Водные ресурсы, 2021, T. 48, № 4, стр. 451-460

Экология меромиктических озер России. 2. Континентальные водоемы

Е. Д. Краснова *

Беломорская биологическая станция МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет
119234 Москва, Россия

* E-mail: e_d_krasnova@mail.ru

Поступила в редакцию 05.05.2020
После доработки 05.08.2020
Принята к публикации 25.09.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Меромиктические водоемы (водоемы с устойчивой вертикальной стратификацией воды, которая возникает из-за разницы в плотности ее слоев) представляют собой редкий и заслуживающий охраны феномен. На территории России в границах на 2020 г. выявлено 53 меромиктических озера, в том числе 30 прибрежных водоемов морского происхождения, 10 карстовых озер, 5 ледниковых озер и 4 бессточных соленых меромиктических водоема в аридной зоне. Представлен обор основных экологических особенностей континентальных меромиктических озер, а также оригинальных методик, используемых для изучения стратифицированных водоемов.

Ключевые слова: Меромиктические водоемы, стратификация, хемоклин, аноксия, реликтовые водоемы, соленые озера.

ВВЕДЕНИЕ

Меромиктические водоемы обнаружены во многих регионах России, о них опубликовано множество работ, но до недавнего времени не было обобщающей сводки. В обзоре Уолкера и Ликенса в 1975 г., которые провели одну из первых инвентаризаций меромиктических озер мира, упомянуто 11 озер на территории СССР, 6 из которых находятся в России [64]. В “Энциклопедии внутренних водоемов” в 2009 г. [63] к ним были добавлены еще 2 озера. В последнем обзоре “Энциклопедия озер и водохранилищ”, опубликованном в 2012 г., указано 28 меромиктических озер для всей Европы и 9 для Азии [55], что явно меньше их реального числа, поскольку учтены далеко не все российские водоемы.

В научной литературе обнаружены данные о 52-х меромиктических водоемах (вместе с Черным морем – самым большим меромиктическим водоемом в мире – 53) и их основных особенностях, связанных с устойчивой стратификацией. Большой вклад в поиск и изучение таких водоемов внес Институт микробиологии им. Виноградского РАН [12, 14, 36, 51]. Комплексные исследования меромиктических озер развернуты в Хакасии на базе Института биофизики СО РАН (г. Красноярск) на оз. Шира и еще двух озерах [33, 44, 45, 62]. Инвентаризацию и исследования меромиктических водоемов в Среднем Поволжье проводит Институт экологии волжского бассейна РАН [7, 8, 24, 48, 49]; в Архангельской области – Институт экологических проблем Севера ФИЦКИА УрО РАН [21, 22, 43, 61], в последние 10 лет комплексные исследования прибрежных меромиктических водоемов развернуты на базе Беломорской биологической станции МГУ им. М.В. Ломоносова [23, 40]. Первая часть обзора посвящена прибрежным меромиктическим водоемам. Данная вторая часть – континентальным меромиктическим озерам (табл. 1).

В соответствии с общепринятым определением под меромиктическими автор статьи понимает водоемы, в которых в период сезонной циркуляции слои с разным химическим составом не перемешиваются или перемешиваются не полностью. Верхний слой именуется миксолимнионом; нижний слой с более высокой плотностью, не подверженный циркуляции, – монимолимнионом, между ними расположен пикноклин – зона скачка плотности. Во многих водоемах зона, не охваченная циркуляцией, делится на аэробную и анаэробную части, разделенные редокс-зоной, или хемоклином. В большинстве случаев хемоклин совпадает с пикноклином, и тогда вертикальная структура водоема упрощается до двух слоев с переходной зоной между ними. Меромиктические водоемы делятся на эктогенные и эндогенные [64]. К первым относятся три типа: I – водоемы с поверхностным поступлением пресных или минерализованных вод, включая континентальный вариант Ia и прибрежный морской Ib; II – с поверхностным притоком мутьевых вод; III – креногенный – с поступлением подземных минерализованных вод. Эндогенные водоемы делят на два типа: IV − небольшие глубокие водоемы, где перемешиванию препятствуют форма котловины озера и окружающий рельеф; V ‒ водоемы с аккумуляцией солей в придонном слое вследствие внутренних процессов, в том числе за счет вымораживания при ледоставе. В России есть водоемы всех типов, за исключением II; в большинстве случаев в формировании разницы плотности воды участвует более одного механизма.

КАРСТОВЫЕ И ЛЕДНИКОВЫЕ МЕРОМИКТИЧЕСКИЕ ОЗЕРА

Среди континентальных меромиктических озер самый распространенный вариант – карстовые, в предлагаемом списке их 10. Они представляют смешаный тип меромиксии III–IV. Большое число таких водоемов расположено в Среднем Поволжье [7, 13, 37, 53]. Во Владимирской области оз. Беловодь начали изучать до Октябрьской революции [25], в 1950-е гг. оно служило модельным объектом микробиологических исследований [17, 20, 29], но с тех пор выпало из сферы научного внимания. В Вологодской области оз. Саково обследовано в 1972 г. [14]; меромиктический характер подмосковного оз. Бездонного можно предполагать лишь по впечатлениям дайверов, так как научными исследованиями оно еще не охвачено.

Третий по распространенности тип – озера ледникового происхождения на северо-западе России (5 водоемов) со смешанным типом меромиксии III–IV.

Таблица 1.  

