Успехи современной биологии, 2023, T. 143, № 5, стр. 466-475

ВВЕДЕНИЕ

Переваримость корма – важнейший показатель качества пищи. Не так важно количество потребленного корма, как его усвоенная часть, зависящая от переваримости. Клетчатка – составная часть клеточной структуры растительных тканей – издавна используется как главный показатель качества корма растительноядных млекопитающих. Однако в настоящее время признано, что “сырая клетчатка дает лишь приблизительное представление о различиях в степени переваримости кормов” (Нормы и рационы…, 2003, с. 283). Известно, что помимо клетчатки (целлюлозы) важнейшими ограничителями переваримости растительного материала, в том числе самой клетчатки, выступают инертные, слабо переваримые лигнин и кремнезем. Кремний в разных физических и химических формах содержится в структурных субстанциях растительных клеток, прежде всего в клеточных стенках и, соответственно, во всех частях растений (листья, стебли, корни, кора, генеративные части) (Колесников, 2001; Handreck, Jones, 1968; Shewmaker et al., 1989). Количество кремния неодинаково в разных частях и видах растений, меняется в зависимости от их фенологического состояния (возраста), что ощутимо отражается на переваримости кормов. Показано, что при увеличении содержания кремния в сухой массе растений переваримость снижается в соотношении три единицы на единицу кремния (Van Soest, Jones, 1968).

Кремний, содержащийся в тканях растений, слабо переварим, при прохождении через пищеварительный тракт почти в том же количестве выделяется с непереваренными остатками, что позволило использовать его в качестве индикатора переваримости (Gallup et al., 1929, 1945; Jones, Handreck, 1965). Однако применение кремния с этой целью требовало специального химического анализа, отделяющего его естественные органические формы от минеральных, поступающих в корм с почвой и пылью. Отсутствие пригодного химического анализа заставило отказаться от использования кремния как индикатора переваримости (Ефимов, 1935; Пшеничный и др., 1935; Van Soest, Jones, 1968; Streeter, 1969). Появление в настоящее время пригодного метода анализа, разработанного М.П. Колесниковым (Колесников, Абатуров, 1997; Колесников, 2001; Гинс и др., 2012) дало возможность использовать кремний в качестве индикатора переваримости кормовых растений (Абатуров и др., 1997, 2003).

Степень переваримости растительных кормов зависит от количества кремния в кормовой растительности, которое в свою очередь меняется в широких пределах в разных растениях. Возникает необходимость понять, как и в какой степени переваримость растительного корма зависит от содержания в нем органических форм кремния и от состава различающихся содержанием кремния потребляемых растений. Оценим с этой целью зависимость переваримости растений от содержания в них кремния и переваримость корма (рациона) – от состава разных по содержанию кремния растений в питании нескольких видов млекопитающих, различающихся спецификой пищеварения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Определение в течение ряда лет (1996–2018 гг.) содержания кремния в пастбищных растительных кормах (в качестве индикатора переваримости) позволило накопить массовый материал по усвоению (коэффициенту переваримости) кормовой растительности несколькими видами млекопитающих (сайгак Saiga tatarica, двугорбый верблюд Camelus bactrianus, лошадь Пржевальского Equus przewalskii, американский бизон Bison bison), а также оценить содержание органических форм кремния в разных видах и группах пастбищных растений. В процессе выполнения этих работ в каждой географической точке (месте) исследований одновременно попарно отбирали образцы поедаемых растений свободно пасущимися подопытными животными и выделяемых ими непереваренных остатков (кала) с последующим определением содержания в них органических форм кремния. За весь период работ были проведены определения для 28 парных образцов потребления и выделения кремния сайгаками, 20 – верблюдами, 17 – лошадьми Пржевальского и 7 – полувольными бизонами. Сбор образцов от пасущихся сайгаков проведен на естественных пастбищах сухих степей и полупустынь Северного и Северо-Западного Прикаспия в Волгоградской обл., Республике Калмыкия, Приманычских огороженных пастбищах Ассоциации “Живая природа степи” (охранная зона Ростовского биосферного заповедника) в течение 1996–2018 гг.; а также от верблюдов, лошадей Пржевальского и бизонов на пастбищах Ассоциации “Живая природа степи” в 2012–2018 гг. (Абатуров и др., 1997, 1998, 2008, 2015, 2019; Ларионов и др., 2008; Казьмин и др., 2016; Джапова и др., 2020).

