Водные ресурсы, 2020, T. 47, № 2, стр. 144-150
Подавление цветения фитопланктона водоемов фильтрующим зоопланктоном в проточных экосистемах
Т. Н. Герасимова a, *, П. И. Погожев a, А. П. Садчиков b, **
a Институт водных проблем РАН
119333 Москва, Россия
b Международный биотехнологический центр Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова
119992 Москва, Россия
* E-mail: gerasiming@gmail.com
** E-mail: aquaecotox@yandex.ru
Поступила в редакцию 11.10.2017
После доработки 03.05.2018
Принята к публикации 26.06.2018
Аннотация
Исследована динамика популяционного состава и трофические взаимоотношения Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776) в отсутствие пищевого пресса ихтиофауны в проточных экосистемах в водоеме Патриаршие пруды. Оценена значимость особей S. vetulus в составе растительноядного зоопланктона, подавлении цветения и сохранении высокой прозрачности воды. Показано, что наибольшая величина суточного потребления съедобной биомассы фитопланктона зоопланктоном при проточности составила 102.96 мг/л в конце августа при максимальной биомассе и доминировании S. vetulus до 99.8% биомассы растительноядного зоопланктона.
Загрязнение биогенными веществами водоемов часто приводит к цветению водорослей, развитию потенциально токсичных цианобактерий, снижению прозрачности воды и непригодности водоемов для использования [11]. Исследование трофических взаимоотношений в планктонном сообществе в связи с их ролью в пищевых цепях – важный этап решения данной проблемы [6, 7]. Для подавления цветения водорослей применяется метод биоманипуляции, основанный на изменении структуры пищевых цепей. Удаление планктоядных рыб для освобождения зоопланктона от трофического пресса стоит в основе проводимых мероприятий [18]. Большая численность фильтраторов-фитофагов позволяет влиять на развитие фитопланктона и, соответственно, влиять на качество воды. Поддержание нормальных условий функционирования водных экосистем в водоемах контролируется прозрачностью воды. Благодаря быстрой реакции водных организмов на такое вмешательство (по сравнению с мерами по сокращению биогенной нагрузки) биоманипуляция – основной метод восстановления озер и прудов [15, 16, 19]. К примеру, мероприятия по восстановлению качества воды при биоманипуляции евтрофных прудов в Брюсселе (Бельгия) позволили выявить факторы, оказывающие влияние на рост фитопланктона, а также выяснить причины успеха и неудач проведенных работ [17]. Показано, что биоманипуляция способствует относительно быстрому восстановлению экологического благополучия прудов и снижению биомассы фитопланктона. Восстановление прозрачности воды зависит от степени трофического пресса рыб на фильтрующий зоопланктон. Исследования на подмосковных прудах показали [3, 5, 9], что при питании рыб искусственными кормами или при поступлении загрязненных стоков с сельскохозяйственных полей растительноядный зоопланктон в отсутствие рыб-планктофагов контролировал развитие цианобактерий. При снижении пресса ихтиофауны на зоопланктон популяции Daphnia longispina способны подавлять цветение водоемов и поддерживать высокие показатели прозрачности воды. Исследование вклада массовых видов фильтраторов-фитофагов в подавление цветения водоемов – необходимое условие для управляемого восстановления качества природных вод.
Выбор S. vetulus в качестве объекта исследования обусловлен тем, что это широко распространенный массовый вид в прибрежных озерах, водохранилищах, прудах и лужах. В мелких водоемах он полицикличен, в крупных – моноцикличен [8].
Цель исследования – оценка степени подавления развития фитопланктона и сохранения высокой прозрачности воды фильтрующим зоопланктоном Simocephalus vetulus в условиях проточных экосистем (без удаления ихтиофауны в водоемах).
