1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Успехи современной биологии
  4. T. 139, № 5, 2019

Успехи современной биологии, 2019, T. 139, № 5, стр. 419-433

Карельская береза – уникальный биологический объект

Л. В. Ветчинникова 1, *, А. Ф. Титов 2

1 Институт леса Карельского научного центра РАН
Петрозаводск, Россия

2 Институт биологии Карельского научного центра РАН
Петрозаводск, Россия

* E-mail: vetchin@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию 02.04.2019
После доработки 16.04.2019
Принята к публикации 16.04.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Обобщены и систематизированы результаты исследований отечественных и зарубежных ученых за последние более чем 100 лет, посвященных одному из необычных и широко известных представителей древесной флоры – карельской березе Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti. Как показывает их анализ, основным итогом многолетнего изучения карельской березы является выявление и описание ее основных биологических особенностей – популяционно-видовых, анатомо-морфологических, цитологических, физиолого-биохимических и молекулярно-генетических. Их рассмотрение позволяет говорить о карельской березе как об уникальном биологическом объекте, одна из главных черт которого – наличие высокоценной узорчатой текстуры древесины. Однако повышенный коммерческий интерес к ней и длительный период активной эксплуатации (зачастую бесконтрольной) стали основной причиной значительного сокращения ресурсов карельской березы, наблюдаемого во второй половине XX в., поставив тем самым ее существование во многих странах, включая Россию, на грань исчезновения. Кратко рассмотрены особенности размножения карельской березы в природной среде и преимущества использования метода клонального микроразмножения для сохранения ее генофонда и воспроизводства наиболее ценных генотипов. Подчеркивается, что несмотря на большой интерес к карельской березе и значительный объем разноплановой информации, накопленной за годы ее изучения, до сих пор остаются дискуссионными многие вопросы, главными из которых, по мнению авторов, являются: а) проблема ее происхождения, б) причины и механизмы образования узорчатой текстуры в древесине, в) ее таксономический статус. Учитывая это, в статье кратко представлены появившиеся в последние годы гипотезы, отражающие современный взгляд на эти вопросы, включая собственную позицию авторов, а также приведен перечень других вопросов и задач, которые могли бы определить направления дальнейших исследований карельской березы.

Ключевые слова: Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti, биологические особенности, клональное микроразмножение, происхождение, таксономический статус, узорчатая древесина, перспективы исследований

ВВЕДЕНИЕ

Cреди широко распространенного рода Betula L. (Береза) встречаются отдельные представители, отличающиеся высокоценной декоративной узорчатой древесиной. К ним прежде всего относится Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti. Благодаря уникальной текстуре, древесина карельской березы более пяти столетий активно используется человеком, а декоративно-художественные изделия из нее (от бытовых предметов до интерьеров) получили мировую известность и широкое распространение. Однако систематическое изучение карельской березы как биологического объекта было начато только в ХХ в., сначала в Финляндии, а затем и в России. Первым финским исследователем карельской березы является Хинтикка (Hintikka, 1916, 1922). В 1930-е гг. другой финский ученый Хейкинхеймо (Heikinheimo, 1933, 1951) организовал многолетние опыты, в результате которых было показано, что уникальные признаки карельской березы генетически детерминированы и сохраняются в семенном потомстве независимо от условий ее произрастания. В России первооткрывателем карельской березы считается Н.О. Соколов, который с 1928 г. по инициативе известного ученого-лесовода академика В.Н. Сукачева, непосредственно участвовал в организации и проведении поисковых работ по выявлению мест произрастания карельской березы в различных районах Карелии и впервые наиболее полно описал ее отличительные признаки (Соколов, 1938, 1950). В дальнейшем исследования карельской березы в России получили “постоянную прописку” в тематике НИР Института леса ФИЦ “Карельский научный центр РАН” (г. Петрозаводск), где они активно ведутся на протяжении многих лет (Ермаков, 1970, 1986, 1990; Барильская, 1978; Конина, 1978; Ермаков и др., 1991; Ветчинникова, 2003, 2004, 2005; Новицкая, 2008; Ветчинникова и др., 2013, 2018; Галибина и др., 2015а,б; Галибина, 2018; Ветчинникова, Титов, 2016, 2018а,б; 2019, в печати).

Отметим также существенный вклад в изучение селекционно-генетических особенностей карельской березы и ее искусственное разведение в послевоенный период А.Я. Любавской (1966, 1978) – в Московской области и А.П. Евдокимовым (1989) – в Ленинградской области. В 1970–1990-е гг. исследования карельской березы получили развитие в Финляндии (Saarnio, 1976; Raulo, Sirén, 1978; Ryynänen L., Ryynänen M., 1986), Словакии (Pagan, Paganova, 1994), Латвии (Сакс, Бандер, 1973, 1975), Республике Беларусь (Барсукова, 1987, 1995; Побирушко, 1992), а также в России: в Воронежской (Косиченко и др., 1983; Буторина, 1985) и Костромской (Багаев С.Н., 1965; Багаев С.С., 1988) областях. Тематика этих исследований заметно различается, но обычно направлена на решение конкретных задач, тогда как работы и публикации обобщающего характера единичны, но и в них отражены далеко не все аспекты проводимых работ.

Учитывая это, нами предпринята попытка обобщения и систематизации наиболее важных результатов, полученных при изучении карельской березы за последние более чем 100 лет, а также отражен собственный взгляд авторов на некоторые наиболее важные, но дискуссионные вопросы и высказана точка зрения относительно перспектив дальнейших исследований этой уникальной древесной породы.

Предварительно же отметим, что согласно латинскому названию – Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti – данная береза считается разновидностью березы повислой и в соответствии с существующей ботанической номенклатурой ее следует называть: береза повислая разновидность карельская. Но для удобства изложения мы, как и другие авторы, допускаем использование ее тривиального названия – карельская береза.

ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

Основным итогом многолетних исследований карельской березы, как нам представляется, является выявление и описание ее основных биологических особенностей, которые позволяют характеризовать ее как уникальный биологический объект. Для удобства эти сведения объединены нами в таблицу (табл. 1) и ниже представлен комментарий к ней.

Таблица 1.  

Сравнительная характеристика биологических особенностей карельской березы, березы повислой и березы пушистой