Меромиктические водоемы России и охват территориальными мерами охраны (? – неизвестно)

Название водоема Географические координаты Происхождение ложа водоема Площадь,
га
Максимальная глубина, м Глубина
хемоклина, м
Тип меромиксии* Тип
аноксии
ООПТ
Архангельская область
оз. Светлое-1 65°4′59″ с.ш., 41°6′29″ в.д. Ледниковое 13.2 39 20–24 III–IV Fe Нет
оз. Тёмное 64°28′36″ с.ш., 41°44′43″ в.д. » 9.4 37 22–25 III–IV Fe Нет
Владимирская область
оз. Беловодь 55°58′4″ с.ш., 40°3′09″ в.д. Карстовое 2.0 24.5 14.5 III, IV H2S Региональный гидрологический памятник природы “Карстовое озеро Беловодье”
Вологодская область
оз. Саково 60°31′11″ с.ш., 38°42′22″ в.д. » 53 16 3.0–4.5 III, IV H2S Нет
Забайкальский край
оз. Доронинское 51°14′8″ с.ш., 112°13′59″ в.д. Тектоническое 450 5.4 3.0–4.5 Ia,V H2S Региональный гидрологический памятник природы “Доронинское содовое озеро”
Московская область
оз. Бездонное (меромиктический характер требует проверки) 56°14′31″ с.ш., 36°58′25″ в.д. Карстовое 2.4 6.3 5.0 III, IV ? Государственный природный заказник областного значения “Озеро Вертлино и его котловина”
Самарская область
Пруд “Нижний” в Ботаническом саду Самарского университета 53°12′59″ с.ш., 50°10′43″ в.д. Искусственное,
запрудное
0.55 5.8 1.5–3.5 III, V H2S Ботанический сад Самарского ГУ
Республика Карелия
оз. Урозеро (Узорное или Оха-Лампи) 60°35′23″ с.ш., 29°58′8″ в.д. Ледниковое 15.4 37 7–13 III, IV Fe Региональный гидрологический памятник природы в составе заказника “Урозеро”
оз. Игуменское (на о. Валаам) 61°22′41″ с.ш., 30°54′16″ в.д. » 2.2 8.0 3.0–4.0 III, IV Fe Природный парк “Валаамский архипелаг”
оз. Чёрное (на о. Валаам) 61°22′45″ с.ш., 30°54′28″ в.д. » 0.8 8.5 3.0–4.0 III, IV Fe
Республика Марий Эл
оз. Чёрный Кичиер 56°4′34″ с.ш., 48°20′26″ в.д. Карстовое 5.0 10.5 3.5 III–IV H2S Территория национального парка “Марий Чодра”
оз. Кононъер
(по данным последних исследований не является меромиктическим)
56°7′49″ с.ш., 48°28′42″ в.д. » 8.3 22 10 III–IV Fe То же
оз. Шунгадалан 56°8′56″ с.ш., 48°26′31″ в.д. » 2.5 13.5 3.5 III–IV H2S »
оз. Зелёное 55°58′34″ с.ш., 48°19′52″ в.д. » 5.0 19 5.5 III–IV Fe »
оз. Голубая старица
(меромиктический характер требует проверки)
56°9′18″ с.ш., 48°24′32″ в.д. » 0.8 8.5 4.0–4.5 III–IV H2S »
оз. Кузнечиха 56°11′45″ с.ш., 47°46′25″ в.д. » 9.3 20 11 III–IV Fe Входит в расширенный проектируемый вариант республиканского лесомелиоративного заказника “Лебедань”
оз. Солёное 56°33′46″ с.ш., 47°21′47″ в.д. » 10.0 18 1.8 III–IV H2S Комплексный республиканский заказник “Озеро Солёное”
оз. Палёное 56°32′46″ с.ш., 47°15′36″ в.д. » 1.1 7.5 1.5 III–IV H2S Перспективный региональный памятник природы “Озеро Палёное”
Республика Хакасия
оз. Шира 54°30′27″ с.ш.,
90°12′19″ в.д.
Тектоническое 3600 24 6.0–8.0 Ia, V H2S Часть акватории и побережья входит в участок “Озеро Шира” Хакасского государственного природного заповедника
оз. Шунет 54°25′9″ с.ш., 90°13′39″ в.д. » 50 6.2 4.3–5.3 Ia, V H2S Нет
оз. Учум 55°5′37″ с.ш., 89°42′59″ в.д. » 400 7.9 4.4–5.6 Ia, V H2S Курорт “Озеро Учум”

*  По классификации Walker and Lickers, 1975.

МЕРОМИКТИЧЕСКИЕ ОЗЕРА С ФЕРРУГИНОЗНОЙ АНОКСИЕЙ

Среди карстовых и ледниковых меромиктических водоемов особый интерес вызывают озера с ферругинозной аноксией. В противоположность водоемам с сульфидной анаэробной зоной (эвксинной), в их монимолимнионе мало сульфатов, но высока концентрация двухвалентного железа, а также марганца. Таких водоемов в мире немного, а в России известно 7. Первым было карельское оз. Урозеро (Узорное или Оха-Лампи), упомянутое в сводке Уолкера и Ликенса [64] со ссыл-кой на статью В.Ф. Пиотровского и Б.П. фон Дитмара [31]. Это относительно небольшое озеро глубиной 37 м с воронкообразным профилем. В 1964−1969 гг. Г.А. Дубинина и З.П. Дерюгина исследовали микробиологические процессы в этом водоеме и обнаружили в зоне температурного скачка несколько видов железобактерий, на долю которых приходилось 50–75% бактериального сообщества [16]. Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трехвалентного и переводят из растворимого состояния в нерастворимое. Ожелезненные чехлы бактериальных клеток и свободный гидроксид железа оседают вниз в зону с восстановительными условиями и кислой pH, где постепенно растворяются и снова становятся доступными для этих бактерий. Такая циркуляция обеспечивает разницу минерализации между слоями. Самое известное и наиболее изученное озеро с “железной” меромиксией – Кузнечиха в Звениговском районе Республики Марий Эл. Впервые меромиктический характер этого озера заметили сотрудники Института микробиологии РАН [13, 53]. В 2000-х гг. группа исследователей из Института экологии Волжского бассейна (г. Тольятти) продолжила исследования и подробно описала особенности этого водоема [7, 37]. Поскольку железо не токсично для живых организмов, в анаэробной зоне одновременно с анаэробными бактериями может существовать и вырабатывать кислород фитопланктон, из-за чего переход от окислительных условий к восстановительным плавный и хемоклин очень широкий. В нем формируется вертикальная последовательность слоев с разными фототрофными эукариотами и бактериями. Очень мелкие зеленые водоросли пикопланктонного размера, сконцентрированные наверху, сменяются слоем пурпурных серных бактерий – аноксигенных фототрофов, которые используют для фотосинтеза сероводород, ниже – слой с зелеными нитчатыми бактериями Chloronema giganteum, характерными для озер с железосодержащим монимолимнионом. Еще ниже – слой с миксотрофными эукариотами (способными переключаться с фотосинтеза на потребление готовой органики), которые в оз. Кузнечиха представлены эвгленовыми водорослями, а в самом низу – нетребовательные к освещенности зеленые серные бактерии. В отличие от водоемов с сульфидной зоной, в ферругинозных не бывает слоев с цветением цианобактерий и криптофитовых водорослей, поскольку для них нет отдельной ниши − микросульфидного слоя, где не могут существовать другие оксигенные фотосинтетики [37].