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на Патриарших прудах (г. Москва) с 29 мая по 28 августа 2001 г. Площадь поверхности пруда составляла 1 га, средняя и максимальная глубины – 1.5 и 2.5 м соответственно. В составе ихтиофауны доминировали ротан Perccottus glenii и карась Carassius carassius. Пруд используется для рекреационных целей. В водоеме работали пять проточных плавающих экосистем, изолированных от ихтиофауны [10]. В эксперименте исследовались результаты по двум из них. Пластмассовая установка представляла собой в плане шестиугольную конструкцию, состоящую из трех равных независимых секций. Каждая секция имела форму ромба. Две секции соединялись подводными протоками с третьей. Вода поступала самотеком из водоема в установку с глубины 20 см в две секции и перетекала при помощи насоса в третью секцию, из которой откачивалась в фонтан, затем собиралась в чашу и направлялась в придонные слои водоема [2, 4, 10]. Вода поступала в секции через 12 фильтров диаметром 12 см. Для изоляции зоопланктона от ихтиофауны в качестве фильтра использовалась капроновая сетка с размером ячеек 0.5 мм. Конструкция была заякорена и поддерживалась на плаву с помощью поплавков, находящихся между секциями. Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1.5 м3, полная замена объема воды происходила в течение 1 ч. Наибольшая глубина секций, которые имели ступенчатую форму, составляла 0.7 м. Внутри секций по периферии закреплялись соломенные маты, в которых развивались высшие водные растения. В каждую секцию проточных экосистем 29 мая, 13 июля, 3, 9 и 23 августа были помещены особи Daphnia magna, выбор которых для подавления цветения водоема обусловлен широким распространением этого вида, его нетребовательностью к условиям среды, крупными размерами [8], способностью активно потреблять фитопланктон [14]. Вселения D. magna обусловлено также тем, что дафнии при изоляции ихтиофауны в условиях проточных экосистем в Чистых прудах в Москве способны снижать биомассу фитопланктона в течение всего периода его роста [4]. Отбор проб зоо- и фитопланктона, измерения гидрохимических показателей в водоеме и проточных экосистемах 2 и 4 проводили еженедельно с 19 июня по 28 августа. Прозрачность воды измеряли с помощью диска Секки. Температуру воды Tw в водоеме измеряли послойно через каждые 20 см от поверхности до дна, в проточных экосистемах – на глубине 20 см с помощью прибора “Water quality checker U-10” (“Horiba”, Япония). Для определения форм азота и фосфора, численности и биомассы фитопланктона в водоеме пробы воды отбирали батометром с глубины 20 см. С этой же глубины вода поступала в проточные экосистемы. Для оценки тех же показателей проточных экосистем пробы отбирали в батометры на выходе воды из фонтана. Показатели состояния водоема Патриаршие пруды и проточных экосистем представлены в табл. 1. Для оценки ракообразных пробы воды отбирали планктонной сетью Апштейна из капронового газа № 77 с диаметром входного отверстия 11.5 см. Сеть протягивали вертикально от дна водоема до поверхности. Для отбора коловраток применяли трубчатый батометр длиной 1.2 м. Пробы зоопланктона в проточных экосистемах отбирали емкостью объемом 100 мл из двух точек каждой секции, затем они собирались в одну интегральную пробу и переливались в сосуд до объема 0.5 л. Анализ проб зоопланктона проводили в камере Богорова под бинокуляром (“МБС–9”, Россия). Для оценки состава популяций S. vetulus из каждой пробы отбирали подпробу, содержащую от 31 до 100 особей. Определяли минимальную, максимальную и среднюю длину особей S. vetulus с помощью окуляр-микрометра с ценой деления 0.05 мм. Все самки, несущие яйца, считались половозрелыми, независимо от размера. Определяли долю ювенильных и половозрелых особей. Подсчитывали численность партеногенетических и эфиппиальных самок, общее количество яиц в выводковой камере. Определяли среднюю и максимальную плодовитость размножающихся особей. Биомассу ракообразных вычисляли на основе зависимости массы от длины тела животных [1]. Биомассу фитопланктона определяли по методике в [13]. Фитопланктон по размерному составу был разделен на так называемый “съедобный” (<50 мкм) и “несъедобный” (>50 мкм) для растительноядного зоопланктона [7].
Таблица 1.