Особенности и признаки Карельская береза Береза повислая Береза пушистая
  Популяционно-видовые
Ареал Дизъюнктивный (фрагментированный), локальный Сплошной, широкий Сплошной, широкий
Пространственное размещение в фитоценозе Одиночное или групповое, без затенения Лесообразующая, верхний древесный ярус Чаще – примесь к лесообразующим породам
Конкурентоспособность Крайне низкая Высокая Средняя
Жизнеспособный подрост Редко, практически отсутствует Обильно, повсеместно Обильно, повсеместно
Динамика численности популяций Отрицательная Положительная Положительная
Продолжительность жизни, лет 100 и более (35–50 – при высокой плотности) 120–150 100–120
Экологическая ниша Хорошо освещенные места, часто менее благоприятные для других древесных пород Светолюбивая, предпочитает сухие и возвышенные местообитания Менее светолюбивая, хорошо переносит высокую влажность почвы
Уровень инбридинга Повышенный Низкий Низкий
Наследование отличительных признаков (текстура древесины, форма роста и тип поверхности ствола) Устойчивое (в случаях эффективной численности популяции или при контролируемом опылении) Устойчивое Устойчивое
Фертильность пыльцы Средняя Средняя Высокая
Жизнеспособность пыльцы Низкая Высокая Средняя
Категория редкости таксона EN – находящийся в опасном состоянии (исчезающий) Отсутствует Отсутствует
  Анатомо-морфологические
Форма роста Деревья (высокоствольная, короткоствольная, кустообразная, многоствольная) и кустарники (кустарниковая, кустовидная) Деревья Деревья или кустарники
Тип поверхности ствола Шаровидноутолщенный, мелкобугорчатый, ребристый Ровный, гладкий Ровный, гладкий (возможно наличие капов)
Текстура древесины, направленность волокон Узорчатая: волокна направлены под разными углами Прямоволокнистая,
слабовыраженная 		Прямоволокнистая,
слабовыраженная
Активность камбия по окружности ствола Неравномерная Равномерная Равномерная
Объем древесной паренхимы Высокий Низкий Средний
Объем сердцевинных лучей Высокий Средний Средний
Длина волокнистых элементов Укороченная Нормальная Нормальная
  Цитологические
Число хромосом От 23 до 42 28 (диплоид) 56 (тетраплоид)
Уровень миксоплоидии Высокий Низкий Низкий
Активность цитомиксиса Повышенная Слабая Слабая
  Физиолого-биохимические
Высокое содержание суммарных липидов В лубе В бересте В бересте
Активность сахарозосинтазы Низкая Высокая Нет данных
Активность апопластной инвертазы Высокая Низкая Нет данных
  Молекулярно-генетические
Размер генома (млн пар оснований ДНК) Не установлен Около 440 Не установлен
Маркерные специфичные фрагменты ДНК Три Не обнаружены Два

Популяционно-видовые особенности

К настоящему времени уточнены современные границы ареала карельской березы и проведена оценка состояния ее природных популяций. Как показывают исследования, ареал карельской березы является дизъюнктивным (фрагментированным), перекрывается с ареалами березы повислой Betula pendula Roth и березы пушистой Betula pubescens Ehrh. и соответствует определенным природно-климатическим условиям (табл. 1). В естественной среде в настоящее время карельская береза произрастает преимущественно в Северной и Восточной Европе, местами – в Центральной Европе, причем в одних популяциях количество сохранившихся растений исчисляется единицами, а в других – несколькими десятками и редко сотнями, поэтому ресурсы ее весьма ограничены. Наиболее крупные популяции находятся на территории Республики Беларусь, России, Швеции и Финляндии. Она также встречается в Норвегии, Польше, Словакии, Украине, Эстонии, изредка – в Дании, Германии, Чехии, Латвии и Литве (Ветчинникова и др., 2013). Места произрастания карельской березы, как правило, приурочены к опушкам, редколесьям (~70%), а также к бывшим пашням (~20%). Отдельные деревья и небольшие группы зарегистрированы в придорожных полосах (~10%). Относительно невысокая требовательность карельской березы к почвенным условиям позволяет ей успешно расти на бедных песчаных и каменистых почвах, поскольку почвенное питание у нее, как и у большинства видов березы, осуществляется преимущественно за счет микоризы. На плодородных почвах она также хорошо растет и развивается, но при условии отсутствия конкуренции с другими древесными породами.

К настоящему времени изучены внутрипопуляционные взаимоотношения особей карельской березы между собой и с сопутствующими породами, которые существенно влияют на ростовые и формообразовательные процессы, репродукцию и даже продолжительность ее жизни. Установлено, что при высокой плотности насаждений карельская береза до появления признаков узорчатости растет интенсивно и не уступает по высоте березе повислой (Евдокимов, 1989).

Но через 10–15 лет, по мере формирования узорчатой древесины, она снижает темпы роста и переходит в подчиненный ярус, поскольку наблюдается смыкание крон рядом растущих безузорчатых особей или сопутствующих пород (Ветчинникова и др., 2013). По мере затенения постепенно прекращается и формирование узорчатой текстуры в древесине. К 25–30-ти гг. карельская береза не выдерживает конкуренцию с другими, более быстрорастущими, лиственными породами и, как правило, находится в угнетенном состоянии и даже отмирает. Неслучайно существует явно выраженная взаимосвязь между уровнем освещенности и плотностью узорчатой текстуры: при ее недостатке рисунок в древесине карельской березы формируется односторонним, а не по всему диаметру. При этом изменяется и направление роста ствола: дерево становится наклонным или даже флагообразным в сторону наибольшей освещенности (Ветчинникова, Титов, 2018а; Hynynen et al., 2010).

В последние десятилетия в результате многочисленных экспедиций в границах ареала карельской березы на открытых участках обнаружены деревья, возраст которых составляет 100 и более лет. Вследствие этого изменились представления о продолжительности жизни карельской березы: средний возраст и общий биологический цикл ее развития в благоприятных условиях примерно соответствует большинству основных видов рода Betula (100–140 лет) и является не столь коротким, как считалось ранее.

Проведена оценка динамики численности популяций карельской березы. Как показывает анализ литературы, например, в Швеции в начале ХХ в. карельская береза встречалась во многих местах в центральных и юго-восточных провинциях, активно заготовлялась и поставлялась на английские рынки под названием “шведского лилейного дерева”. Но уже к середине 50-х гг. ее ресурсы резко сократились (Johnsson, 1951; Lindquist, 1954), и сейчас в естественных популяциях сохранилось лишь около 200 деревьев (Ветчинникова и др., 2013). Сходные изменения произошли и в Финляндии: естественный ареал карельской березы в начале ХХ в. простирался здесь почти по всей южной и юго-восточной части ее территории, тогда как к началу ХХI в. он резко сузился (Hintikka, 1926; Hagqvist, Mikola, 2008). В Республике Карелия – на территории наибольшего распространения карельской березы в России – за последние 100 лет также выявлено резкое снижение плотности ее популяций (табл. 2), обусловленное не только уменьшением общей численности деревьев, но и занимаемой ими площади. Существующие в настоящее время особо охраняемые природные территории (ООПТ) и территории специального назначения, созданные в России с целью сохранения генофонда карельской березы исключительно в Республике Карелия, обеспечивают охрану более 90% генофонда карельской березы, хотя занимают не более 0.01% от общей площади карельских ООПТ (Ветчинникова, Титов, 2018а, б).

Таблица 2.  

Площадь, количество деревьев и плотность популяций в заказниках карельской березы, расположенных на территории Республики Карелия (* по данным Петрозаводской лесосеменной станции)

Показатель Ботанические заказники
“Анисимовщина” “Каккоровский” “Спасогубский”
1976 г.* 2005 г. 1976 г.* 2005 г. 1976 г.* 2005 г.
Площадь, га 5.7 4.4 26 26 8.3 4.9
Количество деревьев, шт. 2168 1639 608 30 375 4
Плотность популяции,
число особей на га 		380.4 372.5 23.4 1.2 45.2 0.8

Произошли изменения и во взглядах на стабильность наследования признаков узорчатой древесины как в семенном, так и в вегетативном потомстве. Так, довольно долго велась дискуссия о причинах появления в семенном потомстве “безузорчатых” особей карельской березы. Одни авторы утверждали, что феномен “карельская береза” генетически обусловлен (Любавская, 1978; Ермаков, 1986; Ветчинникова, Титов, 2016), другие же считали карельскую березу аномалией и/или результатом эпигенетической изменчивости (Сакс, Бандер, 1975; Щетинкин, 1988; Коровин и др., 2003; Новицкая, 2011; Исаков и др., 2011; Машкина и др., 2011). Однако многочисленные наблюдения и экспериментальные данные, полученные в разные годы как в России, так и за рубежом показывают, что при высокой концентрации деревьев (например, в специальных теплицах и/или при контролируемом опылении) доля растений с ярко выраженными признаками, характерными для карельской березы, составляет в потомстве 90% и более. Это говорит об устойчивом характере наследования узорчатости в древесине при семенном размножении карельской березы и, более того, дает основания для предположения об ее обособленности от березы повислой. В условиях же, когда плотность популяций карельской березы существенно снизилась, при свободном опылении и скрещивании с березой повислой или березой пушистой у карельской березы в потомстве количество особей с узорчатой древесиной резко уменьшается, достигая в лучшем случае 25%. При вегетативном размножении (порослью, отводками, прививкой, включая трансплантацию тканей) рисунок узорчатой древесины в потомстве всегда сохраняется и соответствует текстуре исходных растений карельской березы.

