6 – экз. № 202/339-1, 7 – экз. № 202/339-2; 8–10 – сл. 76, обр. 1и/14-76(3311.4): 8 – экз. № 202/344-5, 9 – экз. № 202/344-20, 10 – экз. № 202/344-23; 11 – экз. № 202/135-3, брюшная створка; Западное Верхоянье, р. Аллара-Хадарынья, зона terechovi–rugosus, кровля хорокытской свиты, сл. 61, обр. 1и/08-61(2092); 12 – экз. № 202/136-2, брюшная створка; там же, обр. 1и/08-61(2102.5); 13, 14 – Западное Верхоянье, низовье р. Дьеленджа, зона terechovi–rugosus, эчийская свита, сл. 19, обр. 2с/09-19(718): 13 – экз. № 202/9-1, фрагмент брюшной створки, 14 – экз. № 202/9-2, слепок отпечатка брюшной створки; 15–17 – брюшные створки; Западное Верхоянье, верховья р. Келе, руч. Рыжий, зона terechovi–rugosus, эчийская свита, сл. 14: 15 – экз. № 202/210-7, обр. 2с/11-14(657); 16, 17 – обр. 2с/11-14(661): 16 – экз. № 202/211-3, 17 – экз. № 202/211-5; 18–22 – брюшные створки; Западное Верхоянье, верховья р. Барайы, р. Талчан, зона terechovi–rugosus, эчийская свита: 18–20 – сл. 6: 18, 19 – обр. 5и/12-6(397): 18 – экз. № 202/258-1, 19 – экз. № 202/258-3; 20 – экз. № 202/259-1, обр. 5и/12-6(385); 21, 22 – сл. 5, обр. 5и/12-5(360'): 21 – экз. № 202/260-6; 22 – экз. № 202/260-7.

Таблица IV. Брахиоподы Jakutoproductus rugosus Ganelin; Северное Верхоянье, верховья р. Соболох-Маян, р. Отой-Суох, руч. Суровый, зона rugosus, эчийская свита. 1–9 – сл. 75: 1, 2 – брюшные створки, обр. 1и/14-75(3308): 1 – экз. № 202/345-1, 2 – экз. № 202/345-2; 3–9 – обр. 1и/14-75(3305): 3–5 – брюшные створки: 3 – экз. № 202/346-1, 4 – экз. № 202/346-2, 5 – экз. № 202/346-4; 6 – экз. № 202/346-10, ядро брюшной створки; 7–9 – брюшные створки: 7 – экз. № 202/346-14, 8 ‒ экз. № 202/346-15, 9 – экз. № 202/346-18; 10–17 – брюшные створки, сл. 74, обр. 1и/14-74(3290): 10 – экз. № 202/348-3, 11 – экз. № 202/348-8, 12 – экз. № 202/348-12, 13 – экз. № 202/348-15, 14 – экз. № 202/348-16, 15 – экз. № 202/348-17, 16 ‒ экз. № 202/348-18, 17 – экз. № 202/348-21; 18, 19 – брюшные створки, сл. 70, обр. 1и/14-70(3163): 18 – экз. № 202/349-7, 19 – экз. № 202/349-18; 20, 21 – брюшные створки, сл. 68, обр. 1и/14-68(3050): 20 – экз. № 202/350-1, 21 – экз. № 202/350-8.

Таблица V. Брахиоподы Jakutoproductus crassus Kaschirzew. 1–5 – Северное Верхоянье, Кубалахский разрез, зона verkhoyanicus, верхнекубалахская подсвита, сл. 4, обр. 10p/2-4(103): 1 – экз. № 202/160-2, отпечаток спинной створки; 2 – экз. № 202/160-3, брюшная створка; 3 – экз. № 202/160-4, внутреннее строение спинной створки; 4 – экз. № 202/160-14, ядро брюшной створки; 5 – экз. № 202/160-19, брюшная створка; 6–8 – брюшные створки; Северное Верхоянье, верховья р. Соболох-Маян, р. Отой-Суох, руч. Суровый, зона insignis, эчийская свита, сл. 86, обр. 1и/14-86(3652): 6 – экз. № 202/331-3, 7 – экз. № 202/331-4, 8 – экз. № 202/331-9; 9–11 – брюшные створки; Северное Верхоянье, верховья р. Соболох-Маян, р. Отой-Суох, руч. Мрачный, зона verkhoyanicus, слои с J. lenensis, мегенская свита, сл. 5, обр. 2и/14-5(131): 9 – экз. № 202/353-2, 10 – экз. № 202/353-10, 11 – экз. № 202/353-17; 12, 13 – брюшные створки; Северное Верхоянье, верховья р. Соболох-Маян, р. Меген, руч. Длинный, зона insignis, эчийская свита, сл. 20, обр. 3и/14(88)-20(964): 12 – экз. № 202/363-2, 13 – экз. № 202/363-3; 14–19 – брюшные створки; Западное Верхоянье, р. Мухалкан, руч. Старый, зона verkhoyanicus, хорокытская свита: 14, 15 – обр. 4509/2: 14 – экз. № 202/50-2, 15 – экз. № 202/50-3; 16–18 – обр. 4509/11: 16 – экз. № 202/52-1, 17 – экз. № 202/52-3, 18 – экз. № 202/52-5; 19 – экз. № 202/55-3, обр. 4509/6; 20–25 – брюшные створки; Западное Верхоянье, р. Аллара-Хадарынья, зона verkhoyanicus, хорокытская свита: 20–23 – сл. 31: 20, 21 – обр. 1и/08-31(1255): 20 – экз. № 202/124-7, 21 – экз. № 202/124-8; 22, 23 ‒ обр. 1и/08-31(1265): 22 – экз. № 202/125-3, 23 – экз. № 202/125-15; 24, 25 – сл. 38, обр. 1и/08-38(1437'): 24 – экз. № 202/126-6, 25 – экз. № 202/126-7; 26, 27 – брюшные створки; Западное Верхоянье, низовье р. Дьеленджа, зона verkhoyanicus, хорокытская свита, сл. 3, обр. 2с/09-3(64): 26 – экз. № 202/1-9, 27 – экз. № 202/1-10; 28 – экз. № 202/299-2, брюшная створка; Западное Верхоянье, верховья р. Барайы, р. Сетландя, зона verkhoyanicus, хорокытская свита, сл. 75, обр. 1и/98(13)-75(2620); 29–31 – брюшные створки; Западное Верхоянье, верховья р. Барайы, р. Талчан, зона verkhoyanicus–insignis, слои с J. talchanensis, хорокытская свита: 29 – экз. № 202/251-10, сл. 25, обр. 5и/12-25(-172); 30, 31 – сл. 18, обр. 5и/12-18(968): 30 – экз. № 202/253-48, 31 – экз. № 202/253-56.

