Успехи современной биологии, 2019, T. 139, № 6, стр. 613-621

ВВЕДЕНИЕ

Полевка-экономка населяет лесную зону бывшего СССР (Громов, Ербаева, 1995). При этом на Западно-Сибирской равнине ее больше всего в южной тайге, а к северу и югу от этой подзоны отмечено уменьшение обилия вида. Здесь эту полевку чаще встречали в поймах крупных рек в пределах от тундр до южной тайги, а южнее, до степной зоны – на низинных болотах (Равкин и др., 1996). В таежной зоне Западной Сибири она предпочитает прибрежные заросли и отсутствует в глухих хвойных лесах и на верховых болотах. Сравнительно много этой полевки встречается на огородах и полях зерновых культур вблизи населенных пунктов (Лаптев, 1958). Полевка-экономка населяет многие ландшафты Алтае-Саянской горной страны, где предпочитает сырые или умеренно влажные участки, поросшие травами (Юдин и др., 1979). Кроме этого, в горах она встречается на полянах среди лесов различного типа, в субальпийских редколесьях, альпийских и субальпийских лугах (Виноградов, 2012).

Использованные при проведении работ методы и программное обеспечение специально разработаны и апробированы для решения задач по выявлению пространственно-типологической изменчивости животного населения по результатам количественных учетов (Равкин, Ливанов, 2008). Обычно такие исследования проводят по отдельным параметрам биоразнообразия, например, при исследовании изменений по широтному градиенту (Willig et al., 2003). При этом, как правило, используют данные по видовому богатству тех или иных групп животных или растений по квадратам земной поверхности или океана (Simpson, 1964; Currie, 1991; Gaston et al., 2007; Zamora, Barea-Azcon, 2015). Нередко подобные работы ведут для изучения влияния отдельных, заданных исследователем, факторов, например, пожаров, вырубки лесов, особенностей снежного покрова, высотной поясности и других (Ивантер, Курхинен, 2016; Васильева и др., 2017; Domine et al., 2018; Cunillera-Montcusi et al., 2019).

Методы и подходы, обычно используемые для анализа населения в целом, применены для изучения пространственной неоднородности в обилии отдельных видов при описании распределения западносибирских мелких млекопитающих (Кислый и др., 2018, 2019). Эти подходы и программное обеспечение позволяют закрепить в жестких рамках, с помощью факторной классификации, разделение местообитаний по сходству в обилии вида и тем самым избежать субъективизма при делении их на группы. Кроме того, можно использовать экспертные качественные оценки неоднородности среды, однозначно выявлять и оценивать коррелятивную связь с отдельными факторами среды и природно-антропогенными режимами как их неразделимыми сочетаниями. Это сокращает их список по сравнению с напрямую проверяемыми на степень корреляции с распределением, что минимизирует систему условий среды, определяющих распределение животных. Одинаковая степень формализации методов и подходов при изучении размещения разных видов животных приводит к получению сравнимых результатов и, в дальнейшем, к возможности их корректного обобщения.

Цель настоящего исследования состоит в описании распределения полевки-экономки в Западной Сибири и выявлении факторов среды, определяющих пространственную изменчивость ее обилия.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе проанализированы сведения об обилии мелких млекопитающих за вторую половину лета (1954–2016 гг.), полученные на Западно-Сибирской равнине, а также в Алтайской и Кузнецко-Салаирской горных областях. Всего проанализировано 3479 результатов учетов, включая многолетние повторные сборы данных в одних и тех же или идентичных местообитаниях. Информация об обилии полевки-экономки взята из этих сведений, хранящихся в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (Банк данных …, 2012). Всего в исследовании участвовали 80 специалистов, включая авторов использованных публикаций, список которых опубликован ранее (Кислый и др., 2019). Учеты проведены с помощью давилок, ловчих канавок и заборчиков. Все показатели обилия даны в пересчете на 100 цилиндро-суток (ц/сут). Для этого число особей на 100 давилко-суток сначала приведено к их количеству на 1 км² (умножением на 400; Никифоров, 1963), а потом уменьшено в 145 раз (множитель для перевода со 100 ц/сут на 1 км²; Равкин, Ливанов, 2008). Полевку-экономку считали многочисленной в тех местообитаниях, где ее обилие составляет 10 и более особей на 100 ц/сут, обычной – от 1 до 9; редкой – от 0.1 до 0.9; очень редкой – менее 0.1, чрезвычайно редкой – менее 0.01 (Кузякин, 1962).