Отметим также и то, что при размножении в культуре in vitro вегетативное потомство карельской березы сохраняет способность к формированию узорчатой текстуры древесины при условии, если оно получено за счет активизации развития уже имеющихся в растениях меристем в пазушных (аксиллярных) почках стебля, минуя процесс каллусообразования (Зеленина, Машкина, 2013; Ryynänen L., Ryynänen M., 1986). Подтверждением этого являются искусственно созданные насаждения, полученные путем клонального микроразмножения в Финляндии (Mikkelä, 1992; Viherä-Aarnio, Ryynänen, 1995; Velling et al., 2002; Kosonen et al., 2004), Германии (Naujoks et al., 2017), Швеции и России (Байбурина, 1998; Ветчинникова и др., 2013, 2018).

К настоящему времени установлены основные причины резкого сокращения численности популяций карельской березы (Ветчинникова, Титов, 2018а,б). В частности, к негативным факторам антропогенной природы прежде всего следует отнести выборочные рубки (в т. ч. незаконные), проводившиеся в течение длительного времени, поскольку высокоценная древесина карельской березы активно используется человеком уже на протяжении многих десятилетий. В результате таких рубок зачастую исчезали наиболее ценные генотипы, а многие природные популяции оказались представленными главным образом деревьями со слабо выраженной узорчатой текстурой древесины. Добавим к этому, что в естественных условиях многие деревья карельской березы по своему возрасту (80 лет и более) оказались в настоящее время на поздней генеративной и даже постгенеративной стадии развития и характеризуются резким снижением репродуктивной функции. Очевидно, поэтому в границах всего ее ареала жизнеспособный подрост практически отсутствует. Негативное влияние на формирование и развитие карельской березы оказывают также колебания природно-климатических факторов, что делает ее плодоношение крайне нестабильным: высокоурожайные годы чередуются с годами средне- и малоурожайными (особенно заметно это проявилось в начале XXI в.). Дополнительно процессу сокращения численности карельской березы в природных условиях способствовали такие ее биологические особенности как, например, фрагментированный ареал и низкая конкурентоспособность по отношению к другим древесным породам.

Анатомо-морфологические особенности

Карельская береза характеризуется высоким уровнем полиморфизма по ряду морфологических признаков, включая форму роста, тип поверхности ствола, насыщенность рисунка древесины независимо от условий и места ее произрастания, что прежде всего отражает биологические особенности данной древесной породы. В настоящее время наиболее объективной считается классификация карельской березы по форме роста, на основе которой выделяют высокоствольную, короткоствольную и кустообразную (табл. 3, рис. 1а–в) (Соколов, 1950; Ермаков, 1986), а по типу поверхности ствола – ребристую, мелкобугорчатую и шаровидноутолщенную (табл. 3, рис. 1г–е) (Ветчинникова, 2005; Ветчинникова и др., 2013, 2018; Saarnio, 1976). Изучение генетических особенностей карельской березы с применением методов микросателлитного анализа подтвердило, что ее формовое разнообразие имеет генетическую детерминацию (Баранов и др., 2011).

Таблица 3.  

Полиморфизм карельской березы по форме роста и типу поверхности ствола

 По форме роста По типу поверхности ствола
русский аналог  финский аналог
Высокоствольная Ребристая J (продольно-наплывная)
Короткоствольная Мелкобугорчатая P (бугорчатая)
Кустообразная Шаровидноутолщенная K (бутылочная)
Высокоствольная* Бугорчатая* R (кольчатая)*

Примечание: * – данные по ледяной березе.

Рис. 1.

Основные формы роста карельской березы: высокоствольная (а), короткоствольная (б), кустообразная (в) и типы поверхности ствола: ребристый (г), мелкобугорчатый (д) и шаровидноутолщенный (е).

Попутно следует сказать о ледяной березе (Eisbirke, Ice birch), которая, так же как и карельская, имеет выпуклости на поверхности ствола и волнистую текстуру древесины с перламутровым оттенком (похожим на лед, что и определило ее название), но отличается от последней значительно более тонкой корой и отсутствием темно-коричневых включений в древесине. Ледяная береза является флористической редкостью и, как правило, сопутствует карельской березе в популяциях северной части ее ареала, поэтому финские исследователи (Saarnio, 1976; Ryynänen L., Ryynänen M., 1986; Kosonen et al., 2004) относят ее к карельской и выделяют как тип R (кольчатая) (табл. 3). Заметим, что темно-коричневые включения отсутствуют и у ребристого типа карельской березы.

Необычная текстура узорчатой древесины карельской березы постоянно привлекает внимание исследователей. По составу анатомических элементов древесина карельской березы сходна с березой повислой, но резко отличается по их соотношению: длина волокнистых элементов, количество сосудов и размеры их члеников у карельской березы меньше, а объем сердцевинных лучей значительно выше (табл. 1, рис. 2). Увеличение количества последних сопровождается объединением в агрегатные (ложноширокие) лучи, в которых, как правило, встречаются каменистые клетки (склереидные комплексы). В местах ослабления активности камбия в сторону древесины взамен трахеальным элементам откладываются паренхимные (Яковлев, 1949; Соколов, 1950; Алексеева, 1962; Любавская, 1978; Щетинкин, 1988). В результате образуются выпуклости или неровности на поверхности ствола. В отличие от березы повислой, у карельской березы в клетках паренхимной ткани наблюдается высокая концентрация фенольных соединений, которые в древесине обусловливают ее темно-коричневый цвет, а наблюдаемое изменение ориентации в расположении анатомических элементов (например, на поперечном срезе или в радиальной проекции) – светлые полосы. Бóльшая часть паренхимных клеток в наружных годичных слоях узорчатой древесины карельской березы имеет жизнеспособный протопласт, о чем свидетельствует наличие в них органелл, способных накапливать запасные питательные вещества (Барильская, 1978).

Рис. 2.

Древесина карельской березы (а) и березы повислой (б). Радиальный срез (по Alonso-Serra et al., 2015, постер).

Образование узорчатой текстуры в древесине карельской березы проявляется внешне не сразу (как правило, в зависимости от плотности популяции), ее косвенные признаки становятся различимыми чаще всего только на 8–10-й г. развития растений (рис. 3). Тем не менее, у одних они становятся заметными уже в возрасте 3–5 лет (Соколов, 1970; Ветчинникова, 2005; Hynynen et al., 2010 и др.), тогда как у других – только в 20–25 (Сакс, Бандер, 1970, 1971(72); Соколов, 1970 и др.) и даже в 40 лет (Scholz, 1963). Однако, по мнению С.В. Щетинкина и Н.Е. Косиченко (1984), первоначальные изменения в работе камбия у карельской березы проявляются уже на второй год вегетации растений на этапе развития поздней ксилемы или древесины (август) в стволе, приуроченной исключительно к листовым следам, то есть к местам основания боковых побегов. В дальнейшем этот процесс “запускается” весной одновременно с началом активизации работы камбия. К характерным признакам таких изменений относятся визуально фиксируемые выемки со стороны поздней древесины, сформировавшиеся в результате образования группы склереид в тканях флоэмы или коры.