Состав потребляемых видов растений и их соотношение в кормовой массе определены на основе микрогистологического кутикулярного анализа фекалий животных (Абатуров и др. 2003), широко применяемого в настоящее время при изучении питания растительноядных млекопитающих (Storr, 1961; Scotcher, 1979; Holechek et al., 1982; Chapuis et al., 2001; и др.). Для идентификации кутикулярных фрагментов в клеточной структуре анализируемых образцов растений и фекалий использованы атласы фотографий микрогистологической клеточной структуры растений, распространенных на исследуемых пастбищах (Розенфельд, 2011; Джапова и др., 2019).

Определение переваримости выполнено непрямым методом по соотношению естественных инертных (непереваримых) маркеров в потребленном корме (рационе) и фекалиях (Абатуров и др., 2003). В качестве маркера использован органогенный кремний поедаемых растений (Streeter, 1969). Анализ количественного содержания кремния проведен на основе кислотного (HNO₃) гидролиза образцов растений и фекалий с использованием колориметрического метода кремнемолибденовой сини (Колесников, Абатуров, 1997; Колесников 2001; Гинс и др., 2012; Абатуров, 2021). Анализ исключает посторонний кремний, поступающий в корм из окружающей среды (с почвой и пылью). Для оценки содержания кремния в съеденном корме использовали его средневзвешенное содержание в рационе путем учета доли потребленных видов растений и концентрации кремния в каждом из них. Коэффициент переваримости сухого вещества корма (D, %) и отдельных питательных веществ ($D{\kern 1pt} ',$ %) рассчитан по формулам:

РЕЗУЛЬТАТЫ

Кремний и переваримость растений

Анализ материалов по питанию исследованных видов млекопитающих (сайгак, двугорбый верблюд, лошадь Пржевальского), различающихся спецификой пищеварения, показал отрицательную, одинаковую по величинам связь переваримости с количеством кремния в съеденном растительном корме (рис. 1). Эта зависимость описывается близкими по значениям уравнениями регресии соответственно для сайгака (1), верблюда (2), лошади Пржевальского (3), а также для их объединенной группировки с включением бизона (4):

(1)

$y = - 24.502x + 92.399,$

(2)

$y = - 29.372x + 100.74,$

(3)

$y = - 21.02x + 89.005,$

(4)

$y = - 25.03x + 94.179,$

где y – коэффициент переваримости корма (%), x – содержание кремния в корме (%).

Рис. 1.

Зависимость переваримости корма от содержания органогенного кремния в рационе свободнопасущихся сайгаков (а); верблюдов (б), лошади Пржевальского (в); объединенной группировки животных (г) на степном пастбище. Метки объединенной группировки: $\blacktriangle $ – верблюды, $ \bullet $ – сайгаки, $\blacksquare $ – лошади Пржевальского, $\diamondsuit $ – бизоны (по: Абатуров, 2021).

При условном исключении кремния из уравнений (x = 0), расчетная (условная) переваримость достигает предела у всех видов (89–100%). Для объединенной группы животных в среднем она равна 94%. Характерно, что изменение переваримости в расчете на единицу кремния у разных животных колеблется от 21.0 до 29.4%, а в среднем, для объединенной группы, составляет 25.0%. Доля этой величины по отношению к отмеченной выше условной переваримости у всех видов постоянна и колеблется от 3.43 до 4.23, а для объединенной группы составляет 3.76 единицы. То есть при увеличении содержания кремния в корме на единицу переваримость сухого вещества корма снижается почти на четыре единицы (точнее, 3.76). Очевидно, переваримость под влиянием кремния у данной группы млекопитающих изменяется на одну треть или на четверть при смене кремния на единицу. Заметим, что по оценкам Ван Соеста и Джонса (Van Soest, Jones, 1968) переваримость разных растений изменялась в соотношении 3 единицы на единицу кремния, то есть почти так же.