Такой же тип меромиксии выявлен в расположенном в 40 км к ЮВ оз. Зелёном. В качестве меромиктических с высоким содержанием железа прежде упоминали озера Кононъер и Большой Мушан-Ер [50, 52], но, по данным недавних исследований, они стали нерегулярно перемешиваемыми [49].

Железомарганцевый тип меромиксии обнаружен и в некоторых озерах ледникового происхождения. В Холмогорском районе Архангельской области в истоках р. Светлой есть цепь из пяти водоемов, которые изучает Институт экологических проблем Севера ФИЦКИА РАН (г. Архангельск) [22]. Одно из них (оз. Светлое-1) исследовано лучше других и признано меромиктическим [38]. Еще в двух выявлена плотностная стратификация, но для оценки ее стабильности требуются дополнительные наблюдения.

Озеро Светлое-1 настолько прозрачное, что в его хемоклине – между 20 и 24 м – обитают фотосинтезирующие организмы – цианобактерии Synechococcus sp., устойчивые к сероводороду [18]. Они содержат красный пигмент фикоэритрин и придают воде слабо-розовую окраску. В том же горизонте присутствует некоторое количество пурпурных серных бактерий. Зимой, когда озеро покрыто льдом, количество цианобактерий больше, чем летом, однако скорость осуществляемого ими фотосинтеза в два раза меньше, чем у аноксигенных бактерий [61].

В 70 км от этой группы озер расположено еще одно озеро такого типа – Тёмное, в котором, в отличие от прозрачных Светлых озер, вода темная от гуминовых веществ. Хемоклин на глубине 22–25 м глубоко погружен в афотическую зону [39, 43]. Разница минерализации между миксолимнионом и придонной водой <20 мкСм/см, тем не менее она достаточна для меромиксии [30]. Водные массы существенно различаются по химическому составу, а температура у дна всегда постоянна (3.9°С).

Список немногочисленных озер с сидеротрофной аноксией недавно пополнился еще двумя на о. Валаам: Игуменским и Чёрным. Их меромиктический характер определен в ходе исследований на учебно-научной станции “Валаам” РГГУ (г. Санкт-Петербург) [5]. Это небольшие по площади глубокие озера, защищенные от ветра лесом. Повышенная минерализация придонных вод связана с геологическими особенностями подстилающих пород, представленными ферро-габбро-диабазом с высоким содержанием железа.

ВОДОЕМЫ СО ВРЕМЕННÓЙ МЕРОМИКСИЕЙ

Кроме озер с отчетливой меромиксией, в Среднем Поволжье есть множество водоемов, во многом на них похожих, с аналогичной стратификацией, которая устанавливается на один сезон, но может сохраняться и дольше. Автор термина “меромиктический” [46] считал таковыми водоемы, которые перемешиваются реже, чем один раз в год. При таком толковании озера, которые пропускают хотя бы один годовой цикл циркуляции, подходят под это определение. Меромиктическими в расширенном понимании их считает и финская исследовательница А. Хакала, что отражено в ее классификации меромиктических водоемов [54]. Как правило, это небольшие эвтрофные и мезотрофные озера, в том числе карстовые (например, Бездонное, Малое Карстовое, Серебрянка на территории национального парка “Самарская Лука”, Голубое в долине р. Сок, Тахтарка в окрестностях г. Павловска Воронежской области), пойменные (Большое Шелехметское в том же национальном парке, Зерекликуль и Новый Каразерик в среднем течении р. Ик в Татарстане), пруды искусственного происхождения (в том числе озера Подгорское и Гудронное в национальном парке “Самарская Лука”), от ультрапресных до солоноватых (1.5 г/л), в большинстве – карбонатного, некоторые ‒ сульфатного типа [79, 24, 48]. Эти водоемы характеризуются четким вертикальным градиентом минерализации, наличием анаэробной зоны и слоя аноксигенных фототрофных бактерий в хемоклине. Не исключено, что в этом регионе есть и по-настоящему меромиктические, но пока недостаточно изученные озера.

БЕССТОЧНЫЕ МЕРОМИКТИЧЕСКИЕ ОЗЕРА АРИДНОЙ ЗОНЫ

Еще одна группа меромиктических водоемов – бессточные соленые озера аридной зоны, где испарение преобладает над осадками. Опресненный слой в них формируется главным образом за счет притока пресных вод с водосбора (тип Iа) и “отжима” солей при ледоставе (тип V). Три таких озера находятся в Минусинской котловине в Республике Хакассии (Шира, Шунет и Учум) и одно в Забайкальском крае (Доронинское). Не исключено, что могут быть найдены и новые.

Озеро Шира всемирно известно, ему посвящено огромное количество публикаций [32, 33, 35, 44, 45, 67]. Исследованиями охвачены все компоненты экосистемы, что позволило создать модель водоема, которая хорошо описывает вертикальную термохалинную структуру, позволяет предсказывать положение термо- и галоклина, а также слоев концентрации зоо- и фитопланктона [42, 44, 47]. Одна из модификаций модели позволила рассчитать последствия изменений уровня воды в этом озере в 1910–1930 гг., когда он понижался на 7 м [33]. Расчеты подтвердили, что в зимнее время соленость могла выравниваться и озеро могло утрачивать меромиксию. Разработанные модели применимы и к другим меромиктическим водоемам [41, 56].