Самым древним видом рода Jakutoproductus является J. tatjanae, известный как в нижнем, так и в верхнем подгоризонтах кыгылтасского горизонта (Абрамов, Григорьева, 1983, 1988). Этот вид характеризуется мелкими, реже средними размерами, квадратно-округлым, реже слегка прямоугольно-овальным очертанием, слабой выпуклостью брюшной створки, небольшой, слабовыпуклой и не заходящей за замочный край макушкой, слабо обособленными маленькими ушками, слабо развитым синусом, длиной шлейфа 3–4 мм. Скульптура представлена многочисленными пустулами, расположенными в шахматном порядке, тонкой правильной концентрической морщинистостью, наличием в передней части брюшной створки как минимум двух рядов прямых игл, имеющих кольцевые валики в основании. J. tatjanae, по-видимому, отделился от вида V. cheraskovi на рубеже среднего и верхнего карбона. При обособлении от верхояний у вида J. tatjanae исчезли дорсальные иглы, отсутствие которых является характерным признаком рода Jakutoproductus.

Вид J. tatjanae является исходным для трех параллельно развивавшихся филогенетических ветвей (рис. 5): J. tatjanae → J. protoverkhoyanicus → J. talchanensis; J. tatjanae → J. verkhoyanicus → J. lenensis → J. insignis → J. terechovi → J. rugosus и J. tatjanae → J. crassus.

Рис. 5.

Схема филогенетического развития рода Jakutoproductus Верхоянья.

В позднекыгылтасское время от J. tatjanae отделился короткоживущий вид J. protoverkhoyanicus, являющийся зональным индексом терминального биостратона каменноугольной системы и кыгылтасского горизонта в Верхоянье. В морфогенезе у более молодого вида наблюдается заметное увеличение ширины раковины, усиление степени выпуклости брюшной створки и выраженности синуса, сокращение количества пустул на брюшной створке. Кроме этого, с отделением от J. tatjanae у вида J. protoverkhoyanicus произошло утолщение концентрических морщин и исчезновение в передней части брюшной створки прямых игл с кольцевыми валиками в основании.

На рубеже кыгылтасского и хорокытского времени J. protoverkhoyanicus сменился видом J. talchanensis, который приобрел более крупные размеры раковин, более выпуклую брюшную створку, более широкий, но менее глубокий синус, а также более длинный шлейф. При этом J. talchanensis унаследовал от предка сильно вытянутое в ширину очертание раковины и отсутствие в передней части брюшной створки прямых игл с кольцевыми валиками в основании.

В начале хорокытского времени от J. tatjanae отделился относительно долгоживущий вид J. crassus, унаследовавший от предка квадратно-округлое очертание раковины и, в редких случаях, наличие в передней части брюшной створки прямых игл с кольцевыми валиками в основании. В процессе морфогенеза у нового вида существенно увеличились размеры раковины и выпуклость брюшной створки, синус усилился, а концентрические морщины стали более грубыми и извилистыми.

В истории развития рода Jakutoproductus очень важным стало возникновение на рубеже кыгылтасского и хорокытского времени вида J. verkhoyanicus, который унаследовал от предка (вида J. tatjanae) прямоугольно-овальное очертание раковины, умеренно выпуклую брюшную створку, слабую обособленность области ушек, короткий шлейф, наличие в передней части брюшной створки прямых игл с кольцевыми валиками в основании. При этом произошло увеличение размеров раковины, синус стал сильнее развит, макушка стала слабо заходить за замочный край, концентрические морщины стали толще и извилистее. Уменьшилось в передней части брюшной створки количество прямых игл с кольцевыми валиками в основании. Во второй половине хорокытского времени этот вид приобрел несомненное доминирование в биотическом сообществе Верхоянского бассейна.