Добавим к сказанному, что при широкой изменчивости содержания кремния в потребляемых растениях (от 0.6 до 2.0%) его количество в фекалиях (непереваренных остатках) во всех случаях, в том числе у всех видов животных, относительно постоянно и колеблется в пределах всего 3.10–3.80% (табл. 1). Очевидно, эти значения в органической субстанции корма отражают пороговую (предельную) величину содержания кремния, ограничивающую дальнейшую ферментацию корма и отражающую его переход в формат непереваренных остатков (фекалий).

Таблица 1.  

Содержание органических форм кремния в корме и в фекалиях. Среднее ($\bar {x}$ ± ${{S}_{{\bar {x}}}}$) за 2015–2016 гг. (по: Абатуров и др., 2019)

Животные	Сезон года	Содержание органогенного кремния, %		Переваримость съеденного корма, %
		в рационе (n = 7)	в фекалиях (n = 6)
Верблюды	Весна (апрель)	1.50 ± 0.20	3.43 ± 0.02	56.2 ± 5.8
	Лето (июнь, июль)	1.15 ± 0.18	3.49 ± 0.01	67.0 ± 5.1
	Осень (сентябрь, октябрь)	1.09 ± 0.19	3.53 ± 0.02	69.1 ± 5.34
Лошади Пржевальского	Весна (апрель)	1.64 ± 0.10	3.61 ± 0.03	54.6 ± 2.8
	Лето (июнь, июль)	1.55 ± 0.21	3.61 ± 0.03	57.1 ± 5.7
	Осень (сентябрь, октябрь)	1.59 ± 0.23	3.67 ± 0.01	56.7 ± 6.21
Сайгаки	Весна (апрель)	1.39 ± 0.18	3.31 ± 0.02	58.0 ± 5.4
	Лето (июнь, июль)	1.19 ± 0.1	3.37 ± 0.01	64.7 ± 2.9
	Осень (сентябрь, октябрь)	1.27 ± 0.12	3.22 ± 0.02	60.5 ± 3.7

Помимо кремния известным ограничителем переваримости растений выступает лигнин. При определении переваримости с одновременным использованием в качестве маркеров лигнина и кремния ее оценки в том и другом случаях были близкими и практически не отличались от измеренной стандартным балансовым методом (табл. 2). Очевидно, их совместная оценка переваримости имеет, как было отмечено Ван Соестом и Джонсом (Van Soest, Jones, 1968), аддитивный характер.

Таблица 2.  

Переваримость корма (%), определенная разными методами (по: Абатуров и др., 2003)

Животные	Пол	Кормовое растение	Балансовый метод	Метод инертных индикаторов
				кремний	лигнин
Сайгаки	Самец	Латук татарский (листья, побеги)	55.4	55.2	54.7
		Вяз мелколистный (листья)	57.2	56.1	55.9
	Самка	Вяз мелколистный (листья)	59.8	56.7	58.5
Овцы	Самка	Вяз мелколистный (листья, побеги)	57.1	56.4	–
	Самка	Вяз мелколистный (листья, побеги)	59.1	56.0	–
Лошади Пржевальского	Самец	Зеленые злаки (пырей) и осоки	48.7	51.9	52.3
	Самка	Зеленые злаки (пырей) и осоки	48.6	51.8	51.6

Таким образом, именно кремний, содержащийся в структурных компонентах кормовой растительности, в рассматриваемых случаях определяет степень переваримости потребленного животными растительного корма и устанавливает (ограничивает) ее предел. Следует признать, что кремний выполняет функцию ограничителя переваримости не только в целом для всего растительного субстрата, но и для его отдельных органических компонентов, в том числе для клетчатки (целлюлозы) и для лигнина, с каждым из которых находится в форме органических соединений (Колесников, 2001). Возможно, функции клетчатки и лигнина, широко используемые в качестве показателей качества (переваримости), обязаны именно лимитирующему действию содержащегося в них кремния.