О втором хорошо изученном озере – Шунет – важно упомянуть как о самом соленом из озер хакасской группы c минерализацией возле дна 90–100 г/л. Ее объясняют соляной коркой, которая существовала на дне в начале XX в., когда озеро было мелким, и не успела полностью раствориться. В оз. Шунет – самый большой плотностной градиент (соленость в миксолимнионе 17–20 г/л), рекордная среди этих озер концентрация сероводорода (до 300 мг/л), крайне высокая численность бактерий в хемоклине − до 108 кл/мл [60]. Такая же численность зарегистрирована в канадском оз. Махони [58] и беломорском прибрежном меромиктическом оз. Трехцветном [28]. Микробный слой в оз. Шунет иногда состоит из двух прослоек: сверху – красной с пурпурными серными бактериями и криптофитовыми фитофлагеллятами, снизу – зеленой с зелеными серными бактериями [34].

В 70 км к С от этой озерной группы есть еще одно озеро – Учум, меромиктический статус которого установлен в 2015−2016 гг. [33]. Оно занимает промежуточное положение между оз. Шира с его плавным и неустойчивым хемоклином и сильно стратифицированным оз. Шунет.

Во многих отношениях уникально оз. Доронинское в Забайкалье. Во-первых, это единственный в России содовый меромиктический водоем [12] с рН 9.6−10.5 [3]; повышенной щелочности способствуют бактерии-сульфатредукторы, которые используют сульфаты и смещают равновесие ионов в сторону карбонатов. Во-вторых, в формировании меромиксии, кроме опреснения за счет пресных источников, расположенных преимущественно в береговой зоне, и “отжима” солей при замерзании соленой воды, задействован еще один механизм − гидрогенное минералообразование [2]. Он обусловлен образованием кристаллов кальцита СaCO3 в зимнее время при охлаждении миксолимниона до отрицательной температуры с последующим оседанием в монимолимнион. В-третьих, сероводород, образуемый сульфатредуцирующими бактериями, который в этом водоеме существует в основном в форме гидросульфида HS, регистрируется по всей толще водоема, в том числе в кислородной зоне, а возле поверхности озера есть локальный пик его концентрации [66]. В-четвертых, в высокоплотном микробном сообществе хемоклина доминируют несерные пурпурные бактерии, которые могут переключаться с фотосинтеза на хемотрофный тип метаболизма [57].

МЕРОМИКТИЧЕСКИЕ ВОДОЕМЫ ИСКУССТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

В научной литературе не обнаружено упоминаний о меромиктических водоемах искусственного происхождения по территории России, которые образуются в затопленных шахтах, таких как озера Куэва Де Ла Мора (“Cueva de la Mora”) в Испании и Гойтше (“Goitsche”) в Германии [45], затопленные карьеры во Львовской области на Украине [6], включая изученное микробиологами в 1970-х гг. оз. Помярецкое [15], или оз. Атомное на Семимпалатинском полигоне, возникшее в результате ядерного взрыва [1].

Единственный известный автору искусственный континентальный меромиктический водоем – Нижний пруд в Ботаническом саду Самарского государственного университета. Комплексные систематические исследования этого водоема с 2004 г. проводятся Институтом экологии Волжского бассейна РАН [11]. Водоем образован запрудой, а разница плотности его слоев имеет двойное происхождение. Отчасти оно биогенное из-за осаждения карбоната кальция в период интенсивного фотосинтеза с последующим растворением в придонном слое; частично ‒ креногенное за счет минерализованных родников. Кроме того, важную роль играет ледовый покров. После таяния льда минерализация в поверхностном слое уменьшается и возникающая разница плотности достаточна для предотвращения полной весенней циркуляции. Монимолимнион содержит сероводород в концентрации до 180 мг/л. Как и во многих других меромиктических водоемах, здесь в пределах хемоклина верхний этаж занимают цианобактерии, ниже их сменяют пурпурные серные бактерии, а еще ниже – зеленые серные бактерии [10]. Бактерии не создают плотной популяции с интенсивной окраской, что может быть связано с выеданием их инфузориями, зона максимальной численности которых совпадает со слоем аноксигенных фототрофов. Нижний пруд Самарского ботанического сада – один из немногих российских меромиктических водоемов, где хорошо изучены инфузории, максимальное разнообразие которых приходится на хемоклин [4]. Внутри него друг друга сменяют три сообщества: верхний этаж занимает сообщество с аэробными бентосными мигрантами; средний ‒ миксотрофы, хорошо приспособленные к жизни в условиях дефицита кислорода, поскольку используют кислород, выделяемый их симбионтами; нижний ‒ сапропелевые инфузории, которые питаются бактериями в анаэробной части хемоклина.

ОРИГИНАЛЬНЫЕ МЕТОДИКИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕРОМИКТИЧЕСКИХ ВОДОЕМОВ

Изучение меромиктических водоемов с их контрастными слоями и градиентными зонами требует особого инструментария и методов, отличных от тех, которые традиционно применяют при изучении континентальных водоемов и морей. Главную трудность представляет зона с большими вертикальными градиентами, где результаты измерений зависят от точности позиционирования зонда или пробоотборника. Отбирать пробы воды с интервалом в несколько сантиметров по вертикали позволяют многошприцевые пробоотборники. В Институте биофизики СО РАН запатентовали пробоотборник с расстоянием между шприцами 5 см [59]. На Беломорской биологической станции МГУ сконструирован аналогичный пробоотборник с иным принципом открывания, дискретностью ≤2.5 см, из которого можно вынимать шприц, не открывая. Во избежание контакта пробы с кислородом шприцы можно транспортировать в емкости, предварительно заполненной аргоном. В Институте природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН (Чита) при работе на оз. Доронинском использовали вакуумный отборник проб воды с заборной трубкой, закрепленной на вертикальной мачте [26].