В позднехорокытское время от J. verkhoyanicus отделился вид J. lenensis, унаследовавший прямоугольно-овальное очертание формы раковины, умеренную выпуклость и слабо заходящую за замочный край макушку, наличие в передней части брюшной створки прямых игл с кольцевыми валиками в основании. Изменения коснулись увеличения размеров раковины и степени выпуклости брюшной створкой, удлинения шлейфа, ослабления синуса и сокращения в передней части брюшной створки количества прямых игл с кольцевыми валиками в основании. Несмотря на ограниченные ареалы (Макошин, Кутыгин, 2019), вид имеет большое значение для детализации хронологии хорокытского времени и биостратиграфии хорокытского горизонта (Макошин, 2016).

На рубеже хорокытского и эчийского времени J. lenensis сменился видом J. insignis, у которого сократилось количество прямых игл с кольцевыми валиками в основании, увеличились размеры раковины и степень выпуклости брюшной створки, а также усилился синус. В отличие от предка, географическое распространение вида J. insignis существенно расширилось, о чем свидетельствуют его находки не только в Верхоянье (Макошин, Кутыгин, 2013б), но и в Колымо-Омолонском регионе (Ганелин и др., 2001, 2007).

В начале эчийского времени от J. insignis отделился вид J. terechovi, у которого брюшная створка стала менее выпуклая, а синус менее развит. В передней части брюшной створки в районе синуса появился язычок, концентрические морщины стали более извилистыми, прямые иглы с кольцевыми валиками в основании исчезли.

В дальнейшем филогенезе рода Jakutoproductus от J. terechovi произошел вид J. rugosus, у которого изменения коснулись формы и строения брюшной створки: уменьшилась степень выпуклости и исчез язычок в передней части створки.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ РАКОВИН РОДА JAKUTOPRODUCTUS

Внутреннее строение брахиопод рода Jakutoproductus изучали А.С. Каширцев (1959а, 1959б), Т.Г. Сарычева (1968), Б.С. Абрамов, А.Д. Григорьева (1983) и В.Г. Ганелин (1973, 1991).

При выделении рода Jakutoproductus А.С. Каширцев (1959а, 1959б) охарактеризовал внутреннее строение спинной створки наличием маленького кардинального отростка. Он выяснил, что этот отросток является двураздельным, сидячим, не сильно выступающим за замочный край. Кардинальные валики, отклоняющиеся от замочного края, развиты в области ушек. Септа тонкая, длинная, в задней трети массивная, раздвоенная. Отпечатки аддукторов представлены гладкими, не ветвистыми валиками. Брахиальные петли почковидные, отчетливые.

Т.Г. Сарычева (1968) более подробно рассмотрела внутреннее строение вида J. cheraskovi. Она установила, что внутри брюшной створки кардинальный валик протягивается до конца ушек, где несколько расширяется. Валик расположен немного спереди от ряда игл. Форма отпечатков аддукторов узкая, овальная, слегка выпуклая. С боков к отпечаткам аддукторов примыкают радиально штриховатые следы дидукторов, не имеющие ясного очертания. Скульптура внутренней поверхности полностью отражает наружную скульптуру и густо покрыта мелкими точечными углублениями. Внутри спинной створки имеется трехлопастной с внешней стороны кардинальный отросток, слабо выступающий за замочный край, а его миофор располагается почти под прямым углом к полости висцерального диска. Кардинальный отросток опирается на широкое утолщенное основание септы, которая протягивается до 3/4 длины висцерального диска. Брахиальные петли представлены тонкими незамкнутыми валиками. На всей внутренней поверхности, кроме следов наружной скульптуры, густо рассеяны мелкие сосочки. Выявленные особенности внутреннего строения J. cheraskovi считались типичными для рода Jakutoproductus. Однако позднее этот вид стал рассматриваться в качестве типового для рода Verchojania (Абрамов, 1970).

Позже Б.С. Абрамов и А.Д. Григорьева (1983) дополнили характеристику внутреннего строения спинной створки Jakutoproductus. Ими охарактеризовано основание септы, имеющее копьевидную форму. Отпечатки аддукторов примыкают к септе спереди от ее утолщенного основания. Брахиальные петли имеют поперечные ветви, почти параллельные замочному краю. Внутри брюшной створки рода Verchojania установлены узкие ланцетовидные отпечатки аддукторов, к которым с боков примыкают вееровидные крупные, грубо радиально исчерченные отпечатки дидукторов. Кардинальные валики развиты так же, как и у Jakutoproductus. Внутри спинной створки развитие кардинального отростка, септы, брахиальных петель, кардинального и маргинального валиков аналогично роду Jakutoproductus. Отпечатки аддукторов имеют каплевидную форму.

В.Г. Ганелиным (1973) установлено, что отпечатки аддукторов у представителей рода Jakutoproductus имеют ланцетовидную форму, ограниченную короткими валиками, отходящими от основания септы; брахиальные петли начинаются от переднего края отпечатков аддукторов; маргинальный пояс имеет округлый профиль и густо покрыт удлиненными или округлыми сосочками; кардинальный отросток снаружи трехлопастной. Позднее им было замечено, что у последних представителей рода Jakutoproductus кардинальный отросток снаружи становится четырехлопастным (Ганелин, 1991).

Наша коллекция ассельско-сакмарских брахиопод рода Jakutoproductus, у которых было изучено внутреннее строение спинной створки, насчитывает 75 экземпляров.