Кремний и переваримость кормовых злаков и разнотравья

Содержание кремния в разных видах растений изменяется в больших пределах, что отражается на неоднородности показателей переваримости разных видов и групп кормовых растений. В настоящее время пастбищные растительные корма разделяют на различающиеся по кормовым свойствам группы: злаковые (grasses), веточные древесно-кустарниковые (browse) и разнотравье (forbs) (Калашников и др., 1985; Holechek, 1984; Hofmann, 1989, 1991; The ecology of …, 2008). Злаковая пастбищная группа представлена однодольными растениями и включает преимущественно представителей сем. Злаков и Осок; веточные включают в основном кустарниковые и древесные жизненные формы растений; разнотравье состоит из двудольных травянистых растений. Злаковые растения и разнотравье составляют основу рассматриваемых нами пастбищных кормовых растений.

Для злаков характерна система механических тканей с продольными волокнистыми структурами. Их клеточная структура отличается повышенной прочностью клеточных оболочек, инкрустированных и пропитанных солями кремния, кальция. Все это придает злаковым растениям повышенную прочность и устойчивость к внешнему механическому воздействию. Двудольные травянистые растения (разнотравье) отличаются от злаков полигональной структурой тканей, более низкой инкрустацией клеточных стенок кремнеземом и лигнином, и все это вместе приводит к пониженной прочности растительной ткани, меньшему сопротивлению на механическое воздействие (жвачку травоядных) и обеспечивает более высокую переваримость (Калашников и др., 1985; Clauss et al., 2008).

Вместе с тем наиболее значимое различие между злаками и разнотравьем связано с неодинаковым количеством кремнезема в их тканях, что отражается на их переваримости. Злаки отличаются повышенным содержанием кремния (Колесников, 2001; Van Soest, Jones, 1968; Clauss et al., 2008). Действительно, в выборке из 33 видов степных злаков и разнотравья, включающей 107 кормовых образцов, среднее содержание кремния в кормовом наборе злаков было ощутимо выше, чем в разнотравье (соответственно 1.71 и 0.91%) (табл. 3). Заметим, что содержание другого инертного соединения – лигнина, также используемого в качестве индикатора переваримости, в злаках лишь незначительно выше, чем в разнотравье (19.5 и 18.2%) (Абатуров, 2021). Хотя считается, что злаки вообще уступают разнотравью по содержанию лигнина (Clauss et al., 2008). Понятно, что относительно высокое содержание кремния в злаках служит причиной их пониженной переваримости и, наоборот, более низкое содержание кремния в разнотравье определяет повышенную переваримость этих кормов.

Таблица 3.  

Содержание органогенного кремния в кормовой массе злаков и разнотравья на степных пастбищах (% от абсолютно сухой массы)