Рис. 3.

Начало формирования узорчатого рисунка в древесине карельской березы (указано стрелкой) на 8-й (а), 15-й (б) и 25-й (в) годы развития. Поперечные спилы.

Интересно, что многолетние наблюдения (Соколов, 1950; Ермаков, 1986; Saarnio, 1976) позволили выявить существование определенной зависимости между толщиной коры и степенью насыщенности рисунка в древесине карельской березы: над узорчатой древесиной кора в 3–4 раза толще по сравнению с обычной. Причем оказалось, что интенсивное нарастание общей массы коры осуществляется не только за счет камбиальных делений, но и за счет меристематической активности паренхимных клеток первого и второго года жизни, о чем свидетельствует отсутствие годичной слоистости в приросте последних лет (Барильская, Ахтио, 1981). Склереиды же в коре карельской березы, по данным авторов, могут выявляться уже в первом годичном кольце, однако типичные склеренхимные кольца в дальнейшем здесь не образуются.

Цитологические особенности

Несмотря на недостаточную изученность кариотипов у представителей рода Betula (из-за очень малого размера хромосом – не более 2 μ), установлено, что гаплоидное число хромосом для B. pendula Roth равняется 14, для B. pubescens Ehrh. – 28, а их диплоидный набор составляет 28 и 56 хромосом соответственно (Соловьева, 1977; Consensus document …, 2003 и др.). Иными словами, береза повислая является диплоидом, а береза пушистая – тетраплоидом (табл. 1). Цитологические исследования карельской березы были начаты в 80-е гг. и активно продолжаются до настоящего времени (Буторина, 1985, 1993; Машкина и др., 2011). В результате показано, что карельская береза представляет собой скорее диплоид с количеством хромосом, равным 28, которое, однако, может изменяться в диапазоне от 23–25 до 40–42 (табл. 4), что свидетельствует о наличии миксоплоидии в соматических тканях узорчатых особей (Буторина, 1985). Несмотря на то, что явление миксоплоидии клеток в меристематических тканях обнаружено у многих лиственных пород (включая березу повислую и березу пушистую), узорчатость в древесине, по мнению авторов, формируется только в тех случаях, когда ее уровень превышает 30% (Буторина, 1993).

Таблица 4.  

Частота встречаемости (%) в соматических тканях клеток с разным числом хромосом у разных форм карельской березы (по Буторина, 1993)

Число хромосом в клетках (по группам) Древовидная Кустовидная узорчатая форма
безузор-чатая узорчатая
21–25 (23)* 0 43 15
26–30 (28) 10 88 43
31–35 (33) 0 9 0
36–40 (38) 0 8 0
41–44 (42.5) 0 23 0

Примечание: * – в скобках даны средние значения числа хромосом в группе.

Наличие у карельской березы миксоплоидии нашло подтверждение при использовании молекулярно-генетических SSR-маркеров (Simple Sequence Repeats) (Баранов, Балюцкас, 2009). При этом ее уровень по разным локусам оказался сходным и не был связан с какой-либо из хромосом. Биологическая роль и причины данного явления пока не ясны. Вместе с тем, не исключено, что у карельской березы изменение кариотипа происходит в период мейоза при микроспорогенезе и развитии мужского гаметофита, а причиной изменения кариотипа может быть цитомиксис, способствующий появлению анеуплоидных гамет у формирующейся пыльцы, а у триплоидов – образованию нередуцированной пыльцы (Буторина, 1985). Повышенный уровень цитомиксиса, обнаруживаемый, как правило, в результате интрогрессивной гибридизации, может быть обусловлен участием аллотетраплоидных видов (Сидорчук и др., 2007), в случае карельской березы таким видом может выступать береза пушистая.

Физиолого-биохимические особенности

Анализ физиолого-биохимических показателей разных тканей и органов растений позволяет заключить, что карельская береза и “обычные” виды – береза повислая и береза пушистая – весьма близки друг к другу, а выявляемые между ними различия носят преимущественно количественный характер. Например, изучение связанных и свободных аминокислот в почках и листьях разных видов березы (Шуляковская и др., 2007) показало, что основные изменения в их содержании и составе обусловлены, как правило, сменой сезонного цикла развития растений (табл. 1). По сравнению с березой повислой и березой пушистой у карельской березы выше доля суммарных липидов в лубе ствола (в 2 раза) и ниже – в бересте (на 15–20%) (Ветчинникова, 2004, 2005). При этом содержание диеновых жирных кислот в липидах (в основном за счет линолевой) в бересте достоверно выше. По всей вероятности, это обусловлено анатомо-морфологическими особенностями тканей коры, описанными выше. Ряд авторов отмечают в пасоке карельской березы в отдельные годы повышенное содержание цитокинина (Ahokas, 1985), глутаминовой кислоты (Эглите, Ошкая, 1973) и отсутствие сорбитола (Pätiälä, 1980). Уровень содержания гетероауксина в тканях луба ветвей и ствола у карельской березы также выше, чем у березы повислой (Косиченко, Щетинкин, 1987; Щетинкин, 1988). На отдельных этапах сезонного развития отмечена повышенная активность апопластной инвертазы на фоне снижения сахарозосинтазы у растений с узорчатой текстурой по сравнению с “безузорчатыми” (Галибина и др., 2015а,б). Стоит отметить, что карельская береза не только характеризуется значительным сходством с березой повислой и березой пушистой, но и тот факт, что по многим физиолого-биохимическим показателям она занимает промежуточное положение между ними, указывает на их филогенетическую близость.

Молекулярно-генетические особенности

В последние десятилетия в результате анализа аллозимной изменчивости по гену Gpi-2 между карельской березой и березой повислой обнаружены существенные различия (Баранов, 2003). Для диагностики морфологически разных форм карельской березы или паспортизации ее клонов предложены RAPD-локусы (Баранов, 2003; Матвеева и др., 2008) и микросателлитные маркеры (Федулова и др., 2017; Pekkinen et al., 2005). Однако до сих пор не выявленными остаются факторы, определяющие особенности экспрессии генов, связанных с формированием узорчатой текстуры в древесине карельской березы.

Тем не менее, развитие молекулярной генетики открыло новые методические возможности для изучения генетических факторов, обусловливающих динамику популяционно-генетической структуры карельской березы, знание которых необходимы при выработке стратегии сохранения ее генофонда и/или рационального использования ресурсов. Например, сравнительный анализ молекулярной изменчивости (AMOVA – Analysis of Molecular Variance) показал, что генное разнообразие внутри популяций карельской березы, расположенных на северной границе ее ареала (Россия, Республика Карелия и Финляндия), составляет 86%, что характерно для панмиктических популяций. Однако различия в показателях наблюдаемой (Но) и ожидаемой (Не) гетерозиготности, зафиксированные во всех изученных популяциях, свидетельствуют о существовании в них инбридинга (Ветчинникова и др., 2012; Ветчинникова, Титов, 2018а). Оценка генетической дифференциации популяций карельской березы, проведенная нами с помощью значений F-статистики Райта (Fst), средняя величина которых оказалась равной 0.14, выявила значительную их дифференциацию и наличие в них большого числа близкородственных скрещиваний. Обнаруженные популяционно-генетические особенности позволяют заключить, что зафиксированное снижение гетерозиготности при низкой эффективной численности (число особей, активно участвующих в процессе воспроизводства) популяций карельской березы ведет к обеднению генофонда, и в дальнейшем это может привести к его полной деградации.