Внутри спинной створки описанных видов рода Jakutoproductus наблюдаются брахиальные петли (рис. 6). У некоторых экземпляров петли протягиваются до средней (рис. 6и) или передней части отпечатков аддукторов (рис. 6ж), у остальных они закругляются (рис. 6в). Имеются ланцетовидные (рис. 6г), реже продолговатые отпечатки аддукторов (рис. 6о) длиной 1/3–1/2 длины спинного диска. Септа тонкая, протягивается через всю длину спинного диска, в редких случаях протяженностью 1/2 длины. В области макушки септа толще, чем в передней части створки. У некоторых экземпляров септа разделена желобком в средней и задней частях. Кардинальный валик под небольшим углом от области макушки протягивается до конца ушек, где несколько расширяется. Маргинальный пояс развит в переднем и боковых краях. Его ширина в передней части створки достигает 2–5 мм, а в боковых 2–3 мм. Пояс в передней части створки покрыт многочисленными тонкими продолговатыми сосочками. На боковых краях сосочки более округлые. Имеются слабые следы концентрических морщин и округлые ямочки от оснований игл в передней части брюшной створки. В редких случаях вдоль замочного края наблюдаются 3–4 ямки от оснований игл наружной скульптуры брюшной створки. Кардинальный отросток двураздельный с внутренней стороны и трехлопастной с внешней, слабо выступает за замочный край.

Рис. 6.

Внутреннее строение спинных створок изученных ассельско-сакмарских брахиопод. а–и – Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks): а–в – Кубалахский разрез, сл. 8, обр. 10p/2-8(264): а – экз. № 202/161-6; б – экз. № 202/161-21; в – экз. № 202/161-41; г – экз. № 202/330-8, руч. Суровый, сл. 87, обр. 1и/14-87(3686); д – экз. № 202/362-7, руч. Длинный, сл. 21, обр. 3и/14(88)-21(1020); е – экз. № 202/1-3, низовье р. Дьеленджа, сл. 3, обр. 2с/09-3(64); ж, з – среднее течение р. Дьеленджа, сл. 18, обр. 8и/00-18(471): ж – экз. № 202/111-39; з – экз. № 202/111-40; и – экз. № 202/206-3, руч. Рыжий, сл. 2, обр. 2с/11-2(29); к–н – J. crassus Kaschirzew: к – экз. № 202/160-11, Кубалахский разрез, сл. 4, обр. 10p/2-4(103); л, м – руч. Суровый, сл. 86, обр. 1и/14-86(3652): л – экз. № 202/331-5; м – экз. № 202/331-10; н – экз. № 202/295-5, р. Сетландя, сл. 69, обр. 1и/98(13)-69(2275); о, п – J. lenensis Makoshin: о – экз. № 202/164-2, Кубалахский разрез, сл. 12, обр. 10p/2-12(570); п – экз. № 202/354-39, руч. Мрачный, сл. 5, обр. 2и/14-5(128); р–т – J. insignis Abramov et Grigorjeva: р – экз. № 202/334-26, руч. Суровый, сл. 84, обр. 1и/14-84(3537); с – экз. № 202/366-20, руч. Длинный, сл. 19, обр. 3и/14(88)-19(739); т – экз. № 202/116-4, среднее течение р. Дьеленджа, сл. 51, обр. 8и/00-51(1350); у, ф – J. terechovi Zavodowsky: у – экз. № 202/338-1, руч. Суровый, сл. 81, обр. 1и/14-81(3418 A); ф – экз. № 202/210-2, руч. Рыжий, сл. 14, обр. 2с/11-14(657); х, ц – J. rugosus Ganelin: х – экз. № 202/345-6, руч. Суровый, сл. 75, обр. 1и/14-75(3308); ц – экз. № 202/348-35, руч. Суровый, сл. 74, обр. 1и/14-74(3290).

В изученном нами материале установлены широкие пределы изменчивости протяженности брахиальных петель, формы и длины аддукторов, длины септы, ширины маргинального пояса. Однако важных морфогенетических изменений внутреннего строения раковин рода Jakutoproductus, которые могли бы происходить на протяжении ассельско-сакмаркого времени, не установлено. Для решения вопроса о возможной эволюции внутреннего строения якутопродуктусов необходимо продолжить сбор нового материала, с углубленным его изучением.

ПРОБЛЕМА ОБОСНОВАНИЯ ОСНОВНЫХ ГРАНИЦ

Определение основных границ нижней перми в Восточной Сибири по брахиоподам осложнено эндемизмом фауны и отсутствием общих со стратотипической местностью (Южный Урал) короткоживущих таксонов. Поэтому основной группой, позволяющей проводить ярусное деление нижнепермских отложений в Верхоянье, являются аммоноидеи (Андрианов, 1985; Kutygin, 2006). Но из-за существенной редкости находок гониатитов и пролеканитов, важнейшей группой, позволяющей прослеживать нижнепермские биостратиграфические уровни по всему Верхоянскому региону, несомненно, остаются брахиоподы.