Растения	Содержание Si, %
	$\bar {x}$ ± ${{S}_{{\bar {x}}}}$	n
Злаки (Grasses)
Житняки (Agropyron cristata, A. desertorum)	1.85 ± 0.038	11
Пырей (Elytrigia repens)	1.71 ± 0.699	2
Типчак (Festuca valesiaca)	1.71 ± 0.073	7
Мятлик луковичный (Poa bulbosa)	1.58 ± 0.025	6
Ковыли (Sipa sareptana, S. capillata)	1.55 ± 0.069	3
Тонконог (Koeleria cristata)	1.59 ± 0.049	2
Острец (Leymus ramosus)	1.84          –	1
Осока (Carex stenophylla)	1.50 ± 0.06	2
Среднее для злаков	1.70 ± 0.03	34
Разнотравье (Forbs)
Прутняк простертый (Kochia prostrata)	1.13 ± 0.106	9
Лебеда (Atriplex tatarica, A. prostrata, A. aucheu)	0.91 ± 0.120	5
Бассия (Bassia sedodes)	0.85 ± 0.219	2
Петросимония трехтычинковая (Petrosimonia triandra)	0.91 ± 0.13	3
Солянка лиственничная (Salsola laricina)	0.75 ± 0.125	4
Биюргун (Anabasis salsa)	1.11 ± 0.360	2
Ромашник тысячелистниковый (Tanacetum achilleifolium)	0.91 ± 0.066	3
Тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana)	0.45 ± 0.018	4
Ферула каспийская (Ferula caspica)	1.03 ± 0.284	2
Кермек сарептский (Limonium sareptanum)	0.81 ± 0.086	7
Полыни (Artemisia pauciflora, A. austriaca, A.lerchiana)	1.00 ± 0.055	10
Грудница волосистая (Galatella villosa)	0.80 ± 0.041	10
Резак обыкновенный (Falcaria vulgaris)	0.45 ± 0.018	4
Лапчатка двулистная (Potentilla bifurca)	0.63 ± 0.11	2
Рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius)	1.12        –	1
Сем. Крестоцветные (Descurainia sophii, Lepidium perfoliatum, Sisymbriumloeselii, Erysimum canescens)	1.39 ± 0.520	7
Среднее для разнотравья	0.91 ± 0.035	74

Разница в переваримости злаков и разнотравья в итоге отражается на переваримости потребляемого растительного корма. Регрессионный анализ показал тесную отрицательную связь между переваримостью корма и обилием в нем злаков (рис. 2). У сайгаков (1), верблюдов (2), лошадей Пржевальского (3), а также в их объединенной группировке (с включением бизона) (4) она описывается следующими уравнениями регрессии:

(1)

$\begin{gathered} y = - 0.1723x + 67.185 \\ {{R}^{2}} = 0.724;\,\,\,\,p < 0.01;\,\,\,\,n = 30, \\ \end{gathered} $

(2)

$\begin{gathered} y = - 0.1678x + 71.12 \\ {{R}^{2}} = 0.851;\,\,\,\,p < 0.01;\,\,\,\,n = 23, \\ \end{gathered} $

(3)

$\begin{gathered} y = - 0.1143x + 66.141 \\ {{R}^{2}} = 0.500;\,\,\,\,p < 0.05;\,\,\,\,n = 23, \\ \end{gathered} $

(4)

$\begin{gathered} y = - 0.155x + 68.277 \\ {{R}^{2}} = 0.743;\,\,\,\,p < 0.01;\,\,\,\,n = 83, \\ \end{gathered} $

где y – коэффициент переваримости потребленного корма (%), х – доля злаков в потребленном корме (%), R² – коэффициент детерминации, p – уровень статистической значимости, n – число наблюдений.

Рис. 2.

Зависимость переваримости корма от доли злаков в рационе сайгаков (а), верблюдов (б), лошадей Пржевальского (в) и объединенной группировки (г) на степных пастбищах Северного и Северо-Западного Прикаспия и Кумо-Манычской впадины в 1996–2016 гг. Метки объединенной группировки: $\blacktriangle $ – сайгаки, $ \bullet $ – верблюды, $\diamondsuit $ – лошади Пржевальского, $\blacksquare $ – бизоны (по: Абатуров и др., 2019).

Из уравнений следует, что при изменении доли злаков в составе рациона у сравниваемых животных, отрицательно и почти в равной мере линейно меняется переваримость съеденного корма. При увеличении доли злаков в корме на 1% (единицу) доля переваренного корма снижается у разных видов на 0.114–0.172% (единиц), в объединенной группе в среднем на 0.155% (единиц). Легко рассчитать, что при условном исключении (из уравнения) злаков (x = 0, то есть корм состоит только из разнотравья) переваримость у всех животных максимальна и сходна (66.1–71.1%). И, наоборот, если корм состоит только из злаков (x = 100), переваримость ощутимо снижена (49.9–54.7%). При этом условная переваримость разнотравья в этом случае у разных животных будет в 1.21–1.38 раза выше, чем злаков.

