Успехи современной биологии, 2020, T. 140, № 5, стр. 443-454

ВВЕДЕНИЕ

Очевидно – без пищи развитие организма невозможно. Исходя из данной аксиомы, онтогенетическое развитие многоклеточного организма следует воспринимать неразрывно с усвоенным и израсходованным количеством пищевых веществ и энергии за время его жизни.

Пионером в исследованиях потенциальных энергетических возможностей животных в зависимости от их продолжительности жизни (ПЖ) был Макс Рубнер (Rubner, 1908). В 1908 году на 5 видах домашних животных он обнаружил, что удельные расходы энергии на основной обмен в течение жизни этих видов одинаковы, несмотря на различия между ними в ПЖ и массе тела, и составляют, примерно, 800 кДж на г массы тела. Тем самым он предоставил последующим исследователям решать следующие научные задачи: 1) доказать, имеет ли данный феномен право на жизнь и установить, какими энергетическими ресурсами обладает онтогенез видов различных классов; 2) найти причины и раскрыть механизмы лимитирования жизни животных; 3) понять, для чего необходимо лимитирование длительности жизни видов природе. Сам феномен Рубнера – большая интенсивность метаболизма у мелких животных и меньшая – у крупных при равных удельных затратах энергии в течение жизни млекопитающих, послужил основанием для создания гипотезы скорости жизни (rate of living) Раймондом Пирлом (Pearl, 1928).

Результаты исследований последних лет удельного энергетического потенциала онтогенеза представителей различных классов животного мира собраны в табл. 1.

При сравнении представленных данных видно, что каждый класс имеет собственные энергетические параметры. Уровень удельных затрат энергии на онтогенез постепенно увеличивается от простейших к холоднокровным, а затем к эндотермным классам. Данная энергетическая тенденция роста не подтверждает высказанную ранее гипотезу об увеличении удельной энергоемкости онтогенеза классов по мере повышения сложности их организации (Бауэр, 1935), так как понятие усложнения строения видов, классов в ходе эволюции – образное, то есть не количественное, поэтому не может быть доказательным. Как видно из табл. 1, птицы по удельной энергоемкости онтогенеза более чем в 2 раза превосходят млекопитающих, а последние по представлениям большинства ученых находятся на вершине эволюционного дерева. Соответствующие значения удельной энергоемкости на основании значений основного обмена в течение жизни воробьинообразных и неворобьиных видов птиц, полученные тремя авторами (Alimov, Kazantseva, 2008; Atanasov, 2008), практически одинаковы.

Как следует из табл. 1, в классе млекопитающих отряд приматов по энергозатратам на основной обмен в течение средней ПЖ превосходит другие отряды примерно в 2 раза. В то же время, затраты общей удельной энергии на онтогенез за максимальную ПЖ (МПЖ) видов разных отрядов млекопитающих не отличаются между собой и примерно одинаковы (Жминченко, 1988; Speakman et al., 2002). Регистрация только затрат энергии на основной обмен в течение средней ПЖ видов без учета общих удельных расходов энергии на постнатальный онтогенез обедняет показатель энергоемкости онтогенеза млекопитающих и приводит исследователей к ошибочным выводам (Speakman, 2005; Hulbert et al., 2007), к тому же исследований по суточным удельным затратам энергии в течение жизни млекопитающих представлено в табл. 1 всего лишь два.

В настоящей работе поставлена задача установить параметры удельных затрат энергии различных видов плацентарных млекопитающих на их постнатальный период развития с целью последующего использования полученных результатов для решения вопроса о равноценности их онтогенетического развития по энергетическому критерию постнатального онтогенеза.

МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследователь в биологии имеет дело в основном с приближенными величинами признаков онтогенетического развития, так как они являются варьирующимися, и их измерения не могут быть проведены с абсолютной точностью (Лакин, 1990). К тому же некоторые признаки онтогенеза имеют свои возрастные, половые и другие индивидуальные особенности (колебания).