Состояние воды в водоеме Патриаршие пруды и проточных экосистем (2, 4 − номера проточных экосистем)
| Показатели | Водные объекты | Июнь | Июль | Август |
|---|---|---|---|---|
| Глубина, м | Водоем 2 4 |
1.5–1.6 0.7 0.7 |
1.4–1.7 0.7 0.7 |
1.4–1.6 0.7 0.7 |
| Прозрачность воды, м | Водоем 2 4 |
1.5–1.6 0.7 0.7 |
1.4–1.7 0.7 0.7 |
1.2–1.4 0.7 0.7 |
| Средняя температура Tw, толщи воды Tw, °C | Водоем 2 4 |
14.1–20.7 21.7–22.8 22.7–23.2 |
21.4–27.7 21.5–28.5 21.9–28.5 |
17.2–22.0 17.3–24.6 17.1–23.0 |
| ${\text{NO}}_{2}^{ - },$ мг N/л | Водоем 2 4 |
0.000–0.001 0.000–0.002 0.002 |
0.000–0.013 0.000–0.003 0.000–0.007 |
0.000–0.008 0.000–0.008 0.002–0.010 |
| ${\text{NO}}_{3}^{ - },$ мг N/л | Водоем 2 4 |
0.08–0.26 0.10–0.26 0.15–0.27 |
0.00–0.08 0.00–0.04 0.00–0.06 |
0.00–0.18 0.01–0.14 0.01–0 14 |
| Nобщ, мг N/л | Водоем 2 4 |
0.28–0.42 0.46–0.48 0.38–0.40 |
0.12–0.47 0.12–0.39 0.18–0.59 |
0.12–0.32 0.10–0.25 0.12–0.27 |
| Pмин, мг Р/л | Водоем 2 4 |
0.008–0.040 0.015–0.020 0.010–0.046 |
0.000–0.046 0.007–0.110 0.003–0.049 |
0.003–0.012 0.004–0.034 0.005–0.040 |
| Pобщ, мг Р/л | Водоем 2 4 |
0.09–0.28 0.09–0.16 0.11–0.19 |
0.09–0.22 0.09–0.30 0.15–1.00 |
0.03–0.02 0.03–0.15 0.03–0.10 |
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Патриаршие пруды
Прозрачность воды в водоеме была до дна с 4 июня по 7 августа 2001 г. при колебании уровня воды от 1.4 до 1.7 м. С 14 по 28 августа прозрачность воды снижалась c 1.5 до 1.2 м при глубине водоема 1.6 м. Биомасса фитопланктона (Вф) с 19 июня по 17 июля изменялась от 0.15 до 0.86 мг/л. С 24 июля по 28 августа при развитии S. vetulus в проточных экосистемах Вф возрастала от 0.60 до 4.64 мг/л (табл. 2). С 24 июля по 14 августа вся Вф была “съедобной”. В период с 21 по 28 августа несъедобная часть Вф составляла 0.14 и 0.05 мг/л, или 5 и 1% Вф соответственно, за счет биомассы нитей цианобактерий Anabaena spiroides длиной >50 мкм. Зеленые водоросли с 17 июля по 14 августа составляли от 58 до 98, с 21 по 28 августа – 42–51% Вф. Диатомовые водоросли, отмечаемые с 17 июля по 28 августа, составляли от 1 до 40% Вф. Эвгленовые водоросли, зарегистрированные с 24 июля по 28 августа, – от 2 до 7% Вф. Динофитовые водоросли, отмеченные с 21 по 28 августа, – соответственно 36 и 37% Вф. Цианобактерии с 24 июля по 14 августа – 1–2, с 21 по 28 августа – 4–11% Вф.
Таблица 2.