Примечательно, что при другой форме расчета переваримости злаков и разнотравья, а именно по уравнениям связи переваримости с количеством кремния в растениях (рис. 1) и по содержанию кремния раздельно в злаках и в разнотравье (табл. 3), показатели переваримости злаков и разнотравья остаются практически теми же: разнотравье 69.9–74.0%, злаки 50.7–53.3%. Соответственно переваримость разнотравья превышает злаки в 1.31–1.45 раза. Так или иначе, переваримость злаков во всех случаях (у всех сравниваемых животных) в 1.2–1.4 раза ниже, чем переваримость разнотравья. Вероятно, злаки за счет более высокого содержания в них кремния, заметно менее переваримы по сравнению с разнотравьем. Безусловно, от обилия злаков в рационе ощутимо меняется и переваримость потребляемого корма.

ОБСУЖДЕНИЕ

Инертные, слабо переваримые, химические соединения, как естественно содержащиеся в растительных тканях (лигнин, кремнезем), так и искусственно вносимые в корм (окись хрома, сульфат бария и др.), применяемые в качестве индикаторов переваримости корма, обычно воспринимаются как посторонние, структурно и функционально не связанные с органической субстанцией растительного корма. В этом случае функциональная роль этих соединений в биологических процессах, в том числе в пищеварительной ферментации корма, обычно не принимается во внимание. Что касается кремния, то на самом деле он выступает постоянным и необходимым компонентом клеток и органов растений, химически связан с органическими субстанциями растительных тканей, участвует в их функционировании. Более того, кремний усваивается организмом животных, является обязательным и необходимым элементом в их метаболизме и функционировании (Воронков, Лукевиц, 1969; Воронков, Кузнецов, 1984; Колесников, 2001; Van Soest, Jones, 1968). В рассматриваемом нами случае кремний является важным фактором, влияющим на переваримость кормовых растений. Он тем или иным путем ограничивает и ставит предел ферментации потребленного растительного материала. Механизмы этих форм влияния, очевидно, пока не ясны. Возможно, с одной стороны, кремний служит “сшивающим” агентом молекулярных структур, вызывает инкрустацию клеточной стенки, обеспечивая этим ее механическую прочность и устойчивость к пищеварительным ферментам, с другой – обладает возможным целлюлолитическим эффектом (Van Soest, Jones, 1968; Колесников, 2001).

Все это, прежде всего усвоение и метаболизация животными органических форм кремния, казалось бы, противоречит возможности его использования в качестве индикатора переваримости. Однако, как было показано, животные усваивают (ассимилируют) лишь крайне малую долю потребленных кремнийорганических соединений, поступающих с кормом. Подавляющая их часть (92–99%) не усваивается животными и остается в непереваренном кормовом остатке, сохраняя тем самым функции индикатора переваримости. По имеющимся оценкам у сайгаков возврат кремния с непереваренными остатками изменялся в пределах 97.7–99.5%, у овец – 92.9–98.3% от потребленного его количества, у лошадей Пржевальского – около 100% (Абатуров и др., 1997, 2003). При этом у сайгаков из 10.4 г потребленного в сутки кремнезема усваивалось всего 100 мг, у овец соответственно из 11.0–12.9 г потребленного кремния – лишь 190–900 мг. Известно, что человеку в сутки требуется всего 20–50 мг биофильного SiO₂. Очевидно, существуют механизмы, блокирующие более высокое усвоение животными токсичного по свойствам органогенного кремния (аналогичные апоферритину слизистой оболочки кишечника, блокирующему избыточное всасывание железа). Именно такое столь ограниченное усвоение потребленного кремния позволяет с полным правом использовать кремний в качестве индикатора переваримости кормовой растительности, с одной стороны, и, с другой, – объясняет его функциональную роль как ограничителя переваримости растительных компонентов корма, в том числе самой клетчатки и других химических компонентов, с которыми кремний находится в органической связи.