Понятия: возраст, старение, продолжительность жизни отражают человеческие представления о жизненных процессах пространственно-временного значения, и фактически “нормальной” или “стабильной” средней продолжительности жизни не существует (Давыдовский, 1966). Применительно к предмету исследования – потенциальных энергетических возможностей онтогенеза видов и классов подходят облигатные его признаки – среднесуточные расходы энергии и МПЖ для расчетов общих затрат энергии на постнатальный онтогенез у каждого вида.

Для проведения реальных сравнительных анализов значений этих показателей между видами с различной массой тела и ПЖ необходимо приравнять их расходы энергии к единице массы тела. Многие исследователи используют показатель удельной интенсивности метаболизма – кДж/кг массы тела/сутки (Шмидт–Ниельсен, 1987). Более точные результаты можно получить при использовании величин норм физиологических потребностей или фактического суточного потребления энергии человеком или животными. Усредненные результаты энергетических потребностей минимизируют последующие ошибки, обусловленные несовершенством инструментов измерения и биологической вариабельностью признаков (Пуанкаре, 1990).

В исследования заведомо не включены виды, которые могут периодически находиться в оцепенении в течение суток или впадают в факультативные или непрерывные сезонные спячки, кроме мыши (Ruf, Geiser, 2015). Вследствие этих колебаний метаболизма невозможно достоверно оценить среднегодовые расходы удельной энергии такими животными.

По величинам удельного среднесуточного потребления или расхода энергии, а также по значениям МПЖ изучаемых видов были рассчитаны общие, суммарные количества энергии, пошедшие на постнатальное развитие единицы массы тела. Значения удельных энергетических показателей постнатального онтогенеза вычислены, в первом приближении, без учета половых, возрастных потребностей в энергии и усвояемости пищевых веществ, на основании использования норм физиологических потребностей в энергии, или учета фактического питания животных, или известных суточных удельных затрат энергии взрослых животных в пределах одного вида. Ссылки на авторов приведены в скобках в табл. 2.

В работе использованы данные литературы по среднесуточным удельным расходам энергии взрослых особей и МПЖ видов. В табл. 2 представлены 88 видов плацентарных млекопитающих из 8 отрядов: насекомоядные (Insectivora) – 2; грызуны (Rodentia) – 12, хищные (Carnivora) – 43, парнокопытные (Artiodactyla) – 8, непарнокопытные (Perissodactyla) – 2, зайцеобразные (Lagomorpha) – 1, китообразные (Cetacea) – 3 и приматы (Primates) – 17. Такое разнообразие отрядов обеспечивает филогенетическую независимость проведения сравнительных межвидовых исследований (Felsenstein, 1985).

Изложенные здесь доводы использования интегральных признаков постнатального развития видов плацентарных млекопитающих обеспечивают правомочность межвидовой сравнительной методологии оценки энергоемкости онтогенеза данного класса.

Максимальные значения продолжительности жизни исследованных видов млекопитающих получены из базы данных AnAge, ресурсы которой свободно доступны в Интернете (http://genomics.senescence.info/species/), кроме первых двух видов в табл. 2, значения которых принадлежат авторам, заявившим о суточной удельной интенсивности метаболизма этих животных.

Полученные результаты по потенциальным удельным энергозатратам на постнатальный онтогенез изучаемых видов млекопитающих подвергали статистической обработке. Для каждого вида вычисляли среднюю арифметическую величину общих удельных затрат энергии на постнатальный онтогенез (М) и ошибку выборочной средней величины удельных энергозатрат изучаемого класса (m), критерий достоверности (t) и вероятность достоверности между средними величинами (p).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Все данные о потенциальных энергетических возможностях постнатального онтогенеза и максимальной продолжительности жизни 88 видов плацентарных млекопитающих собраны в табл. 2. По каждому исследованному виду приведены данные литературы: о МПЖ, об удельных суточных затратах энергии и об общих удельных энергозатратах на постнатальный онтогенез. В табл. 2 виды расположены в порядке возрастания продолжительности их жизни. Три аспекта этой таблицы заслуживают комментариев. Первой и наиболее очевидной характеристикой базы данных является диапазон длительности жизни видов от минимального значения МПЖ бурозубки – 1.25 г. и до максимально возможной МПЖ – 122.5 г., характеризующей человека, то есть отличия в величине данного показателя составили примерно 2 порядка. Вторая характеристика этой базы данных – интенсивность удельного суточного метаболизма. Диапазон интенсивностей метаболизма исследованных видов уместился в рамки от минимальной в 107 кДж/кг/сут (горилла) до максимального уровня в 13040 кДж/кг/сут (бурозубка), то есть различия в удельных интенсивностях метаболизма у видов превышают 2 порядка. Третья характеристика базы данных включает результаты общих удельных потенциальных затрат энергии на постнатальный период развития исследованных видов.