Для описания распределения полевки-экономки использованы, как правило, многолетние материалы, усредненные за все годы проведения учетов по группам выделов растительности Западной-Сибирской равнины (Ильина и др., 1985) раздельно по зонам и подзонам. Подзона субарктических тундр при анализе распределения разделена на три подзональные полосы в соответствии со схемой геоботанического районирования (Ильина и др., 1976). Для горной части исследованной территории данные усреднены по выделам рукописной карты В.П. Седельникова “Экосистемы республики Алтай” раздельно по провинциям с уточнением по “Ландшафтной карте Алтае-Саянского экорегиона” (2001). Все эти усреднения в значительной мере способствуют выравниванию межгодовых и локальных колебаний показателей обилия исследуемого вида. В указанные в тексте группы выделов входят коренные формации и их ближайшие производные, за исключением мелколиственных лесов, а также полностью или частично распаханных участков, которые рассмотрены в качестве отдельных местообитаний. Поэтому, если в тексте названа лишь коренная формация, сказанное о ней относится и к ее производным, исключая вышеупомянутые мелколиственные леса и выделы с участками пахотных земель. Все усредненные показатели рассчитаны как простая средняя, без учета соотношения площадей исходных местообитаний.

Пространственно-типологическая организация распределения полевки-экономки выявлена с помощью одного из методов кластерного анализа с использованием программы “Факторная классификация” (Трофимов, 1976). В качестве меры сходства взят коэффициент Жаккара для количественных признаков (Наумов, 1964). Алгоритм программы предусматривает агрегацию всех имеющихся проб в незаданное число групп, таким образом, чтобы учитываемая объединением часть дисперсии матрицы сходства стала максимальной. Для этого сначала из всех коэффициентов вычитают среднее по матрице значение. В результате, показатели ниже этого порога становятся отрицательными. Далее строки с положительными в сумме значениями попарно сопоставляют и выбирают ту пару строк, объединение которых учитывает наибольшую часть дисперсии. Данные по этой паре усредняют. После этого процедуру поиска и агрегации повторяют. Подобное преобразование продолжают до тех пор, пока учитываемая им дисперсия возрастает (Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980). Сформированные при этом крупные классы с помощью той же программы при необходимости могут быть дополнительно разделены на подклассы.

После формализованного разбиения состав выделенных классов идеализирован, то есть концептуально переработан. Для этого отклоняющиеся от разработанной концепции пробы перенесены в те группы, в которые они должны входить в соответствии с принятым объяснением. При этом, с одной стороны, оценка информативности классификации (доля учтенной ею дисперсии) снижается. С другой стороны, подобная перестановка упрощает понимание и однозначность классификации, приводя ее в соответствие с реальными представлениями о предмете исследования.

На основании полученной классификации местообитаний по степени их благоприятности для полевки-экономки прослежено влияние факторов среды, определяющих межтиповую неоднородность показателей обилия. Так, например, отнесение при кластерном анализе в разные таксоны классификации внепойменных болот и суходолов выявляет влияние на распределение вида заболоченности, а разная степень благоприятности для вида лесных и тундровых местообитаний дает основание выделить как отдельные факторы тип растительности и облесенность. Оценка связи распределения полевки-экономки с факторами среды и режимами, как совокупностью неразделимых сочетаний факторов, проведена с помощью линейной качественной аппроксимации матриц связи (Равкин и др., 1978).

Использование метода факторной классификации в изучении распределения одного вида вызвало необходимость некоторой корректировки методики расчетов. Так, нулевое обилие дает нулевые значения коэффициента сходства, то есть абсолютное несходство даже биотопически близких смежных местообитаний. При этом кластерный анализ таких данных приводит к трудно интерпретируемым результатам, где нулевые варианты обилия образуют значительное количество одиночных классов. В то же время два равных, но бесконечно малых числа, фактически мало отличающихся по предметным соображениям от нуля, сходны на 100%. Для устранения подобных искажений нулевые варианты включены в ближайшие по условиям среды группы выделов с отличным от нуля обилием.

Нулевые значения для всех проб арктических и северных моховых субарктических тундр, где полевка-экономка не встречена, заменены при классификации местообитаний на бесконечно малую величину обилия (десятая часть наименьшего по выборке ненулевого значения – 0.006 особей/100 ц/сут). Это приводит к их объединению в один класс. Такой подход облегчает составление классификации, но искажает оценку информативности факторов, связанных с широтным компонентом неоднородности обилия. Поэтому оценка информативности факторов среды и режимов проведена на основании матрицы сходства по реальному обилию без замены нулевых значений проб указанных территорий.

Распространение входящих в типы и подтипы классификации местообитаний, исключая селитебные, по степени их благоприятности отражено на картах масштаба 1 : 30 000 000 и 1 : 10 000 000, выполненных в нормальной равнопромежуточной конической проекции Каврайского.