Проблема обоснования границы карбона и перми в стратиграфии Верхоянья является одной из самых сложных. В соответствии с решением коллоквиума по фауне брахиопод и гониатитов Северо-Востока Азии (Решение…, 1966) и согласно решению коллоквиума по верхнекаменноугольным и пермским брахиоподам Верхоянья (Сарычева и др., 1976), граница карбона и перми в регионе ранее проводилась по смене брахиопод группы Verchojania cheraskovi группой Jakutoproductus verkhoyanicus. Проведя ревизию имеющегося палеонтологического материала и не изменяя положения нижней границы перми, Р.В. Соломина (1981) предложила для нее новый критерий обоснования – присутствие Jakutoproductus protoverkhoyanicus и сопутствующих форм. Позднее в нижней части перми Р.В. Соломина (1997) выделила зону J. protoverkhoyanicus, равную по объему мегенскому горизонту, относимому к ассельскому и сакмарскому нерасчлененным ярусам. Б.С. Абрамов и А.Д. Григорьева (1988) также считали вид J. protoverkhoyanicus основным элементом наиболее древнего комплекса пермских беспозвоночных Верхоянья. Однако вмещающие отложения они относили к афонинскому горизонту, выделенному на р. Хоспохчон в Южном Верхоянье. Появление вида J. protoverkhoyanicus приходится на период позднекыгылтасской регрессии, когда в Верхоянском бассейне происходило накопление прибрежно-морских песчаных отложений дельтового комплекса (Будников и др., 2003), которые в Западном Верхоянье относятся к верхнекыгылтасской подсвите сетландинского горизонта (Клец и др., 2001). Поэтому находки морской фауны, позволяющей обособить зону J. protoverkhoyanicus от подстилающих отложений, в регионе редки, что существенно усложняет выявление обсуждаемой границы в конкретных разрезах.

Данные по аммоноидеям свидетельствуют скорее о каменноугольном возрасте зоны protoverkhoyanicus, нежели о пермском. В “пограничном слое” кыгылтасской и хорокытской свит стратотипа хорокытского горизонта и одноименной свиты (р. Дьеленджа) В.Н. Андрианов и Н.Н. Гаврильев обнаружили раковину пролеканита, уверенно отнесенную В.Н. Андриановым к позднекаменноугольному роду Prouddenites (Андрианов, 1981). Если в пограничном интервале кыгылтасской и хорокытской свит (и одноименных горизонтов) встречена каменноугольная форма, то кыгылтасскую свиту с зоной protoverkhoyanicus следует относить к каменноугольной системе, а границу карбона и перми проводить в основании хорокытского горизонта, что и было принято на Третьем Межведомственном региональном стратиграфическом совещании по докембрию, палеозою и мезозою Северо-Востока России (Решения…, 2009). В связи с этим граница карбона и перми в Верхоянье фиксируется по появлению вида Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks) и сопутствующего комплекса беспозвоночных.

Вопрос о проведении границы между ассельским и сакмарским ярусами в Верхоянье оказался еще более запутанным, чем ранее рассмотренная проблема нижней границы перми. Длительное время эти два яруса в регионе рассматривались нерасчлененными (Решения…, 1963, 1982). Привлекая данные по ископаемой флоре (Толстых, 1974), В.Н. Андрианов (1975) первоначально предложил с большой степенью условности относить к ассельскому ярусу кыгылтасский горизонт, а к сакмарскому – хорокытский. Однако уже вскоре это предложение было отвергнуто самим В.Н. Андриановым (1981) на основании рассмотренной выше находки пролеканита рода Prouddenites. В фундаментальном исследовании пермских аммоноидей Северо-Востока Азии В.Н. Андрианов (1985) признал невозможность биостратиграфического обособления в регионе ассельского и сакмарского ярусов, предлагая рассматривать их нерасчлененными. Таких позиций первоначально придерживались и его последователи (Budnikov et al., 1996). Позже Р.В. Кутыгин с коллегами (2002) предложил относить хорокытский горизонт к ассельским–нижнесакмарским отложениям, а нижнюю часть эчийского горизонта обособлять в верхнесакмарский подъярус. В этом случае положение границы ассельского и сакмарского яруса оставалось невыясненным. Проведя анализ таксономического состава комплексов аммоноидей, Р.В. Кутыгин (2007) пришел к заключению, что в нижнем (хорокытском) комплексе нет ни одного собственно сакмарского таксона и по наличию примитивных юрезанитов можно отнести этот комплекс к ассельскому ярусу. В таком случае граница между двумя нижними ярусами перми в Верхоянье совпадала бы с границей хорокытского и эчийского горизонтов, что было принято в последней региональной схеме (Решения…, 2009). Привлекательность такого построения заключается в том, что граница хорокытского и эчийского горизонтов приходится на очень важный и хорошо выделяющийся биостратиграфический рубеж, связанный с первым крупным в Верхоянье биотическим событием (Кутыгин, Рожин, 2015). Однако уже первые результаты переизучения хорокытских аммоноидей низовья р. Лена (Кутыгин, 2015а, 2015в, 2016) вынудили признать преждевременность проведения границы ассельско-сакмарской границы в основании эчийского горизонта (Кутыгин и др., 2013) и вернуться к ранним представлениям о неделимом ассельско-сакмарском интервале. В связи с этим в настоящей статье мы рассматриваем всю часть разреза нижней перми от основания хорокытского горизонта до основания слоев с Uraloproductus stuckenbergianus как отложения нерасчлененных ассельского и сакмарского ярусов (рис. 7).

Рис. 7.

Корреляция ассельско-сакмарских отложений Верхоянья по брахиоподам. СФП – структурно-фациальная подзона.