КЛОНИРОВАНИЕ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ in vitro

Эффективным способом поддержания генетического разнообразия и сохранения ценных генотипов карельской березы является клональное микроразмножение и создание in vitro коллекций клонов. Одна из первых таких коллекций была создана в России в 1991 г. во Всероссийском научно-исследовательском институте лесной генетики, селекции и биотехнологии (г. Воронеж), в составе которой, наряду с другими лиственными породами, имеется пять генотипов карельской березы (Табацкая и др., 2004). На сегодня самая крупная не только в России, но и в мире коллекция карельской березы в культуре тканей создана нами в Институте леса ФИЦ “Карельский научный центр РАН” (г. Петрозаводск), в которой поддерживается более 100 генотипов разного географического происхождения (http://www.ckp-rf.ru/usu/465691/, http://www.krc.karelia.ru/section.php?plang=r&id=2635). Важно отметить, что среди клонов, входящих в состав данной коллекции in vitro, имеются генотипы, которые по тем или иным причинам уже отсутствуют в природе. Добавим, что в настоящее время несколько генотипов карельской березы используются для получения посадочного материала путем клонирования не только в России, но и в Беларуси, Финляндии и Германии.

Применение современных биотехнологий позволяет существенно расширить возможности сохранения генофонда и воспроизводства уникальных генотипов карельской березы, а метод клонального микроразмножения дает возможность поддерживать их морфо- и органогенез круглогодично и сохранять в течение нескольких десятилетий. Есть у вегетативного размножения и другие преимущества. Оно, во-первых, обеспечивает полное воспроизводство генотипа материнской особи и, во-вторых, способствует ускоренному выращиванию посадочного материала. Создание коллекции клонов in vitro, в свою очередь, не только способствует развитию исследований по сохранению биоразнообразия растений, но и является хорошей основой для изучения многих фундаментальных проблем физиологии и биохимии растений (с использованием генетически однородного растительного материала), а также для проведения селекционно-генетических работ.

ПРОБЛЕМА ПРОИСХОЖДЕНИЯ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

Со времени начала систематического изучения карельской березы как биологического объекта главными нерешенными вопросами, на наш взгляд, являются три: а) проблема ее происхождения (которой посвящен данный раздел статьи), б) причины и механизмы образования узорчатой текстуры в древесине и в) ее таксономический статус. В последние годы, благодаря постепенному накоплению все новых данных, появились гипотезы и соображения, которые позволяют по-новому взглянуть на каждый из этих вопросов (см. далее).

Так, совсем недавно авторами данной статьи была сформулирована и обоснована эколого-генетическая гипотеза происхождения карельской березы, согласно которой ее появление носило вероятностный характер и было связано как с природно-климатическими условиями северо-западной части континентальной Европы, которые способствовали появлению и сохранению уникального гибридного генотипа, так и с генетическими особенностями пыльцы отцовских растений, участвующих в опылении (Ветчинникова и др., 2013; Ветчинникова, Титов, 2016; Vetchinnikova, Titov, 2017). Предполагается, что основными условиями, которые обусловили ее появление, являются наличие здесь зон вторичной интрогрессии и возможность естественной гибридизации близкородственных видов березы или их разновидностей (в настоящее время – это береза пушистая, береза повислая, береза карликовая; ранее – возможно, и другие виды), а предпосылками этого явилось их совместное произрастание и отсутствие между ними фенологической изоляции в отдельные годы. Благодаря генетической изменчивости, которая усиливается в результате скрещивания (за счет рекомбинации), и появилась, по мнению авторов, карельская береза. В то же время она не смогла появиться и/или “закрепиться” на тех территориях, где отсутствовали соответствующие генотипы или гаплотипы березы (южная и восточная части ареала рода Betula) или усилилась континентальность климата (восточная часть ареала). В силу этих причин ареал карельской березы является локальным и фрагментированным, расположенным исключительно на территории стран Балтийского региона (Vetchinnikova, Titov, 2018). Дополнительные аргументы в пользу данной гипотезы получены недавно в результате секвенирования генома и реконструкции путей распространения березы повислой в позднеледниковье (Salojärvi et al., 2017).

ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УЗОРЧАТОЙ ТЕКСТУРЫ В ДРЕВЕСИНЕ

На протяжении длительного периода многие исследователи пытались объяснить причины и выявить возможные механизмы, обусловливающие появление узорчатой текстуры в древесине карельской березы, а также последовательность происходящих при этом анатомо-морфологических изменений (Алексеева, 1962; Сакс, Бандер, 1973; Любавская, 1978; Косиченко и др., 1983; Косиченко, Щетинкин, 1987; Ермаков, 1990; Новицкая, 2011 и др.). Например, в конце 80-х гг. были опубликованы результаты экспериментов по получению растений березы повислой с искусственно индуцированной узорчатой древесиной путем инъекции в камбий ствола раствора гетероауксина (Косиченко, Щетинкин, 1987; Щетинкин, 1988). Авторы исходили из того, что изменения в текстуре древесины приурочены к листовым следам и основанию боковых побегов, то есть к местам транспорта фитогормонов (Щетинкин, Щетинкина, 2011). На основании цитологического анализа среди возможных причин данного явления называлась миксоплоидия (при определенном количественно-качественном характере ее проявления), которую растения могли унаследовать от отцовских особей. По мнению А.К. Буториной (1993), формирование узорчатости древесины происходило в результате преимущественного деления клеток определенного уровня плоидности (или анеуплоидии) под влиянием гормонов, изменение содержания которых обусловлено экстремальными природно-климатическими условиями, характерными для северных территорий.

В конце 90-х гг. было высказано предположение, что формирование узорчатой текстуры в древесине связано преимущественно с уровнем транспортной формы сахарозы, которая содержится в проводящей флоэме ствола и обладает морфогенетическим эффектом (Новицкая, 2008). В дальнейшем (Галибина и др., 2015а,б; Галибина, 2018) сформировалась точка зрения, согласно которой образование узорчатой древесины у карельской березы обусловлено пониженной активностью сахарозосинтазы в зоне роста и развития ксилемы и, как следствие, появлением избытка сахарозы во флоэме. Далее сахароза выводится в апопласт и расщепляется апопластной инвертазой до моносахаров, которые, в свою очередь, индуцируют превращение камбиальных производных в клетки запасающей паренхимы, являющейся структурной основой узорчатой древесины. По мнению авторов, изменение в соотношении активности сахарозосинтазы и апопластной инвертазы лежит в основе полиморфизма карельской березы по степени насыщенности узорчатости древесины. Наконец, недавно Н.А. Галибина (2018) изложила свои представления о молекулярно-генетических механизмах формирования узорчатой древесины, связанных с изменением уровня экспрессии генов, кодирующих TDIF-пептид CLE-41 и его рецептор TDR (универсальные регуляторы развития меристем), транскрипционные факторы VND6, VND7 (контролируют образование элементов ксилемы) и APL (контролируют образование элементов флоэмы). Предполагается, что формирование узорчатой древесины сопровождается снижением в камбиальной зоне содержания транскриптов мРНК генов VND6, VND7 и увеличением уровня транскриптов мРНК гена APL, кодирующего фактор транскрипции, который необходим для дифференциации флоэмы на месте ранее ингибированной ксилемы. Дифференциация производных камбия в паренхимные клетки происходит на фоне низкой активности сахарозосинтазы, связанной со снижением экспрессии не только генов Sus1 и Sus2, но и Ces8, Ces3, Ces7, кодирующих целлюлозосинтазу. При этом показано, что в участках ствола с узорчатой древесиной преобладают процессы, связанные с синтезом/распадом сахарозы и крахмала, коррелирующие с образованием структурных компонентов клеточных стенок.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ

Вопрос о том, считать ли карельскую березу самостоятельным видом или разновидностью, не такой простой, как, возможно, кажется на первый взгляд. Впервые карельская береза получила латинское название в ранге разновидности Betula alba L. var. carelica Mercklin в 1857 г. (Мерклин, 1857) и, несмотря на отсутствие морфологического описания, в современной таксономии оно оказалось приоритетным – Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti. Основной причиной, которая в ХХ в. сдерживала принятие решения о придании карельской березе видового статуса, было отсутствие у многих исследователей уверенности в ее генетическом происхождении. Однако к настоящему времени накоплен значительный экспериментальный материал и получены весомые доказательства, свидетельствующие о генетическом происхождении карельской березы и наследственной основе ее биологических особенностей, которые сохраняются и передаются в поколениях. Более того, такие особенности карельской березы как: уникальные анатомо-морфологические свойства древесины; четко выраженный полиморфизм по форме роста и типу поверхности ствола; наличие характерной экологической ниши и локальный, но четко выраженный дизъюнктивный ареал; наличие миксоплоидии и цитомиксиса, свойственных гибридам, а главное, устойчивое наследование при семенном размножении признаков узорчатой текстуры древесины – указывают не только на ее генетическую обособленность, но и, что еще более важно, соответствие общепринятым критериям вида (Ветчинникова, Титов, 2019 в печати).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты многолетних собственных исследований и анализ литературы позволяют, как нам представляется, утверждать, что карельская береза обладает отчетливо выраженной генетической обособленностью, так как является особым направлением в эволюции представителей рода Betula L., ареал которой располагается исключительно на территории стран Балтийского региона и соответствует определенным местообитаниям (которые во многих случаях являются непригодными для других древесных видов). При этом узорчатая текстура древесины, которая является не только одним из отличительных признаков карельской березы, но и ее высокоценным свойством, устойчиво наследуется в семенном потомстве и сохраняется при вегетативном размножении как в естественных популяциях, так и в искусственно созданных насаждениях. Отсюда следует, что феномен “карельская береза” не может быть объяснен с позиций эпигенетической наследственности, которую некоторые авторы относят к событиям, близким к мутациям, а сама эпигенетика, как известно, направлена на изучение наследуемых изменений генной экспрессии, которые проходят без изменения ДНК-последовательностей (Чураев, 2005) и без участия отцовского компонента (Машкина и др., 2011), а являются следствием энзиматической модификации самой генетической матрицы, приводящей к изменению активности генов.

Трудно также согласиться и с характеристикой карельской березы как “аномальным” явлением (Щетинкин, 1988; Курносов, 2000; Новицкая, 2008; Исаков и др., 2011 и др.), так как многие ее отличительные особенности (выпуклости, неровности или ребристость на поверхности ствола; извилистость волокон в древесине; узорчатая текстура древесины на поперечном спиле; скопления паренхимы, широкие сердцевинные лучи; миксоплоидия и цитомиксис), как мы отмечали выше, имеют очевидную генетическую детерминацию, достаточно устойчиво воспроизводятся в потомстве и по сути отражают видоспецифичность, а не аномальность как таковую. Важно, что в результате эволюционных изменений карельская береза оказалась в числе наиболее приспособленных растений к определенным местообитаниям (малодоступным для других древесных видов), которым благоприятствовал естественный отбор. Например, благодаря полиморфизму по форме роста у нее возросла приспособленность к условиям существования, в которых она чаще всего встречается, а узорчатая древесина способствовала усилению механической функции ствола деревьев и появлению возможности накопления (а при необходимости быстрой мобилизации) бóльшего количества запасных веществ.

Благодаря своим уникальным особенностям и повышенному вниманию карельская береза активно изучается на протяжении уже более чем 100 лет, и к настоящему времени накоплен большой объем разноплановой информации, характеризующей ее с разных сторон. Однако по-прежнему остаются нерешенными окончательно три главных вопроса, которые рассмотрены нами выше: происхождение карельской березы, причины и механизмы образования узорчатой текстуры и ее таксономический статус. Но, помимо этого, существует целый ряд и других важных вопросов и задач, также требующих проведения специальных исследований. Вот некоторые из них:

1. Оценка генетического разнообразия и степени дифференциации популяций карельской березы, географически удаленных друг от друга.

2. Анализ наследования основных форм роста карельской березы.

3. Картирование генома карельской березы и его сравнение с геномом березы повислой, который включает около 440 млн пар оснований ДНК. Выявление генов, ответственных за появление тех или иных форм (типов) роста и за формирование узорчатой текстуры древесины.

4. Изучение механизмов регуляции экспрессии генов, составляющих уникальную часть генома карельской березы, и определение природы сигнала(ов), обусловливающего их изменения в деятельности камбия, а также механизмы его трансдукции.

5. Исследование у карельской березы и ее ближайших сородичей (березы повислой и березы пушистой) свето-температурных зависимостей основных физиологических процессов (рост, фотосинтез, дыхание) с целью выявления у них видоспецифичности, возникшей в процессе эволюции под влиянием значительных изменений в свето-температурных условиях в среде их обитания, которые, очевидно, явились следствием глобального изменения климата.

Ответы на эти и некоторые другие вопросы позволят не только полнее понять биологическую природу этой уникальной породы деревьев, но и дадут, как нам представляется, возможность найти правильные подходы к решению проблемы сохранения ее генофонда, а в перспективе и ее расширенного воспроизводства. Важно и другое. Наличие у карельской березы уникальных особенностей сулит исследователям, которые работают (или будут работать) с этим объектом, получение новых знаний фундаментального характера, которые трудно или даже невозможно получить, изучая другие (обычные) объекты.

Список литературы

  1. Алексеева А.И. Диагностические признаки древесины карельской березы // Изв. высш. уч. зав. Лесн. журн. 1962. № 3. С. 33–37.

  2. Багаев С.Н. Селекция узорчатой и капокорешковой березы в условиях Костромской области: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Свердловск: Костромская ЛОС ВНИИЛМ, 1965. 21 с.

  3. Багаев С.С. Культуры карельской березы в подзоне южной тайги (Костромская и Кировская области): Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Л.: Костромская ЛОС ВНИИЛМ, 1988. 17 с.

  4. Байбурина Р.К. Микроклональное размножение взрослых гибридов березы карельской в культуре тканей // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34. Вып. 2. С. 9–22.

  5. Баранов О.Ю. Популяционно-генетическая структура представителей рода Betula L. на территории Беларуси и ее использование в лесной селекции: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Гомель: Ин-т леса НАН Беларуси, 2003. 24 с.

  6. Баранов О.Ю., Балюцкас В.М. Использование молекулярно-генетических маркеров для анализа плоидности осины и березы // Пробл. лесовед. и лесовод. 2009. Вып. 69. С. 129–135.

  7. Баранов О.Ю., Николаева Н.Н., Машкина О.С., Балюцкас В.М. Филогенетический анализ березы карельской на основании данных секвенирования гена алкогольдегидрогеназы // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды / Мат. Междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 24–29.

  8. Барильская Л.А. Структурный анализ узорчатой древесины карельской березы // Ботан. журн. 1978. Т. 63. № 6. С. 805–811.

  9. Барильская Л.А., Ахтио И.Т. Особенности строения коры карельской березы // Проблемы комплексного использования древесины и охрана природы / Тез. докл. Респ. науч.-практ. конф. мол. ученых и специалистов. Петрозаводск, 1981. С. 4–5.

  10. Барсукова Т.Л. Береза карельская в Белоруссии // Интенсификация лесн. хоз-ва в Белорусской ССР. М.: ВНИИЛМ, 1987. С. 142–149.