Все значения показателей, равные или бóльшие 0.95, округлены до целых, а меньшие – до первой ненулевой цифры справа от десятичного разделителя.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Распределение

В целом на всей исследованной территории полевка-экономка обычна (4 особи/100 ц/сут; далее в тексте этот показатель приводится без наименования).

На Западно-Сибирской равнине она обычна как в целом по региону (3), так и отдельно по зонам, подзонам и подзональным полосам и встречена повсеместно, кроме арктических и северных моховых субарктических тундр. К югу от них эта полевка предпочитает сообщества пойм крупных и долин прочих рек от северной границы ее распространения (низкокустарниковые субарктические тундры) до южной тайги включительно. На этой территории ее меньше в междуречьях, особенно севернее средней тайги – здесь она зачастую редка. Сухие высокие поймы крупных рек не так привлекательны для вида, как ежегодно заливаемые низкие. Это смещает биотопические преференции полевки-экономки в подзоне подтаежных лесов и, частично, в лесостепной и степной зонах к другим влажным и богатым осоками и прочими травами местообитаниям: сообществам долин притоков крупных рек и низинным болотам. В целом по зонам, подзонам и подзональным полосам равнины обилие полевки-экономки максимально в средней и южной тайге с ромбовидным уменьшением показателя по направлениям и к северу, и к югу (рис. 1). Подробнее ее распределение на равнинной территории Западной Сибири рассмотрено ранее (Кислый, 2019).

Рис. 1.

Неоднородность обилия полевки-экономки в Западной Сибири.

В целом по горным территориям Западной Сибири полевка-экономка обычна (5) и встречена во всех провинциях рассматриваемых горных областей.

В Северо-Предалтайской провинции она в среднем обычна (2). Здесь ее чаще ловили в мелколиственных и черневых лесах (по 6), и несколько реже – в селитебных местообитаниях (2) и сосняках (1). Редка эта полевка в луговых степях и на полях – открытых и с перелесками (0.4–0.5).

На Северо-Западном Алтае полевка-экономка в целом обычна (6). При этом она многочисленна в подгольцовых редколесьях (31), обычна в селитебных местообитаниях, мелколиственных и сосновых лесах, луговых, ерниковых, мохово-лишайниковых и каменистых тундрах (2–4). Изредка ее ловили в темнохвойной тайге (0.7).

На Северном Алтае полевка-экономка в среднем обычна (3) и предпочитает поля-перелески (16). Намного меньше ее на открытых полях, в лесах, лесных лугах, луговых степях и селитебных местообитаниях (1–4). Редка эта полевка в подгольцовых редколесьях (0.8).

На Северо-Восточном Алтае полевка-экономка в целом также обычна (4), хотя и многочисленна в лиственничных лесах (14) и долинных лугах (11). Реже ее ловили в мелколиственных лесах (8), на болотах и в черневой тайге (по 6), в подгольцовых редколесьях (3), сосновых и темнохвойных лесах и на полях (открытых и с перелесками; по 2). Редка эта полевка в луговых и ерниковых тундрах (0.5) и селитебных местообитаниях (0.4).

На Центральном Алтае полевка-экономка в среднем обычна (2) и предпочитает кустарниково-лесные сообщества пойм рек (6). Меньше ее на болотах (4), в мелколиственных и лиственничных лесах, а также в подгольцовых редколесьях (по 3). Эта полевка также обычна в черневых и темнохвойных лесах, тундростепях, луговых и ерниковых тундрах, на субальпийских и альпийских лугах (1–2). Редка она здесь в мохово-лишайниковых и каменистых тундрах (0.7), луговых и настоящих степях (0.6 и 0.2), на открытых полях и в селитебных местообитаниях (0.2 и 0.1).

На Восточном Алтае полевка-экономка редка как в целом по провинции (0.2), так и отдельно в луговых и настоящих степях, лиственничных лесах, на болотах и полях (открытых и с перелесками; 0.1–0.6). В селитебных местообитаниях, опустыненных степях, луговых и ерниковых тундрах и в лугово-лесных сообществах пойм рек эта полевка не встречена.

На Юго-Восточном Алтае полевка-экономка в среднем обычна (2). Здесь ее чаще всего встречали в кустарниково-лесных сообществах пойм рек, а также в луговых и ерниковых тундрах (по 6). Несколько меньше этой полевки в тундростепях, внепойменных лесах и долинных лугах (1–2). В настоящих степях провинции она редка (0.2), а в селитебных местообитаниях, опустыненных степях, подгольцовых редколесьях, а также в мохово-лишайниковых и каменистых тундрах не встречена.

В Салаирской провинции Кузнецко-Салаирской горной области полевка-экономка в целом обычна (8). Многочисленна она здесь в черневых лесах (15) и в полях-перелесках (10), а в селитебных местообитаниях, сосновых и мелколиственных лесах – обычна (1–2).