ОПОРНЫЕ РАЗРЕЗЫ ЗОНАЛЬНЫХ ПОДРАЗДЕЛЕНИЙ И ИХ КОРРЕЛЯЦИЯ

Палеонтологическая и литологическая характеристики основных разрезов зональных подразделений ассельско-сакмарских отложений Верхоянья были рассмотрены нами ранее. Почти все биостратоны новой шкалы устанавливаются в Усть-Ленской (Макошин, Кутыгин, 2014; Макошин, 2016; Кутыгин, 2015в) и Восточно-Орулганской (Кутыгин и др., 2018) подзонах Северного Верхоянья. Опорные разрезы в перечисленных подзонах (рис. 8, 9) имеют важное значение для обоснования слоев с lenensis и зоны rugosus. В западно-верхоянских разрезах последняя зона рассматривается в составе нерасчлененных зон terechovi–rugosus (рис. 10). Обоснование биостратиграфического деления основных разрезов Куранахской подзоны, являющейся стратотипической для хорокытского и эчийского горизонтов, нами подробно рассмотрено в отдельных публикациях (Кутыгин и др., 2010; Kutygin, Makoshin, 2018; Kutygin et al., 2020; Макошин, Кутыгин, 2013а; Бяков, Кутыгин, 2015). Разрезы Кобычанской подзоны отличаются от разрезов Куранахской подзоны существенно сокращенными мощностями хорокытской и эчийской свит, хотя последовательность комплексов брахиопод остается неизменной. В Бараинской подзоне (рис. 11) определяется взаимоотношение зон protoverkhoyanicus и verkhoyanicus, а в нижней части последней выделяются слои с talchanensis. Брахиоподы Южного Верхоянья были собраны в 1985 г. Н.Е. Давыдовым в бассейне р. Менкюле, на руч. Хоспохчон. Ассельско-сакмарские отложения здесь представлены средне- и верхнеольчанской подсвитами и побединской свитой. В среднеольчанской подсвите определены виды Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks) и J. crassus Kaschirzew. Верхнеольчанская подсвита и нижняя часть побединской свиты охарактеризованы единичными Jakutoproductus sp. и Rhynchopora sp.

Рис. 8.

Распространение брахиопод и аммоноидей в Кубалахском разрезе (Усть-Ленская подзона Северного Верхоянья). 1 – алевролиты мелкозернистые; 2 – алевролиты крупнозернистые; 3 – песчаники: а – мелкозернистые, б – средне- и крупнозернистые; 4 – прослои карбонатных пород; 5 – брахиоподы; 6 – аммоноидеи; 7 – двустворчатые моллюски; 8 – гастроподы; 9 – криноидеи; 10 – мшанки; 11 – фораминиферы; 12 – число экземпляров в коллекции: а – единицы, б – до десяти, в – первые десятки, г – более полусотни. Сокращения: стратиграфические подразделения: gz – гжельский ярус, hr – хорокытская свита, kg – кыгылтасская свита и кыгылтасский горизонт, sh – сахаинская свита, tg – тугасирская свита, hb – хабахская свита, арти – артинский ярус; роды: J. – Jakutoproductus. Здесь и на рис. 9–11 жирным шрифтом (красным для цветной электронной версии) показано распространение зональных видов-индексов.

Рис. 9.

Распространение брахиопод в разрезах Восточно-Орулганской подзоны (ручьи Суровый и Мрачный) Северного Верхоянья. Условные обозначения см. на рис. 8.

Рис. 10.

Распространение брахиопод в разрезах Кобычанской (руч. Мутный) и Куранахской (ручьи Рыжий и Аккорд) подзон Западного Верхоянья. Условные обозначения см. на рис. 8.

ЗОНАЛЬНЫЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

В объеме хорокытского горизонта выделена зона Jakutoproductus verkhoyanicus, в нижней и верхней частях которой обособлены соответственно слои с J. talchanensis и слои с J. lenensis. В нижней части эчийского горизонта вместо ранее принятых слоев с J. rugosus (Решения…, 2009) выделяются зоны J. insignis, J. terechovi и J. rugosus. Установленные в Верхоянье зоны insignis, terechovi и rugosus в нижней части эчийского горизонта способствуют уточнению внутрирегиональной корреляции ассельско-сакмарских отложений и позволяют пересмотреть сопоставление биостратиграфических шкал нижней части перми Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского регионов (рис. 12). Сопоставление огонерского горизонта Колымо-Омолонского региона проводится с эчийским горизонтом Верхояно-Охотского региона на основании присутствия в обоих регионах видов-индексов зон insignis, terechovi и rugosus, в то время как сопоставление орочского и хорокытского горизонтов остается дискуссионным (Котляр и др., 2018). С зоной verkhoyanicus, вероятно, сопоставляется зона expositus орочского горизонта Колымо-Омолонского региона, поскольку оба биостратона перекрываются зоной insignis. Определение геохронологического взаимоотношения с зоной mirandus орочского горизонта Колымо-Омолонского региона требует дополнительных исследований.

Зона Jakutoproductus verkhoyanicus

Вид-индекс: Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks) (Фредерикс, 1931, с. 211, табл. I , фиг. 3, 11–13 ).

Рис. 11.