Важнейшее функциональное свойство кремния в растительных кормах проявляется в его отрицательном влиянии на переваримость растительного субстрата. Степень усвоения (переваримости) растительного корма по отношению к единице кремния, содержащегося в растительной субстанции, одинакова у разных видов трав и животных. Вместе с тем содержание кремния в разных растениях и связанная с ним переваримость изменяется в широких пределах. Пастбищные травянистые растения по этому показателю отчетливо разделяются на две группы: злаки (однодольные растения) и разнотравье (двудольные). Первые богаче кремнием, вторые заметно им обеднены. Соответственно, злаки менее переваримы, чем разнотравье. Как выше показано, при увеличении доли злаков в корме на 1% (единицу) доля переваренного корма снижается у разных животных в среднем на 0.15% (единиц). Именно по этой причине для переваримости травоядных млекопитающих характерна практически в равной мере отрицательная зависимость от доли злаков в потребляемом корме.

В свою очередь разная переваримость злаков и разнотравья вызывает разделение травоядных по типам питания и пищевой специализации на несколько групп. Выделяются потребители преимущественно разнотравья, в том числе кустарниковых и древесных растений (browsers), и потребители в основном злаков (grazers) (Holechek, 1984; Hofmann, 1991). Потребители разнотравья, к которым относятся, в частности, сайгаки, избегают потребления злаков и нежизнеспособны при их господстве в пастбищной растительности (Абатуров, Джапова, 2015). Злаковоядные, в основном крупные по размерам животные, предпочитают злаки, несмотря на их низкую переваримость. Большой по размерам рубец у жвачных (Бычьи), заднекишечный тип ферментации у лошадей обеспечивает им повышенный объем потребления, компенсирующий пониженную переваримость при доминировании злаков в пастбищных кормах. Кроме того, предпочтение в выборе злаков вызвано высокой токсичностью многих представителей разнотравья, которая отсутствует среди злаков (Абатуров, Скопин, 2019).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Кремний химически связан с органическими компонентами растительной ткани, в разных физических и химических формах содержится в структурных субстанциях растительных клеток, прежде всего в клеточных стенках. Органические формы кремния оказывают лимитирующее воздействие на пищеварительную ферментацию растительного корма. Переваримость корма у растительноядных млекопитающих тесно и отрицательно связана с количеством кремния в растительном материале. Увеличение содержания кремния на единицу сопровождается снижением переваримости у травоядных млекопитающих в среднем на 3–4 единицы. Предел усвоения корма у разных видов млекопитающих устанавливается при содержании кремния, равном 3.10–3.80%, то есть до значений, близких к его содержанию в непереваренных остатках.

Содержание кремния в субстрате большинства видов кормовых растений меняется в больших пределах (0.5–2.0%). Повышенным содержанием кремния (в среднем 1.70%) отличаются однодольные растения (злаки). В двудольных растениях (разнотравье) содержание кремния существенно ниже (0.91%). В соответствии с этим, злаки менее переваримы, разнотравье превышает переваримость злаков в 1.3–1.4 раза.

Переваримость корма тесно и отрицательно связана с долей злаков в потребленном животными растительном корме. Увеличение доли злаков в потребленной растительности на 1% сопровождается линейным снижением переваримости в среднем на 0.16%. Изменение переваримости одинаково у животных с разными типами пищеварения (жвачные, моногастричные).

Кремний в форме органических соединений присутствует во всех структурных субстанциях растительности, является необходимым элементом для функционирования живых организмов, усваивается в процессе пищеварения животными – потребителями растительности. Однако доля усвоенного кремния крайне мала, не превышает немногих единиц или долей процентов от потребленного с кормом. Остальная неусвоенная часть потребленного кремния сохраняется в корме и практически в прежнем количестве возвращается с непереваренной частью корма. Эта особенность потребленного животными кремния позволяет, с одной стороны, использовать его в качестве естественного индикатора (меры) переваримости кормовой растительности, с другой, – объясняет его функциональную роль как ограничителя переваримости растительных компонентов корма, в том числе самой клетчатки и других химических компонентов, с которыми находится в органической связи.