Средняя величина удельных суммарных затрат удельной энергии на онтогенез млекопитающих составила 4926.7 ± 162.3 МДж/кг/МПЖ и достоверно не отличается от раннее установленного значения в 5187.0 ± 291.0 на примере 20 видов млекопитающих (Жминченко, 1988). Полученные максимальные на 95.6% (ласка длиннохвостая) и минимальные на 47.6% (горилла) отклонения от средней величины удельных суммарных затрат энергии на постнатальный онтогенез млекопитающих обусловлены широкими физиологическими пределами диапазона интенсивностей метаболизма у каждого вида и погрешностями методов определения МПЖ, или суточных интенсивностей метаболизма, или учета фактического питания, или расчетов энергии суточных рационов животных и их возрастных характеристик, или малой выборкой видового показателя.

Первую позицию в табл. 2 занимает бурозубка с наибольшей удельной интенсивностью метаболизма и самой короткой длительностью жизни, а последнюю – человек. Это подтверждает известный факт о том, что высокая интенсивность метаболизма сопровождается короткой продолжительностью жизни (McCoy, Gillooly, 2008), но одновременно обнаруживаются практически одинаковые удельные затраты энергии у этих видов на их постнатальное развитие независимо от продолжительности их жизни. На примере лошади можно показать, что это животное удельно потребляет примерно в 2 раза больше энергии в сутки, чем человек, но суммарные удельные затраты в пищевых веществах на их онтогенез практически равны, при разнице продолжительностей жизни в 2 раза. Из табл. 2 следует, что у 10 видов (жвачных и копытных животных) удельные затраты энергии на постнатальный онтогенез приблизительно на 18.8% меньше по сравнению со средним значением затрат энергии для всех млекопитающих. Причины такого несоответствия могут быть следующими: максимальная продолжительность жизни данных видов до настоящего времени достоверно не известна. Не учитывается то обстоятельство, что в живую массу тела коров вносят вклад пищевые массы желудочно-кишечного тракта, примерно, 29–40% (Алиев, 1997). У копытных 20–25% живого веса тела составляет содержимое желудочно-кишечного тракта (Шмидт-Ниельсен, 1987). Учитывая приведенные особенности физиологии жвачных и копытных животных, можно предположить, что они по удельным затратам энергии на постнатальный онтогенез не отличаются от других изучаемых здесь видов.

К слагаемым процесса интенсивности метаболизма у животных кроме главных атрибутов – суточных расходов энергии следует отнести и другие облигатные признаки осуществления жизнедеятельности, такие как суточное потребление кислорода, доставку его органам и тканям (сердечная активность), интенсивность клеточного обновления тканей, производство тепла и другие. Суммарная интенсивность метаболизма в течение жизни в конечном итоге определяется доставкой кислорода (O₂) и использованием его тканями организма. Относительная величина массы сердца млекопитающих одинакова и составляет примерно 0.6% (Шмидт-Ниельсен, 1987), то есть сердечный выброс крови у видов пропорционален их массе тела, соответственно, и доставка количества кислорода к тканям удельно будет одинаковой. Среди млекопитающих существует обратная полулогарифмическая связь между частотой сердечных сокращений и ожидаемой ПЖ, и инвариантной величиной является число сердечных сокращений в течение жизни видов млекопитающих, которое составляет 7.3 ± 5.6 × 10⁸, в расчете на основной обмен (Levine, 1997). Более фундаментальной актуальной универсальной инвариантной величиной является число оборотов за время жизни молекулярных респираторных комплексов, приходящихся на клетку, что составляет, примерно ~1.5 × 10¹⁶ (West et al., 2002).