Распространение брахиопод в разрезе по р. Талчан (Бараинская подзона Западного Верхоянья). Условные обозначения см. на рис. 8.

Рис. 12.

Сопоставление схем зонального деления нижнепермских отложений Верхояно-Охотского и Колымо-Омолонского регионов по брахиоподам.

Номенклатура. Выделена В.Г. Ганелиным (1984) в отложениях мунугуджакского горизонта правобережья р. Мунугуджак (Колымо-Омолонский регион). Однако позднее зона verkhoyanicus была заменена на лону (зону) insignis (Ганелин и др., 2001). В Верхоянье А.Г. Клец (1988) выделил слои с Jakutoproductus verkhoyanicus–Spirelytha fredericksi, которые позже стали рассматриваться в ранге зоны хорокытского горизонта (Клец, 2005). Р.В. Соломина (1997) устанавливала зону verkhoyanicus в средней части верхоянской свиты в низовье р. Лена.

Стратотип. Западное Верхоянье, р. Эндыбал (Аркачан-Эчийское междуречье), хорокытская свита.

Комплекс брахиопод. Зональный комплекс содержит Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks), J. crassus Kaschirzew, J. protoverkhoyanicus Kaschirzew, J. talchanensis Makoshin, J. lenensis Makoshin, J. sp., Tornquistia pseudobrama (Zavodowsky), Anidanthus boikowi (Stepanov), A. sp., Cancrinella? grandis Solomina, C.? janischewskiana (Stepanov), C.? sp., Rhynoleichus etschiensis Abramov et Grigorjeva, Rh. sp., Linoproductus sp., Rhynchopora sp.

Стратиграфический объем. Нижняя граница зоны проводится в основании хорокытского горизонта по первому появлению вида-индекса. Верхняя граница зоны проводится в основании эчийского горизонта по первому появлению вида Jakutoproductus insignis. В стратиграфической схеме Верхояно-Охотского региона зона установлена в объеме хорокытского горизонта.

Распространение. Верхояно-Охотский регион.

Замечания. В качестве стратотипа зоны Jakutoproductus verkhoyanicus–Spirelytha fredericksi А.Г. Клец (2005) указывал разрез нижнеэчийской подсвиты по р. Аркачан. В долине р. Аркачан (левобережье) вскрывается только верхняя часть зоны verkhoyanicus, и приурочена она не к эчийской, а к хорокытской свите (Макошин, Кутыгин, 2013а). Наиболее полный разрез хорокытского горизонта в Аркачан-Эчийском междуречье располагается на р. Эндыбал (левый приток р. Аркачан). Именно этот разрез следует считать стратотипическим для рассматриваемой зоны.

Помимо брахиопод, в отложениях зоны установлены двустворки Astartella permocarbonica (Tschernyschew), Wilkingia aff. verchojanica (Muromzeva), Kolymopecten mutabilis (Licharew), Phestia aff. jamesi (Biakov), Ph. cf. kolyvanica (Muromzeva), Nuculopsis cf. postolegi Biakov, Myophossa cf. subarbitrata (Dickins) (здесь и далее определения остатков двустворчатых моллюсков сделаны А.С. Бяковым). Также зона характеризуется аммоноидеями Bulunites mezhvilki Andrianov, Somoholites sebyanicus Kutygin, Eoasianites menneri (Andrianov), E. maximovae, Svetlanoceras strigosum (Ruzhencev), Agathiceras verkhoyanicum Andrianov, Prouddenites sp., Neoronorites sp., Metapronorites sp.

ОПИСАНИЕ БРАХИОПОД

Все описанные экземпляры хранятся в Институте геологии алмаза и благородных металлов СО РАН, Якутск (коллекция № 202).

ТИП BRACHIOPODA DUMERIL, 1806

ПОДТИП RHYNCHONELLIFORMEA WILLIAMS, CARLSON, BRUNTON, HOLMER ET POPOV, 1996

КЛАСС STROPHOMENATA WILLIAMS, CARLSON, BRUNTON, HOLMER ET POPOV, 1996

ОТРЯД PRODUCTIDA SARYTCHEVA ET SOKOLSKAYA, 1959

ПОДОТРЯД PRODUCTIDINA WAAGEN, 1883

НАДСЕМЕЙСТВО PRODUCTOIDEA GRAY, 1840

СЕМЕЙСТВО PRODUTELLIDAE SCHUCHERT, 1929

ПОДСЕМЕЙСТВО PLICATIFERINAE MUIR-WOOD ET COOPER, 1960

Триба Levipustulini Lazarev, 1985

Род Jakutoproductus Kaschirzew, 1959

Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks, 1931)

Табл. I , фиг. 1–28 ; рис. 6а–6и

Marginifera verkhoyanica: Фредерикс, 1931, с. 211, табл. I , фиг. 3, 11–13 .

Productus (Plicatifera?) verkhoyanicus: Степанов, 1946, с. 201, табл. II, фиг. 2–9.

Productus (Plicatifera) verkhoyanicus: Каширцев, 1955, с. 79, табл. II, фиг. 4–9.