Биомасса фитопланктона Вф, съедобная Вф, мг/л, в водоеме Патриаршие пруды и проточных экосистемах и суточное потребление съедобной Вф растительноядным зоопланктоном С, мг/л сут, в проточных экосистемах (2, 4 − номера проточных экосистем)
| Показатели | Водные объекты | Июль | Август | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 17 | 24 | 31 | 7 | 14 | 21 | 28 | ||
| Вф/съедобная Вф | Водоем | 0.86/0.86 | 0.60/0.60 | 1.26/1.26 | 2.30/2.30 | 2.42/2.42 | 2.89/2.75 | 4.64/4.59 |
| 2 | 0.19/0.16 | 0.25/0.25 | 0.69/0.69 | 0.18/0.18 | 0.11/0.11 | 0.11/0.11 | 0.34/0.30 | |
| 4 | 0.53/0.53 | 0.22/0.22 | 0.68/0.68 | 0.18/0.18 | 0.15/0.15 | 0.65/0.65 | 1.81/1.74 | |
| С | 2 | 16.8 | 8.40 | 13.68 | 50.88 | 55.44 | 63.36 | 102.96 |
| 4 | 7.92 | 9.12 | 13.92 | 50.88 | 54.48 | 50.40 | 68.40 | |
В составе зоопланктона Патриарших прудов с 19 июня по 28 августа было зарегистрировано 10 видов коловраток, 9 кладоцер и 4 вида копепод. Фауна коловраток составляла до 97% численности и до 98% биомассы зоопланктона (Bз). В составе кладоцер доминировали мелкие виды – Bosmina longirostris, Ceriodaphnia quadrangula, Diaphanosoma brachyurum. Наибольшая биомасса кладоцер (1.3 мг/л) наблюдалась 3 июля при развитии Daphnia longispina. Размеры особей не превышали 1.1 мм. В планктоне водоема S. vetulus был отмечен лишь 10 и 24 июля: численность 1.7 и 0.1 экз/л и биомасса 0.09 и 0.01 мг/л соответственно. Размеры особей составляли <1 мм. Биомасса растительноядного зоопланктона (Bз раст) в период исследования менялась от 0.35 до 3.06 мг/л.
Фитопланктон проточных экосистем
Прозрачность воды в проточных экосистемах в период исследования достигала дна (табл. 1). В проточной экосистеме 2 с 24 июля по 28 августа (при развитии S. vetulus) Вф менялась от 0.11 до 0.69 мг/л и была ниже таковой в пруду (табл. 2). С 24 июля по 21 августа вся биомасса планктонных водорослей входила в группу съедобных. Несъедобная часть биомассы (за счет развития нитей A. spiroides длиной >50 мкм) была зарегистрирована 28 августа – на неделю позже таковой в водоеме и составляла всего 1% Вф (или 0.04 мг/л). С 24 июля по 28 августа зеленые, диатомовые и эвгленовые водоросли составляли 41–82, 2–16 и 1–49% Вф соответственно. Динофитовые водоросли были зарегистрированы 28 августа, составили 15% Вф. Биомасса цианобактерий с 24 июля по 21 августа составила 2–10%, 28 августа – 35% Вф.
В проточной экосистеме 4 при развитии особей S. vetulus (с 17 июля по 28 августа) Вф менялась от 0.15 до 1.81 мг/л и была ниже таковой в пруду (табл. 2). С 17 июля по 21 августа вся биомасса планктонных водорослей была съедобной. Несъедобная фракция фитопланктона экосистемы 4, как и экосистемы 2, формировалась за счет A. spiroides с длиной нитей >50 мкм (4% Вф, или 0.07 мг/л) и была зарегистрирована на неделю позже таковой в водоеме. С 17 июля по 7 августа зеленые водоросли составили от 85 до 96% Вф, а с 14 по 28 августа – от 47 до 67% Вф. Диатомовые водоросли с 17 июля по 28 августа составили от 1 до 16% Вф, эвгленовые с 31 июля по 28 августа – от 1 до 31% Вф. Динофитовые водоросли, отмеченные с 21 по 28 августа, составили 29–31% Вф. Цианобактерии с 17 июля по 21 августа составили 1–3%, 28 августа – 11% Вф.
Зоопланктон проточных экосистем
В проточной экосистеме 2 с 19 июня по 28 августа кладоцеры доминировали по биомассе и составляли от 96.1 до 99.9% Bз, или от 97.0 до 99.9% Bз раст. С 19 июня по 24 июля биомасса кладоцер превышала Bз раст в 8–576 раз. При этом вселенные особи D. magna составили от 45 до 98% Bз раст. Особи S. vetulus впервые отмечены 24 июля и составили 1.3% Bз раст (табл. 3, 4). Смена доминирования в составе кладоцер зарегистрирована 31 июля. Особи C. quadrangula, S. vetulus и D. magna составляли соответственно 75.1, 11.2 и 2.7% Bз раст. Однако особи D. magna 7 августа составляли <1% Bз раст, а затем не регистрировались. Численность и биомасса особей S. vetulus с 24 июля по 28 августа возрастали с 4 до 11760 экз/л и с 1.4 до 2087.9 мг/л соответственно (табл. 3).
Таблица 3.
Структура популяций Simocephalus vetulus в проточных экосистемах в Патриарших прудах (2, 4 – номера проточных экосистем, прочерк – не обнаружено; доверительный интервал рассчитан при уровне значимости 95%)
| Показатели | Водные объекты | Июль | Август | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 17 | 24 | 31 | 7 | 14 | 21 | 28 | ||
| Средняя длина тела, мм | 2 | – | 1.5 ± 0.3 | 1.5 ± 0.3 | 1.0 ± 0.2 | 1.0 ± 0.2 | 1.1 ± 0.1 | 1.2 ± 0.1 |
| 4 | 0.6 | 1.1 ± 0.2 | 1.4 ± 0.1 | 1.1 ± 0.2 | 1.0 ± 0.1 | 0.8 ± 0.1 | 1.3 ± 0.1 | |
| Минимальная длина тела, мм | 2 | – | 1.3 | 1.0 | 0.5 | 0.6 | 0.4 | 0.5 |
| 4 | 0.6 | 0.7 | 0.8 | 0.4 | 0.5 | 0.5 | 0.6 | |
| Минимальная длина тела половозрелых самок, мм | 2 | – | – | 1.7 | 1.6 | 1.9 | 1.3 | 1.4 |
| 4 | – | 1.4 | 1.5 | 1.5 | 1.4 | 1.3 | 1.4 | |
| Максимальная длина тела, мм | 2 | – | 1.7 | 2.0 | 2.1 | 2.2 | 2.4 | 2.4 |
| 4 | 0.6 | 1.4 | 1.7 | 2.2 | 2.2 | 2.2 | 2.1 | |
| Численность, экз/л | 2 | – | 4 | 120 | 4200 | 9380 | 11880 | 11760 |
| 4 | 100 | 240 | 1440 | 6000 | 9600 | 5200 | 4960 | |
| Биомасса, мг/л | 2 | – | 1.4 | 40.2 | 434.8 | 910.8 | 1554.2 | 2087.9 |
| 4 | 2.1 | 33.6 | 394.8 | 860.2 | 926.5 | 251.1 | 1182.4 | |
| Средняя плодовитость, количество яиц/самку | 2 | – | – | 2.5 | 10.4 | 1.0 | 4.2 | 5.0 |
| 4 | – | 4.0 | 2.2 | 12.9 | 1.3 | 5.0 | 3.8 | |
| Доля половозрелых самок, % | 2 | – | – | 33.3 | 20.6 | 9.4 | 39.4 | 34.5 |
| 4 | – | 25.0 | 41.7 | 36.0 | 23.8 | 7.1 | 41.9 | |
| Доля эфиппиальных самок от числа половозрелых, % | 2 | – | – | – | – | – | 10.3 | – |
| 4 | – | – | – | – | 10.0 | 33.3 | – | |
| Максимальная плодовитость, количество яиц/самку | 2 | – | – | 5 | 20 | 2 | 12 | 17 |
| 4 | – | 4 | 4 | 27 | 9 | 13 | 13 | |
Таблица 4.
Биомасса растительноядного зоопланктона Bз раст в водоеме Патриаршие пруды и проточных экосистемах и доля S. vetulus в биомассе растительноядного зоопланктона в проточных экосистемах (2, 4 – номера проточных экосистем, прочерк – не обнаружено)
| Показатели | Водные объекты | Июль | Август | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 17 | 24 | 31 | 7 | 14 | 21 | 28 | ||
| Bз раст , мг/л | Водоем | 0.35 | 0.93 | 0.81 | 1.69 | 0.89 | 1.08 | 1.86 |
| 2 | 202.15 | 110.55 | 359.11 | 539.60 | 931.76 | 1609.64 | 2092.70 | |
| 4 | 76.87 | 69.51 | 400.95 | 877.85 | 941.50 | 258.66 | 1182.75 | |
| Доля S. vetulus в Bз раст, % |
Водоем | − | 1.1 | − | − | − | − | − |
| 2 | − | 1.3 | 11.2 | 80.6 | 97.8 | 96.6 | 99.8 | |
| 4 | 2.7 | 48.3 | 98.5 | 98.0 | 98.4 | 97.1 | 99.8 | |
В проточной экосистеме 4 с 19 июня по 28 августа биомасса кладоцер составляла от 97.1 до 100% Bз, или от 98.0 до 100% Bз раст. С 19 июня по 24 июля биомасса кладоцер превышала Bз раст водоема в 33–218 раз. При этом вселенные особи D. magna составляли от 38.5 до 99.9% Bз раст. 31 июля они отмечены не были, а с 7 по 14 августа составляли <1% Bз раст, с 21 августа не были обнаружены. Смена доминирования в составе кладоцер зарегистрирована (как и в проточной экосистеме 2) с 31 июля. Особи S. vetulus составляли основу Bз раст – от 97.1 до 99.9% с 31 июля по 28 августа – на неделю раньше, чем в проточной экосистеме 2 (табл. 4). Численность и биомасса особей S. vetulus с 17 июля по 28 августа возрастали от 100 до 4960/л и от 2.1 до 1182.4 мг/л соответственно (табл. 3).
Популяционный состав S. vetulus в проточных экосистемах
В проточной экосистеме 2 популяция S. vetulus 24 июля состояла из ювенильных особей размером 1.3–1.7 мм. Через неделю (31 июля) максимальная длина особей достигала 2.0 мм. При этом в составе популяции были зарегистрированы самцы, составляющие 33% численности особей. Их появление было зарегистрировано через неделю после прогрева поверхностных слоев воды в водоеме до 28.3–28.5°C.
В проточной экосистеме 4 длина особей S. vetulus 17 июля составляла 0.6 мм, через неделю их размеры были 0.7–1.4 мм. Самцы в составе популяций отмечены не были в период работы экосистемы.
Средняя длина особей в проточных экосистемах с 24 июля по 28 августа менялась от 0.8 ± 0.2 до 1.5 ± 0.3 мм. С 31 июля в экосистемах развивались ювенильные и размножающиеся особи. В августе минимальный размер особей составил 0.4–0.6 мм. Минимальная длина половозрелых самок с 21 по 28 августа составляла 1.3–1.4, максимальная – 2.1–2.4 мм. Наибольшая средняя и максимальная плодовитость размножающихся самок была отмечены 7 августа и составила 10.4–12.9 и 20–27 яиц соответственно. Эфиппиальные самки в проточной экосистеме 2 зарегистрированы 21 августа, в проточной экосистеме 4 – с 14 по 21 августа.
В августе в проточных экосистемах 2 и 4 Bз раст превышала таковую в водоеме в 319–1490 и 240–1058 раз соответственно. При этом биомасса особей S. vetulus составила 80.6–99.8 и 96.6–99.8% Bз раст (табл. 4). В этот период съедобная фракция Вф в проточных экосистемах 2 и 4 снижалась за 1 ч в 12.8–25.0 и 12.8–16.4 разa соответственно по отношению к таковой в поступающих в них водных массах водоема (табл. 2). Разность между значениями съедобной Вф в водоеме и на выходе из проточной экосистемы за 1 ч (время пребывания воды в проточной экосистеме) пересчитывали на 1 сут и получали величину суточного потребления съедобной Вф растительноядным зоопланктоном (C, мг/л сут) в проточных экосистемах. Значения C в проточных экосистемах 2 и 4 в августе составляли соответственно 50.88–102.96 и 50.40–68.40 мг/л сут, или 22.1–23.0 и 14.9–21.9 съедобных Вф, зарегистрированных на момент отбора проб в водоеме (табл. 2). Максимальные значения C в проточных экосистемах 2 и 4 отмечены при наибольшей биомассе съедобного фитопланктона (4.59 мг/л) в водоеме и максимальных биомассах особей S. vetulus (2087.9 и 1182.4 мг/л), составляющих 99.8% Bз раст в проточных экосистемах (табл. 2, 3). При этом съедобная часть Вф в проточных экосистемах 2 и 4 снижалась за 1 ч в 15.3 и 2.6 раза соответственно. В составе популяций особей развивались как ювенильные особи (минимальный размер 0.4 мм), так и размножающиеся самки (максимальный размер 2.4 мм).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ
В водоеме Патриаршие пруды трофический пресс ихтиофауны подавлял развитие крупных фильтраторов-фитофагов, также подавлял их возможности в качестве природного фильтра планктонных водорослей. Зарегистрированные особи S. vetulus в июле при крайне низкой численности и биомассе (0.1–1.7 экз/л и 0.01–0.09 мг/л) были мало значимы для подавления процессов цветения. Условия для развития особей S. vetulus в водоеме оказались неблагоприятные, так как их съела рыба и они не смогли успешно выполнить свою функцию в подавлении цветения водорослей и поддержания высокой прозрачности воды. Ювенильные особи S. vetulus способны проникать в проточные экосистемы и в отсутствие пресса ихтиофауны за счет поступления фитопланктона с водными массами наращивать высокую биомассу (до 2087.9 мг/л). Доминирование (до 99.8%) биомассы особей S. vetulus в сообществе растительноядного зоопланктона при снижении съедобной Вф с 4.59 до 0.3 мг/л в проточной экосистеме в течение 1 ч предотвращало цветение воды и сохраняло высокую прозрачность в экосистеме пруда (без удаления ихтиофауны). Широкий спектр размеров у популяций S. vetulus в проточных экосистемах – от ювенильных особей до крупных размножающихся самок (от 0.4 до 2.4 мм), высокая средняя (12.9 яиц) и максимальной (27 яиц) плодовитость самок свидетельствуют об условиях, близким к оптимальным для S. vetulus при проточности.
Исследования показали, что S. vetulus потребляет максимальное количество пищи при биомассе хлореллы 10–12 мг/л [14]. Данные результаты показывают, что особи S. vetulus способны более чем в два раза снижать биомассу водорослей, отмеченную максимальной для водоема Патриаршие пруды. В условиях проточных экосистем значительную часть пищевого рациона S. vetulus могут составлять бактерии и детрит [7, 12].
Несмотря на то, что вселенные в проточные экосистемы особи D. magna в июне–июле доминировали по биомассе среди растительноядного зоопланктона, в августе их биомасса снизилась до нулевых значений. Отсутствие особей D. magna, вероятно, связано с их высокой уязвимостью к хищничеству беспозвоночных (численность личинок стрекоз составляла до 2 экз/л). Особи S. vetulus, по сравнению с D. magna имеющие более плотный карапакс, менее уязвимы к прессу хищных беспозвоночных. Это свидетельствует о том, что особи D. magna менее приспособлены к условиям проточности по сравнению с особями S. vetulus и не всегда могут выполнять роль природного фильтра в подавлении процессов цветения водоемов.
В июле–августе – период исследования Патриарших прудов концентрации растворенного фосфора (Рмин) были зарегистрированы в среде проточных экосистем (табл. 1). При этом в водоеме в конце июля Рмин отмечен не был. Постоянное присутствие Рмин в проточных экосистемах показывает, что фитопланктон (особенно его “съедобная” часть) находится под контролем фильтраторов-фитофагов зоопланктона. Даже при максимальной Вф в водоеме в проточных экосистемах планктонные водоросли выедались особями S. vetulus, что сопровождалось высокой прозрачностью воды. При исследовании Патриарших прудов в конце августа за год до работы проточных экосистем было отмечено массовое цветение нитчатых цианобактерий Anabaena hassalii при прозрачности воды ≤0.7 м, а в установленных в это время проточных экосистемах – 0.2 м.
Способность особей S. vetulus подавлять цветение цианобактерий в условиях проточных экосистем отмечена также на примере Чистых прудов в Москве. В период максимального цветения в водоеме цианобактерий Microcystis aeruginosa (в конце августа) снижение Вф с 36.6 мг/л в 6.3 раза (до 5.8 мг/л), в том числе биомассы M. aeruginosa с 24.1 мг/л в 12.9 раза (до 1.87 мг/л), в проточной экосистеме было зарегистрировано при доминировании в ней биомассы особей S. vetulus (96.3 мг/л), составляющей до 99% Bз. При этом, несмотря на то, что во все секции проточной экосистемы вводились особи D. magna, в конце августа они отмечены не были [2].
ВЫВОДЫ
Исследования Патриарших прудов показали, что различия качественного и количественного состава зоопланктона в пруду и проточных экосистемах определяются трофическим прессом ихтиофауны на фильтрующий зоопланктон. Проточность в экосистемах при разделении звена ихтиофауны способствует наращиванию биомассы фильтрующего зоопланктона S. vetulus за счет поступления фитопланктона с водными массами из водоема. Большая биомасса фильтраторов снижает Вф водных масс, поступающих из проточных экосистем в водоем. Оказалось, что D. magna менее приспособлена к условиям проточности по сравнению с S. vetulus. Динамика популяций фильтраторов-фитофагов S. vetulus и Вф показывает, что этот вид хорошо приспособлен к условиям жизни в проточных экосистемах в отсутствие пищевого пресса ихтиофауны. Это проявляется в увеличении спектра размеров, плодовитости, высокой численности, большой биомассе особей в составе популяций, в отличие от водоема при пищевом прессе ихтиофауны. В пищевом рационе S. vetulus значительную часть могут составлять бактерии и детрит. В процессе фильтрации при проточности S. vetulus активно участвует в формировании качества воды в водоеме, осуществляет процесс биологического очищения воды. Таким образом, с помощью фильтраторов S. vetulus можно воздействовать на развитие фитопланктона и, соответственно, влиять на качество вод.
Список литературы
Балушкина Е.В., Винберг. Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 169–172.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И. Изучение потенциала фильтраторов пищевых цепей в процессах деевтрофирования водоемов // Вод. ресурсы. 2008. Т. 35. № 3. С. 370−379.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И. Роль зоопланктона в снижении биомассы фитопланктона и регулировании прозрачности воды при высокой органической и минеральной нагрузке на водоем // Вод. ресурсы. 2010. Т. 37. № 6. С. 671−681.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И. Снижение трофического статуса водоемов с помощью крупноразмерного зоопланктона // Вод. ресурсы. 2002. Т. 29. № 4. С. 450–459.
Герасимова Т.Н., Погожев П.И., Садчиков А.П. Подавление цветения водорослей фильтраторами зоопланктона в небольших водоемах // Вод. ресурсы. 2018. Т. 45. № 2. С. 164−170.
Герасимова Т.Н., Садчиков А.П. Продукция фитопланктона и ее выедание зоопланктоном // Докл. МОИП. Т. 62. Растения. Экология. Окружающая среда. М.: МАКС Пресс, 2016. С. 143–146.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1988. Т. 6. 155 с.
Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (CLADOCERA) фауны СССР. М.: Наука, 1964. 326 с.
Погожев П.И., Герасимова Т.Н. Регулирование зоопланктоном роста биомассы фитопланктона и прозрачности воды водоемов, загрязненных биогенами // Вод. ресурсы. 2011. Т. 38. № 3. С. 373−381.
Погожев П.И., Герасимова Т.Н. Роль фильтрующего зоопланктона при деевтрофировании водоемов // Вод. ресурсы. 2005. Т. 32. № 3. С. 371–379.
Россолимо Л.Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука, 1977. 144 с.
Садчиков А.П. Гидробиология: планктон (трофические и метаболические взаимоотношения). М.: ПКЦ “Альтекс”, 2013. 240 с.
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. М.: Ун-т и шк., 2003. 157 с.
Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.
Gulati R., van Donk E. Lakes in The Netherlands, their origin, eutrophication and restoration: State-of-the-art review // Hydrobiologia. 2002. V. 478. P. 73−106.
Jeppessen E., Jensen J.P., Kristensen P., Søndergaard M., Mortensen E., Sortkjaer O. Fish manipulation as a lake restoration tool in shallow, eutrophic, temperate lakes. 2. Threshold levels, long-term stability and conclusions // Hydrobiologia. 1990. P. 219–227.
Peretyatko A., Teissier S., Backer S., Triest L. Biomanipulation of hypereutrophic ponds: when it works and why it fails // Environ. Monit. Assess. 2012. V. 184. № 3. P. 1517−1531.
Shapiro J., Wright D.I. Lake restoration by biomanipulation − round Lake, Minnesota, the first 2 years // Freshwater Biol. 1984. V. 14. P. 371−383.
Van Wichelen J., Declerk S., Muylaert K. et al. The importance of dawdawn and sediment removal for the restoration of the eutrophied shallow Lake Kraenepoel (Belgium) // Hydrobiologia. 2007. V. 584. P. 291−303.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Пн.-пт.: 10.00-19.00