Для изучения вертикального распределения рачков-бокоплавов в озерах Шира и Шунет использовали видеокамеру высокого разрешения в герметичном боксе [65]. С помощью развернутого лазерного луча перед камерой была создана освещенная плоскость, при пересечении которой частицы “вспыхивают”. Для фиксации площади учета перед объективом была прикреплена рамка.

Пласты с разными физико-химическими свойствами не всегда залегают горизонтально, для их картирования нужно выполнять большое число профилей в разных частях водоема по множеству параметров. В Специальном конструкторском бюро средств автоматизации морских исследований ДВО РАН (г. Южно-Сахалинск) для исследования оз. Тунайча разработана автономная зондирующая измерительная система “ЭКОЗОНД”, которая перемещает зонд по вертикали, выполняет измерения на заданных глубинах и в автоматическом режиме передает данные по радио или спутниковому каналу на компьютер, расположенный на берегу или на судне [19].

В стратифицированных водоемах с мутными прослойками нужны особые приборы и для измерения количества световой энергии, которая доходит до разной глубины. Зонды для определения фотосинтетически активной радиации (ФАР) обладают чувствительностью в части светового спектра, возбуждающей хлорофилл “а”, тогда как фотосинтетики с другими пигментами, например аноксигенные фототрофные бактерии, чувствительны к другим частям спектра. В Институте экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти) сконструирован датчик из кремниевого фотодиода и комбинации стеклянных светофильтров для поглощения света УФ- и ИК-областей и регистрации потока фотонов в видимой области спектра [37]. На Беломорской биостанции МГУ аналогичным образом используется модифицированный бытовой люксметр с герметизированной погружаемой чувствительной головкой. Он позволяет измерять освещенность в сине-зеленой части спектра, к которой чувствителен глаз человека и которая проникает глубоко под воду. Самодельный измеритель освещенности в разных диапазонах с соответствующими светофильтрами применяют также для изучения теплообмена в оз. Доронинском [56].

Для оценки таксономического состава фототрофных микроорганизмов на физическом факультете МГУ им. М.В. Ломоносова разработали несколько методов определения доминирующей группы аноксигенных фототрофов, количественной оценки вклада разных таксонов в общий бактериальный пул по спектрам флуоресценции и по спектрам поглощения света, определения концентраций бактериохлорофиллов “d” и “e” по площади длинноволновой полосы поглощения без экстрагирования пигментов. Предложенные авторами формулы расчета концентраций бактериохлорофиллов [27] могут быть использованы в том числе в автоматизированных системах мониторинга, которые могут быть разработаны в будущем.

При изучении микробного сообщества очень перспективны молекулярно-генетические методы. В Институте биофизики СО РАН для оценки численности зеленых серных бактерий в хемоклине оз. Шунет успешно использован метод флуоресцентной in-situ гибридизации (FISH) с зондами, специфичными к сульфатредуцирующим, зеленым серным и пурпурным серным бактериям [33]. Метод позволяет обходиться без культивирования микроорганизмов, подсчета на фильтрах и избежать ошибок в их определении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате анализа научной литературы на территории России в границах на 2020 г. выявлено 20 континентальных меромиктических водоемов, в том числе 10 карстовых, 5 ледниковых, 4 бессточных соленых озера в аридной зоне, один пруд искусственного происхождения, а также два карстовых водоема, которые в последние годы утратили долго существовавшую меромиксию. Их количество существенно превосходит указанное в опубликованных прежде сводках. По мнению специалистов, участвующих в инвентаризации озер этого типа в разных регионах, при целенаправленном поиске наверняка будут найдены новые. Это касается в первую очередь карстовых озер, среди которых уже есть три кандидата на внесение в список, требуется только удостовериться в сохранении стратификации в течение всего года. Новые объекты имеет смысл также искать среди соленых озер аридной зоны. Среди озер ледникового происхождения кандидатами в список меромиктических являются еще два озера из системы озер р. Светлой в Архангельской области. Огромное множество озер на предмет возможной меромиксии вообще не обследованы. Все известные меромиктические водоемы сконцентрированы в девяти регионах, где есть специализирующиеся на их изучении научные группы, но большая часть огромной российской территории пока остается белым пятном.

По сравнению с меромиктическими водоемами морского происхождения континентальные разнообразнее и по происхождению (карстовые, ледниковые, бессточные соленые), и по солевому составу, и по механизму возникновения аноксии (эвксинной или железо-марганцевой). Тем не менее между ними много общего, особенно – в функциональной организации хемоклина и анаэробной зоны, где формируются сообщества из микроорганизмов, осуществляющих одни и те же геохимические функции. К сожалению, меромиктические водоемы очень неравномерно изучены, и поэтому не по всем параметрам их можно сравнивать. В каждой группе озер есть охваченные комплексными многолетними исследованиями, но большинство изер обследовано неполно, а для некоторых в научных публикациях не описана даже годовая гидрологическая цикличность. Хотелось бы, чтобы этот обзор послужил стимулом к поиску новых и к более детальному изучению уже известных меромиктических водоемов.

Хотя число меромиктических водоемов оказалось больше ожидаемого, они все же довольно редки и должны быть взяты под территориальную охрану в качестве уникальных гидрологических объектов. По сравнению с прибрежными морскими меромиктическими водоемами, из которых территориальными мерами охраны охвачено менее половины, с континентальными дело обстоит лучше. Из 22 водных объектов, вошедших в представленный список, под охраной находится 15 и еще два входят в состав проектируемых ООПТ. Тем не менее важно обеспечить такими же мерами все меромиктические водоемы вместе с окружающими их ландшафтами.

Список литературы

  1. Аюнов Д.Е., Дучков А.Д., Казанцев С.А., Романенко В.В., Субботин С.Б. Современный температурный режим Атомного озера (Семипалатинский испытательный полигон) // Геология и геофизика. 2017. Т. 58. № 7. С. 1082−1086.