  11. Барсукова Т.Л. Изменчивость, отбор и разведение березы карельской в Беларуси: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Гомель: Ин-т леса АН Беларуси, 1995. 21 с.

  12. Буторина А.К. Цитогенетика хозяйственно-ценных форм карельской березы // Генетика. 1985. Т. 21. № 7. С. 1192–1198.

  13. Буторина А.К. О природе узорчатости древесины у карельской березы // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. Воронеж: НИИЛГиС, 1993. С. 40–47.

  14. Ветчинникова Л.В. Морфофизиологические и биохимические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии: Автореф. дис. … докт. биол. наук. СПб.: ИЛ КарНЦ РАН, 2003. 45 с.

  15. Ветчинникова Л.В. Береза: вопросы изменчивости. М.: Наука, 2004. 183 с.

  16. Ветчинникова Л.В. Карельская береза и другие редкие представители рода Betula L. М.: Наука, 2005. 269 с.

  17. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Происхождение карельской березы: эколого-генетическая гипотеза // Экол. генетика. 2016. Т. 14. № 2. С. 3–18. https://doi.org/10.17816/ecogen1423-18

  18. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Ботанические заказники карельской березы в Республике Карелия: история, современное состояние и проблемы // Ботан. журн. 2018а. Т. 103. № 2. С. 256–265. https://doi.org/10.1134/S0006813618020096

  19. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении генофонда карельской березы // Тр. КарНЦ РАН, серия Экологические исследования. 2018б. Т. 10. С. 3–10. https://doi.org/10.17076/eco912

  20. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф. Карельская береза: разновидность или самостоятельный вид? // Изв. высш. уч. зав. Лесн. журн. 2019. (в печати).

  21. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Кузнецова Т.Ю. Карельская береза: биологические особенности, динамика ресурсов и воспроизводство. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 312 с.

  22. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Кузнецова Т.Ю. Карельская береза: биологические особенности и способы размножения / Учебно-методическое пособие. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2018. 51 с.

  23. Ветчинникова Л.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В., Рендаков Н.Л. Оценка генетического разнообразия популяций карельской березы в Карелии с помощью микросателлитных маркеров // Экол. генетика. 2012. Т. 10. Вып. 1. С. 34–37.

  24. Галибина Н.А. Эндогенные механизмы регуляции ксилогенеза у древесных растений на примере двух форм березы повислой: Автореф. дис. … докт. биол. наук. СПб.: ИЛ КарНЦ РАН, 2018. 48 с.

  25. Галибина Н.А., Новицкая Л.Л., Красавина М.С., Мощенская Ю.Л. Активность сахарозосинтазы в тканях ствола карельской березы в период камбиального роста // Физиол. раст. 2015a. Т. 62. № 3. С. 410–419. https://doi.org/10.7868/S0015330315030057

  26. Галибина Н.А., Новицкая Л.Л., Красавина М.С., Мощенская Ю.Л. Активность инвертазы в тканях ствола карельской березы // Физиол. раст. 2015б. Т. 62. № 6. С. 804–813. https://doi.org/10.7868/S0015330315060068

  27. Ермаков В.И. Размножение березы карельской методом прививки // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 282–293.

  28. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука, 1986. 144 с.

  29. Ермаков В.И. Механизмы формирования узорчатой текстуры древесины и происхождение березы карельской: Препр. докл. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1990. 35 с.

  30. Ермаков В.И., Новицкая Л.Л., Ветчинникова Л.В. Внутри- и межвидовая трансплантация коры березы и ее регенерация при повреждении. Петрозаводск: КарНЦ АН СССР, 1991. 184 с.

  31. Евдокимов А.П. Биология и культура карельской березы. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 228 с.

  32. Зеленина E.A, Машкина O.С. Цитогенетическая характеристика коллекции клонов карельской березы (Betula pendula Roth vаr. саrеliса Мerkl.) в длительной культуре in vitro // Фактори експериментальної еволюції організмів. 2013. Т. 12. С. 232–235.

  33. Исаков Ю.Н., Соустова Н.М., Исаков И.Ю. Интеграционно-эпигенетическое происхождение карельской березы: гипотеза и факты // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды / Мат. Междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 98–103.

  34. Конина Л.В. Динамика содержания липидов и их жирнокислотного состава в почках основных видов березы Европейского Севера: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Л.: ИЛ КарНЦ АН СССР, 1978. 24 с.

  35. Косиченко Н.Е., Попов В.К., Шетинкин С.В. Рост культур и микроструктура узорчатой древесины березы карельской в условиях ЦЧО // Лесная интродукция. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1983. С. 152–161.

  36. Косиченко Н.Е., Щетинкин С.В. Анатомическое строение искусственно индуцированной узорчатой древесины березы // Соврем. проблемы экологической анатомии растений. Ташкент: изд-во “Фан” УзСССР, 1987. С. 122–124.

  37. Коровин В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений. М.: МГУЛ, 2003. 280 с.

  38. Курносов Г.А. Ямчатость стебля как типичное проявление аномального строения стебля древесных растений // Лесной вестник. 2000. № 6. С. 151–155.

  39. Любавская А.Я. Селекция и разведение карельской березы. М.: Лесная промышленность, 1966. 124 с.

  40. Любавская А.Я. Карельская береза. М.: Лесная промышленность, 1978. 158 с.

  41. Матвеева Т.В., Машкина О.С., Исаков Ю.Н., Лутова Л.А. Молекулярная паспортизация клонов карельской березы при помощи ПЦР с полуслучайными праймерами // Экол. генетика. 2008. Т. 6. № 3. С. 18–23.

  42. Машкина О.С., Буторина А.К., Табацкая Т.М. Карельская береза (Betula pendula Roth vаr. саrеliса Мerkl.) как модель для изучения генетической и эпигенетической изменчивости при формировании узорчатой древесины // Генетика. 2011. Т. 47. № 8. С. 1073–1080. https://doi.org/10.1134/S1022795411080126

  43. Мерклин К.Е. Анатомия коры и древесины стебля разных лесных деревьев и кустарников России. СПб.: типография Я. Трея, 1857. 104 с.

  44. Новицкая Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий. Петрозаводск: Verso, 2008. 144 с.

  45. Новицкая Л.Л. Механизмы индукции аномального камбиального роста древесных растений на примере карельской березы // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды / Мат. Междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 225–230.

  46. Побирушко В.Ф. Распространение и изменчивость березы карельской в Беларуси // Ботаника. Минск: Навука i тэхнiка, 1992. Вып. 31. С. 31–39.

  47. Сакс К.А., Бандер В.Л. Опыт по выращиванию карельской березы в Латвийской ССР // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 294–300.

  48. Сакс К.А., Бандер В.Л. Выращивание карельской березы в Латвийской ССР // Научные труды Украинской сельскохозяйственной академии. 1971 (1972). Вып. 65. С. 128–129.

  49. Сакс К.А., Бандер В.Л. Новое в разведении березы карельской // Лесное хозяйство. 1973. № 1. С. 40–41.

  50. Сакс К.А., Бандер В.Л. Новые данные о происхождении карельской березы // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск: УНЦ РАН, 1975. С. 91–97.

  51. Сидорчук Ю.В., Дейнеко Е.В., Шумный В.К. Особенности цитомиксиса в материнских клетках пыльцы у трансгенных растений табака Nicotiana tabacum L. с мутантным фенотипом // Цитология. 2007. Т. 49. № 10. С. 870–875.

  52. Соколов Н.О. Краеведам о карельской березе. Петрозаводск: Карельский государственный музей, 1938. 16 с.