В результате изучения масштабных отношений параметров онтогенетического энерговременного развития видов найден ряд наглядных инвариантов при сравнении функции сердца от самой маленькой землеройки до самого большого кита. Общий объем крови, перекачиваемый каждым сердцем в течение жизни составляет приблизительно 200 млн л/кг сердца, и общее количество сердечных сокращений приблизительно равно 1.1 млрд за жизнь. Метаболический потенциал (общее количество O₂, потребляемого в течение жизни взрослого человека на 1 г массы тела) и для этрусской землеройки с массой тела в 2 г, и синего кита с массой в 100 000 кг равняется приблизительно 38 л O₂, или 8.5 моль АТФ/г массы тела в течение жизни (Dobson, 2003).

Таким образом, доказательными инвариантами онтогенеза видов можно признать только облигатные, перманентные взаимоотношения количественных факторов в течение онтогенетического развития сравниваемых видов.

Интенсивность метаболизма есть проявление жизнедеятельности клеточных структур. Можно предположить, что жизнь клетки в органах и тканях отождествляет в себе как интенсивности обмена веществ и клеточного обновления, так и длительность их жизни и их производные – скорости онтогенетического развития органов и тканей. Результаты этих процессов видны при экспериментальном исследовании, когда при возрастании в 2 раза потребления энергии и пищевых веществ пропорционально увеличивается скорость клеточного обновления внутренних органов крыс (Жминченко, Соколов, 1990). Поэтому интенсивности метаболизма и клеточного обновления в тканях являются атрибутами единосущного процесса – скорости онтогенетического развития органов и организма в целом. Следовательно, можно говорить о том, что равноценное удельное количество энергии, потраченное на онтогенез каждого вида, условно указывает на то, что клетки различных видов одного из классов проделывают одинаковую удельную работу в течение их физической жизни вне зависимости от интенсивности метаболизма и ПЖ организма. Это согласуется с представлениями (Gillooly et al., 2012) о том, что жизненный энергетический бюджет клетки постоянный, и гипотеза скорости жизни Пирла (Pearl, 1928) может относиться и к отдельным клеткам in vivo.

Все приведенные эпифеноменальные инварианты онтогенетического развития видов служат доказательством для реального существования феномена – равнозначных удельных энергозатрат на постнатальный онтогенез плацентарных млекопитающих.

Согласно А.Ф. Алимову, суммарное количество энергии, использованное единицей массы за время жизни индивидуума, лимитирует ПЖ, и эта величина примерно одинакова для животных, стоящих на одной ступени эволюционного развития (Alimov, Kazantseva, 2008). Возможно, виды внутри таких классов, как млекопитающие или птицы имеют схожее онтогенетическое развитие, когда продолжительность их жизни измеряется в единицах энергии, где общая, суммарная удельная энергия не зависит от массы тела. Величина удельного энергетического потенциала жизненного цикла у птиц и млекопитающих постоянна, свойственна для каждого класса в отдельности и не подчиняется времени их физической жизни (Prinzinger, 2005; Hulbert et al., 2007; McCoy, Gillooly, 2008).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщая изложенные доказательства реального существования данного феномена в виде лимитированной величины удельных затрат энергии 88 видов плацентарных млекопитающих, вычисленной на основании значений фактических суточных затрат энергии или норм суточных потребностей энергии взрослыми видами, установлен параметр энергетической емкости постнатального онтогенеза плацентарных млекопитающих в 4926.7 ± 162.3 МДж/кг/МПЖ. Онтогенетическое развитие млекопитающих приобрело энергетическую размерность и энергетическую меру для онтогенеза видов данного класса. В таком случае, приняв весь онтогенез видов за единицу с энергозатратами, примерно равными 5000 МДж/кг/МПЖ, расход энергии в 100 кДж/кг массы тела животного или человека будет мерой, соизмеримой с 1/50 000 частью постнатального развития плацентарного млекопитающего.

Наличие энергетической размерности онтогенетического развития плацентарных млекопитающих и удельной энергетической тождественности онтогенеза видов могут послужить в дальнейшем основанием для возможного адекватного переноса на человека получаемых результатов по количественному влиянию пищи на продолжительность жизни видов млекопитающих, сходных с человеком по характеру обмена веществ.