  2. Борзенко С.В., Замана Л.В. Сульфатредукция как фактор формирования содовых вод озера Доронинское (Восточное Забайкалье) // Вестн. ТГУ. 2008. № 312. С. 188−193.

  3. Борзенко С.В., Замана Л.В., Носкова Е.В. Меромиксия озера Доронинское (Восточное Забайкалье) // Успехи современ. естествознания. 2015. № 1. С. 420−425.

  4. Быкова С.В. Экологическая специфика и пространственно-временнóе распределение инфузорий пелагического планктона пресного меромиктического водоема // Биол. внутрен. вод. 2015. № 2. С. 69−79.

  5. Воякина Е.Ю. Вертикальная структура фитопланктона в двух малых лесных озерах Валаамского архипелага // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии. М.: КМК, 2006. С.115−125.

  6. Гайдин А.М. Формирование химического состава воды при затоплении серных карьеров // Геоэкология. Инженерная геология. Гидрогеология. Геокриология. 2008. № 2. С. 118–123.

  7. Горбунов М.Ю. Аноксия в карстовых водоемах Среднего Поволжья // Экологический сборник 7. Тр. молодых ученых. Всерос. молодеж. науч. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, “Анна”, 2019. С. 126−130.

  8. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. Аноксигенные фототрофные бактерии в водоемах особо охраняемых территорий Самарской области // Экологические проблемы заповедных территорий России. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 136–144.

  9. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. Аутэкология аноксигенных фототрофных бактерий в водоемах Самарской области // Изв. Самарского НЦ РАН. 2010. Т. 12. № 1 (4). С. 934−940.

  10. Горбунов М.Ю., Уманская М.В. К вертикальному распределению прокариотического фототрофного планктона в Нижнем пруду Самарского ботанического сада // Самарская Лука. Бюл. 2007. Т. 16. № 1−2 (19–20). С. 144−155.

  11. Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Краснова Е.С. Характеристика абиотических условий в экосистеме Нижнего пруда Ботанического сада СамГУ // Самарская Лука. Бюл. 2007. Т. 16. № 1–2 (19–20). С. 131–143.

  12. Горленко В.М., Бурюхаев С.П., Матюгина Е.Б., Борзенко С.В., Намсараев З.Б., Брянцева И.А., Болдарева Е.Н., Сорокин Д.Ю., Намсараев Б.Б. Микробные сообщества стратифицированного содового озера Доронинское (Забайкалье) // Микробиология. 2010. Т. 79. № 3. С. 410–421.

  13. Горленко В.М., Вайнштейн М.Б., Чеботарев Е.Н. Бактерии круговорота серы и железа в низкосульфатном меромиктическом озере Кузнечиха // Микробиология. 1980. Т. 49. Вып. 5. С. 804–812.

  14. Горленко В.М., Чеботарев E.H. Микробиологические процессы в меромиктическом озере Саково // Микробиология. 1981. Т. 50. Вып. 1. С. 134−139.

  15. Горленко В.М., Чеботарев Е.Н., Качалкин В.И. Участие микроорганизмов в круговороте серы в оз. Помярецком // Микробиология. 1974. Т. XLIII. № 4. С. 908−913.

  16. Дубинина Г.А., Дерюгина З.П. Микробиологические процессы превращения форм железа в меромиктическом озере // Журн. общей биол. 1969. Т. XXX. № 5. С. 602−610.

  17. Егорова А.А. Микробиологические исследования озера Беловодь // Микробиология. 1951. Т. XX. № 2. С. 103−112.

  18. Забелина С.А., Компанцева Е.И., Чупаков А.В., Ершова А.А. Сезонная динамика фотосинтетических пигментов в пресноводном меромиктическом озере // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем. Материалы ХII Всерос. науч.-практ. конф. Т. 1. Киров: Веси, 2014. С. 119−123.

  19. Зайцев А.И., Сёмин С.В., Костенко И.С. Натурные измерения и численное моделирование гидрологических параметров в озере Тунайча // Тр. НГТУ. 2014. Т 1. № 103. С. 46−52.

  20. Иванов М.В. Применение изотопов для изучения интенсивности процесса редукции сульфатов в озере Беловодь // Микробиология. 1956. Т. 25. № 3. С. 306−309.

  21. Кокрятская Н.М., Чупаков А.В., Титова К.В., Чупакова А.А., Забелина С.А., Морева О.Ю., Неверова Н.В., Жибарева Т.А. Гидролого-гидрохимические характеристики меромиктического железо-марганцевого пресноводного озера Светлое (Архангельская область) // Журн. СФУ. Биология. 2019. Т. 12. № 2. С. 147−159.

  22. Кокрятская Н.М., Чупаков А.В., Титова К.В., Шевченко В.П. Гидрохимическая характеристика стратифицированных озер системы реки Светлая (Беломорско-Кулойское плато) // Проблемы обеспечения экол. безопасности и устойчивое развитие арктических территорий. Сб. материалов Всерос. конф. “II Юдахинские чтения”. Архангельск: ОМ-медиа, 2019. С. 290−294.

  23. Краснова Е.Д., Воронов Д.А., Демиденко Н.А., Кокрятская Н.М., Пантюлин А.Н., Рогатых Т.А., Самсонов Т.Е., Фролова Н.Л. Исследования отделяющихся водоемов на побережье Белого моря // Комплексные исследования Бабьего моря, полу-изолированной беломорской лагуны: геология, гидрология, биота – изменения на фоне трансгрессии берегов. Тр. Беломорской биостанции МГУ. Т. 12. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2016. С. 211–241.

  24. Краснова Е.С., Уманская М.В., Горбунов М.Ю. Фототрофные бактерии в стратифицируемых малых озерах среднего течения реки Ик // Изв. Пензенского гос. пед. ун-та. Естеств. науки. 2011. № 25. С. 528−534.

  25. Кузнецов Н.И. О некоторых интересных озерах Владимирской губернии // Тр. Владимирского о-ва любителей естествознания. 1909. Т. 3. Вып. 1. С. 59−85.