В Кузнецкой котловине эта полевка в среднем обычна (8). Чаще ее встречали на полях-перелесках (10), а несколько реже – в мелколиственных и черневых лесах, пойменных лугах, луговых и настоящих степях (6–9).

В Кузнецком Алатау полевка-экономка в целом по провинции многочисленна (12). Чаще всего ее встречали в мелколиственных лесах (21) и на лугах: пойменных (30), внепойменных открытых (18) и лесных (17). Кроме того, эта полевка многочисленна в лиственничных и черневых лесах, подгольцовых редколесьях и на субальпийских лугах (11–14). В сосновых и темнохвойных лесах, луговых и ерниковых, мохово-лишайниковых и каменистых тундрах, на болотах и полях-перелесках провинции полевка-экономка обычна (2–7).

В целом по горным территориям Западной Сибири полевка-экономка предпочитает пойменные и припойменные местообитания, но в меньшей степени, чем на Западно-Сибирской равнине, где имеются широкие поймы крупных рек. Ее обилие в Кузнецко-Салаирской горной области выше, чем на Алтае. Значительное количество выпадающих осадков и мощный снежный покров Кузнецкого Алатау, густая сеть небольших долин и балок котловины, а также барьерная роль Салаира на пути влажных западных ветров (Куминова, 1963) – все это положительно сказывается на обилии полевки-экономки. В среднем по высотным поясам ее больше в предгорьях (рис. 1). Высотная неоднородность обилия носит пирамидальный характер: по сравнению с предгорьями, полевки-экономки меньше в низко- и среднегорьях, и особенно – в высокогорных местообитаниях.

Градиенты среды, выявленные по сходству в обилии

На основании кластерного анализа матрицы коэффициентов сходства показателей обилия, усредненных по группам выделов указанных карт, составлена классификация местообитаний исследованных территорий по степени благоприятности условий среды для полевки-экономки. Одновременно такая классификация представляет собой кластерное упорядочение представлений по обилию вида на рассматриваемой территории. На основании классификации построен пространственно-типологический граф распределения полевки-экономки (рис. 2). Всего выделено пять типов благоприятности: от оптимального, где этой полевки больше всего, до экстремального, где она не встречена (рис. 3). Значительная внутритиповая амплитуда показателя обилия связана с идеализацией результатов кластерного анализа. Часть проб перенесена в более подходящие концептуально таксоны классификации, несмотря на контраст численности полевки-экономки на единицу пересчета в среднем по группе выделов карт растительности и по типу благоприятности. Такая разница в значениях зачастую связана с межгодовой или локальной неоднородностью обилия вида, которая хоть и уменьшена при усреднении многолетних результатов учета мелких млекопитающих, но не нивелирована полностью. По классификации прослежено влияние на неоднородность распределения полевки-экономки тепло- и влагообеспеченности – режима, определяющего зональность и подзональность ландшафтов на равнине, провинциальность и высотную поясность в горах, а также этих факторов индивидуально. Кроме того, прослежено влияние таких факторов среды, как макрорельеф (равнина–горы), тип растительности, облесенность, заболоченность, минеральное питание фитоценозов болот, заливание в половодье, застройка и распашка.

Рис. 2.

Пространственно-типологические изменения благоприятности условий среды для полевки-экономки по ее обилию в равнинных и горных ландшафтах Западной Сибири. Граф построен на уровне типа местообитаний (порог значимости сходства – 34%). Цифры у связей между таксонами классификации, обозначенными кружками, означают среднее сходство между ними, внутри – номер таксона, а рядом, индексом показано среднее сходство вошедших в него проб. Стрела направлена в сторону увеличения благоприятности местообитаний для полевки-экономки.

Рис. 3.

Распределение полевки-экономки в Западной Сибири.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Западной Сибири полевка-экономка встречена в горах и на равнине южнее северных моховых субарктических тундр. Наиболее благоприятны для этой полевки сообщества пойм крупных рек, долины их притоков и селитебные местообитания от южных кустарниковых субарктических тундр до южной тайги включительно и низинные болота лесостепной зоны, а также незастроенные местообитания Кузнецко-Салаирской горной области, кроме степей и тундр. В целом, полевка-экономка предпочитает влажные травянистые местообитания.

Среди выявленных с помощью классификации местообитаний по степени благоприятности и при анализе пространственно-типологической структуры распределения полевки-экономки факторов среды, наиболее значимое влияние на ее обилие на исследованной территории оказывает сочетание тепло- и влагообеспеченности. Влияние заливания в половодье, заболоченности и минерального питания фитоценозов болот носит локальный характер в рамках общего тренда тепло- и влагообеспеченности и в целом по местообитаниям Западной Сибири невелико.