Jakutoproductus verkhoyanicus: Каширцев, 1959а, с. 29, табл. III, фиг. 16 ; Каширцев, 1959б, с. 35, табл. XIII , фиг. 9–10; Сарычева и др., 1960, табл. XXXV , фиг. 9–10; Устрицкий, Черняк, 1963, с. 75, табл. V, фиг. 1–4; Котляр, Попеко, 1967, с. 103, табл. XVIII , фиг. 1–8; Соломина, 1970, с. 76, табл. III, фиг. 10–11; Абрамов, 1970, с. 114, табл. VII , фиг. 2–7, 10, табл. VIII , фиг. 1, 4; Абрамов, 1974, с. 79, табл. I , фиг. 3–4; Соломина, 1981, с. 73, табл. V, фиг. 1–3; Абрамов, Григорьева, 1988, с. 111, табл. IV, фиг. 4, 7, 13 , табл. V, фиг. 20 ; Shi , 1994, p. 115, figs. 4A–4J; Shi, Waterhouse, 1996, p. 63, pl. 5, figs. 10–23 ; Клец, 2005, табл. VI , фиг. 1, 3–6; Макошин, Кутыгин, 2013а, рис. 4а–4г, 4и–4к; Макошин, Кутыгин, 2014, рис. 2б–2в; Кутыгин и др., 2018, рис. 3А–3Б; Kutygin et al., 2020, figs. 4I–4S.

Jakutoproductus crassus: Соломина, 1981, с. 74, табл. V, фиг. 4; Абрамов, Григорьева, 1988, с. 115, табл. V, фиг. 23, 24 , табл. VI , фиг. 2.

Jakutoproductus parenensis: Абрамов, Григорьева, 1988, с. 118, табл. IV, фиг. 11, табл. V, фиг. 2–3, 5.

Лектотип – ЦНИГР музей, № 2320/3; верховья р. Дулгалах, в 10 верстах за перевалом, нижняя пермь; изображен Г.Н. Фредериксом (1931, табл. I , фиг. 3, 11); избран Р.В. Соломиной (1981, с. 73).

Замечания. В результате изучения коллекций Р.В. Соломиной и Б.С. Абрамова с А.Д. Григорьевой нами было пересмотрено видовое определение отдельных экземпляров. К виду J. verkhoyanicus были отнесены экземпляры №№ 11828/4 и 11828/26, определенные Р.В. Соломиной как J. crassus (Соломина, 1981, табл. V, фиг. 4), так как они обладают прямоугольно-овальной формой раковины, менее резким синусом, слабообособленными ушками. По этим же признакам к J.  verkhoyanicus отнесены экз. №№ 4065/274, 4065/275, 4065/287, определенные как J. crassus (Абрамов, Григорьева, 1988, табл.V, фиг. 23, 24 , табл. VI , фиг. 2). Также к J. verkhoyanicus следует относить экземпляры №№ 4065/141, 4065/163, 4065/170, 4065/251, определенные Б.С. Абрамовым и А.Д. Григорьевой как J. parenensis (Абрамов, Григорьева, 1988, табл. IV, фиг. 11, табл. V, фиг. 2–3, 5). Они характеризуются менее выпуклой брюшной створкой, более широким и четким синусом, слабообособленными ушками, свойственными J. verkhoyanicus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ассельско-сакмарские отложения в Верхоянье представлены разнозернистыми алевролитами и песчаниками хорокытского и нижней части эчийского горизонтов. В рассматриваемом интервале собраны обширные коллекции брахиопод, среди которых доминируют представители рода Jakutoproductus. В результате проведенного сравнительного анализа вертикальной последовательности и латерального распространения комплексов брахиопод в Верхоянье разработана новая зональная шкала нижней части пермских отложений. Хорокытскому горизонту соответствует зона verkhoyanicus, в нижней части которой выделяются слои с talchanensis, а верхней части – слои с lenensis. В основании эчийского горизонта установлена зона Jakutoproductus insignis, в которой помимо вида-индекса известны гониатиты Andrianovia bogoslovskyi (Andrianov), позволяющие уверенно относить вмещающие отложения к сакмарскому ярусу. По первому появлению вида J. insignis Abramov et Grigorjeva четко обособляются хорокытский и эчийский горизонты в Верхоянье, орочский и огонерский горизонты в Колымо-Омолонском регионе. В нижней части эчийского горизонта выделяются три общих для Верхоянья и Колымо-Омолонского региона зоны: insignis, terechovi и rugosus, позволяющие проводить между регионами прямую корреляцию сакмарских отложений. Нижняя граница ассельско-сакмарского интервала в Верхоянье фиксируется по появлению вида J. verkhoyanicus (Fredericks), а верхняя – по появлению вида Uraloproductus stuckenbergianus (Krotow) и сопутствующего комплекса беспозвоночных.

Благодарности. Выражаем искреннюю благодарность В.Г. Ганелину, Т.Б. Леоновой и А.В. Пахневичу за ценные замечания; И.В. Будникову, Л.Г. Перегоедову, С.К. Горяеву, В.В. Кисленко и В.В. Федорову за участие в совместных полевых исследованиях. Посвящаем свою работу специалистам в области биостратиграфии и систематики позднепалеозойских брахиопод Восточной Сибири, нашим соратникам по полевым работам и друзьям Александру Григорьевичу Клецу (1957–2009) и Николаю Егоровичу Давыдову (1961–2018).

Источники финансирования. Работа выполнена по плану НИР ИГАБМ СО РАН, в рамках Программы СВФУ по научному обоснованию геопарка в низовье р. Лена и при финансовой поддержке РФФИ (грант 18-05-00191).