  26. Лукьянов П.Ю., Гурулёв А.А., Орлов А.О., Цыренжапов С.В. Измерительные приборы для исследования параметров воды меромиктических водоемов // Уч. зап. ЗабГУ. Сер. Физ., матем., техн., технол. 2014. Т. 3. № 56. С. 69−73.

  27. Лунина О.Н., Жильцова A.A., Емельянцев П.С., Саввичев А.С., Пацаева С.В. Количественное определение бактериохлорофиллов d и е в экстрактах при совместном присутствии зелено- и коричневоокрашенных зеленых серобактерий в образцах природной воды // Микробиология. 2019. Т. 88. № 6. С. 740−743.

  28. Лунина О.Н., Саввичев А.С., Бабенко В.В., Болдырева Д.И., Колганова Т.В., Краснова Е.Д., Кокрятская Н.М., Веслополова Е.Ф., Воронов Д.А., Демиденко Н.А., Летарова М.А., Летаров А.В., Горленко В.М. Сезонные изменения структуры сообщества аноксигенных фототрофных бактерий меромиктического озера Трехцветное (Кандалакшский залив Белого моря) // Микробиология. 2019. Т. 88. № 1. С. 100–115.

  29. Ляликова Н.Н. Изучение процесса усвоения свободной углекислоты пурпурными серобактериями в оз. Беловодь // Микробиология. 1957. Т. XXVI. Вып. 1. С. 92−98.

  30. Морева О.Ю., Ершова А.А., Чупаков А.В. Содержание соединений фосфора и кремния в малых озерах северо-запада России (Архангельская область) // Органическое вещество и биогенные элементы во внутренних водоемах и морских водах. Материалы V Всерос. симпоз. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2012. С. 184−187.

  31. Пиотровский В.Ф., Дитмар Б.П. К лимнологии Петрозаводского уезда Олонецкой губернии // Изв. Императорск. Рус. геогр. о-ва. 1912. Т. 48. Вып. 1. С. 225–279.

  32. Природные воды Ширинского района Республики Хакасия. Томск: ТГУ, 2003. 183 с.

  33. Рогозин Д.Ю. Меромиктические озера Северо-Минусинской котловины: закономерности стратификации и экология фототрофных серных бактерий. Красноярск: ИФ СО РАН, 2019. 241 с.

  34. Рогозин Д.Ю., Пименов Н.В., Косолапов Д.Б., Чаньковская Ю.В., Дегерменджи А.Г. Тонкослойные вертикальные распределения пурпурных серных бактерий в зонах хемоклина меромиктических озер Шира и Шунет (Хакасия) // ДАН. 2005. Т. 400. № 3. С. 426−429.

  35. Рогозин Д.Ю., Трусова М.Ю., Хромечек Е.Б., Дегерменджи А.Г. Микробное сообщество хемоклина меромиктического озера Шунет (Хакасия, Россия) в период летней стратификации // Микробиология. 2010. Т. 79. № 2. С. 277−285.

  36. Саввичев А.С., Русанов И.И. Озеро Мертвое – меромиктический водоем на острове Соловецкий // “Проблемы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага”. Материалы IV Всерос. науч. конф. Архангельск: ИЭПС УрО РАН, 2009. С. 57−59.

  37. Уманская М.В., Тарасова Н.Г., Горбунов М.Ю. Фототрофный планктон сидеротрофного меромиктического озера Кузнечиха (Республика Марии Эл) // Биол. внутр. вод. 2017. № 2. С. 39−49.

  38. Чупаков А.В., Покровский О.С., Широкова Л.С., Воробьёва Т.Я., Забелина С.А., Кокрятская Н.М., Морева О.Ю., Ершова А.А., Шорина Н.В., Климов С.И. Гидрохимические особенности пресноводного меромиктического оз. Светлое (Архангельская область) // Arctic Eviron. Research. 2013. № 1. С. 20−31.

  39. Чупаков А.В., Широкова Л.С., Покровский О.С. Сезонная динамика содержания растворенного органического углерода в контрастных озерах Архангельской области // Органическое вещество и биогенные элементы во внутренних водоемах и морских водах. Материалы V Всерос. симпоз. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2012. С. 182−184.

  40. Шапоренко С.И., Корнеева Г.А., Пантюлин А.Н., Перцова Н.М. Особенности экосистем отшнуровывающихся водоемов Кандалакшского залива Белого моря // Вод. ресурсы. 2005. Т. 32. № 5. С. 517–532.

  41. Belolipetskii V.M., Degermendzhy A.G., Zykov V.V., Rogozin D.Yu. One-dimensional model for studying seasonal changes of vertical structure of salt lake Uchum // J. Siberian Federal Univ. Math. Phys. 2019. V. 12. № 1. P. 100−108.

  42. Belolipetskii V.M., Genova S.N., Degermendzhy A.G., Tolomeyev A.P. Baroclinic seiches for three-layer density stratification in the basin of rectangular shape // J. Siberian Federal Univ. Math. Phys. 2015. V. 8. № 2. P. 148–156.

  43. Chupakov A.V., Chupakova A.A., Moreva O.Yu., Shirokova L.S., Zabelina S.A., Vorobieva T.Y., Klimov S.I., Brovko O.S., Pokrovsky O.S. Allochthonous and autochthonous carbon in deep, organic-rich and organic-poor lakes of the Europian Russian subarctic // Boreal Environ. Res. 2017. V. 22. P. 213−230.

  44. Degermendzhy A.G., Belolipetsky V.M., Zotina T.A., Gulati R.D. Formation of the vertical heterogeneity in the Lake Shira ecosystem: the biological mechanisms and mathematical model // Aquat. Ecol. 2002. V. 36. P. 271–297.

  45. Ecology of Meromictic Lakes / Eds R.D. Gulati, E. Za-dereev, A.G. Degermendzhi // Ecol. studies. 2017. V. 228. 450 p.