  53. Соколов Н.О. Карельская береза. Петрозаводск: гос. изд-во Карело-Финской ССР, 1950. 116 с.

  54. Соколов Н.О. Отбор и выращивание березы карельской в Ленинградской области с использованием самосева // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 277–281.

  55. Соловьева Н.М. К кариологическому изучению берез // Бюл. Главного ботан. сада. 1977. Вып. 106. С. 100–103.

  56. Табацкая Т.М., Бутова Г.П., Машкина О.С. Объект № 95. Опытные плантационные культуры хозяйственно ценных форм карельской березы, созданные на основе технологии in vitro // Опытно-производственные селекционно-семеноводческие объекты НИИЛГиС. Т. 2. Воронеж: НИИЛГиС, 2004. С. 171.

  57. Чураев Р.Н. Контуры неканонической теории наследственности: от генов к эпигенам // Журн. общей биол. 2005. Т. 66. № 2. С. 99–122.

  58. Шуляковская Т.А., Ветчинникова Л.В., Репин А.В., Шредерс С.М. Динамика содержания аминокислот в почках и листьях Betula pubescens и B. pendula (Betulaceae) в течение вегетационного периода // Раст. ресурсы. 2007. Т. 43. Вып. 4. С. 87–94.

  59. Щетинкин С.В. Гистогенез узорчатой древесины березы Betula pendula Roth var. carelica Mercl. и Betula pendula Roth: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1988. 24 с.

  60. Щетинкин С.В., Косиченко Н.Е. Формирование характерных признаков анатомической структуры древесины березы карельской // Мат. 5-й науч.-практ. конф. молодых ученых. Воронеж. Рукопись депонирована в ЦБНТИлесхоз 14.08.84. № 319лх-84. 1984. С. 70–72.

  61. Щетинкин С.В., Щетинкина Н.А. К природе узорчатости древесины карельской березы // Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды / Мат. Междунар. конф. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. С. 282–287.

  62. Федулова Т.П., Исаков Ю.Н., Корчагин О.М. и др. Молекулярно-генетическая дифференциация генотипов березы на основе полиморфизма SSR-маркеров // Лесотехн. журн. 2017. Т. 7. № 4. P. 6–16.https://doi.org/10.12737/article_5a3cef5a94cab2.12952001

  63. Эглите Г.К., Ошкая В.П. Свободные аминокислоты карельской березы // Изв. АН ЛатвССР. 1973. № 1. P. 15–20.

  64. Яковлев Ф.С. Анатомическое строение ствола карельской березы // Изв. Карело-Фин. науч.-исслед. базы АН СССР. 1949. № 1. P. 3–19.

  65. Ahokas H. Cytokinins in the spring sap of curly birch (Betula pendula f. carelica) and the non-curly form // J. Plant Physiol. 1985. V. 118. P. 33–39.

  66. Consensus document on the biology of European white birch (Betula pendula Roth) // Series on harmonisation of regulatory oversight in biotechnology. №28. Environment directorate organization for economic cooperation and development. Paris. 2003. 46 p.

  67. Hagqvist R., Mikkola A. Visakoivun kasvatus ja käyttö. Metsäkustannus Oy, 2008. 168 s.

  68. Heikinheimo O. Visakoivumetsien perustaminen ja kasvattaminen // Suomen metsänhoitoyhdistyksen vuosikirja. 1933. P. 27–46.

  69. Heikinheimo O. Kokemuksia visakoivun kasvatuksesta // Commun. Inst. Forest. Fenn. 1951. V. 39. № 5. P. 1–26.

  70. Hintikka T.J. Visakoivusta ja sen esiintymisestä // Metsät. Aikak. 1916. V. 33. №11. P. 417–420.

  71. Hintikka T.J. Die “Wisa” – Krankheit der Birken in Finnland // Zeitschrift fur Pflanzenernahrung. 1922. Bd. 32. S. 193–210.

  72. Hintikka T.J. Über den Habitus und die Wachstumsart der Wisabirken // Mitteilungen der Deutschen dendrologischen gesellschaft. 1926. B. 36. № 1. S. 209–214.

  73. Hynynen J., Niemistö P., Viherä-Aarnio A. et al. Silviculture of birch (Betula pendula Roth and Betula pubescens Ehrh.) in northern Europe // Forestry. 2010. V. 83. № 1. P. 103–119.

  74. Johnsson H. Avkommor av masurbjork // Svenska Skogsvf. Tidskr. 1951. B. 49. № 1. S. 34–45.

  75. Kosonen M., Leikola M., Hagqvist R. et al. Visakoivu. Curly Birch. Metsälehti Kustannus, 2004. 208 p.

  76. Lindquist B. Forstgenetik in der schwedischen Waldbaupraxis. Radebeul und Berlin: Neumann, 1954. 156 s.

  77. Mikkelä H. Guide to the Montell Trail in the Punkaharju Experimental Area. Helsinki: The Finnish Forest Research Institute, 1992. 27 p.

  78. Naujoks G., Schneck V., Dietrich E. 30 Jahre In-vitro-Vermehrung der Braunmaser-Birke // AFZ-DerWald. 2017. B. 5. S. 32–35.

  79. Pagan J., Paganová V. Breza biela svalcovita (Betula alba L. var. carelika Merk.) // Technicka univerzita vo Zvolen. 1994. № 10. 75 s.

  80. Pätiälä R.V. Pirun puristama visakoivu // Suomen Luonto. 1980. V. 39. № 1. P. 3–5.

  81. Pekkinen M., Varvio S., Kulju K.K.M. et al. Linkage map of birch, Betula pendula Roth, based on microsatellites and amplified fragment length polymorphisms // Genome. 2005. V. 48. P. 619–625.

  82. Raulo J., Sirén G. Neljän visakoivikon päätehakkuun tuotos ja tuotto // Silva Fennica. 1978. V. 12. № 4. P. 245–252.

  83. Ryynänen L., Ryynänen M. Propagation of adult curly birch succeeds with tissue culture // Silva Fennica. 1986. V. 20. № 2. P. 139–147.

  84. Saarnio R. Viljeltyjen visakoivikoiden laatu ja kehitys Etelä-Suomessa // Folia Forestalia. 1976. № 263. P. 3–28.

  85. Salojärvi J., Smolander O.-P., Nieminen K. et al. Genome sequencing and population genomic analyses provide insights into the adaptive landscape of Silver birch // Nat. Genet. 2017. V. 49. № 6. P. 904–912. https://doi.org/10.1038/ng.3862

  86. Scholz E. Das Verbreitungsgebiet der Braunmaserbirke // Arch. Forstwesen. 1963. B. 12. № 12. S. 1243–1253.

  87. Velling V.P., Viherä-Aarnio A., Rautanen J. Züchtung und Anbau von Birke in Finland – eine Erfolgsstory? // Der Forst und Holzwirt. 2002. B. 57. № 15/16. S. 459–465.

  88. Vetchinnikova L.V., Titov A.F. The origin of the Karelian birch: an ecogenetic hypothesis // Rus. J. Genet. Appl. Res. 2017. V. 7. № 6. P. 665–677. https://doi.org/10.1134/S2079059717060144

  89. Vetchinnikova L., Titov A. The mysteries of the origin of the curly birch // Thünen Rep. 2018. № 62. P. 55–60. https://doi.org/10.3220/REP1539855736000

  90. Viherä-Aarnio A., Ryynänen L. Growth, crown structure and seed production of birch seedlings, grafts and micropropagated plants // Silva Fennica. 1995. V. 29. № 1. P. 3–12.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Успехи современной биологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал