Водные ресурсы, 2020, T. 47, № 3, стр. 302-311

ВВЕДЕНИЕ

В условиях дефицита сведений об экологическом состоянии внутренних водоемов разрабатываются все более новые способы их диагностики [15, 20, 22, 23, 40, 47, 50]. Диагностика водоемов, функционирующих в природных условиях или находящихся под антропогенным воздействием, основывается на системе наблюдений, оценки и прогноза ряда гидробиологических показателей. Система диагностики (СД) часто совмещается с моделированием [15, 23], позволяющим реконструировать по имеющимся материалам недостающие биолого-продукционные характеристики водных объектов. Система базируется на знании закономерных связей между биотическими и абиотическими элементами водной среды. Она представляет собой сжатую форму балансовой модели, имитирующей биотический поток энергии в экосистеме, с той лишь разницей, что модель описывает все этапы трансформации вещества и энергии в этом потоке, а в СД на первом плане – входные и целевые характеристики экосистемы, а связывающая их промежуточная информация дана в “спрессованном” виде.

Цель данной работы – на примере некоторых озер и водохранилищ РФ, находящихся в разных климатических зонах, продемонстрировать процедуру диагностики биологической продуктивности водных экосистем, индикаторы которой – годовая продукция ключевых групп гидробионтов: первичных продуцентов, редуцентов и консументов разног порядка, включая рыб.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Система диагностики биологической продуктивности экосистем озерного типа (рис. 1) основана на балансовой модели биотического потока энергии в водном объекте, находящемся под воздействием окружающей среды – суши и атмосферы [4]. Взаимоотношения между организмами разных трофических уровней представлены в СД связывающими эти уровни переходными коэффициентами и комбинированными уравнениями. Исходные параметры, требуемые для диагностики, легко определяемы либо доступны из справочных источников. В число исходных параметров СД не включено содержание общего фосфора TP в воде, так как его определение технологически трудоемко и затратно. Поток фосфора в водную среду с водосборного бассейна и с атмосферными осадками рассчитывается с использованием доступной информации о среднегодовой температуре воздуха Tem и годовой сумме осадков Pre. В процессе диагностики учитывается то, что не только продукция фитопланктона, но и аллохтонное растворенное органическое вещество (РОВ) – важный источник энергии для гетеротрофных микроорганизмов. Показателем содержания аллохтонного РОВ в экосистеме озерного типа выбрана цветность воды Pt – легко определяемый гидрохимический показатель.

Рис. 1.

Диагностика продукции гидробионтов в экосистемах озерного типа (на примере Рыбинского водохранилища). 1 – входные, 2 – промежуточные, 3 – целевые параметры. Обозначения и единицы измерения в тексте.

СД прогнозирует следующие показатели трофического статуса водоема в текущих и изменяющихся условиях среды: продукцию фитопланктона P_php, макрофитов P_mac, микрофитобентоса P_phb, эпифитов P_epi, зоопланктона P_zpl, зообентоса P_zbe, рыб FP и допустимый (без подрыва популяции) вылов рыб FY. Последние два показателя используются для разработки способов рациональной эксплуатации биологических ресурсов водоемов.

Для испытания СД выбраны четыре водохранилища и три озера, расположенных в разных климатических зонах на территории РФ.

Богучанское водохранилище – четвертое (после Иркутского, Братского и Усть-Илимского водохранилищ) в Ангарском каскаде. Его наполнение происходило с 2012 по 2015 г. Площадь зеркала Богучанского водохранилища – 2326, водосборного бассейна – 831 000 км². Водохранилище расположено на территории Красноярского края и Иркутской области в зоне тайги юго-западной части Средне-Сибирского плоскогорья. Из-за большой удаленности от морей и океанов климат здесь резко континентальный. Зимы холодные, малооблачные, безветренные; лето – в среднем теплое, но короткое. Все водохранилища Ангарского каскада – объекты рыбного хозяйства [28, 29].

Зейское водохранилище заполнялось с 1974 по 1985 г. Оно строилось с целью не только получения электроэнергии, но и для уменьшения ущерба от наводнений, которые часто происходили в пойме рек Зеи и Амура. Водохранилище расположено на территории в границах Амурской области в верхнем течении р. Зеи. Площадь зеркала – 2419, водосборного бассейна – 83 800 км². Зейское водохранилище по величине — на третьем месте в России и на четвертом в мире (после Красноярского, Братского и Асуанского). Климат в районе водохранилища резко континентальный. Зима продолжительная и морозная. Среднегодовая температура воздуха отрицательная. Водохранилище расположено в зоне вечной мерзлоты [10].

Бурейское водохранилище (Амурское море) на р. Бурее (левый приток Амура) расположено на территории Амурской области и Хабаровского края. Его наполнение началось в апреле 2003 г. и завершилось летом 2009 г. Площадь зеркала – 750 км² при площади водосборного бассейна 70 700 км². В зоне водохранилища муссонный климат имеет некоторые черты резко континентального климата. Зимы здесь суровые, малоснежные. Только июль можно назвать летним месяцем [9].

Озеро Ханка расположено на границе Приморского края (Россия) и провинции Хэйлунцзян (Китай). Это самый крупный пресноводный водоем на Дальнем Востоке. Площадь его зеркала 3030, водосбора 18 400 км². В озеро впадают 24 реки, вытекает р. Сунгача – приток Уссури (бассейн Амура). На озере организован российско-китайский Ханкайский заповедник. Дно озера устлано лёссовым грунтом, что в условиях мелководности озера и частых ветров является причиной высокой мутности воды. Климат здесь имеет ярко выраженный муссонный характер. Зимы холодные, бесснежные, солнечные. Летом ветер с востока и юго-востока приносит влажный воздух и обильные дожди [32].

Онежское – второе по величине (после Ладожского) озеро Европы. В него впадают 52 реки длиной >10 км и порядка тысячи малых речек и ручьев. Главные притоки – Водла, Шуя и Суна. Вытекает из озера р. Свирь, впадающая в Ладожское озеро. Площадь зеркала Онежского озера 9720 км². Регион, где находится озеро, относится к атлантико-арктической зоне умеренного пояса. Климат характеризуется как переходный от морского к континентальному [27, 36, 43].

Ладожское озеро – крупнейшее в Европе, расположено в Республике Карелии и Ленинградской области. Водосборная площадь Ладожского озера включает в себя озера Онежское, Ильмень и Сайму. Сток воды происходит через р. Неву, соединяющую озеро с Невской губой Финского залива. Площадь зеркала Ладожского озера 17 870 км². Климат, как и в районе Онежского озера, колеблется от морского до континентального [31].

Рыбинское водохранилище образовано в конце 1930-х–начале 1940-х гг. и охватывает части территорий Тверской и Вологодской областей. Площадь зеркала водохранилища 4580 км². По размерам оно второе среди водохранилищ на Волге (после Куйбышевского) [38, 54].

Основные географические, морфометрические и гидрохимические показатели озер приведены в табл. 1.

Для диагностики биологической продуктивности перечисленных водоемов используются следующие входные параметры – независимые переменные (табл. 1): Lat – географическая широта, °с.ш.; SDA – удельный водосбор; Tem – среднегодовая температура воздуха, °С; Pre – годовая сумма осадков, мм/год; D_mean и D_max – средняя и максимальная глубины водоема, м; T_w – время пребывания воды в водоеме, годы; Pt – цветность воды в водоеме, град.; DAN – суточное ассимиляционное число хлорофилла a фитопланктона; F_eu – фактор эвтрофирования водоема, при отсутствии антропогенной нагрузки F_eu = 1.

Промежуточные параметры – следующие ниже зависимые переменные.

P_ter = 4 (3000/(1 + EXP(1.315 – 0.119 Tem))) – продукция наземной растительности на водосборе, ккал/(м² год) [21, 46]. Параметр P_ter используется как промежуточный для расчета TP, но он также целевой, характеризующий продуктивность системы водосбор–озеро.

FF = 3D_mean/D_max – фактор формы котловины водоема.

GS = 8.71 Tem + 164 – длительность вегетационного сезона, дни (рис. 2).

Рис. 2.

Зависимость длительности вегетационного сезона (GS, дни) от среднегодовой температуры воздуха (Tem, °C). Озеро на о. Хейса в архипелаге Земля Франца-Иосифа (1), Зейское (2) и Бурейское (3) водохранилища, озера Кривое в Северной Карелии (4) и Зеленецкое на Кольском п-ве (5), Богучанское водохранилище (6), озера Красное на Карельском перешейке (7), Нарочь в Беларуси (8), Инкити в Грузии (9), Киннерет в Израиле (10), Джордж в Уганде и Кодаи в Индии (11). По [9, 10, 25, 26, 51, 53].

TP = 1000 ((SDA × 0.1 × 0.002 × 0.02 P_ter × × 2^{(Tem‑-12)/10} × F_eu + 0.00003 Pre) (1 – R) T_w)/D_mean – содержание общего фосфора в воде, мкг/л. Коэффициенты: 0.1 – отношение массы органического углерода к ее калорийности; 0.002 – соотношение P : C в растительном материале [41]; 0.02 – средняя для планеты доля фосфора, выносимого в водоемы из наземных экосистем с природным ландшафтом [18]; 0.00003 – среднее содержание TP в атмосферных осадках, г/л [33]; R = 5/(5 + D_mean/T_w) – коэффициент седиментации фосфора [45].

Sec = 10 ^(1.26 – 0.31 × LOG10 (Pt) – 0.36 × × LOG10 (TP)) – прозрачность воды в водоеме, м [48].

Lit = (1 – ((D_max – 2 Sec)/(D_max + 2 Sec × × EXP(3 – FF ^1.5))) ^0.5/FF)100 – отношение площади литоральной зоны к площади водоема, % [45].

M_cov = IF (Lat < 55) THEN (56.5 (Sec/D_mean)) ELSE (23.6 (Sec/D_mean)) – степень зарастания водоема макрофитами, % [5]. В этом логическом уравнении зафиксировано допущение, что на высоких широтах степень зарастания ниже, чем на низких широтах, из-за смены мягких грунтов на каменистые субстраты.

Chl = 0.103 × TP ^1.29 – содержание хлорофилла а в планктоне, мкг/л [6].

Целевые параметры – следующие ниже зависимые переменные.

P_php = 0.8 (IF (2 Sec > D_mean) THEN (DAN × Chl × × D_mean (1 – D_mean/(4 Sec))GS/100) ELSE (DAN × × Chl × Sec × GS/100)) – продукция фитопланктона. Это логическое уравнение учитывает тот факт, что в отдельных водоемах потенциальная глубина фотического слоя может превышать среднюю глубину [45].

P_mac = 10 ^ (2.21+ 1.08 LOG10 (M_cov) – 0.49 × × (90/(90-Lat))) – продукция макрофитов, ккал/(м² год) [5].

P_epi = 0.16P_mac – продукция эпифитов, ккал/(м² год) [5].

P_phb = (0.32 P_php × Lit)/100 – продукция микрофитобентоса, ккал/(м² год) [5].

PP = P_mac + P_epi + P_phb + P_php – суммарная первичная продукция, ккал/(м² год).

P_bcp = 0.2 P_php + 10 (Pt/12) 0.0025 × 0.33 D_mean × × GS – продукция бактериопланктона с учетом потребленного им аллохтонного РОВ, ккал/ (м² год). Коэффициент 0.2 означает, что ≈20% продукции фитопланктона трансформируется в бактериальную продукцию; 10 – калорийность органического углерода, ккал/г; Pt / 12 – концентрация аллохтонного РОВ, мг C/л; 0.0025 – константа скорости утилизации аллохтонного РОВ бактериопланктоном, сут^–1 [3]; 0.33 – эффективность роста бактериопланктона [14].

P_zpl = 0.59 × 0.16 (P_php (1 – 0.2/0.33 – 0.1/ (0.3D_mean)) + P_bcp) – продукция зоопланктона, ккал/(м²год); коэффициент 0.59 – отношение продукции планктонного сообщества к продукции нехищного зоопланктона; 0.16 – эффективность роста нехищного зоопланктона [12]; 0.2 – доля чистой продукции фитопланктона, трансформированная в бактериальную продукцию; 0.33 – эффективность роста бактериопланктона; 0.1 – скорость седиментации фитопланктона, м/сут [11]; 0.3 – скорость оборота биомассы фитопланктона, сут^–1 [17].

P_zbe = 0.16(0.6P_mac + 0.73P_epi + 0.73P_phb + + 0.1P_php/(0.3D_mean)) – продукция зообентоса, ккал/(м² год), где коэффициенты 0.16 – эффективность роста зообентоса [1]; 0.6 и 0.73 – доля продукции макрофитов, эпифитов и микрофитобентоса, потребленная зообентосом, с поправкой на ассимиляцию продукции этих автотрофов бактериобентосом; 0.1 – скорость седиментации фитопланктона, м/сут; 0.3 – скорость оборота биомассы фитопланктона, сут ^–1. Формула рассчитана на основе модельного алгоритма [4].

P_plf = 0.08P_zpl – продукция планктоноядных рыб, ккал/(м² год) [4].

FP = 0.16 (0.5 P_plf + 0.5 × 0.08 P_zbe) + 0.5 P_plf + + 0.5 × 0.08 P_zbe – продукция рыбного сообщества, ккал/(м² год), где коэффициенты 0.16 – эффективность роста хищных рыб [42]; 0.5 – доля продукции планктоноядных и бентосоядных рыб, потребленная хищными рыбами, а также утраченная в результате вылова или естественной смертности; 0.08 – эффективность роса бентосоядных рыб [42].

FY = FP/3 – вылов рыб без ущерба популяции, ккал/(м² год) [4].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Значения входных параметров и спрогнозированных на их основе промежуточных и целевых параметров биологической продуктивности водоемов представлены в табл. 1. Для расчета годовой величины продукции фитопланктона важно знать продолжительность вегетационного сезона GS. Ранее предлагалось рассматривать GS как функцию географической широты Lat [44, 45]. Однако эту функцию нельзя считать универсальной для всех географических зон, так как она игнорирует подчиненность GS меридиональной зональности. Проанализировав данные некоторых сайтов и литературных источников, автор пришел к выводу, что значения GS тесно связаны со среднегодовой температурой воздуха Tem (рис. 2).

Верификация показаний СД проводилась по данным гидробиологических исследований Онежского озера (рис. 3) и Рыбинского водохранилища (рис. 4). Установлено сходство прогнозируемых величин продукции гидробионтов с результатами натурных наблюдений.

Рис. 3.

Сравнение результатов прогноза с эмпирическими данными [27, 30, 35, 37] для Онежского озера: 1 – продукция фитопланктона; 2 – бактериопланктона; 3 – макрофитов; 4 – зоопланктона; 5 – зообентоса; 6 – вылов рыбы, ккал/(м² год). Сплошная линия – линия регрессии, пунктирная – линия симметрии (x = y).

Рис. 4.

Сравнение результатов прогноза с эмпирическими данными [8, 19] для Рыбинского водохранилища: 1 – продукция фитопланктона; 2 – бактериопланктона; 3 – зоопланктона; 4 – планктоноядных рыб, ккал/(м² год). Сплошная и пунктирная линии как на рис. 3.

Основным маркером трофического статуса водоемов принято считать содержание Chl в планктоне. СД прогнозирует содержание Chl для экосистемы, функционирующей в условиях, близких к природным. Если содержание Chl, установленное эмпирическим путем, превышает прогнозируемую величину, это свидетельствует об эвтрофировании водоема. В этом случае подбирается соответствующая поправка (в виде коэффициента эвтрофирования F_eu) в уравнение, описывающее зависимость TP от P_ter и Pre, чтобы приблизить прогнозируемое значение Chl к эмпирическому. Так как в СД входные, промежуточные и целевые параметры взаимосвязаны, корректировка Chl приведет к изменению всех остальных показателей трофического состояния экосистемы.

СД позволяет ретроспективно прогнозировать трофическое состояние водоема, если бы он находился внутри водосбора с природным ландшафтом и не подвергался бы антропогенной биогенной нагрузке. Приняв F_eu = 1, находим, что продукция фитопланктона в отсутствие эвтрофирования составляла бы в рассматриваемых здесь водоемах (кроме Онежского озера, практически не подвергающегося эвтрофированию) от 90 (оз. Ханка) до 590 ккал/(м² год) (Рыбинское водохранилище), что в 1.4–2 раза меньше, чем на текущем этапе функционирования экосистем (табл. 2).

Исходя из значений TP, Pt, DAN и GS, чистая продукция фитопланктона меняется от ≈200 в олиготрофном Бурейском водохранилище до 1100 ккал/(м² год) в мезотрофном с чертами эвтрофии Рыбинском водохранилище (табл. 1). Фитопланктон – основной продуцент органического вещества в Богучанском, Зейском, Рыбинском водохранилищах и озерах Онежском и Ладожском. На его долю приходится 82–94% PP суммарной первичной продукции. Вклад фитопланктона в PP суммарную первичную продукцию значительно меньше в Бурейском водохранилище и оз. Ханка (55–60%), но возрастает роль макрофитов, эпифитов и микрофитобентоса.

Отношение P_bcp к P_php меняется от 23 (в Рыбинском водохранилище) до 70% (в Бурейском водохранилище). В Зейском водохранилище, отличающемся высокой цветностью воды (Pt = 75 град.) P_bcp может даже превышать P_php. Большая величина P_bcp/P_php свидетельствует о том, что бактериопланктоном ассимилируется не только автохтонное, но и в значительной мере – аллохтонное РОВ. Вычислительные эксперименты, выполненные с использованием СД, показали, что продукция бактерий за счет ассимиляции аллохтонного РОВ составляет от 15 (Рыбинское водохранилище) до 70 и 85% (Бурейское и Зейское водохранилища) суммарной продукции бактерий (табл. 3).

Продукция зоопланктона P_zpl – это сумма продукций нехищного P_hzo и хищного зоопланктона за вычетом рациона хищного зоопланктона. По результатам СД, вклад фитопланктона в P_hzo варьирует от 23 (Зейское водохранилище) до 59% (Рыбинское водохранилище), вклад бактериопланктона – от 41 до 77% (табл. 3).

P_zpl составляет 5–15% P_php. Повышенные значения P_zpl/P_php указывают на присутствие аллохтонной компоненты в потоке вещества и энергии в трофической цепи. В среднем для всех анализируемых водоемов P_zpl составляет 8.4 ± 3.6% при медиане 7.3%.

Главный фактор, определяющий площадь литоральной зоны и, следовательно, вклад литоральных сообществ (макрофитов, эпифитов, фитобентоса, зообентоса и бентосоядных рыб) в общую биологическую продуктивность водоема озерного типа, – форма его котловины. По форме котловины все рассматриваемые озера и водохранилища (кроме Зейского) приближаются к водоемам равнинного типа, их литоральная зона занимает от 17 (Богучанское) до 54% (Рыбинское водохранилище) их акваторий. Ложе Зейского водохранилища ближе к каньонному типу, его литоральная зона занимает лишь 9.5% акватории. Отношение P_zbe/PP меняется от 0.8 (Ладожское озеро) до 5.4% (оз. Ханка). Малая величина P_zbe/PP свидетельствует о доминировании в экосистеме потока энергии через планктонное сообщество, большая величина – о доминировании роли бентосного сообщества. Отношение продукции рыбного сообщества к продукции зообентоса меняется от 7% в оз. Ханка до 45% в Зейском водохранилище и Ладожском озере, что означает превалирование в рыбном сообществе в первом случае – бентосоядных рыб, во втором – планктоноядных рыб.

Наиболее сложный и поэтому заслуживающий пристального внимания прогноз касается биологической продуктивности мелководного и огромного по площади лессового оз. Ханка с большим содержанием взвешенных минеральных веществ. Озеро находится на территории с умеренным муссонным климатом, продолжительность вегетационного периода – от 168 до 192 дней [52], что хорошо согласуется с данными СД – 180 дней.

По эмпирически установленному содержанию Chl, равному 7.3 мкг/л [2], легко реконструировать с помощью СД содержание в воде TP (27 мкг/л), а по TP и результатам натурных наблюдений за прозрачностью воды (Sec – 0.15–0.35 м) восстановить среднее значение Pt, отражающее содержание в воде аллохтонного РОВ. По [2], P_php ≈ 200 ккал/(м² год). Такая величина P_php возможна при условии, если среднее за сезон DAN ≈70 мг C/мг. По [24], для оз. Ханка DAN ≈ ≈ 100 мг C/мг. Такая величина DAN сильно завышена, но, как следует из СД, снижение DAN до приемлемой величины сопряжено с удлинением вегетационного сезона. Вполне вероятно, что в оз. Ханка, где фотосинтез протекает и в зимнее время, благодаря отсутствию снежного покрова и прозрачности льда значение GS может быть выше рассчитанного по Tem.

По [2], общий запас рыб в оз. Ханка составляет от 4.25 до 14.5 тыс. т (при площади озера 4070 км²), или 1–3.6 ккал/м². Принимая годовой P/B-коэффициент для рыб, равный 0.5, получаем, что FP варьирует от 0.5 до 1.8 ккал/(м² год), что согласуется с результатом СД – 1.5 ккал/(м² год) (табл. 1). Следовательно, допустимый вылов рыб (без подрыва популяции) может быть оценена величиной ≈0.5 ккал/(м² год), или ≈5 кг/га. Совпадение эмпирических и спрогнозированных величин FP гарантирует надежность оценки продукции других ключевых групп гидробионтов.

Рыбопродуктивность водоемов (FP и FY) находится в прямой зависимости от P_php, так как они связаны между собой потоком энергии через зоопланктон, зообентос и бактериопланктон. Эта взаимосвязь имеет большое практическое значение и издавна обсуждается в гидробиологической литературе [7, 13, 39, 49, 51]. В FP трансформируется 0.36–0.87% P_php и 0.33–0.7% PP.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Система диагностики биопродуктивности вод озерного типа создана с учетом накопленных знаний о трофических взаимоотношениях между ключевыми группами гидробионтов и о воздействии окружающей среды на функционирование водных экосистем. Она учитывает фундаментальный закон сохранения вещества и энергии и обладает определенным прогностическим потенциалом, который со временем может быть реализован в гидробиологической и рыбохозяйственной практике.

При исследовании озер и, в особенности, водохранилищ обнаруживается большое значение гетеротрофных бактерий как первоисточника энергии для организмов верхних трофических уровней. Бактериопланктон, утилизирующий аллохтонное РОВ, – дополнительный источник энергии для зоопланктона, который, в свою очередь, служит пищевым объектом для планктоноядных рыб. Следовательно, для прогнозирования общей биологической продуктивности и продукции рыбного сообщества следует учитывать продукцию не только автотрофного планктона, но и той части гетеротрофного бактериопланктона, которая специализируется на утилизации РОВ, поступающего в водоем извне. СД-анализ показал, что в продукцию рыбного сообщества трансформируется 0.32–0.62% (в среднем 0.43%) продукции первопищи (понятие “первопища” подразумевает сумму продукции фитопланктона и бактериопланктона за счет ассимиляции им аллохтонного РОВ [34]).

Важный фактор, определяющий продуктивность литоральных сообществ (макрофитов, эпифитов, фитобентоса, зообентоса и бентосоядных рыб), следовательно, экосистемы в целом, – форма котловины водоемов (соотношение средней и максимальной глубин) и глубина фотической зоны.