  46. Findenegg I. Limnologische Untersuchungen im Ka¨rntener Seengebiete. Ein Beitrag zu Kenntnis des Stoffhaushaltes in Alpenseen // Int. Rev. Gesamten. Hydrobiol. Hydrogr. 1935. V. 32. P. 369–423.

  47. Genova S.N., Belolipetskii V.M., Rogozin D.Y., Degermendzhi A.G. A one-dimensional model of vertical stratification of Lake Shira focused on winter conditions and ice cover // Aquat. Ecol. 2010. V. 44. P. 571–584.

  48. Gorbunov M.Yu., Umanskaya M.V. Anoxygenic phototrophic bacteria in small lakes of forest-steppe region of Volga basin (European Russia) // Proc. TAAL. 12th World Lakes Conf. Jaipur, 2008. P. 435−443.

  49. Gorbunov M.Yu., Umanskaya M.V. Karst meromictic lakes of the forest zone of the middle Volga basin // “География: развитие науки и образования. Т. I. Коллективная монография по материалам ежегодной Всерос. науч.-практ. конф. “LXXII Герценовские чтения”. СПб.: Астерион, 2019. С. 282−286.

  50. Gorlenko V.M. Phototrophic sulfur bacteria of salt meromictic lakes and their role in sulfur cycle // Environ. Biogeochem. Geomicrobiol. 1978. V. 1. P. 100− 119.

  51. Gorlenko V.M. The role of purple and green bacteria in the carbon and sulfur cycles in stratified lakes // Interactions of Biogeochem. Cycles Aquatic Ecosystems. Hamburg: SCOPE-UNEP, 1992. P. 51−58.

  52. Gorlenko W.M., Kuznetsov S.I. Über die photosynthesierenden bakterien des Kononjer-Sees // Arch. Hydrobiol. 1972. V. 70. № 1. S. 1−13.

  53. Gorlenko V.M., Vainstein M.V., Chebotarev E.N. Bacteria of sulfur and iron cycles in the low-sulfate meromictic lake Kuznechikha // Microbiol. 1980. V. 49. № 5. P. 653−659.

  54. Hakala A. Meromixis as a part of lake evolution – observations and a revised classification of true meromictic lakes in Finland // Boreal Environ. Res. 2004. V. 9. P. 37–53.

  55. Hall K.J., Northcote T.G. Meromictic lakes // Encyclopedia of lakes and reservoirs. Dordrecht: Springer, 2012. P. 519–524.

  56. Luk’yanov P.Yu., Krylov S.D., Orlov A.O., Tsyrenzhapov S.V., Kharin Yu. V., Shchegrina K.A. Heat and mass exchange in the meromictic soda Doroninskoe lake // Water Resour. 2018. V. 45. № 1. P. 50–60.

  57. Matyugina E., Belkova N., Borzenko S., Lukyanov P., Kabilov M., Baturina O., Martynova-Van Kley A., Nalian F., Ptitsyn A. Structure and diversity dynamics of microbial communities at day and night: investigation of meromictic Lake Doroninskoe, Transbaikalia, Russia // J. Ocean. Limnol. 2018. V. 36. № 6. P. 1978− 1992.

  58. Overmann J. Mahoney Lake: A Case study of the ecological significance of phototrophic sulfur bacteria // Advances in Microbial. Ecol. 1997. P. 251−289.

  59. Rogozin D.Y., Degermendzhy A.G. Hydraulically-operated thin-layer sampler for sampling heterogeneous water columns // J. Siberian Fed. Univ. 2008. V. 1. № 2. P. 111–117.

  60. Rogozin D.Yu., Pimenov N.V., Kosolapov D.B., Chan’kovskaya Yu.V., Degermendzhy A.G. Thin-layer vertical distributions of purple sulfur bacteria in chemocline zones of meromictic lakes Shira and Shunet (Khakassia) // Dokl. Biol. Sci. 2005. V. 400. P. 54–56.

  61. Savvichev A., Kokryatskaya N., Zabelina S., Rusanov I., Zakharova E., Veslopolova E., Lunina O., Patutina E., Bumazhkin B., Gruzdev D., Sigalevich P., Pimenov N., Kuznetsov B., Gorlenko V. Microbial processes of the carbon and sulfur cycles in an ice-covered, iron-rich meromictic lake Svetloe (Arkhangelsk region, Russia) // Environ. Microbiol. 2017. V. 19. Iss. 2. P. 659–672.

  62. Savvichev A.S., Rusanov I.I., Rogozin D.Yu, Zakharova E.E., Lunina O.N., Bryantseva I.A., Yusupov S.K., Pimenov N.P., Degermendzhi A.G., Ivanov M.V. Microbiological and isotopic-geochemical investigations of meromictic lakes in Khakasia in winter // Microbiol. 2005. V. 74. P. 477–485.

  63. Stewart K.M., Walker K.F., Likens G.E. Meromictic lakes // Encyclopedia of inland waters. Oxford: Acad. Press, 2009. P. 589–602.

  64. Walker K.F., Likens G.E. Meromixis and recognized typology of the lake circulation patterns // Verh. Int. Verein. Limnol. 1975. V. 19. P. 442–458.

  65. Zadereev E.S., Tolomeyev A.P., Drobotov A.V., Emeliyanova A.Yu., Gubanov M.V. The vertical distribution and abundance of Gammarus lacustris in the pelagic zone of the meromictic lakes Shira and Shunet (Khakassia, Russia) // Aquat. Ecol. 2010. V. 44. P. 531–539.

  66. Zamana L.V., Borzenko S.V. Hydrogen sulfide and other reduced froms of sulfur in oxic waters of Lake Doroninskoe, Eastern Transbaikalia // Dokl. Earth Sci. Proc. Rus. Acad. Sci. 2007. V. 417. P. 1268–1271.

  67. Zotina T.A., Tolomeyev A.P., Degermendzhy N.N. Lake Shira, a Siberian salt lake: ecosystem, structure and function. 1. Major physico-chemical and biological features // Int. J. Salt lake Res. 1999. V. 8. P. 211–232.

Дополнительные материалы отсутствуют.